Сукцесійна трансформація високогірних біогеоценозів українських Карпат

Размещено на http://allbest.ru

автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Сукцесійна трансформація високогірних біогеоценозів українських Карпат

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

біогеоценоз карпати сукцесійний

Актуальність теми. Нові завдання з поглибленого вивчення біогеосфери і прогнозування змін у біогеоценотичному покриві, викликані зростаючим антропогенним впливом на навколишнє природне середовище, змушують приділяти особливу увагу порушенням її динамічної рівноваги. У складі Карпатської гірської системи особливо важливе місце займає високогір'я, де зосереджена найбільша кількість рідкісних, реліктових та ендемічних видів і угруповань. У цьому зв'язку, особливої актуальності набувають дослідження сукцесій біогеоценозів, які є одним із дієвих чинників впливу на зменшення або збільшення видового, популяційного і ценотичного різноманіття.

Постійний випас, вирубування лісів і лісові пожежі, особливо в останні 150-200 років, призвели до глибокої дигресивної трансформації корінного біогеоценотичного покриву карпатського високогір'я, відчутного послаблення його середовищетвірних функцій, зниження верхньої межі лісу. Особливих втрат зазнали приполонинні ліси і криволісся, де беруть початок паводкові потоки, відбуваються значні переміщення повітряних мас, що викликає вітровали, снігові лавини, селі та інші стихійні явища, які загрожують здоров'ю та життю людей, наносять значні збитки господарському комплексу. В той же час, встановлення заповідного режиму на частині території високогір'я спричинило демутаційні процеси в його біогеоценотичному покриві. З'явилася можливість дослідити механізми самоорганізації і саморегуляції на рівні взаємодіючих особин, ценопопуляцій і ценосистем, спрогнозувати основні напрями сукцесійної трансформації біогеоценозів за умов антропогенного впливу, заповідання і прогресуючих кліматичних змін.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в період 1975-2007 рр. в межах планових держбюджетних тем Львівського відділення Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного АН УРСР („Структура популяцій автотрофних та гетеротрофних компонентів в екосистемах субальпійського та альпійського поясів Карпат”, державний реєстраційний № 730011643) та Державного природознавчого музею НАН України: „Локальні біокомплекси сучасних і палеоекосистем Карпат і прилеглих територій”, державний реєстраційний № 01910011522; „Природно-історичні зміни і сучасний стан окремих груп біоти на заході України”, державний реєстраційний № 0196U003680; „Музейний моніторинг таксономічної різноманітності біоти західного регіону України”, державний реєстраційний № 0101U002539 і „Музейний моніторинг біотичних систем екологічної мережі заходу України”, державний реєстраційний № 0106U002481.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було встановлення популяційних механізмів сукцесійної трансформації високогірних біогеоценозів в процесі їх антропогенної дигресії і автогенної демутації, особливостей самоорганізації, саморегуляції та еволюційних змін сукцесійних систем високогір'я; оцінка можливостей природного відновлення корінного біогеоценотичного покриву і природної верхньої межі лісу; розроблення наукових засад використання сучасних інформаційних технологій й інформаційно-комунікативних систем для моніторингу динаміки біогеоценозів та оптимізації заходів щодо охорони й відтворення видового, популяційного і ценотичного різноманіття високогір'я Українських Карпат.

Для досягнення поставленої мети були визначені такі завдання:

· з'ясувати cучасну еколого-ценотичну ситуацію у високогір'ї Українських Карпат і обґрунтувати основні методологічні напрями її оцінки;

· проаналізувати результати багаторічного моніторингу автогенної демутаційної трансформації біогеоценотичного покриву високогір'я на модельному полігон-трансекті;

· дослідити механізми саморегуляції біосистем в антропогенно трансформованих умовах високогір'я;

· провести популяційно-ценосистемний аналіз антропогенної дигресії і демутації високогірних біогеоценозів;

· визначити напрями і часові параметри демутації корінних трав'яних, чагарничкових, чагарникових і приполонинних лісових біогеоценозів;

· обґрунтувати виділення основних рівнів організації і ступенів структуризації біологічних і біокосних систем;

· дослідити сукцесійні системи корінних біогеоценозів високогір'я;

· дослідити сукцесійний континуум біогеоценотичного покриву високогір'я;

· обґрунтувати виділення елементарної сукцесійної системи як основної еволюційної одиниці ценосистемного рівня організації;

· встановити особливості самоорганізації та еволюційних змін сукцесійних систем карпатського високогір'я;

· визначити дієвість заповідання у відновленні верхньої межі лісу та обґрунтувати заходи з оптимізації, охорони і раціонального використання високогірних біогеоценозів;

· розробити і впровадити наукові засади застосування сучасних інформаційних технологій та інформаційно-комунікативних систем для популяризації, збереження й відтворення видового, популяційного і ценотичного різноманіття високогір'я Українських Карпат.

Об'єкт дослідження - біогеоценози високогір'я Українських Карпат.

Предмет дослідження - механізми сукцесійної трансформації високогірних біогеоценозів.

Методи дослідження - еколого-біогеоценологічні, фітоценологічні, популяційно-онтогенетичні, системного аналізу, статистичні, інформаційні.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше на основі системного підходу і еколого-демографічного популяційного аналізу отримана цілісна картина антропогенної і автогенної сукцесійної трансформації корінних і похідних високогірних біогеоценозів Українських Карпат.

Виявлено адаптивні реакції високогірних біосистем на дію антропогенного чинника, що виявляються у змінах їх феноритмів і репродуктивного потенціалу ценопопуляцій. Встановлено ценопопуляційні механізми змін сукцесійних стадій в процесі антропогенної дигресії і автогенної демутації.

Розвинуто та поглиблено теоретичні положення В.М. Сукачова, К.А. Малиновського і М.А. Голубця стосовно форм динаміки біогеоценозів, що дало можливість сформулювати визначення елементарної сукцесійної системи, як континуально-часової достатньо детермінованої сукупності генетично пов'язаних між собою угруповань в процесі біогеоценогенезу в межах території, яку займає корінний біогеоценоз, цикл змін якого починається і завершується стадією клімаксу. Запропоновано термін „циклоценон” (тип сукцесійної системи), який визначає формат циклічних змін, характерних для типу едафоцену.

