Біоіндикаційні властивості фiтонематодних угруповань наземних екосистем карпатського регiону

Вторинні збалансовані фітонематодні комплекси формуються в екосистемах, де збережений природний наземний рослинний покрив. Порівняно з первинними комплексами, в них не спостерігається істотних змін видового складу фітонематод, зберігаються подібні кількісні характеристики, а частка фітофагів сягає близько 5%.

Вторинні нестійкі фітонематодні комплекси розділяємо на нефітопатогенний комплекс (заселеність ґрунту відбувається за рахунок тих же видів рослиноїдних нематод, що й у первинних екосистемах, а їх чисельність не досягає порогу шкідливості). Такі комплекси характерні вторинним лісовим екосистемам, які сформовані тими ж видами деревних порід, що і первинні рослинні угруповання. Потенційно патогенні комплекси (заселеність ґрунту відбувається за рахунок нових, нетипових для первинної екосистеми, видів рослиноїдних нематод, а їх чисельність хоча й не сягає порогу шкідливості, проте значно більша, ніж у первинних екосистемах - понад 10%). Ці комплекси характерні вторинним лісовим екосистемам, едифікатором у яких є нетипові для цієї місцевості види деревних рослин, наприклад, вторинні молоді смеречники у поясі букових і дубових лісів. Фітопатогенні нематодні комплекси (заселеність ґрунту відбувається за рахунок нових, нетипових для первинної екосистеми, видів рослиноїдних нематод, а заселення ними ґрунту сягає порогу шкідливості, що призводить до відмирання рослин). Вони формуються в основному в агроценозах за рахунок розвитку в них нетипових для первинних екосистем видів, нерідко за рахунок так званих карантинних видів. Рідше це можна спостерігати і в лісових екосистемах, зокрема у стиглих вторинних смеречниках.

Біоіндикаційна здатність нематодних угруповань

Для інтерпретації змін угруповань грунтових безхребетних у похідних біогеоценозах еталонними є угруповання цих тварин у корінних біогеоценозах. Ці зміни можна опосередковано оцінити за допомогою порівняння певних структурно-функціональних показників угруповань окремих індикаторних груп організмів з використанням біоіндикаційних методів, які базуються на взаємозалежності та взаємопов'язаності структурних компонентів екосистеми.

Використання грунтових нематод як біоіндикаторів перспективне у двох напрямах: як індикаторів якості ґрунту за показником відносного співвідношення перзистентів і колонізаторів (Bongers, 1990) й санітарного стану екосистеми за показником використання енергії трофічними групами нематод (Козловський, 2002). В обох випадках угруповання грунтових нематод є доброю індикаторною групою для опосередкованої оцінки стану ґрунтового зооценозу.

В основному базуючись на працях Т. Бонгерса (Bongers, 1990, 1991), а також власних напрацюваннях, на користь ґрунтових нематод як індикатора змін ґрунтового середовища та як модельної групи грунтових безхребетних тварин загалом можна навести такі аргументи: вони поширені у всіх наземних екосистемах, навіть там, де інша мікро- та мезофауна дуже бідна; взяття проб завдає мало шкоди функціонуванню екосистеми і може бути проведене на малих ділянках; їх легко екстрагувати з ґрунтового матеріалу; вони дуже численні, тому обсяг проб може бути малим; у будь-якій пробі трапляється багато видів; живуть у тонкій водяній плівці, прямо контактують з ґрунтовим розчином, тому є добрими індикаторами його змін; представлені на більшості трофічних рівнів харчових ланцюгів у ґрунті; є представниками всіх трофічних (функціональних) груп гетеротрофів; характеризуються однаковим співвідношенням функціональних груп у корінних екосистемах; у межах типу біогеоценозу характеризуються подібними якісними та кількісними показниками, формуючи первинні комплекси нематод у корінних екосистемах; в забруднених і порушених ґрунтах формують специфічні угруповання; колонізатори швидко реагують на зміни в ґрунті; завдяки малій міграційній здатності нематоди можуть бути індикаторами змін на невеликих ділянках.

Основна ідея біоіндикаційної оцінки стану якості ґрунтів на основі аналізу угруповань нематод полягає в тому, що для певних ґрунтів на окремих територіях характерними є не лише їх фізико-хімічні показники, але й набір грунтових організмів, у тому числі вільноживучих нематод, який сформувався в них протягом еволюційного періоду. Певні порушення, що зумовлені діяльністю людини, позначаються і на рівні змін різноманіття, домінантності або часток в нематодному угрупованні вільноживучих видів. За Т. Бонгерсом (1990) індекс зрілості (maturity index - МІ) пропонується як формалізована оцінка стану якості ґрунту, яка показує цей стан, виходячи зі складу угруповання вільноживучих нематод за r - K шкалою.

У ширшому контексті r-K індекс будь-якого угруповання відображає його відносне “розташування” в межах сукцесійного процесу (регресивного чи демутаційного), оскільки з наближенням угруповання до термінально стабільного стану посилюється диференціація екологічних ніш його компонентів і відповідно збільшується частка спеціалізованих К-стратегів (перзистентів). Зворотний процес відбувається при регресивних змінах в угрупованні.

На більш як 20 стаціонарних площах у корінних і похідних біогеоценозах мішаних букових лісів Сколівських Бескидів були встановлені індекси зрілості нематодних угруповань (МІ). Найвищі значення індексу зрілості нематодного угруповання притаманні умовно корінним лісам і коливаються в межах 2,46-2,54. Найменша зміна значень цього показника (2,23-2,44) спостерігається в похідних лісах, які за структурою деревостанів найбільш наближені до корінних. У насадженнях смереки він є в межах 2,06-1,15. Серед лучних біогеоценозів найнижчі значення індексу зрілості нематодного угруповання зареєстровані на пасовищах (1,97-2,05). На луках, де відбуваються демутаційні процеси, значення цього показника збільшується до 2,16-2,29. Ця ж тенденція спостерігається в молодих березняках, які виникли на місці післялісових лук (MI = 2,21).

