Сукцесійна трансформація високогірних біогеоценозів українських Карпат

Біогеоценохоричний ступінь структуризації ценосистемного рівня організації біокосних систем представлений біогеоценохоріонами - ієрархічно супідрядними територіальними об'єднаннями біогеоценозів і біогеогідроценозів топологічного, регіонального і планетарного порядків розмірності: біогеосистемами, біогеомасивами, біогеорегіонами, провінціями, зонами (висотними поясами), геобіомами і мегатипами (Сочава, 1944; Бяллович, 1980; Номоконов, 1989), які можна трактувати як макроценосистеми. найвищу територіальну одиницю біогеоценотичного покриву земної кулі (біокосної оболонки), представляє її біогеосфера, яку можна розглядати як біогеоценохоріон планетарного масштабу, або мегаценосистему.

Нижче пропонується класифікація сукцесійних систем карпатського високогір'я (табл. 3), яка, на нашу думку, може бути використана також і для побудови класифікаційних схем сукцесійних систем інших територій.

Таблиця 3. Класифікація сукцесійних систем карпатського високогір'я

сукцесійні системи представлені різними типами (циклоценонами), кожний з яких, що існує, існував у минулому і може виникнути в майбутньому, є історично сформованою в однорідних умовах екотопу морфо-функціональною системою (певним набором угруповань), яка має свій тип біогеоценогенезу і здійснюється шляхом просторово-часової зміни ценосистем. свій тип сукцесійної системи є властивим для кожного типу біогеоценозу. В межах високогірних біогеоценохоріонів (біогеосистем субальпійського і альпійського поясів, біогеомасивів гірських хребтів тощо), функціонують сукцесійні комплекси, які складаються із характерних для них циклоценонів. У первинному біогеоценотичному покриві високогір'я Українських Карпат присутні три групи сукцесійних систем. Перша з них об'єднує корінні субальпійські гірськочагарникові і похідні від них чагарничкові і трав'яні біогеоценози, друга - корінні чагарничкові і похідні від них трав'яні біогеоценози субальпійського і альпійського поясів, третя - корінні і похідні від них субальпійські і альпійські трав'яні біогеоценози.

на площах корінних чагарникових гірськососнин і душекієвників формуються складні поліциклічні сукцесійні системи. на територіях, зайнятими корінними чагарничковими і трав'яними угрупованнями, в процесі біогеоценогенезу формуються моноциклічні (рис. 14) і прості поліциклічні сукцесійні системи (рис. 15), які в загальних рисах складаються з коротких лінійних або дивергентних дигресивних рядів та лінійних або конвергентних демутаційних рядів.

Рис. 14. Моноциклічна сукцесійна система корінного біловусника.

Біогеоценотичний покрив має властивість неперервності якщо не в глобальному масштабі, то, принаймні, в межах певного регіону. в ньому виділяють окремі види континууму - часовий, зумовлений поступовим переходом від однієї стадії сукцесії до іншої, і просторовий, пов'язаний з безперервною мозаїкою комбінацій рослин, яка залежить від екотопічної і фізіономічної різнорідності або просторових градієнтів ландшафту (Василевич, 1972; Миркин, Розенберг, 1978; Пешкова, 1990; Шеляг-Сосонко, 1991). Як бачимо, при цьому з поля зору випадає сукцесійна мозаїчність, зумовлена одночасною присутністю у біогеоценотичному покриві різних стадій сукцесій, і яка, на наш погляд, дає підставу стверджувати про існування також і просторового сукцесійного континууму.

Рис. 15. Проста поліциклічна сукцесійна система корінного сеслерієвника.

Різноманіття плям сукцесійної мозаїки залежить від ступеня однорідності екотопу корінного біогеоценозу, який визначає кількість вторинних біогеоценозів або епіпарцел в процесі біогеоценогенезу (рис. 16), і від типу сукцесійних систем - наприклад, у випадку складного поліциклічного типу з дивергентно-конвергентними ознаками вона збільшується на початку сукцесії і, навпаки, зменшується у міру наближення сукцесії до клімаксової стадії.

просторово-часовий сукцесійний континуум рослинного і біогеоценотичного покриву визначаємо, як поступову зміну в часі стадій сукцесійних систем і безперервне чергування, утворюваних ними плям мозаїки. Оскільки на кожній із суміжних ділянок земної поверхні, зайнятих близькими типами сукцесійних систем певних біогеоценозів (виділів асоціацій) стадії сукцесії з різною швидкістю постійно змінюють одна одну, то з часом плями мозаїки подрібнюються або укрупнюються, що створює ефект їх переміщення в просторі. В сучасному антропогенно трансформованому біогеоценотичному покриві карпатського високогір'я, який у своїй більшості утворюють стадії дигресивно-демутаційних сукцесійних систем, переважає локальний просторово-часовий сукцесійний континуум.

Застосування системного підходу до вивчення біологічних і біокосних об'єктів дало можливість зрозуміти, що на різних рівнях їх організації процеси еволюції відбуваються по-різному. Геоісторичний процес становлення біогеоценозів був названий В.М. Сукачовим (1964) філоценогенезом. Еволюція організації ценозів спрямована на підвищення ступеня незалежності внутрішньоценозного середовища від флуктуацій зовнішніх чинників (Плотников, 1985). Очевидно, стабільне середовище, що утворюється ценозом, підвищує його стійкість завдяки здатності гасити мутаційні процеси (Жерихин, 1980). Проте, за С.М. Разумовським (1981, 1999), до ценосистем, здатних до еволюціонування, належать не первинні угруповання (у широкому розумінні), а сукупності біогеоценозів (сукцесійні системи), пов'язані відносинами детермінованої ендоекогенетичної сукцесії. Загалом поділяючи такий підхід, вважаємо лише, що це стосується й інших типів сукцесійних систем, в яких відбувається циклічний процес біогеоценогенезу.

