Экологическая характеристика геменомицетов Соснового бора

В сосновом лесу. Ценный съедобный гриб.

4. Экологическая характеристика местной биоты

Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. В процессе приспособления к разным условиям жизни или использования для питания различных веществ или живых тканей образовались те или иные экологические группы грибов. Гименомицеты, найденные на территории Соснового бора, по приуроченности к определенному питающему субстрату относятся к следующим трофическим группам [20]:

Таблица 5 Распределение гименомицетов Соснового бора по трофическим группам

Наибольшее число видов изучаемой микобиоты принадлежит к трофической группе - ксилотрофы (18 видов - 35,3 %). На втором месте по количеству видов стоят микоризные грибы (17 видов - 33,3 %). Затем следуют сапротрофы (13 видов - 25,4 %). Значительно уступают им в видовом многообразии остальные трофические группы, к которым относятся: копрофилы - четвертое место (1 вид - 2 %) и карбофилы - пятое место (2 вида -4 %).

Ксилофилы - четко очерченная группа древоразрушающих грибов, поселяющихся на растительных остатках - мертвой древесине, валежнике. Типичные обитатели лесов. Это грибы - мезофилы, для их развития необходимо значительное более или менее постоянное количество влаги. Эту группу можно разделить на две подгруппы: грибы-паразиты, поселяющиеся на живой или отмирающей, еще не начавшей разлагаться древесине, и грибы- сапротрофы, поселяющиеся на мертвой, неразложившейся или уже частично разложившейся древесине. Обычно грибы, входящие в эти подгруппы, последовательно сменяют друг друга на этом субстрате.

К грибам-паразитам, поселяющимся на живой древесине, относятся ложный трутовик (Phellinus igniarius) и дубовая губка (Daedalea quercina) из порядка афиллофоровых, опенок осенний (Armillariella mellea) и крепидот мягкий (Crepidotus mollis) из порядка агариковых и др. Опенок осенний и дубовая губка - особенно опасные паразиты древесных пород. Тяжи грибницы опенка (ризоморфы) распространяются под корой деревьев, внедряясь в живую древесину. От одного ствола ризоморфы опенка по почве и корням переходят к другому, и таким образом гриб может захватить большой участок леса. Чаще всего опенок осенний поражает леса с ослабленными деревьями, угнетенными неблагоприятными условиями. В короткий срок он может погубить значительное количество живых деревьев. Развивается опенок и на мертвой древесине (пнях, поваленных стволах), активно разлагая ее. Дубовая губка обитает на хвойных и лиственных породах. Она вызывает пеструю гниль, приводя к массовому отмиранию деревьев.

Древоразрушающие грибы-сапротрофы поселяются, как уже говорилось, только на мертвой древесине, активно разрушая ее. Грибница их, обычно многолетняя, распространяется внутри ствола, а плодовые тела образуются на его поверхности. Некоторые виды поселяются на еще не разложившейся древесине и лишь начинают процесс ее разрушения. Сюда относятся виды большого семейства трутовых грибов (Polyporaceae), имеющие в основном многолетние копытообразные плодовые тела. На мертвых березах в лесу особенно часто встречаются деревянистые сероватые, копытообразные, многолетние плодовые тела настоящего трутовика (Fomes fomentarius) и белые пробковые однолетние плодовые тела березового трутовика (Piptoporus betulinus). Также встречаются довольно ярко окрашенные, тоже многолетние плодовые тела трутовика окаймленного (Fomitopsis pinicola).

Из порядка агариковых на разлагающейся древесине (пнях, валежных стволах) обычны виды некоторых родов из семейства строфариевых (Strophariaceae): гифолома (Gypholoma), фолиота, или чешуйчатка (Pholiota). Обычны на древесине и виды рода вешенка (Pleurotus) из семейства трихоломовых (Tricholomataceae) [20].