Обґрунтовано і проаналізовано ієрархію основних рівнів організації (організмового, популяційного і ценосистемного) та ступенів структуризації (клітинного, багатоклітинного, ценопопуляційного, біогеоценотичного, циклоценотичного і біогеоценохоричного) біологічних і біокосних систем.

Розроблено класифікацію високогірних сукцесійних систем. Визначено типи сукцесійних систем корінних біогеоценозів субальпійського і альпійського поясів високогір'я та верхньої межі лісу.

Отримало подальший розвиток уявлення про сукцесійний континуум і мозаїчність біогеоценотичного покриву. Встановлено, що в сучасному біогеоценотичному покриві карпатського високогір'я переважає локальний просторово-часовий сукцесійний континуум, який зумовлюється як поступовою зміною в часі стадій сукцесійних систем, так і безперервним переміщенням в просторі, утворюваних ними плям мозаїки.

Обґрунтовано, що популяційний склад біогеоценозів, які утворюють високогірні сукцесійні системи, зумовлюється флороценотипною диференціацією рослинного покриву, а самі флороценотипи відповідають тому набору популяцій видів, котрі виступають аналогом генофонду популяції на ценосистемному рівні організації. Встановлено причини формування субклімаксових ценосистем високогір'я. Визначено елементарну сукцесійну систему, як основну одиницю мегаеволюції ценосистем.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлено напрями і часові параметри автогенної демутації корінних високогірних біогеоценозів та відновлення природної верхньої межі лісу в умовах синергії заповідання і впливу глобальних кліматичних змін. Практичні рекомендації з оптимізації гірського господарського комплексу, охорони й раціонального використання високогірних біогеоценозів, методологічні і методичні засади використання у практиці природоохоронної діяльності спеціальних інформаційно-комунікативних систем опубліковані у виданнях із списку ВАК України („Наукові записки Державного природознавчого музею”, „Вісник Львівського університету”, „Праці Наукового товариства ім. Шевченка”, „Вісник Дніпропетровського університету”, „Вісник Прикарпатського університету”), тематичних наукових збірниках, словнику-довіднику, колективній монографії.

Матеріали дисертації увійшли до наукових звітів Інституту екології Карпат НАН України та Державного природознавчого музею НАН України. Вони використовуються при читанні лекцій на біологічному і географічному факультетах Львівського національного університету ім. І. Франка, Національному лісотехнічному університеті, дослідженнях біоти на об'єктах природно-заповідного фонду заходу України, частину з них використано при організації мережі еколого-просвітницьких центрів в Осмолодському ДЛГП в ґорґанах (Івано-Франківська обл.), національному природному парку „Подільські Товтри” (м. Кам'янець-Подільський), Рівненському природному заповіднику (м. Сарни), Лабораторії екології лісу Житомирського державного аграрного університету.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора, котрий обґрунтував та розробив план її виконання, особисто визначив об'єкт і предмет досліджень, збирав польовий матеріал, аналізував та узагальнював отримані результати, давав їм науково-теоретичну інтерпретацію й готував наукові публікації. Переважна більшість публікацій написані автором одноосібно. З наукових праць, опублікованих у співавторстві, в дисертації використано лише ті ідеї і положення, які належать здобувачеві.

Матеріали дисертації підготовлені під час роботи автора у Львівському відділенні Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного АН УРСР нині Інститут екології Карпат НАН України) та Державному природознавчому музеї НАН України і ґрунтуються на даних, зібраних за участі науковців цих установ, багато з яких є співавторами здобувача в низці публікацій. Автор глибоко вдячний д.б.н., проф. Й.В. Царику, д.б.н. Г.Г. Жиляєву і, особливо, своєму вчителю д.б.н., проф. К.А. Малиновському за багаторічну співпрацю.

Вибір теми та основних напрямів дослідження здійснений під керівництвом д.б.н., проф. Ю.М. Чорнобая, за що автор йому щиро вдячний.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень за темою дисертації обговорені на Всесоюзному семінарі „Динамика ценопопуляций травянистых растений” (Львов, 1983), 3-й республіканській нараді „Біогеоценологічні дослідження на Україні” (Львів, 1984), Всесоюзній нараді „растительноядные животные в биогеоценозах суши” (Валдай, 1984); 2-й Всесоюзній нараді із загальних проблем біогеоценології (Москва, 1986); Всесоюзній конференції пам'яті О.О. Уранова „Популяционная экология растений” (Пущино, 1986); 7-й Всесоюзній школі-семінарі „Розпаралелювання та обробка інформації” (Львів, 1987); Всесоюзній нараді „Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны” (Березинский заповедник, 1987); 8-му з'їзді Українського ботанічного товариства (Івано-Франківськ, 1987); Всесоюзному симпозіумі „Перспективи теорії фітоценології” (Тарту, 1988); 4-й Всесоюзній школі-семінарі „На шляху до музею ХХІ століття” (Каунас, 1988); 8-му з'їзді Всесоюзного ботанічного товариства (Алма-Ата, 1988); Всесоюзній школі-семінарі „Проблеми стійкості біологічних систем” (Севастополь, 1990); 12-му Всесоюзному теоретичному семінарі „Світогляд і наукове пізнання” (Луцьк, 1989); Міжреспубліканській школі „Застосування персональних комп'ютерів у біології” (Мінськ, 1991); 9-му з'їзді Українського ботанічного товариства (Дніпропетровськ, 1992); Міжнародній науковій конференції „Охорона та культивування орхідей” (Краснодар, 1998); 2-му Міжнародному симпозіумі з біоетики присвяченому пам'яті В.Р. Поттера (Київ, 2002); Всеукраїнській науково-практичній конференції „Проблеми моніторингу біорізноманітності в гірських і прилеглих до них регіонах” (Львів, 2002); науково-практичній конференції „Музей та музейна справа на початку ІІІ тисячоліття” (Чернівці, 2003); Міжнародній конференції „Экология 2003” (Архангельськ, 2003); Міжнародній науково-практичній конференції „природничо-історичний музей у вузівській та академічній науці та освіті (Київ, 2004); Всеукраїнській науковій конференції „Сучасні проблеми зоологічної науки” (Київ, 2004); 6-й Всеросійській науково-практичній конференції „Наука і нові технології в сучасному музеї” (Москва, 2006); Всеукраїнській науково-практичній конференції „Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин” (Дніпропетровськ, 2007); Міжнародній нараді „Актуальні питання комплектування і збереження колекцій” (Одеса, 2007); Міжнародній науковій конференції „Актуальні питання досліджень рослинного покриву Українських Карпат” (Ужгород, 2007); Міжнародній науковій конференції „проблеми вивчення та охорони біорізноманіття Карпат і прилеглих територій” (Івано-Франківськ, 2007); регіональній науково-практичній конференції „Охорона та раціональне використання природних ресурсів Українських Карпат” (Ужгород-Колочава, 2008); Міжнародній науковій конференції „Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття” (Львів-Пожижевська, 2008); засіданнях вчених рад Інституту екології Карпат НАН України та Державного природознавчого музею НАН України, Екологічної комісії Наукового товариства ім. Шевченка у Львові та Львівського відділення Українського ботанічного товариства.