Величина зменшення індексу зрілості нематодного угруповання, виражена у відсотках, характеризує відносну величину погіршення екологічного стану якості ґрунту (дМІ) для існування грунтових безхребетних, вказує на величину втрати біотичного потенціалу цих тварин (БПГБ) у вторинних екосистемах (рис. 7, 8).

Найменші зміни якісного стану ґрунтів, а відповідно і втрати БПГБ, серед досліджених нами біогеоценозів, спостерігаються у лісах, які за складом деревостану та його структурою подібні до корінних, причому в лісах, де не було суцільного вирубування деревостану, ці зміни найменші (4%). На пасовищах, які інтенсивно експлуатуються, сіножаті та біловусові луки мають 28-37% втрат БПГБ, тоді як агроценоз картоплі - 56%. Цей же показник на неексплуатованих луках, які починає заселяти береза, становить 14%-24%. У монокультурах смереки втрати БПГБ у середньому становлять 29-32%, а в окремих випадках можуть досягати 90%.

Найціннішими біотичними індикаторами для оцінки стану екосистем є ті організми, які поширені на великих територіях, мають велику чисельність, відіграють значну роль у функціонуванні екосистем і здатні швидко реагувати на зміни середовища. Разом із цим, використання окремих груп тварин, які належать до певної трофічної групи, лише опосередковано може вказувати на її стабільність чи зміну в ній біотичних процесів. Власне це стимулює пошук нових індикаторних груп серед тварин для прогнозу функціонування екосистем.

На користь ґрунтових нематод як індикаторної групи всього ґрунтового угруповання тварин вказує ще й те, що вони займають особливу екологічну нішу серед інших безхребетних, оскільки належать до первинноводних організмів і концентруються у зонах плівкової та капілярної води. Ця обставина вказує на дещо „незалежний” їх статус, порівняно з іншими групами грунтових тварин.

Для встановлення функціональної ролі окремих розмірних груп (фітонематоди, мікроартроподи, мезофауна) у діяльності загального угруповання ґрунтових тварин в корінних і похідних біогеоценозах узагальнили показники використання енергії окремими їх трофічними групами (фітофаги, сапрофаги, хижаки).

Для з'ясування подібності функціональної організації угруповань безхребетних у корінних екосистемах були проаналізовані їхні угруповання, які розташовані на значних відстанях одні від одних і в межах різних рослинних формацій - сосни гірської, смереки европейської, бука лісового. Виявилося, що у корінних біогеоценозах, незалежно від їх місця розташування над рівнем моря і рослинного покриву, функціональна організація угруповання грунтових безхребетних за показником використання енергії трофічними групами є дуже подібна, і величина коефіцієнта трансформації не перевищує 0,03-0,09 (табл. 4).

Таблиця 4 Величина коефіцієнта трансформації функціональної організації грунтових безхребетних і їхніх груп у корінних екосистемах за показником потоку енергії

*) пробні площі (п. п.) Гс 4 - волога мезотрофна гірськососнина чорницево-різнотравна, С 1 - волога мезотрофна смеречина чорницева, ГБ 1 - волога мезотрофна ялицево-смерекова бучина квасеницева, ВБ 1 - волога евтрофна букова яличина безщитникова.

Значення коефіцієнта трансформації функціональної організації окремих груп грунтових тварин (фітонематоди, мікроартроподи, мезофауна), порівняно з коефіцієнтом трансформації функціональної організації загального угруповання грунтових безхребетних, аналогічні лише для фітонематод (різниця не перевищує 0,01), тоді як в інших групах подібних закономірностей не спостерігається.

Для визначення змін функціональної організації угруповань безхребетних у корінних і похідних біогеоценозах у межах формації бука лісового були досліджені волога мезотрофна ялицево-смерекова бучина квасеницева (ГБ 1), вологий мезотрофний буково-смерековий яличник квасеницевий (ГБ 2), смеречник ожиковий (ГБ 3), та біловусник кострицевий (ГБ 4).

Проведений розрахунок коефіцієнта трансформації функціональної організації загального угруповання безхребетних тварин (Kt) за показником потоку енергії через трофічні групи показує, що різниця між біогеоценозами, деревостани яких мають структуру наближену до природної (ГБ 1 і ГБ 2), незначна і становить лише 0,04, тоді як у насадженні смеречника та післялісового біловусника 0,72 і 0,60 відповідно. (табл.6).

Таблиця 6 Величина коефіцієнта трансформації функціональної структури угруповань ґрунтових безхребетних і їх окремих груп в межах формації бука лісового

*) умовні назви пробних площ наведені в тексті

У корінних і похідних біогеоценозах, значення коефіцієнта трансформації функціональної організації окремих груп грунтових тварин (фітонематоди, мікроартроподи, мезофауна), порівняно з коефіцієнтом трансформації функціональної організації загального угруповання грунтових безхребетних, аналогічні лише у фітонематод (різниця не перевищує 0,05, що менше 5%), тоді як в інших групах подібних закономірностей не спостерігається. Тобто, на основі змін функціональної організації фітонематодних угруповань можна робити припущення щодо загальних змін угруповання безхребетних тварин ґрунту.

На тих же ділянках, де досліджували індекс зрілості нематодного угруповання (MI), був визначений і коефіцієнт трансформації функціональної організації фітонематодних угруповань (Кt) (Рис. 9, 10).