Микоризообразующие грибы, или симбиотрофы, представляют собой интересную и специализированную эколого-трофическую группу гименомицетов. В исследуемой микобиоте эта группа по численности превосходит остальные и стоит на первом месте в трофической структуре, включая 35,3 % всего видового состава территории. Специфика ее заключается в обоюдной энергетической и физиолого-биохимической зависимости грибного и растительного организмов. Роль грибов в ней сводится к нескольким основным функциям: 1) переводу азотсодержащих соединений гумуса в доступную для растений форму; 2) снабжению растений элементами минерального питания (фосфором, кальцием, калием); 3) улучшению водного режима растений; 4) защите от патогенных организмов. Характерной чертой грибов-микоризообразователей является наличие у них крупных плодовых тел с ризоморфами и обильного мицелия в субстрате, что свидетельствует о значительной роли этих грибов в круговороте веществ и трансформации энергии в экосистемах.

Биота микоризных грибов Соснового бора представлена следующими семействами: Boletaceae, Gomphidiaceae, Tricholomataceae, Amanitaceae, Hygrophoraceae, Russulaceae.

Биота семейства Boletaceae представлена двумя родами в количестве трех видов. Suillus granulatus (масленок зернистый) встречается в хвойных (сосновых) лесах, часто на полянах, обычно группами. Образует микоризу с двухвойными соснами, предпочитает изреженные леса. Leccinum scabrum (подберезовик обыкновенный) образует микоризу с разными видами берез, в березовых или смешанных лесах с березой. Leccinum aurantiacum (подосиновик красный) произрастает в лиственных и смешанных лесах, преимущественно с осиной, реже с березой.

Семейство Gomphidiaceae представлено одним видом рода Gomphidius. Gomphidius rutilus образует микоризу с соснами.

Микоризообразователями из семейства Tricholomataceae являются два вида рода Tricholoma. Tricholoma populinum (рядовка тополевая) обитает с середины августа до октября в лиственных лесах, чаще в тополиных посадках, у дорог, группами. Tricholoma focale (рядовка опенковидная) произрастает в лиственных лесах с березой и осиной.

Биота семейства Amanitaceae представлены двумя родами в количестве трех видов. Amanita muscaria (мухомор красный) обнаружен в лиственном лесу с березой и осиной. Amanita phalloides (бледная поганка) растет в березовых и осиновых колках, обычно группами на осветленных и влажных участках. Amanitopsis alba (поплавок белый) произрастает в лиственных и хвойных лесах.

Представитель семейства Hygrophoraceae Hygrophorus russula (гигрофор сыроежковый) растет в августе-сентябре в лиственных лесах с березой и осиной.

Из микоризообразователей наиболее представлено семейство Russulaceae. В исследуемых районах встречается 8 видов из двух родов: Russula и Lactarius. Russula delica (подгруздок белый) встречается в лиственных лесах, часто большими группами. Russula claroflava (сыроежка желтая) и Russula alutacea (сыроежка зелено-красная) во влажных березовых или смешанных, особенно сосново-березовых, лесах. Виды второго рода Lactarius resimus (груздь настоящий) и Lactarius scrobiculatus (груздь желтый) растут в березовых лесах, обязательные микоризообразователи с березой, на супесчаных и суглинистых почвах, часто целыми гнездами. Lactarius torminosus (волнушка розовая) и Lactarius pubescens (волнушка белая) встречаются в березовых и смешанных колках, образуя микоризу с березой, иногда целыми группами. Lactarius deliciosus (рыжик деликатесный) в хвойных лесах, образует микоризу с сосной.

Почвенные сапротрофы - это большая группа грибов, которые приурочены к различным растительным формациям и связаны в своем распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них можно выделить лесные виды и виды открытых пространств (луговые и степные). При этом в обеих подгруппах есть подстилочные сапротрофы, поселяющиеся на лесном опаде, подстилке, и гумусовые сапротрофы, мицелий которых развивается более глубоко, в гумусном слое почвы.

Первая подгруппа - лесные почвенные сапротрофы, обитающие на опаде и на почве в лесу. На опаде поселяются многочисленные виды родов негниючник (Marasmius), коллибия, или денежка (Collybia), из семейства рядовковых (Tricholomataceae). У других видов грибница распространяется непосредственно в гумусном слое или проходит еще глубже в почву. Эти грибы питаются за счет уже разложившихся растительных остатков. Это виды рода говорушка (Clitocybe) из семейства рядовковых.

Ко второй подгруппе - почвенным сапротрофам открытых пространств относится большое число видов грибов, в основном представителей порядка агариковых. Здесь можно довольно четко выделить микофлору лугов и степей.