Публікації. Результати дисертації представлені в 59 публікаціях, серед яких монографія у співавторстві „Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре”, 26 статей у фахових виданнях із списку, затвердженого ВАК України, 2 - інші книжкові видання, 13 - у збірниках наукових праць та інших виданнях, 17 - матеріали конференцій і тези доповідей.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, восьми розділів, висновків, списку використаної літератури (915 найменувань, з яких 680 кириличним шрифтом і 235 латиницею) та додатків: А. Анотований список судинних рослин, на які зроблено посилання в дисертації; Б. ценотаксономічна різноманітність високогір'я Українських Карпат; В. Система зберігання природних об'єктів (методичні рекомендації). Матеріали дисертації викладено на 428 стор., із них основного тексту 288 стор. робота містить 27 таблиць, 54 рисунки, список використаної літератури на 91 стор., 3 додатки на 38 стор.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ТЕОРЕТИЧНІ І МЕТОДОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ДИНАМІКИ БІОГЕОЦЕНОТИЧНИХ систем

Під динамікою біогеоценозів розуміють їх зміни під впливом зовнішніх чинників і внутрішніх протиріч їх компонентів (Сукачев, 1964; Дылис, 1978; Реймерс Н.Ф., Яблоков, 1982). В сучасній біогеоценології вивчення динаміки біогеоценозів займає провідні позиції, що пояснюється значним впливом на біогеоценосистеми діяльності людини, яка спричинює їх антропогенні зміни.

Термін сукцесія, запропонований А. Тенслі (1935), застосовується для визначення процесів трансформації ценосистем, які відбуваються під впливом внутрішніх (автогенна сукцесія: сингенез і ендоекогенез) або зовнішніх по відношенню до угруповань чинників (алогенна сукцесія) - природних або антропогенних (Номоконов, 1989). В.М. Сукачов (1972) зміни біогеоценозів розділяє на циклічні, або періодичні, і сукцесійні, або корінні. Сукцесії підрозділяють також на первинні і вторинні, оборотні (циклічні) і необоротні, дигресивні (регресивні) і прогресивні, відновні (демутаційні), рекреаційні (ретрогресивні), радіаційні тощо (Александрова, 1964; Ярошенко, 1969; Уитеккер, 1980 та ін.], хоч такий поділ є доволі умовним, оскільки природні і антропогенні зміни у багатьох випадках відбуваються одночасно. За Т.Г. Гільмановим (1980), сукцесія визначається як векторизована зміна ценосистеми через ряд стадій, або серію змін, в напрямі до клімаксового, за Ф. Клементсом (1916), або корінного, за В.Б. Сочавою (1961), чи вузлового, за П.Д. Ярошенком (1949), угруповання, що її завершує. Клімакс є відносно стабільним станом біогеоценозу, проте, як зазначаює М.В. Диліс (1978) слідом за В.М. Сукачовим (1964), клімаксові ценосистеми знаходяться лише в стані сповільненої сукцесії, яка повністю ніколи не припиняється. Концепція клімаксу пройшла кілька етапів розвитку - від моноклімаксу до поліклімаксу і клімакс-мозаїки (Александрова, 1970; Разумовский, 1981; Миркин, 1985; Уитеккер, 1980), і використовується багатьма сучасними біогеоценологами. Нами досліджені різні типи клімаксформуючих циклічних (оборотних) дигресивно-демутаційних сукцесій - катастрофічних (Сукачев, 1964) і послідовних (Ярошенко, 1969), які значною мірою впливають на видове, популяційне і ценотичне різноманіття високогір'я Українських Карпат.

Аналіз застосування системної методології в еколого-фітоценологічних дослідженнях (Александрова, 1970; Шмальгаузен, 1968; Берталанфи, 1969; Злобин, 1976; Василевич, 1983; Норин, 1983; Бигон, 1989; Ємельянов, 1992; Голубець, 2003; Дидух, 2005 та ін.) висвітлив її перспективність для вивчення універсальних закономірностей сукцесійної трансформації високогірних біогеоценозів. Під сукцесійною трансформацією розуміємо процес поєднання як деструктивних змін ценосистем, так і компенсуючих їх конструкцій, загальний напрям якого спрямований на максимальну відповідність новоствореної в ході сукцесії ценосистеми еколого-фітоценотичним умовам, що діють у даний конкретний відтинок часу. В дослідженнях біогеоценозів важливу роль відіграє популяційно-ценосистемний аналіз, який базується на інтеграції еколого-демографічного напряму популяційної екології і системного підходу. В моніторингових дослідженнях змін біогеоценозів важливою є також інформація, яка накопичується в природничих інформаційних системах: природничих колекціях, базах даних природничої інформації тощо (Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997; Климишин, 2002). це зумовлює необхідність розробки наукових основ документування стану і змін біологічних і біокосних систем, які базуються на застосуванні сучасних інформаційних технологій.