Найменші зміни у функціональній структурі нематодних угруповань спостерігаються у лісах, які наближені до корінних (СБ 2, П 2). Зазвичай, у смерекових лісах цей показник дорівнює 0,24-0,38, проте в окремих випадках може становити 0,79. Серед лучних екосистем найбільші зміни функціональної структури зареєстровані на пасовищах (Kt = 0,54-0,66), тоді як на невикористовуваних луках, які заростають березою, і в березняку він дорівнює 0,28. Зміни функціональної структури угруповань грунтових нематод в агроценозі картоплі - 0,77.

Зміни нематодних угруповань як за r-K показником вільноживучих нематод, так і за коефіцієнтом трансформації функціональної структури угруповань грунтових нематод мають тотожні тенденції.

У межах мішаних букових лісів заміна деревостанів наближених до природних на монокультури смереки чи формування лучних біогеоценозів і пасовищ призводить до збіднення видового різноманіття й чисельності перзистентних видів ґрунтової фауни, значних негативних змін у функціональній структурі угруповання грунтових тварин. Найглибша деградація угруповань ґрунтової фауни на гірських територіях притаманна агроценозам. Разом із цим, у смеречниках, які сформовані на післялісових луках зміни функціональної структури нематодних угруповань можуть бути ще більшими. За умови природної демутації глибоко деградованих пасовищ і лук формування березняків сприяє збагачення ґрунтової фауни перзистентними видами і покращення її функціональної організації.

Збереження різноманіття фітонематод як структурного елемента біогеоценозів і формування нефітопатогенних нематодних комплексів

Повне збереження природного різноманіття фітонематод можливе лише у первинних екосистемах. Серед похідних екосистем найбагатше видове різноманіття грунтових нематод та природні закономірності функціонування їхніх угруповань зберігаються у тих лісових екосистемах, які за породним складом і структурою деревостану наближені до корінних. З метою недопущення формування у похідних лісових екосистемах фітопатогенних комплексів грунтових нематод, створення лісових насаджень має базуватися на принципах організації корінних екосистем, які розташовані на конкретних територіях, при цьому нематодні угруповання можуть бути використані як об'єкт індикації загального стану угруповання біоти. Основними показниками задовільного санітарного стану насаджень і їхньої стійкості є: повночленне видове різноманіття грунтових нематод в окремих таксономічних і трофічних групах, зокрема перзистентних видів; збереження загальних закономірностей сезонної динаміки чисельності й маси грунтових нематод; наявність певного співвідношення між трофічними групами нематод, зокрема мала частка (менше 5%) рослиноїдних форм; відсутність нетипових для конкретного типу лісу рослиноїдних форм, особливо карантинних видів; мала заселеність ґрунту фітогельмінтами (нижче порогу шкідливості).

Основну шкоду сільськогосподарським рослинам наносять не аборигенні види рослиноїдних нематод, а спеціалізовані види фітогельмінтів, більшість із яких занесена до списків карантинних видів. Тому, найважливішим завданням при вирощуванні рослинної продукції є запобігання потраплянню в них цих видів нематод. Екологічно безпечним і економічно ефективним напрямом зменшення загрози для рослин від рослиноїдних нематод в агроценозах, є створення стійких до нематод сортів рослин через нові чи традиційні підходи, використання препаратів із хижих грибів, внесення яких у грунт проводиться в поєднанні із внесення органічних добрив, застосування методу “ловчих культур”, та феромонів для зміни поведінки нематод, використання сівозміни для елімінації специфічних фітогельмінтів сільськогосподарських рослин.

Управління процесами формування нефiтопатогенних нематодних комплексів у похідних екосистемах, що є передумовою ефективного ведення сільського господарства, а також формування стійких багаторічних лісових насаджень, можливе лише завдяки подальшому детальному вивченню особливостей формування угруповань ґрунтових нематод у похідних біогеоценозах.

ВИСНОВКИ

1. На підставі двадцятирічних стаціонарних досліджень угруповань грунтових нематод у корінних і похідних біогеоценозних екосистемах ясенево-дубових лісів Передкарпаття, ялицево-дубових лісів бескидського передгір'я, буково-ялицевих і ялицево-букових лісів Дністровських Бескидів, смереково-ялицево-букових лісів Сколівських Бескидів, букових лісів з домішкою ялиці та смереки Ґорґанського низькогір'я, Чорногірсько-Чивчинських смерекових лісів, соснового криволісся субальпійського поясу та альпійських луках, що приурочені до північно-східного макросхилу Українських Карпат, встановлені біоіндикаційні властивості цих угруповань для екологічної характеристики якості ґрунтів, визначення санітарного стану екосистем та їх стійкості.

2. Формування фітонематодних угруповань корінних біогеоценозних екосистем характеризується загальними закономірностями: приблизно однаковими кількістю видів нематод у вищих систематичних таксонах, характером сезонної динаміки їх чисельності, часткою (процентним співвідношенням) окремих трофічних груп у нематодних угрупованнях (за показниками чисельності чи маси), однаковою функціональною організацією (часткою використання енергії трофічними групами).

3. Обґрунтовано доцільність у екології терміну “нематодний комплекс” як структурного елементу екосистеми, який означає сукупність угруповань нематод біогеоценозів, подібних між собою за певною ознакою. На підставі спільних закономірностей функціональної організації угруповань грунтових нематод корінних біогеоценозів запропоновано термін „первинний нематодний комплекс”, як еволюційно сформований елемент цих біогеоценозів. За показником споживання енергії трофічними групами нематод в угрупованні, зокрема частки енергії, спожитої фітогельмінтами, і з урахуванням їхніх аутекологічних особливостей проведено класифікацію нематодних комплексів. Вони розділені на первинні і вторинні. Вторинні поділено на збалансовані та нестійкі, а останні на нефітопатогенні, потенційно фітопатогенні та фітопатогенні. Ця класифікація дає змогу детальніше охарактеризувати санітарний стан лісових екосистем, спрогнозувати їх подальший розвиток, а також з'ясувати їхнє походження.