Для лугов характерны виды рода шампиньон (Agaricus): шампиньон полевой (A. arvensis), растущий большими группами и часто образующий огромные, в несколько десятков метров, ведьмины кольца; ядовитый -- шампиньон желтокожий (A. xanthoderma). Типично луговой вид -- луговой опенок (Marasmius arcades), также образующий большие ведьмины кольца на лугах и на газонах парков и садов.

Специфична группа грибов-карбофилов, растущих на старых кострищах или пожарищах, обугленной древесине. Грибы этой группы обладают слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и поэтому растут там, где еще нет других грибов. К карбофилам исследуемых районов относятся чешуйчатка разрушающая (Pholiota destruens) и один неопределенный вид порядка Agaricales.

Особую экологическую группу составляют грибы-копрофилы (от греческого слова «копрос» - навоз), поселяющиеся на помете травоядных животных. К этой экологической группе относят прежде всего многочисленные виды рода навозниковые (Coprinus), из семейства Coprinaceae (порядок агариковые). Они часто встречаются в садах, огородах, около животноводческих ферм, на лугах и на опушках лесов, где пасется скот. Копрофилы исследуемого района представлены одним видом Coprinus comatus.

В целом, анализируя спектр распределения гименомицетов по трофическим группам, можно отметить, что он соответствует общей закономерности распределения видов для всех лесостепных микобиот. В данном случае отмечается лидирующая позиция ксилотрофов (основная масса афиллофоровых грибов) и микоризообразователей и их преобладание в численном отношении над другими трофическими группами.

биота гриб гименомицет

5. Практическое значение грибов

Грибы - ценный пищевой продукт. Они не только вкусны и ароматны, но и питательны. Как известно, в жизнедеятельности человеческого организма важную роль играют белки, жиры, углеводы, различные минеральные соли и витамины. Все эти вещества содержатся в грибах. По питательности грибы приравниваются к хорошо выпеченному хлебу, фруктам и овощам. По химическому составу съедобные грибы несколько отличаются от других продуктов растительного происхождения: в них отсутствует растительный крахмал, из группы углеводов содержатся гликоген (животный крахмал) и сахара, которые придают им сладковатый вкус. Особенно много сахаров в трубчатых грибах (белом, подберезовике, маслятах и др.). В ножках грибов сахаров больше, чем в шляпках.

В состав грибов входят азотистые вещества, в том числе белковые соединения. Азотистых веществ в них больше, чем в мясе, яйцах, горохе, ржи. Одни виды грибов богаче белками, другие несколько беднее. Например, дождевик гигантский содержит белковых веществ 6,6% от сырой массы, белый гриб - 4,6, подберезовик - 3,9, лисичка настоящая и опенок осенний - по 3,2, масленок лиственничный - 1,9, масленок поздний - 1,7%. Белковые вещества в плодовом теле распределены неравномерно: в шляпке их больше, чем в ножке. Жиров содержится от 1 до 6% [21]. В их состав входят весьма необходимые для человека компоненты: лецитин, провитамин D, а также некоторые жирные кислоты. Все они хорошо усваиваются организмом. Наибольшее количество жиров содержится в плодоносном слое шляпки, в ножке их меньше. Грибы очень богаты экстрактивными веществами, придающими им своеобразный вкус и запах, а также ферментами, которые способствуют лучшей переваримости пищи. В золе грибов обнаружены калий, фосфор, магний, натрий, железо, сера, хлор. Наиболее богаты грибы такими ценными для человека веществами, как калий, фосфор, сера. Почти все съедобные грибы содержат витамины А, В, В_ь В₂, С, D и PP. Например, как показали исследования, грибы по содержанию витамина В, не уступают зерновым продуктам, витамина РР в них столько же, сколько его имеется в дрожжах, печени, а витамина D не менее, чем в сливочном масле высшего качества.

Переваримость и усвояемость грибов несколько ниже, чем других продуктов растительного происхождения. Объясняется это присутствием в тканях грибов труднопереваримой особой грибной клетчатки - фунгина, сходного по химическому составу с хитином насекомых. Для улучшения переваримости и усвояемости грибов рекомендуется их хорошо измельчать. Умело приготовленное грибное блюдо очень полезно для человека. Вкус грибов возбуждает аппетит, вызывает хорошее отделение желудочного сока, улучшает работу желез внутренней секреции.