Більш ніж 200-річні дослідження карпатського високогір'я були започатковані австрійськими, чеськими, угорськими і польськими дослідниками (Hacquet, 1788; Pol, 1851; Јomnicki, 1868; Woіoszczak, 1887; Zapaіowicz, 1889; Rehman, 1912; Szafer, 1930; Maloch, 1932; Domin, 1935; Trampler, 1937; Zlatnik, 1938; Deyl, 1940 та ін.). Наприкінці цього періоду виник соціальний запит на проведення заходів щодо раціонального використання, поліпшення та охорони високогірних біогеоценозів. У повоєнний час значного поширення набули еколого-фітоценологічні, геоботанічні і біогеоценологічні дослідження (Ильинский, 1945; Ярошенко, 1947; Попов, 1949; Брадіс, 1951; Зап'ятова, 1951; Малиновский, 1953; Комендар, 1954; Козій, 1955; Фодор, 1957; Коліщук, 1958; Голубець, 1965; Зиман, 1966; Берко, 1967 та ін.). В останні три десятиліття провідне місце в дослідженнях високогір'я Українських Карпат займають львівські установи НАН України - Інститут екології Карпат та Державний природознавчий музей, основними напрямами наукової діяльності яких є комплексні екологічні дослідження біологічних і біокосних систем. Незважаючи на значний обсяг проведених досліджень, актуальні питання поглибленого вивчення механізмів змін біогеоценозів під дією антропогенних і природних чинників значною мірою залишались поза увагою науковців.

ОБ'ЄКТИ, МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основною рисою високогір'я Українських Карпат, якою вони відрізняються від Західних і Південних Карпат, є відсутність субнівального поясу, тобто верхньої межі рослинності. В Карпатах, як і в інших гірських системах Європи, спостерігається значне зниження природної верхньої межі лісу. Антропогенна нижня межа високогір'я у більшості районів проходить на висоті 1200-1300 м. За рельєфом і характером флори і рослинності в Українських Карпатах виділяють 8 високогірних районів: Чивчинське, Мармароське, Чорногірське (з Гринявськими вершинами), Свидівецьке високогір'я, високогір'я полонини Красної (з вершинами Негровець і Менчул), Ґорґанське, Боржавське і Бескидське високогір'я (з вершинами Рівна, Остра, Пікуй). Високогірні біогеоценози зосереджені, в основному, в Полонинсько-Чорногірській та Мармароській областях.

Сукцесійна трансформація високогірних біогеоценозів досліджена на організмовому, популяційному і ценосистемному рівнях організації. В роботі використано маршрутні, напівстаціонарні і стаціонарні дослідження. Вивчення поширення рослинних формацій в субальпійському і альпійському поясах Українських Карпат і геоботанічні описи окремих угруповань проведено в період 1975-2005 рр. під час наукових експедицій в Чорногору (Квасівський Менчул, Петрос, Говерла, Козмеська, Маришевська, Брескул, Пожижевська, Гомул, Туркул, Кізли, Ребра, Шпиці, Гутин-Томнатек, Дземброня, Піп Іван Чорногірський), Мармарош (Піп Іван Мармароський), Чивчини (Перелука, Чивчин, Сулігул, Гнєтеса), Свидівець (Мала і Велика Близниці, Драгобрат), Боржаву (Рівна, Негровець), Бескиди (Ужоцький перевал, Бескид, Зелем'янка) і Ґорґани (Ігровець, Сивуля, Молода).

Моніторинг демутації біогеоценотичного покриву на контакті лісового і субальпійського поясів в межах висот 1300-1500 м здійснено протягом 30 років шляхом великомасштабного картування полігон-трансекта площею 24 га. Для цього використано методи теодолітної і візуальної зйомки (Сочава, 1960; Грибова, 1972). матеріали картування опрацьовано із застосуванням комп'ютерної програми Arc View GIS 3.3.

Фенологічні дослідження у клімаксових стадіях дигресивної сукцесії проведено за методикою І.М. Бейдеман (1974) з одночасною реєстрацією через кожні 5 днів температури ґрунту і приземного шару повітря за допомогою мінімальних, максимальних і ґрунтових термометрів, а також тижневих термографів. насіннєву продуктивність, урожай насіння, лабораторну схожість та інтенсивність проростання насіння визначено за загальноприйнятими методиками (Работнов, 1960; Вайнагий, 1974) з деякими доповненнями (Жиляєв, Климишин, 1979; Климишин, 1982). Одержані показники опрацьовано статистично (Рокитский, 1973; Зайцев, 1984).

Для ценопопуляційних досліджень застосовано еколого-демографічний підхід (Работнов, 1950; Уранов, 1967; Берко, 1976; Заугольнова, 1976, 1988; Жукова и др., 1990; Смирнова и др., 1990, 2006; Harper, 1974, Harper, White, 1978). При цьому вивчено онтогенез рослин, чисельність, щільність, фітомасу, віковий склад і життєвий стан ценопопуляцій. Біологічну продуктивність трав'яного покриву угруповань досліджено за методиками І.В. Ларіна (1969) і Т.О. Работнова (1974). Типи фітоценопопуляцій визначено за загальноприйнятими класифікаціями (Рысин, Казанцева, 1975; Работнов, 1983). Динаміку ценопопуляцій трав'яних і чагарничкових рослин оцінено на підставі даних, одержаних шляхом картування особин на стрічкових трансектах. Залежно від типу біогеоценозу площа картування коливалася в межах 10-25 м². Моніторинг динаміки ценопопуляцій домінантів чагарникових ценозів проведено на пробних ділянках розміром 20Ч20 м кожна.

У дослідженні сукцесійних систем застосовано метод популяційно-ценосистемного аналізу, який полягає в інтеграції еколого-демографічного напряму популяційної екології й системного підходу (Климишин, 2004, 2008). В роботі використано фітоценотичну класифікацію (Шеляг-Сосонко та ін., 1991, 1997). Для документування біологічних і біокосних систем різного рівня інтеграції уніфіковано, доповнено або розроблено нові, оригінальні методи (Климишин, 2002, 2006, 2007), які базуються на застосуванні сучасних інформаційних технологій.