4. Висотна поясніть рослинності зумовлює екологічні відмінності нематодних угруповань корінних біогеоценозних екосистем: у рослинних поясах на вищих гіпсометричних рівнях, порівняно з тими, що розташовані нижче, зменшується видове різноманіття в усіх таксономічних групах нематод, а в альпійському поясі спостерігається монотипність у деяких рядах (Enoplida, Plectida). Аналогічна тенденція простежується й у трофічних групах нематод, проте, незважаючи на зменшення числа видів в окремих групах, кожна з них перебуває у складі нематодних угруповань високогірних поясів рослинності, що забезпечує цілісність їх функціональної організації. Водночас, такі зміни у високогірських біогеоценозах, порівняно з іншими, вказують на меншу їхню екологічну ємність та більшу вразливість до антропогенних чинників.

5. У похідних біогеоценозах, порівняно з корінними, фітонематодні угруповання зазнають значних дегресивних змін, що виявляється у збіднені видового різноманіття окремих таксономічних і трофічних груп, зменшенні частки всеїдних і хижих форм та використанні ними енергетичних ресурсів й, навпаки, збільшенні заселеності ґрунту та споживанні енергії рослиноїдними формами. Ці зміни залежать від виду та інтенсивності експлуатації екосистеми. В частково експлуатованих лісах, які зберігають природну структуру деревостанів, відбуваються незначні зміни первинних нематодних комплексів. За умови збереження природного видового різноманіття едифікаторних порід, але за значної зміни горизонтальної структури наземного вкриття внаслідок розрідження деревостану, в нематодних угрупованнях збільшується чисельність рослиноїдних видів, а частка спожитої ними енергії збільшується до 10%. Заміна мішаних лісів на монокультури смереки зумовлює зміну сезонної динаміки чисельності та маси угруповань, і значне збільшення споживання енергії рослиноїдними нематодами. У монокультурах смереки, які вирощуються в третьому поколінні на місці букових лісів або сформовані на післялісових луках, фітогельмінти споживають більше половини потоку енергії всього угруповання фітонематод, що значно знижує стійкість таких насаджень і є однією з причин їх ранньої загибелі.

6. Локально-катастрофічні сукцесії під впливом рекреаційного навантаження навіть в умовно корінних біогеоценозах спричиняють відчутні дегресивні зміни угруповань грунтових нематод. У ялицевих дібровах воно призводить до зменшення у декілька разів використання енергії підстилки сапробіонтними нематодами та у десятки разів хижими й всеїдними групами, натомість споживання енергії фітогельмінтами коренів рослин збільшується на порядок. Механічне руйнування підстилки зумовлює низький рівень її використання сапрофагами та формування неповночленного угруповання деструкторів відмерлої органіки.

7. Фітонематоди є чи не єдиною таксономічно спорідненою групою серед безхребетних тварин, які з детермінантом консорції пов'язані облiгатними та факультативними, переважно трофічними, зв'язками 1, 2 і 3-го порядків. Ядро консорції є визначальним у формуванні якісних і кількісних характеристик нематодних угруповань. У біогеоценозах розвиток рослиноїдних і сапробіонтних угруповань детермінується складом фітоценозу, хімізмом його опаду й відпаду, а формування угруповань хижих форм, як консортів 2 і 3-го порядків, визначається складом і чисельністю сапробіонтів. Заміна корінних букових лісостанів на смеречники зумовлює зміну хімізму підстилки, а відтак спричиняє заміну сапробіонтних форм з бактеріоїдних на грибоїдні, зменшення частки хижих форм і збільшення фітогельмінтів - облiгатних консортів 1-го порядку. Стовбурові нематоди пов'язані з смерекою трофічно і топічно. Сприятливі умови для розвитку стовбурових нематод у поясі букових лісів призвели до того, що деякі смеречники стали вогнищами зараження і розповсюдження цих нематод, що зумовило зниження стійкості й всихання не лише штучно створених насаджень, але й смереки у природних екосистемах.

8. Існує принципова різниця у потоках енергії через трофічні групи нематод у корінних і похідних екосистемах. У зв'язку з цим виділено ще один структурний елемент екосистеми - блок паразитів, функціонування якого має певні особливості й в окремих випадках може бути визначальним чинником ендогенних змін у похідних екосистемах. Залежно від особливостей біології окремих підгруп фітогельмінтів негативний вплив на рослини проявляється у формі некрозу окремих ділянок коренів, чи припинення їх росту.

9. Угруповання грунтових нематод є добрим індикатором змін екологічного стану якості ґрунту як середовища проживання грунтових безхребетних тварин і змін їхньої функціональної організації. Показники використання енергії трофічними групами ґрунтових нематод в їх угрупованні аналогічні до таких для трофічних груп цілого угруповання ґрунтових безхребетних тварин. Беручи до уваги наявність нематод у всіх наземних екосистемах і доступність досліджень, нематодні угруповання доцільно використовувати як індикаторні для характеристики змін екологічного стану якості ґрунтів та функціональної організації угруповання грунтових безхребетних тварин, а також для характеристики санітарного стану екосистем, встановлення величини деградації лісових насаджень, пошуку оптимальних способів відновлення їх екологічного потенціалу.