Однако грибы полезны не всем. Врачи не рекомендуют употреблять их при острых и хронических заболеваниях желудка, кишечника, желчного пузыря, поджелудочной железы, а также хронической почечной недостаточности. Некоторые люди обладают повышенной чувствительностью к грибам. Грибные блюда вызывают у них резкие боли в животе, рвоту, понос. На теле появляется сыпь, вызывающая зуд. В этом случае грибы употреблять не следует.

По питательности и вкусовым качествам грибы условно делят на 4 категории.

К первой категории относятся ценные и вкусные виды. Например, рыжики, грузди настоящий и желтый, белый гриб.

Ко второй категории относятся хорошие и довольно ценные грибы, но несколько уступающие по качеству предыдущим. Например, березовики настоящий и розовеющий, осиновики и др.

Грибами третьей категории считаются виды не очень плохие, но и не очень хорошие на вкус, словом «середнячки», которые собирают только в «безгрибье», когда лучших грибов бывает мало. Например, березовик болотный, моховик зеленый, млечник и др.

К четвертой категории причисляют грибы с невысокими вкусовыми качествами, которые подавляющее большинство грибников обычно обходит, а собирают их в редких случаях лишь отдельные любители. К таким грибам относятся, например, лисички ложные, скрипицы, грузди перечные и т. п.

Грибы первой - четвертой категорий подразделяются на съедобные и условно съедобные.

К съедобным грибам относятся такие грибы, у которых плодовые тела не содержат горечи, вредных веществ или неприятного запаха. Их можно варить, жарить и есть сразу после сбора, очистки и промывки, без предварительной обработки.

Условно съедобными грибами считаются такие, которые содержат горькие или вредные вещества, обладают неприятным запахом и т. д. Употреблять их в пищу можно лишь после длительного вымачивания, отваривания и обязательного удаления отвара или после засолки.

Грибы и медицина

Многие грибы являются источниками биологически активных и лечебных веществ. Целебные их свойства с давних времен были известны народной медицине. Так, еще в 17 в. боровыми (вероятно, белыми) грибами успешно лечили тяжелые, с некрозом, обморожения, пользуясь экстрактом из плодовых тел. Жители лесного района Шварцвальд в Германии с давних пор применяли белый гриб для лечения рака кожи; в нем найдены вещества, исцеляющие различные сердечные болезни. Украинские и польские фармакологи сообщали о применении перечного груздя для лечения почечно-каменной болезни. В навознике сером найдено вещество, действующее как противоалкогольное средство антабус. Чешские ученые предложили этот гриб для лечения алкоголизма. Собирают и сушат в лечебных целях красный мухомор, настойкой из его плодовых тел пользуются для исцеления болей в мышцах и позвоночнике. Врачи- гомеопаты препарат из красного мухомора рекомендуют для лечения различных, нередко очень тяжелых заболеваний, в частности, таких, хорея и эпилепсия.

Все эти сведения побудили фармакологов и медиков обратить более пристальное внимание на макромицеты. К настоящему времени изучено около 3000 базидиальных грибов и выделено свыше 40 биологичеки активных веществ [22], в том числе псаллиотин из шампиньона, клитоцибин из говорушки, атротоментин из свинушки, лактариовиолин из рыжика, мускаруфин из красного мухомора. Биологически активными оказались мокруха еловая, лисичка обыкновенная, некоторые виды груздей. Многие антибиотики из макромицетов, к сожалению, токсичны для человека, и поэтому вопрос об их использовании с лечебными целями пока не стоит на повестке дня. Лишь отдельные макромицеты получили в этом отношении «путевку в жизнь»; из них прежде всего надо отметить чагу, или черный березовый гриб, которая применяется в клинических условиях для лечения язвенной болезни и других заболеваний желудочно-кишечного тракта, облегчает состояние раковых больных.