АНАЛІЗ моніторингУ СУКЦЕСІйної ТрансформаціЇ БІОГЕОЦЕНОТИЧНОГО ПОКРИВУ ВИСОКОГІР'Я

Активні демутаційні процеси у вторинному біогеоценотичному покриві високогір'я тривають від 1970-х років, коли заповідний режим поширився на всю територію верхів'я Пруту. у 1975 р. на площі моніторингового полігон-трансекта в смузі контакту приполонинних смерекових лісів і субальпійського поясу Чорногори було позначено понад 80 виділів, з яких 60 припадало на вторинні ценосистеми (рис. 2). Припинення випасу призвело до того, що вже до 1981 р. на заповідних територіях чисті біловусники практично зникли. Їх місце зайняли перехідні угруповання з домінуванням нещільнодернинних злаків - Festuca rubra, Agrostis tenuis і Anthoxanthum alpinum.

До 2005 р. площа лісових угруповань і рідколісь на полігон-трансекті збільшилася на 5,53 га, або на 52%. Ліс поширився на частину території, яку перед тим займали вторинні трав'яні угруповання - біловусники, щучники і червонокостричники, чагарничкові угруповання з домінуванням Vaccinium myrtillus та чагарникові - з домінуванням Juniperus sibirica, внаслідок чого значно піднялася верхня межа лісу. Усі рідколісся, площа яких у 1975 р. складала 0,85 га, або 3,4%, перейшли в стадію зімкнутих деревостанів.

натомість біля верхньої межі лісу на висотах 1330 і 1400 м на місці чорничників сформувалися нові рідколісся (0,42 га, або 1,7%). В сучасному біогеоценотичному покриві території полігон-трансекта ліси і рідколісся займають 16,15 га, або 67,2% загальної площі, а вторинні субальпійські чагарникові, чагарничкові і трав'яні угруповання - 7,49 га, або 31,3%. На полігон-трансекті вони складають мозаїку з яловечників (Juniperetum (sibiricae) herboso-vacciniosum (myrtilli), чорничників (Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, V. deschampsiosum), червонокостричників (festucetum (rubrae) vacciniosum (myrtilli) та щучників (Deschampsietum (caespitosae) purum, D. festucosum (rubrae), D. hypericosum (maculati). Більше половини площі серед них припадає на вторинні трав'яні ценози - 4,01 га, або 53,5%. Незначну площу займають Calthetum (laetae) deschampsiosum та інші різнотравні угруповання, серед яких переважають кипрійники. Повністю трансформувалися угруповання, в яких біловус був субдомінантом, а також червонокостричники мітлицеві та Deschampsietum ligusticosum (mutellinae). Натомість утворилися нові серійні угруповання - festucetum (rubrae) vacciniosum (myrtilli) і Deschampsietum hypericosum (maculati).

Всього на картосхемі полігон-трансекта 2005 р. позначено 45 виділів, з яких 37 належать вторинним угрупованням. За 30 років демутаційної сукцесії мозаїчність біогеоценотичного покриву зменшилася майже наполовину, що свідчить про завершення проходження більшістю ценосистем початкових стадій демутаційно-сукцесійних змін.

МЕХАНІЗМИ САМОРЕГУЛЯЦІЇ ВИСОКОГІРНИХ БІОСИСТЕМ ЗА умов АНТРОПОГЕННОЇ ДИГРЕСІЇ

У вторинних біловусниках особини модельних ценопопуляцій Vaccinium myrtillus, Nardus stricta, Anthoxanthum alpinum, Soldanella hungarica і Homogyne alpina проходять весь цикл сезонного розвитку. температурний режим є для них основним лімітуючим чинником, який впливає на строки настання і тривалість фенофаз. Зміна смеречин лучними ценозами суттєво не позначається на температурі ґрунту. Розвиток рослин визначаєть температурним режимом приземного шару повітря. Максимальна температура поверхні ґрунту на луці на 5-8° вища, ніж в лісі. В той же час перепади середньої подекадної максимальної температури на поверхні ґрунту в біловуснику майже вдвічі більші, ніж в смеречині, де стабілізуючий вплив на температуру має деревний ярус.

Зміни у фенологічному розвитку рослин в умовах антропогенної дигресії визначають структуру їх ценопопуляцій. Більш ранній початок вегетації і цвітіння у відкритих вторинних угрупованнях зменшує можливість запилення квіток і утворення насіння, а інколи призводить і до відмирання генеративних пагонів. Все це впливає на насіннєву продуктивность, врожай насіння і, в кінцевому підсумку, на чисельність і віковий склад ценопопуляцій. Одержані ритмологічні показники сезонного розвитку дають підставу вважати їх важливим критерієм для оцінки адаптивних популяційних реакцій в процесі сукцесійної трансформації рослинності.

Більша частина видів у досліджених біогеоценозах (67-72% в смеречині і 81-86% в біловуснику) має низьку та середню насіннєву продуктивність. У первинній ценосистемі розмноження рослин відбувається переважно вегетативним шляхом. Загальний урожай насіння тут становить лише 1,7 тис. шт./м², а злаки майже не утворюють генеративних пагонів. В біловуснику рослини продукують майже в 20 разів більше насіння - 33,6-38,9 тис. шт./м². Хоч на долю злаків тут припадає лише 28% від загальної кількості видів ценозу, вони утворюють 90-91% генеративних пагонів і продукують 87-91% насіння. початок демутаційних процесів супроводжується різким збільшення врожаю насіння нещільнокущових злаків Festuca rubra, Agrostis tenuis, Anthoxanthum alpinum i зменшення більш як утроє врожаю насіння Nardus stricta. В лабораторній схожості насіння окремих видів існує значна мінливість. З 15 видів, які становлять популяційне ядро Piceetum vacciniosum (myrtilli), менше 10% схожості у насіння 6 видів, від 10 до 50% - лише у Vaccinium myrtillus і понад 50% - у 2 видів. Період проростання насіння становить 17-98 днів (рис. 3).

Рис. 3. Проросле (а), непроросле життєздатне (б) та нежиттєздатне насіння (в) з Nardetum purum (150 днів - 100%).

З 15 видів Nardetum purum менше 10% схожості у насіння 2 видів, від 10 до 50% - 9, більше 50% - 4 видів. Строки проростання насіння цих рослин більш розтягнуті - від 10 до 150 днів. Загалом, у вторинних біогеоценозах, де збільшується задерніння ґрунту й погіршується його аерація, умови для вегетативного самовідновлення ценопопуляцій погіршуються, внаслідок чого тут переважає насіннєве розмноження рослин, що вочевидь має адаптивне значення.