10. Зменшити негативний вплив фітогельмінтів на рослини в агроценозах можна лише за умови застосування хімічних, фізичних, агробіологічних методів. Головним напрямом у цьому має бути така система ведення господарства, яка базується на використанні природних механізмів обмеження чисельності фітогельмінтів. Найперспективнішим є штучне посилення цих механізмів шляхом внесення органічних добрив із хижими грибами; застосування методу “ловчих культур”; створення нематодостійких сортів рослин. У лісових екосистемах використання інтенсивних технологій з регулювання чисельності фітогельмінтів економічно недоцільне. Формування нефiтопатогенних нематодних комплексів може відбуватися у результаті застосування загальних заходів лісівничого догляду за деревостанами. Формування штучних насаджень повинно базуватися на принципах організації корінних біогеоценозів, що сприятиме збереженню видового різноманіття первинних нематодних комплексів, їх функціональної організації.

11. Фітонематодні угруповання як структурний елемент екосистеми споживають від 15 до 50% енергії всього угруповання грунтових безхребетних, і тому є одним з основних елементів, які впливають на процеси життєдіяльності цілої екосистеми. Особливо важлива роль грунтових нематод у деструкції відмерлої органіки, оскільки вони детермінують цей процес, впливаючи на чисельність грибів та бактерій. Подальше вивчення цих взаємозв'язків є важливим для формування високопродуктивних штучних екосистем. Ефективне управління процесами формування нефiтопатогенних нематодних комплексів у похідних біогеоценозах можливе лише завдяки подальшому детальному вивченню аут- і синекологічних особливостей ґрунтових нематод, з'ясуванню їх взаємозв'язків з іншими групами грунтових тварин. Впливаючи на склад і функціональну організацію нематодних угруповань, можна досягти позитивних змін у біотичному кругообігові, стійкості, стабільності розвитку й продуктивності екосистем.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Монографії

1. Атропогенні зміни біогеоценотичного покриву в Карпатському регіоні / М. А. Голубець, І. І. Козак, М. П. Козловський та інші. - К.: Наук. думка, 1994. - 165 с.

2. Екологічна ситуація на північно-східному макросхилі Українських Карпат. / М. А. Голубець, О. Г. Марискевич, М. П. Козловський та ін. - Львів: Поллі, 2001. - 162 с.

3. Екологічний потенціал наземних екосистем. / М. А. Голубець, О. Г. Марискевич, Б. О. Крок, та ін. - Львів: Поллі, 2003. - 180 с.

Статті у наукових фахових журналах і виданнях України

4. Голубець М. А., Козловський М. П. Потік енергії та її розподіл в наземних екосистемах як основа формування тваринного населення ґрунту // Наук. записки Львівськ. держ. природозн. музею. - Т. 12. - Львів, 1996. - С. 31 - 35.

5. Козловський М. П. Фітонематодні комплекси первинних і вторинних екосистем Карпатського регіону // Наук. записки Львівськ. держ. природозн. музею. - Т. 12. - Львів, 1996. - С. 42 - 46.

6. Козловський М.П. Роль і місце нематодних комплексів, їх класифікація і санітарне значення в наземних екосистемах // Праці наук. т-ва ім. Шевченка. - Т. ІІ. Екологія. - Львів. - 1998. - С. 550 - 557.

7. Козловський М. П. Вивільнення енергії мертвої органіки і ялицевих дібровах під впливом рекреації. // Вісник ЛДУ. - Серія геогр. - Вип. 23 “Генеза, географія і екологія ґрунтів.” - Львів: Простір, 1998. - С. 189 - 192.

8. Козловський М. П. Царик І. Й. Фітонематодні комплекси в екосистемах сосни гірської (Pinus mugo Turra) та їх консортивні зв'язки // Екологія та ноосферологія. - 1998. - № 1-2. - Т. 1. - С. 38 - 45.

9. Козловський М. П. Вільноживучі нематоди як біоіндикатор якісного стану ґрунтів // Вісник ЛДУ. - Серія геогр. - Вип. 25. - Львів, 1999. - С. 130 - 131.

10. Козловський М. П. Вплив нематод роду Rotylenchus на ріст сіянців смереки // Наук. вісник. - Вип. 9. 9. - Львів: УкрДЛТУ, 1999. - С. 262 - 263.

11. Козловський М. П. Нематодні угруповання в лісових екосистемах Верхньодністровських Бескид // Наук. вісник. - Вип. 9. 9. - Львів: УкрДЛТУ, 1999. - С. 264 - 267.

12. Козловський М. П. Нематодофауна дубових лісів верхів'я басейну Дністра // Наук. вісник. - Вип. 10. 3. - Львів: УкрДЛТУ, 2000. - С. 292 - 298.

13. Козловський М. П. Видове різноманіття фітонематод субальпійського та альпійського поясів Українських Карпат // Наук. записки Львівськ. держ. природозн. музею. - 2001, Т.16. - С. 109 - 116.

14. Козловський М. П., Царик Й. В. Комплексні екологічні дослідження у басейні р. Дністер // Праці наук. т-ва ім. Шевченка. - Т. VII. Екологічний збірник “Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини.” - Львів: Наук. т-во ім. Шевченка, 2001. - С. 28 - 30.

15. Царик І. Й., Козловський М. П. Зміни різноманіття фітонематодних комплексів у гірсько-чагарниковому дигресивному ряді в Чорногірському високогір'ї // Наук. вісник Ужгородського у-ту. Сер. біол. - 2001. - №10. - С. 93 - 97.

16. Козловський М. П. Біотичне різноманіття грунтових фітонематод рослинних поясів Українських Карпат // Наук. вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. - 2002. - Вип. 28. - С. 218 - 231.

17. Козловський М. П. Кількісні характеристики та енергетичні аспекти функціонування фітонематодних угруповань в екосистемах басейну Пруту // Наук. вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. - 2002. - Вип. 29. - С. 108 - 116.