Грибы в природе

Значение макромицетов не исчерпывается их ролью в хозяйстве человека. Макромицеты - активные участники тех процессов, которые постоянно совершаются в природе. Однако прежде чем говорить о роли грибов, следует определить их место в стройной системе сообществ живых существ. А мнения о грибах в этом отношении различны. Многие микологи считают, что грибы как низшие растения образуют свои группировки (синузии), входящие в состав растительного сообщества (фитоценоза). Однако в последнее время большое распространение получил взгляд на грибы как на совершенно самостоятельный мир гетеротрофных организмов, сходных с растениями по таким признакам, как прикрепленный образ жизни, верхушечный рост, образование плодовых тел со спорами, аналогичных плодам с семенами у высших растений, и т. п. С животными грибы сходны по отсутствию хлорофилла и гетеротрофному образу жизни, наличию хитина, преобладанию белков над углеводами и другим своеобразным чертам гетеротрофного метаболизма (обмена веществ). Если принять эти соображения о природе грибов, то становится очевидным, что следует пересмотреть взгляд на их группировки как на структурные части ратительного сообщества. Логично придти к заключению, что в сложной системе биогеоценоза грибы как гетеротрофные организмы, чрезвычайно своеобразные и очень сходные с растениями, но не тождественные им представители самостоятельного грибного царства или отдела живой природы, образуют собственное сообщество - микоценоз, существующий в биогеоценозе параллельно с растительным (фитоценоз), животным (зооценоз) и микробным (микробоценоз) сообществами. Такова современная позиция в отношении места грибов в природе. Структура микоценоза представлена синузиями - группировками особей, связанных общностью экологической функции, видового состава и пространственным размещением.

В лесных сообществах выделяется несколько синузий макромицетов. Микологическое «лицо» каждого ценоза - это его напочвенный покров, представленный самыми многочисленными из макромицетов нгапочвенными грибами. В состав грибного покрова входят группировки видов, разлагающих лесную подстилку (синузия подстилочных сапротрофов), экскременты травоядных животных (синузия копротрофов), древесный уголь на местах костров (синузия карботрофов), отмершие плодовые тела грибов (синузия микотрофов) и т. д. Определенные места в грибном покрове занимают микоризные симбиотрофы и потребители гумуса - гумусовые сапротрофы; на остатках древесины в почве и в лесной подстилке образуется синузия сапротрофных ксилофильных грибов. Потребители древесины вне грибного покрова поселяются на валежнике и пнях (синузия пнево-валежных сапротрофов); на корнях и живых стволах располагается синузия паразитных ксилотрофных грибов.

Все перечисленные синузии макромицетов играют в лесных ценозах определенную роль, значение которой связано с основной трофической (экологической) функцией грибов. Заметную положительную роль играют микоризные симбиотрофы. Вступая с деревьями и кустарниками в симбиоз, они успешно снабжают своих симбионтов влагой с растворенными в ней питательными веществами. Мощно разветвленный мицелий симбиотрофов, который на десятки метров протягивается в почве, значительно увеличивает всасывающую способность дерева, способствуя тем самым его росту и развитию. Есть немало деревьев, которые без микоризы не могут развиваться нормально, - это дуб и граб, сосна и ель. Особенно важна микориза для молодых сеянцев со слабо развитой корневой системой: она повышает их сопротивляемость к болезням и ускоряет рост. Микоризные грибы - это подавляющее большинство трубчатых, сыроежковых, мокруховые, напочвенные мухоморовые, многие паутинниковые и прочие грибы, преимущественно с крупными, часто съедобными плодовыми телами. В отсутствие своих симбионтов, от которых получают органические вещества, микоризообразователи живут незаметно в почве и не плодоносят. Нельзя забывать о важной роли микоризных грибов - друзей леса: это остановит, если захочется сбить ногой ненужную на первый взгляд поганку или мухомор.

Синузии разрушителей всевозможных остатков и лесной подстилки также являются активными участниками биологического круговорота в ценозах. Разрушая ежегодный опад (листву, хвою и пр.) и отпад (ветки, сучья и другие древесные остатки) с тем, чтобы добыть необходимые для жизни питательные вещества, грибы-сапротрофы возвращают часть этих веществ в почву, делая их доступными для усвоения другими растениями.

Обычно грибы начинают разложение остатков, конечные этапы этого процесса завершаются бактериями. Если принять во внимание тот факт, что основную часть органического вещества на Земле образуют растения, становится выразительнее еще та огромная роль, которую грибы-сапротрофы играют в постоянном обогащении почвы органическими веществами, в обеспечении этого важного звена в биологическом круговороте.