МЕХАНІЗМи СУКЦЕСІЙНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ ПРИПОЛОНИННИХ лісових біогеоценозів

ексцизійно-пасторальні зміни корінних смерекових і букових лісів щільнодернинними злаковими біогеоценозами проходять двома шляхами, які схематично представляють собою дивергентно-конвергентні або дивергентні сукцесійні ряди.

внаслідок дигресивної сукцесії на місці бучин, на відміну від смерекових біогеоценозів, формуються угруповання із значною кількістю видів неморального комплексу. На прикінцевих стадіях дигресії едифікаторна роль в них переходить до Nardus stricta, а у вологих екотопах, до Deschampsia caespitosa. Іноді, як субдомінанти, в щільнодернинній фазі зберігаються не лише злаки, але й пристосовані до умов високогір'я кореневищні Gentiana asclepiadea і Arnica montana. Внаслідок цього тут формуюються злаково-різнотравні ценози Nardetum gentianosum (asclepiadeae) або N. arnicosum (montanae) чи злаково-різнотравні угруповання, які проте згодом усе ж таки трансформуються в біловусники або щучники

інтенсивний випас спричинює зростання чисельності інвазійних і регресивних популяцій. В трав'яних біогеоценозах, на відміну від лісових, збільшується чисельність особин ценопопуляцій злаків, а у їхньому віковому складі - чисельність генеративних особин. Випас гальмує демутаційні процеси і створює сприятливі умови для розвитку пасторальних ценопопуляцій рослин. флористична насиченість біогеоценозів на заключних стадіях антропогенної дигресії знижується приблизно на 50 видів. У той же час у 6 разів зростає загальна щільність домінантних ценопопуляцій, змінюється їх віковий склад, фітомаса, співвідношення між вегетативним і генеративним розмноженням та інші ознаки.

Реакції ценопопуляцій на трансформацію еколого-фітоценотичних умов в процесі антропогенної дигресії виявляються у зміні співвідношення між вегетативним і генеративним розмноженням, рівнів життєвості особин різних вікових груп, тривалості окремих вікових станів і періодів та проходження онтогенезу загалом, що можна розглядати як механізми стабілізації складу і чисельності ценопопуляцій в антропізованих умовах середовища. Встановлення заповідного режиму спричинює відновні процеси у порушеному біогеоценотичному покриві, які відбуваються за схемою складних дивергентних поліклімаксових демутаційно-сукцесійних рядів. шлях демутації смерекових лісів не обов'язково повторює зворотну послідовність етапів дигресивних сукцесійних змін, а може оминати чагарничкову стадію, що обумовлюється, насамперед, різною можливістю реалізації чагарничками або нещільнодернинними злаками своїх фундаментальних екологічних ніш в нових умовах середовища, та вказує на реакцію біогеоценозів, спрямовану на заощадження їхніх ресурсів для досягнення клімаксового стану. слід відзначити особливу роль Deschampsia caespitosa, яка, завдяки своїм біологічним особливостям, бере активну участь у багатьох рядах демутаційної сукцесії, чого не спостерігається в ході дигресивних сукцесійних змін. На контакті із щучниковими угрупованнями демутація лісу проходить через проміжну стадію за участі Juniperus sibirica. Безпосередня заміна щучників корінними лісовими біогеоценозами відбувається лише на ділянках з активною риючою дією кабанів, що створює сприятливі умови для насіннєвого поновлення Picea abies. Отже, на темпи і складність демутаційно-сукцесійних процесів у захищених заповіданням біогеоценозах впливає не лише усунення руйнівних антропогенних чинників, але й активність відновлення екологічної ролі природної фауни, якій очевидно слід сприяти.

Демутаційно-сукцесійний ряд, який починається від щучникових біогеоценозів, має невелику кількість стадій.

Процес відновлення корінного смерекового біогеоценозу через нещільнодернинну стадію, як показують результати моніторингу на модельній ділянці післялісового угруповання Nardetum purum, триває 45-50 років.

МЕХАНІЗМИ СУКЦЕСІЙНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ ВИСОКОГІРНИХ біогеоценозів

Еколого-демографічний аналіз корінних і вторинних субальпійських чагарничкових біогеоценозів виявив у них дію низки гомеостатичних мехінізмів, які спрямовані на утворення оптимальної структури в конкретних біотопах. За умов антропогенного навантаження у більшості рослин зменшується активність генеративного розмноження, натомість посилюється роль вегетативного поновлення. Все це позначається на віковому складі ценопопуляцій.

У ценопопуляцій рослин, більш пристосованих до нових екологічних умов (Homogyne alpiпа, Soldanella hungarica, Hieracium alpinum), будова вікових спектрів не змінюється. У ценопопуляцій Vaccinium myrtillus і Rhodococcum vitis-idaea, які належать до однієї життєвої форми і займають одну екологічну нішу, співвідношення між віковими групами зберігається і при зміні будови їх вікових спектрів у Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum.

відновлення корінних гірськочагарникових біогеоценозів з Pinus mugo і Duschekia viridis внаслідок інвазії Juniperus sibirica на початкових стадіях демутації відбувається повільно протягом кількох десятків років.

Якщо ж демутація починається зі стадії нещільнодернинних злаків, то за наявності достатнього насінного запасу протягом 10 років формується ценопопуляція Duschekia viridis, здатна утворити угруповання, за будовою і складом близьке до корінного. Відновлення ценосистем корінного типу біогеоценозу Duschekietum (viridis) athyriosum (distentifolii) від щільнодернинної стадії триває близько 25 років (табл. 1).

Таблиця 1. Динаміка чисельності і вікового складу ценопопуляції Duschekia viridis у ценосистемах демутаційно-сукцесійного ряду корінного біогеоценозу Duschekietum (viridis) athyriosum (distentifolii)

Автотрофний блок біогеоценозів альпійського поясу створюються переважно дефінітивними ценопопуляціями нормального типу з переважанням у вікових спектрах віргінільних особин.