18. Козловський М. П. Оцінка функцональної організації грунтових безхребетних на основі фітонематодних угруповань // Наук вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. - 2002. - Вип. 31. - С. 146 - 154.

19. Козловський М. П. Видова різноманітність рослиноїдних нематод Українських Карпат і Передкарпаття // Наук. вісник. - Вип. 12. 4. - Львів: УкрДЛТУ, 2002. - С. 39 - 42.

20. Козловський М.П. Фітонематодні угруповання заплавних кленово-дубових лісів басейну р. Дністер та їх антропогенні зміни // Екологія та ноосферологія. - 2003 - Т. 13, №1-2. - С. 60 - 66.

21. Козловський М.П. Особливості формування та збереження угруповань грунтових безхребетних тварин у міських екосистемах // Науковий вісник: Проблеми урбоекології та фітомеліорації. - Львів: УкрДЛТУ. - 2003. - Вип. 13.5. - С. 153-157.

22. Козловський М. П. Особливості формування та збереження видового різноманіття угруповань грунтових нематод в екосистемах Українських Карпат // Наук. записки Держ. природозн. музею. - 2004. - Т.20. С. 133 - 138.

23. Козловський М. П. Вплив гідрологічного режиму на угруповання фітонематод у заплавних дібровах // Наук. вісник. - Вип. 14. 8. - Львів: УкрДЛТУ, 2004. - С. 373 - 376.

24. Козловський М. П. Роль жуків-вусачів у поширенні стовбурних нематод // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, - 2005, вип. 17 - С. 119 - 122.

25. Козловський М. П. Класифікація фітонематодних комплексів первинних і вторинних наземних екосистем Українських Карпат й перспективи її практичного використання // Наук. вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. - 2006. - Вип. 41. - С. 54-62.

26. Козловський М. П. Збереження біорізноманіття грунтових нематод у похідних екосистемах і шляхи формування в них нефiтопатогенних комплексів // Наук. записки Держ. природозн. музею. - 2007. - Т. 23. - С. 53-63.

27. Козловський М. П. Вплив рекреації на формування та процеси розкладу підстилки в ялицевих дібровах // Наук. вісник. - Вип. 16. 8. - Львів: УкрДЛТУ, 2007. - С. 42 - 45.

Періодичні наукові видання інших країн

28. Антропогенная трансформация биогеоценотического покрова в Украинских Карпатах / Одинак Я. П, Козак И. И., Борсук Д. В. та інші. География и природные ресурсы. - Новосибирск: Наука, 1993. - №2. - С. 45 - 51.

29. Kozlowski M. Phytoparasitic Nematodes of forest ecosystems of the Ukrainian Carpathians // Wjadomoњci parazytologiczne. - 1999. - T.45. - P. 541 - 542.

30. Tsaryk I., Kozlovskij M. Phytoparasitic Nematodes of Pinus Mugo Turra in the highlands of the Ukrainian Carpatians // Wjadomoњci parazytologiczne. - 1999. - T.45. - P. 543 - 544.

Статті

31. Козловський М. П. Фітонематодні комплекси первинних екосистем Карпатського регіону та їх антропогенні зміни // Паразитологія в Україні. - Київ, 1996. - С. 35 - 38.

32. Капрусь І., Козловський М. Проблеми вивчення та охорони біорозмаїття грунтових тварин // Збірник наукових праць “Дослідження басейнової екосистеми Верхнього Дністра.” - Львів, 2000. - С. 184-190.

33. Козловський М., Капрусь І., Рот М. Антропогенні зміни грунтових безхребетних у заплавних екосистемах басейну Верхнього Дністра // Збірник наукових праць “Дослідження басейнової екосистеми Верхнього Дністра.” - Львів, 2000. - С. 123-138.

34. Kozlovskij M. Fauna fitoniceni ekosystemуw lйsnych Beskidуw Werchnijdniestrowskich (Karpaty Ukrainskie) // Roczniki Bieszczadzkie - 1999. Tom 8. - 1999. - S. 239 - 248.

Тези та матеріали конференцій

35. Козловский Н. П. Видовое разнообразие и численность почвенных фитонематод лесных биогеоценозов в Карпатах // Тез. Докл. Всес. сов. по пробл. Кадастра и учета животного мира. Опыт кадастровой характеристики, материалы к кадастру по почвенным животным. - Уфа, 1989. - Ч. IV. - С. 156 - 157.

36. Козловский Н. П. Нематодные комплексы как биоиндикатор антропогенной дигрессии лесных екосистем // Badania bijlogiczne ekosystemow lasowych i wodnych Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresii. (Lubelsko - Lwowska sesja naukova 25-27 wrzesnia 1989). - Lublin. 1990. - S. 95 - 96.

37. Козловский Н. П. Фитонематодные комплексы лесных сообществ Украинских Карпат и Предкарпатъя // Матер. ХI Всес. конф. “Нематодные болезни растений.” - Кишинев, 1991. - С. 37 - 38.

38. Козловський М. П. Нематодофауна гірських екосистем верхів'я басейну Прута // Матер. Міжн. конф. “Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона.” (Ужгород, 13-16 вересня 1993 р.). - Ужгород, 1993. - С. 281 - 284.

39. Козловський М. П. Комплекси фітонематод лісових екосистем Українських Карпат і Передкарпаття // Тезисы докладов “XI Конференция украинского общества паразитологов.” (Киев, сентябрь 1993 г.). - Киев, 1993. - С. 65.

40. Козловський М. П. Біоіндикаційна оцінка санітарного стану паркових екосистем і шляхи його покращення // Тез. докл. межд. науч. конф. “Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития.” - Донецк, 1993. - С. 239.