Нельзя забывать и о том, что, разрушая всевозможные растительные остатки, грибы вместе с бактериями служат естественными санитарами лесов. Трудно себе представить, что произошло бы с лесом, если бы в нем не работали грибы. Он попросту бы погиб, заваленный собственным же опадом. Группу подстилочных и других сапротрофных грибов-разрушителей растительных остатков составляют коллибии, негниючники, мицены, говорушки и некоторые другие грибы.

Полезны, однако, не все сапротрофные макромицеты. Многие виды сапротрофов - разрушители древесины. Поселяясь на деревянных частях домов и других построек, на шпалах и столбах, на штабелях лесоматериалов в складах, грибы приводят их в полную непригодность. Под действием грибов клетки теряют механическую прочность, разрушаются: куски пораженной древесины легко растираются пальцами в порошок. Особенно вредоносны такие домовые грибы, как пленчатый, настоящий, белый, шахтный и другие. За 1-2 года они способны полностью разрушить деревянное строение.

Безусловно вредоносны макромицеты из синузии наствольных паразитных ксилотрофов, обитающих на живых деревьях. Громадное большинство их принадлежит к трутовиковым грибам: особенно большой вред лесам причиняют корневая губка, ложный осиновый трутовик и другие грибы. Из шляпочных к числу паразитов относится только опенок осенний, который может жить и сапротрофно на пнях и валежнике, на корнях, оставшихся после вырубки в почве.

Проникая в ствол через повреждения в коре, трещины и морозобоины, грибы вызывают образование гнилей - стволовых или корневых, центральных или периферических, в зависимости от места их локации. Гнили ослабляют дерево: оно теряет устойчивость, становится подверженным ветровалу, морозам, засухам. Особенно опасны грибные заболевания для молодых посадок, которые нередко погибают целыми участками, если на них поселится опенок или другой паразитныи дереворазрушающий гриб.

В заключение нельзя не отметить, что даже краткий обзор деятельности макрогрибов свидетельствует об их большой роли в жизни человека и в природе, объясняет тот интерес, который они продолжают вызывать. Наличие целого ряда еще не выясненных вопросов биологии грибов, их участия в основных процессах в биогеоценозах, систематики, онтогенеза и филогении указывает на необходимость дальнейшего более глубокого и всестороннего изучения этой практически важной группы [23-25].

Заключение

1. Костанайская область, расположенная в центре Евроазиатского материка, отличается резко континентальным климатом. На севере количество крайне сухих дней с относительной влажностью воздуха составляет около 30 процентов. По многолетним данным метеостанций области отмечаются периодические засухи. Этим и объясняется то, что район исследования отличается нестабильной урожайностью грибов.

2. В результате проведенных исследований было выявлено, что биота грибов подкласса Hymenomycetidae Соснового бора состоит из 50 видов, которые относятся к 17 семействам и 34 родам. Порядок Agaricales представлен 36 видами, среди которых ведущее место занимает семейство Tricholomataceae (Рядовковые, Трихоломовые). Из 14 видов, которыми представлен порядок Aphyllophorales, ведущее место занимает семейство Polyporaceae (Полипоровые, собственно Трутовые).

3. Гименомицеты Соснового бора представлены пятью экологическими группами. Наибольшее число видов изучаемой микобиоты принадлежит к трофической группе ксилотрофов (18 видов - 35,3 %). На втором месте по количеству видов стоят микоризные грибы (17 видов - 33,3 %). Затем следуют сапротрофы (13 видов - 25,4 %). Значительно уступают им в видовом многообразии остальные трофические группы, к которым относятся: копрофилы - четвертое место (1 вид - 2 %) и карбофилы - пятое место (2 вида - 4 %).

4. В целом, анализируя спектр распределения гименомицетов по трофическим группам, можно отметить, что он соответствует общей закономерности распределения видов для всех лесостепных микобиот. В данном случае отмечается лидирующая позиция ксилотрофов (основная масса афиллофоровых грибов) и микоризообразователей и их преобладание в численном отношении над другими трофическими группами.