Це спричинюється їх раннім вегетативним розмноженням, а також сповільненим проходженням стадій онтогенезу. В екстремальних умовах альпійського поясу, незалежно від господарського використання, вікова структура популяцій спрощується внаслідок модифікації великого життєвого циклу, за якого особини не проходять послідовно всіх вікових етапів онтогенезу, а пропускають частину з них, що прискорює темпи онтогенезу і визначає облігатну неповночленність вікових спектрів У частини видів (Luzula sylvatica, L. luzuloides) відбувається перехід до компактних клонів.

Випас активізує процеси вегетативного самопідтримання більшості ценопопуляцій, внаслідок чого чисельність особин у них зростає. Разом із тим, знижується життєвість особин у ценопопуляціях, зменшується їх середня маса в усіх вікових групах у 1,5-3 рази. Відсутність у частини видів специфічних адаптацій до випасу викликає у них високу смертність і є основною причиною випадіння їх зі складу вторинних біогеоценозів. Зазначені процеси стимулюються посиленням дії природного добору. Їх можна вважати механізмами адаптивної регуляції та стабілізації фітоценопопуляцій і біогеоценосистем.

КАТЕГОРІАЛЬНІ, СТРУКТУРНІ ТА ФУНКЦІОНАЛЬНІ ОЗНАКИ БІОЛОГІЧНИХ І БІОКОСНИХ СИСТЕМ

для виділення основних рівнів організації біологічних і біокосних систем застосовуються критерії, які є визначальними і найголовнішими для виділення основних рівнів організації живого загалом (Голубець, 1977, 1982, 2003). Для зазначених систем - це ступінь цілісності, універсальність, самостійність існування, основна функція в біогеосфері і наявність механізмів саморегуляції. Відповідно до цього нами прийнята за основу схема, що є близькою до запропонованих Є.М. Лавренком (1959, 1964), К.М. Завадським (1968), М.А. Голубцем (1982, 2003) і Я.П. Дідухом (1987, 1992), яка проте має певні відмінності, пов'язані із застосуванням системного підходу. У біологічних і біокосних систем пропонуємо виділяти три основні рівні організації - організмовий, популяційний та ценосистемний (табл. 2). Всередині них за ознаками структурної цілісності та функціональної специфіки виділяємо основні ступені структуризації: клітинний, багатоклітинний, ценопопуляційний, біогеоценотичний, циклоценотичний і біогеоценохоричний.

Уся різноманітність біоти на планеті належить до одного основного, універсального, відносно самостійного, стійкого й первинного рівня організації - організмового. Поділ організмового рівня організації за ознаками внутрішньоорганізмових структур або за ознаками складності (одноклітинні, багатоклітинні) є другорядним і відображає основні ступені структуризації цього рівня. Самостійно існує лише одноклітинний організм. Організм (індивід) є окремою біологічною системою і в той же час сукупності цих елементарних біосистем на вищих рівнях інтеграції формують інші біосистеми - клони (кондивіди), популяції, або є складовими елементами ценотичних систем. Різноманіття біологічних індивідуумів, які проходять свій життєвий цикл, Г.П. Короткова (1979) розглядає як біологічні кванти, просторово-часові дискретності. Невід'ємними їхніми загальними властивостями, які обумовлюють можливість їх існування і еволюцію, є стійкість в часі і здатність до самовідтворення (Беклемишев, 1960; Завадский, 1968). поняття біо- або ценоквант можуть бути застосовані до усіх рівнів організації біологічних і біокосних систем. Біологічним квантом організмового рівня організації виступає особина.

Надорганізмові системи мають суттєві відмінності від організмових, головною з яких є відсутність спадковості і, до певної міри, дискретності, яка властива передусім поодиноким предметам дійсності. Проте це не позбавляє надорганізмові системи індивідуальності і реальності, а свідчить лише про існування іншого, а саме надорганізмового типу дискретності, звичайно з різним рівнем цілісності. основним рівнем організації надорганізмових біологічних систем є популяційний. Видова популяція визнається основною одиницею еволюції (мікроеволюції) (Дідух, 1987; Северцов, 1987; Шмальгаузен, 1968б). Популяція є універсальною, цілісною, територіальною, часовою, динамічною і самостійною структурно-функціональною системою. Вона має всі без винятку біотичні властивості виду. Вид же, як правило, є лише сукупністю популяцій, тому вести мову про нього як функціональну систему немає сенсу. Поділяючи позицію М.А. Голубця (1977, 1984), використання терміну „вид” для означення одного з основних рівнів організації біологічних систем також вважаємо неправомірним. Біологічним квантом цього рівня приймаємо природно-історичну, або місцеву популяцію (Завадский, 1968), яка складається із сукупності особин, між якими відбувається обмін генетичною інформацією. Така популяція ізольована від інших різними бар'єрами і для неї є характерними специфічні групові ознаки та інші властивості.

Таблиця 2. Ієрархічні, структурні та функціональні ознаки біологічних і біокосних систем

Ценопопуляція характеризується не лише певною будовою, але й здатністю до саморегуляції чисельності і вікового складу, фенотипічною і генотипічною структурою, рівнем стабільності та еволюційної пластичності. що виявляється у збереженні за дії несприятливих чинників. Все це дає підставу виділяти ценопопуляційний ступінь структуризації біологічних систем.

Основним, універсальним рівнем організації біокосних систем, який нами виділяється, є ценосистемний, який охоплює ценотичні системи різного ступеня структуризації - від біогеоценозу до біогеосфери. Саме на цьому рівні відбувається спряжений процес органічної еволюції біологічних і ценотичних систем (Шварц, 1973). Під ценотичною системою (у широкому значенні) розуміємо сукупність організмів, які формують специфічне біоценотичне середовище (біотоп), що дозволяє існування певного набору видових популяцій у певному кількісному співвідношенні і у взаємодії між особинами і популяціями (у тому числі в межах трофічних біокомплексів) та середовищем в певних конкретних умовах.