41. Козловський М. П. Вивчення біорізноманіття безхребетних ґрунту природоохоронних територій, роль і значення в цьому моніторингових досліджень // Матер. наук.-практ. конф. “Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат.” - Рахів, 1997. - С. 102 - 104.

42. Козловський М. П. Методологічні аспекти вивчення біорізноманіття фітонематод // Матеріали наук.-практ. конференції. - Канів, 1997. - С. 36.

43. Козловський М. П. Нематодні угруповання як біоіндикатор санітарного стану лісових фітосистем // Матер. наук. практ. конф. “Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону.” - Синевир, 1998. - С. 68 - 69.

44. Козловський М. П. Нематодні угруповання як біоіндикатор санітарного стану лісових екосистем // Матер. конф., присвяченої 40-річчю біологічного стаціонару на г. Пожижевська, “Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності.” - Львів: Поллі, 1998. - С. 87 - 89.

45. Козловський М. П. Методичні аспекти дослідження біорізноманіття вільноживучих і рослинноїдних нематод // Матер. міжнар. наук.-практ. конф. “Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку.” - Рахів, 1998. - С. 237 - 241.

46. Козловський М. П. Фітонематодні угруповання мішаних лісів верхів'я басейну р. Прут // Матер. міжнар. наук.-практ. конф. “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку.” (м. Яремче, 14-17 вересня 2000 р). - Яремче, 2000. - С. 145 - 149.

47. Козловський М. П. Особливості збереження біотичного різноманіття грунтових безхребетних тварин у гірських екосистемах // Гори і люди (у контексті сталого розвитку). Матер. міжнар. конференції (14-18 жовтня 2002 р.) - т.ІІ. - Рахів, 2002. - С.320-322.

48. Козловський М. П. Збереження різноманіття грунтових безхребетних тварин із врахуванням їхньої функціональної організації у первинних і вторинних екосистемах // Наукові дослідження на об'єктах природно-заповідного фонду Карпат та стан збереження екосистем в контексті сталого розвитку: Матеріали міжнародної науково-практичної конференції, присвяченої 25-річчю Карпатського національного природного парку (м. Яремче, 20 жовтня 2005 року). - Яремче, 2005. - С. 99 - 101.

49. Козловський М. П. Про пораження смереки і сосни стовбурними нематодами // Лісівництво в Україні в контексті світових тенденцій розвитку лісового господарства // Матеріали Міжнародної науково-практичної конференції, присвяченої 150-річчю витоків кафедри лісівництва НЛТУ України. - Львів: НЛТУ України, 2006. - С. 285-286.

50. Козловський М. П. Біорізноманіття фітонематод як основа формування нефiтопатогенних комплексів у похідних лісових біогеоценозах // Збереження та відтворення біорізноманіття Ґорган. Матеріали науково-практичної конф. - Надвірна, 2006. - С. 92 - 95.

51. Козловський М. П., Білецький Ю. В. Поширення стовбурових нематод в околицях озера Пісочне та особливості пораження сосни звичайної // Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку: Матеріали наукової конференції (Львівський національний університет імені Івана Франка та Швацький національний природний парк, 16-18 вересня 2005 року, смт. Шацьк) - Львів: СПОЛОМ, 2005. - С. 43-45.

52. Козловський М. П., Мартинюк І. Я. Біоіндикація стану долинних лісів басейну р. Дністер, їх використання та відтворення. Тези міжн. наук.-практичної конференції (14-16 квітня 1999 р.) "Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва". - Львів 1999. - С. 69 - 70.

53. Царик І. Й., Козловський М. П. Консортивна структура сосни муго (Pinus mugo Turra) і збереження консортивного біорізноманіття // Матер. наук.-практ. конф. “Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат.” - Рахів, 1997. - С. 239 - 240.

54. Козловський М. П., Царик І. Й. Фітонематодні комплекси первинних екосистем Pinetum mugo та Juncetum trifidis // Матер. конфер., присвяч. 40-річчю біологічного стаціонару на г. Пожижевська., “Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності.” - Львів: Поллі, 1998. - С. 89 - 91.

55. Царик І. Й., Козловський М. П. Фауна мероконсорцій сосни муго (Pinus Mugo Turra) у високогір'ї Українських Карпат // Матер. міжн. наук.-практ. конф. “Проблеми екологічної стабільності Українських Карпат. -- Синевір, 1999. - С. 207 - 208.

56. Козловський М. П., Царик І. Й. Гірськососнові угруповання як приклад стабільних екосистем Українських Карпат та їх біоіндикація // Матер. наук.-практ. конф. “Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних стихійних явищ у Карпатському регіоні (повені, селі, зсуви).” - Рахів, 1999. - С. 150 - 153.

57. Козловський М. П., Царик І. Й. Фітонематодні угруповання в екосистемах сосни гірської та їх функціональні звязки // Матер. міжнар. наук.-практ. конф. (м. Яремче, 14-17 вересня 2000 р). “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку.” - Яремче, 2000. - С. 149-155.

58. Козловский Н. П., Яворницкий В. И. Изменение почвенных беспозвоночных под влиянием выпаса // Badania bijlogiczne ekosystemow lasowych i wodnych Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresii. Lubelsko - Lwowska sesja naukova 25-27 wrzesnia 1989. - Lublin. 1990. - S 97 - 98.

59. Козловский Н. П., Яворницкий В. И. Биогеоценологический анализ изменений комплексов беспозвоночных в коренных и производних лесных сообществах Карпат // Проблемы лесоводства и лесной экологии. Тез. Докл. - М., 1990. - С. 335 - 336.