5. Многие грибы являются источниками биологически активных и лечебных веществ. К настоящему времени изучено около 3000 базидиальных грибов и выделено свыше 40 биологически активных веществ. Группировки некоторых видов гименомицетов, разлагают лесную подстилку, экскременты травоядных животных, древесный уголь на местах костров, отмершие плодовые тела грибов и т. д.

Список использованной литературы

1. Доскач А.Г. Новейшая тектоника и рельеф Аракарагайского прогиба // Материалы II-го геоморф. совещ. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 1 - 17.

2. Доскач А.Г. Основные черты неотектоники Аракарагайского прогиба // Неотектоника СССР. - Рига, 1961. - С. 173 - 176.

3. Доскач А.Г. Основные черты строения рельефа Северного Казахстана // Природное районирование Северного Казахстана. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 23 - 41.

4. Илларионов А.Г. Геоморфология Аракарагайского прогиба // Геология СССР. - М.: Недра, 1971 б. - Т. 34. - Кн. 2 - С. 230 - 277.

5. Илларионов А.Г. Новейшая тектоника Аракарагайского прогиба // Геология СССР. - М.: Недра, 1971 а. - Т. 34. - Кн. 2 - С. 203 - 229.

6. Илларионов А.Г. Происхождение и возраст рельефа Аракарагайского прогиба: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - Казань, 1972. - 30 с.

7. Брагина Т.М. Особо охраняемые природные территории Казахстана и перспективы организации экологической сети (с законодательными основами в области особо охраняемых природных территорий). - Костанай: Костан. дом печати, 2007. - 164с.

8. Атлас Северного Казахстана. - М: Изд-во Главн. упр. Геодезии и картографии Гос. геол. комитета СССР,1970. - 208 с.

9. Иванова Е.Н. при участии Е.В. Семиной. Почвы островных боров Казахстана // Почвоведение, 1957. - № 9. - С. 10 - 19.

10. Дурасов А.М. Почвы Северного Казахстана. - Алма-Ата, 1958.

11. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России. - М.: ABF, 1997-352 с.

12. Гербарное дело: Справочное руководство / Под ред. Д. Бридсон и Л. Формана. Русское издание под ред. Д. Гельтмана - Кью: Королев, бот. сад, 1995 - 341 с.

13. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике - М.: Наука, 1977. -199 с.

14. Горленко М. В., Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Всё о грибах. - М.: Лесная промышленность, 1986 - 280 с.

15. Грибы СССР / М.В. Горленко, М.А. Бондарцева, Л.В. Гарибова и др.; отв. ред. М.В. Горленко. - М.: Мысль, 1980. - 303 с., ил., 40 л. ил.

16. Дудка И. А., Вассер С.П. Грибы. Справочник миколога и грибника - Киев: Наук, думка, 1987. - 535 с.

17. Дьяков Ю.Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека: Соросовский образовательный журнал, № 3 - М.: Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, 1997. - С. 38-45

18. Жизнь растений: в 6-ти т., т. 2. Грибы. / Гл. ред. чл.-кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров; под ред. проф. М.В. Горленко - М.: «Просвещение», 1976. - 479 с. с ил.; 32 л. ил.

19. Коваленко Е.И., Коваленко Н.Н., Коваленко А.Е. Съедобные и ядовитые грибы Кубани. - Краснодар: Книжное изд-во, 1978. - 176 с.

20. Курс низших растений: Учебник для студентов ун-тов/Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. и др.; под ред. М.В. Горленко. - М.: Высш. школа, 1981. - 504с., ил.

21. Федоров Ф.В. Грибы - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Росагропромиздат, 1990. - 366 с.

22. Сержанина Г.И., Змитрович И.И. Макромицеты / Под ред. Н.А. Дорожкина. - 2-е изд. - Мн.: Выш. шк., 1986. - 216 с., ил.

23. Лагутин И.А. Заготовка грибов - М.: Изд. Центросоюза, 1952. - 68 с.

24. Мухин В.А., Котиранта X., Ушакова Н.В., Ширяев А.Г., Фролов И.В. Грибы Среднего Урала: Справочник-определитель. - Екатеринбург: Издательство «Сократ», 2007. - 200 с.

25. Определитель шляпочных грибов (Agaricales) / Проф. JI.A. Лебедева - Москва - Ленинград: Государственное издательство с/х литературы, 1949. - 548 с., ил.

Размещено на Allbest.ru