Теоретично на ценосистемному рівні організації можна виділити значну множину ступенів структуризації, проте зазвичай виділяються найголовніші, які визначають основні аспекти організованості, функціонування і розвитку біокосних ценотичних систем. Перший ступінь структуризації ценосистемного рівня організації, який нами виділяється - біогеоценотичний. Біогеоценоз (і біогеогідроценоз) є складною за морфологічною (фізичною) структурою і функціональною організацією біокосною системою, елементарною функціональною одиницею якої є ценопопуляція (Шварц, 1973). Як хорологічну і функціональну, динамічно стійку системну єдність, біогеоценоз визнають елементарною одиницею біогеосфери. Проте біогеоценоз, на нашу думку, не можна трактувати основною одиницею еволюції ценотичних систем, рівно як і фітоценоз, як це вважає Я.П. Дідух (1987). Вони не є квантами, тому що в переважній більшості не відтворюють самих себе, а є лише певними стадіями сукцесійних рядів. Як зазначають Б.М Міркін (1986) і Р. Уїттекер (1980), у фітоценозів (і біогеоценозів) немає власної історії, а складається вона з історій ценопопуляцій, що пов'язані переважно через упаковку реалізованих екологічних ніш в єдиному гіперпросторі ресурсів фізичного простору та біотичних відносин. Беручи до уваги зазначені обставини, виділяти біогеоценотичний або фітоценотичний рівень організації, як це робить, наприклад, Я.П. Дідух (1987), на нашу думку, немає достатніх підстав, а в цій ієрархії слід обмежитися лише рівнем структуризації.

Виділення циклоценотичного ступеня структуризації ценотичних систем базується на врахуванні динамічного критерію по відношенню до корінного (клімаксового) біогеоценозу. І тут необхідно зупинитися на визначенні понять „циклічні зміни біогеоценозів”, яке багатьма вітчизняними і зарубіжними біогеоценологами і фітоценологами трактуються по-різному, і „сукцесійні системи”. Як зазначає В.М. Сукачов (1964), біогеоценозам притаманні циклічні і корінні зміни та їх розвиток. До категорії циклічних змін, крім добових, сезонних і річних, В.Н. Сукачов відносить і зміни біогеоценозів, пов'язані з процесом їх відновлення. Корінні ж зміни, або власне сукцесії, визначаються як зміни якісного порядку (Сукачев, 1964, Номоконов, 1989 та ін.], за яких відбувається зміна старого біогеоценозу новим біогеоценозом. Оборотні вікові сукцесії інші автори також називають циклічними (Реймерс, Яблоков, 1982). Б.М. Міркін та ін. (1989) взагалі вважають, що циклічна сукцесія є варіантом сукцесій з поверненням до початкового стану за тривалості циклу більше 10 років, а якщо цикл триває менше 10 років - то це флуктуація. З іншого боку (Миркин и др., 1989, стор. 202], дигресивно-демутаційні сукцесії тривалістю більше 6-10 років вони також називають не сукцесіями, а флуктуаціями.

Отже, як бачимо, серед біогеоценологів до цього часу не існує єдиного підходу щодо бачення циклічності сукцесій. Виходячи з наведеного, вважаємо, по-перше, що сукцесія відбувається лише за умови зміни одного біогеоценозу на інший, тобто якісної зміни, а часовий критерій тут не має принципового значення, і, по-друге, будь-які сукцесійні зміни на певній території в умовах сталих флористичних і екологічних чинників, які починаються і закінчуються на певному етапі цих змін ценосистемою, практично однорідною з початковою корінною, тобто мають оборотний характер і здатність повторюватися в часі, є циклічними. В рівній мірі це стосується як природних, так і антропогенних сукцесій. До цього висновку можна також дійти і за більш уважного аналізу схеми біогеоценогенезу, запропонованої В.М. Сукачовим та ін. (Номоконов, 1989, стор. 341], де стадія корінного біогеоценозу періодично повторюється, утворюючи сукцесійні цикли.

С.М. Разумовський (1999), розвиваючи теорію клімакса Ф. Клементса (1973), вказує, що біогеоценози кожної території, однорідної за флористичним складом і фізико-географічною ситуацією, організовані в „сукцесійну систему”, яка спрямована на досягнення клімаксу (педоклімаксу). Подібних поглядів дотримуються і польські фітоценологи, які розробляють концепцію „сталої екологічної ніші”, або „типу місцезростань” (Scamoni, 1967; Badania biologiczne …, 1990; Matuszkiewicz, Polakowska, 1995; Sokolowski, 1997 та ін.); за якою будь-який тип місцезростання з чітко визначеним і постійним набором чинників середовища має притаманний лише йому ряд ценозів, які змінюють один одного в часі. При цьому, кожному типу місцезростання відповідає декілька похідних угруповань, але тільки одне кінцеве є гомеостатичним (Wysocki, Sikorski, 2002). Серед головних положень, розробленої К.А. Малиновським (1959; 1966) еколого-фітоценотичної класифікації рослинності субальпійського і альпійського поясів Карпат, також зазначається, що корінна і похідні асоціації утворюють єдиний флористичний, екологічний та історико-генетичний комплекс. В поняття генезису ним вкладається не „філоценогенез і ступінь історичної спорідненості угруповань, а зміст сукцесій, які наступали в період формування певних рослинних угруповань, наприклад, біловусників на місці смерекових лісів, соснових криволісь, букових лісів або поступового відновлення останніх” (Малиновський, 1980, с. 86). Таке розуміння динаміки ценосистем відповідає нашому баченню елементарної сукцесійної системи і типу сукцесійної системи, або „циклоценону”, який є властивим для типу едафоцену (Голубець, 2007). Елементарну сукцесійну систему визначаємо, як континуально-часову достатньо детерміновану сукупність генетично пов'язаних між собою угруповань в процесі біогеоценогенезу в межах території, яку займає корінний біогеоценоз, цикл змін якого починається і завершується стадією клімаксу (Климишин, 2008). Близьким до елементарної сукцесійної системи є поняття про коло угруповань одного „флізе” М. Швінкерота (за Миркиным, 1978), під яким розуміється певна екологічна ніша ландшафту, його фація, де за відсутності антропогенного впливу формується однорідне угруповання. На нашу думку, саме елементарна сукцесійна система, для якої властиві стійкість і періодична оборотність в часі, а отже здатність до самовідтворення, виступає в ролі ценокванта і є елементарною еволюційною одиницею ценосистемного рівня організації, хоча часткові зміни відбуваються і в біогеоценозах, які представляють окремі сукцесійні стадії .