60. Козловський М. П., Яворницький В. І. Формування деструкційних комплексів під впливом антропогенних змін в рослинному покриві // Матеріали 46-ї науково-технічної конференції Українського державного лісотехнічного університету. - Львів, 1994. - С. 106 - 108.

АНОТАЦІЯ

Козловський М. П. Біоіндикаційні властивості фітонематодні угруповання наземних екосистем Карпатського регіону. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2007.

Дисертація присвячена встановленню закономірностей формування структурно-функціональної організації нематодних угруповань у корінних і похідних біогеоценозах різних рослинних поясів Карпат. Конкретизовано визначення поняття „комплекс нематод” і проведено класифікацію цих комплексів за функціональними ознаками. Розроблена методика оцінки змін функціональної організації ґрунтових нематод у похідних екосистемах, порівняно з корінними, а також оцінки санітарного стану екосистем на основі індикаційного значення нематодних угруповань.

Показані принципові відмінності у споживанні енергії нематодними угрупованнями в корінних і похідних біогеоценозах. Визначені основні шляхи формування нефiтопатогенних комплексів нематод у похідних лісових біогеоценозах. Обґрунтовані способи збереження природного структурного і функціонального різноманіття фітонематод, підвищення стійкості та продуктивності лісових екосистем.

Ключові слова: Карпати, фітонематоди, біогеоценоз, нематодні комплекси, функціональна організація, біоіндикація, стійкість екосистем, санітарний стан, збереження різноманіття.

АННОТАЦИЯ

Козловский Н. П. Биоиндикационные свойства фитонематодных сообществ наземных экосистем Карпатского региона. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2007.

Диссертация является итогом продолжительных стационарных исследований сообществ почвенных нематод на семидесяти экспериментальных площадях в различных поясах растительности Украинских Карпат, приуроченных к северо-восточному макросклону. Исследования фитонематодных сообществ коренных биогеоценозов позволило установить их общие закономерности и различия. Показано, что высотная поясность растительности имеет большое значение в формировании структурной организации сообществ нематод. В растительных поясах на высших гипсометрических уровнях, по сравнению с теми, что расположены ниже, меньшее видовое разнообразие во всех таксономических группах нематод, а в альпийском поясе наблюдается монотипичность высших таксонов. Аналогическая тенденция прослеживается и в трофических группах, в то же время каждая из них имеется в составе нематодных сообществ даже в высокогорных экосистемах, что обеспечивает им функциональную целостность.

Общность функциональной организации нематодных сообществ в коренных екосистемах позволяет их объединить в первичные нематодные комплексы как эволюционно сформированный элемент этих биогеоценозов. Эти комплексы являются эталонными для сравнения с изменениями нематодных сообществ в производных биогеоценозах. В последних, по сравнению с коренными, уменьшается видовое разнообразие в таксономических и трофических группах, уменьшается заселенность почвы хищными и всеядными видами и увеличивается численность фитогельминтов. Аналогичные тенденции прослеживаются и при чрезмерной рекреационной нагрузке.

Формирование ельников в поясе буковых лесов способствовало также чрезмерному развитию древесных нематод. Отдельные ельники стали очагами распространения этих вредителей, что вызвало усыхание ели в молодом возрасте.

Обоснована целесообразность выделения еще одного структурного блока экосистемы - паразитического, функционирование которого имеет определенные особенности. С учетом использование энергии фитогельминтами проведена классификация нематодных комплексов, что позволяет более детально оценить санитарный стан экосистем и спрогнозировать их дальнейшее развитие.

Обосновано, что сообщества почвенных нематод являются хорошим индикатором качественного состояния почвы как среды обитания беспозвоночных и изменений их функциональной организации. Доказано, что функциональная организация почвенных нематод аналогична всему сообществу почвенных беспозвоночных, что позволяет использовать этот показатель для индикации состояния блока беспозвоночных почвы.

Раскрыты основные направления формирования нефитопатогенных нематодных сообществ в производных екосистемах. Создание лесных насаждений должно базироваться на принципах организации коренных биогеоценозов, что будет способствовать сохранению видового разнообразия первичных комплексов нематод и сохранению их функциональной организации.

Ключевые слова: Карпаты, фитонематоды, биогеоценоз, нематодные комплексы, функциональная организация, биоиндикация, стойкость экосистем, санитарное состояние, сохранение разнообразия.

ANNOTATION

Kozlovsky M. P. Bioindication properties of the phytonematoda communities in the terrestrial ecosystems of Carpathian region. - Manuscript.

The thesis on competition of a scientific degree of the doctor of biological sciences by speciality 03.00.16 - ecology. - Dnipropetrovs'k National University, Dnipropetrovs'k, 2007.

The thesis is devoted to ascertaining the regularities of forming a structure-functional organization of the nematoda communities within primary and secondary biogeocoenosa in diverse vegetation belts of Carpathians. There is definition of the “nematoda complex” concept concretized and classification of such complexes is conducted by functional criteria. The methods of estimation of the changes in functional organization of soil nematods in secondary ecosystems comparing the primary ones are elaborated on the base of indication significance of nematoda communities. It consists also an estimation of sanitary status of the ecosystems.

It is shown that there are principal differences between the ways of energy consumption by nematoda communities in primary and secondary biogeocoenosa. The main directions for a forming of the non-phytopatogenous nematoda complexes in secondary forest biogeocoenosis are defined. The ways to preservation of natural structural and functional phytonematoda diversity are grounded as well as ways to increase resistence and productivity of the forest ecosystems.

Key words: Carpathians, phytonematoda, biogeocoenosis, nematoda complexes, functional organization, bioindication, ecosystem resistence, sanitary status, preserving of diversity.

Размещено на Allbest.ru