розвиток біогеоценозів і сукцесійних систем визначається первинним набором ценофільних видових популяцій, котрі можуть виступати аналогом генотипу на ценосистемному рівні організації. такому набору популяцій видів у високогір'ї Українських Карпат найближче відповідають флороценотипи (або флороценосвіти) (Малиновський, 2004), а популяційний склад ценозів, які утворюють окремі типи сукцесійних систем, зумовлюється флороценотипною диференціацією рослинного покриву. Доки цей набір є постійним, структура конкретної елементарної сукцесійної системи самовідтворюється, у разі ж зміни компонентів, сукцесія відхиляється від норми. У випадку фіксації такої зміни в якості нової форми, така трансформація може розглядатися, як елементарний акт філоценогенезу (Жерихин, 2003, Лисенко, 2007). При цьому, філоценогенез можна визначити, як еволюцію організації сукцесійних систем, що не заперечує визначення філоценогенезу В.В. Жерихіним (1993), який пропонує розуміти під ним процес набуття біотичною складовою екосистеми стійких самовідтворюваних відхилень від попередньої норми її організації.

До таких відхилень відносимо явище скорочення стадій суцесійних систем. У сукцесійних системах лише угруповання клімаксового типу відзначаються відносною рівновагою продукційно-деструкційних процесів. Досягнення стійкості в процесі демутації визначається низкою втрат на попередніх стадіях. Саме тому існує тенденція до скорочення числа сукцесійних стадій, що переводить систему у ранг більш заощадливих. Якщо умовно вважати сукцесію особливим типом онтогенезу (Zherikhin, 1997), то її вкорочення можна розглядати як філоценогенетичну модель неотенії (Лисенко, 2007), адже в обох випадках редукція числа стадій розвитку призводить до мінімізації витрат для досягнення, в першому випадку, репродуктивного періоду, а в другому - клімаксової стадії.

Слід зазначити, що вкорочення сукцесій характерне для сукцесійних систем субальпійського, а особливо альпійського поясу карпатського високогір'я, де, порівняно з іншими рослинними поясами, створюються найекстремальніші умови природного середовища. Саме тут заощадження ресурсів (пластичного матеріалу та використовуваної енергії) є необхідною умовою конкурентноздатності новостворених структурно-функціональних одиниць. Крім того, згідно із законом максимізації енергії (Реймерс, Яблоков, 1982), у боротьбі з іншими системами зберігається лише та з них, яка сприяє найкращому надходженню енергії, з одного боку, та використовує більшу її частину найефективнішим способом, що підпорядковується другому закону термодинаміки. Напрям розвитку системи за принципом заощадження енергії визначає адаптаціогенез, який є основним детермінуючим чинником еволюції (Одум, 1986; Пригожин, Стенгерс, 1986; Kennedy, 2001).

розповсюдження на значних площах високогір'я Українських Карпат таких ландшафтотвірних ценосистем, як трироздільноситничники, пухнастокуничники, вічнозеленоосочники, зігнутоосочники тощо, свідчить про формування субклімаксових біогеоценозів на передостанніх стадіях сукцесії через втрату клімаксовими ценосистемами свого регуляторного потенціалу внаслідок зменшення їхньої площі. Оскільки і клімаксові біогеоценози, і попередні стадії сукцесій є продуктами еволюції коадаптацій між співіснуючими популяціями (Климишин, 1986), то оптимізація співвідношення між стабільністю клімаксових ценосистем і сукцесійними витратами має бути важливим чинником їх еволюції (філоценогенезу), що і підтверджує вкорочення сукцесій в екстремальних умовах високогір'я.

Слід однак зауважити, що утворення нових сукцесійних систем є тривалим історичним процесом. Він потребує не меншого, а, ймовірно, навіть більшого часу, ніж формування нових видів. Якщо взяти до уваги, що за весь період існування таксономії як науки, принаймні з часів К. Ліннея, не описано жодного виду, який би виник за цей період (хоч мікроеволюційні процеси і описуються), то вести мову про антропогенну еволюцію, про виникнення антропогенних ценозів навряд чи є підстави. Всі угруповання, що описуються під цією назвою, при більш прискіпливому розгляді виявляються модифікаціями, інколи зовнішньо значно зміненими, певних стадій, частіше за все початкових, існуючих нині сукцесійних систем. Звичайно, що вони не здатні без дії зовнішнього чинника до самопідтримання, а тим більше до самовідтворення.

Остання великомасштабна планетарна філоценогенетична перебудова сукцесійних систем відбулася ще в середині крейдового періоду, яка була викликана витісненням голонасінних рослин покритонасінними (Жерихин, 1993). В Карпатах менші за масштабами філоценогенетичні перебудови сукцесійних систем відбувалися наприкінці неогенового періоду, коли континентальне похолодання клімату призвело до редукції вічнозеленої флори „полтавського типу” та її заміщення листопадовою флорою „тургайського типу”. Карпати того часу були невисокими горами (близько 1000 м над р. м.) з достатньо добре розвинутою поясною диференціацією рослинного покриву. Наступна перебудова сукцесійних систем була пов'язана з глобальними змінами у флорі та рослинності Українських Карпат у плейстоцені. В цей час значно скоротилися площі листяних лісів, зі складу флори випали численні тепло- та вологолюбні види, відбулася концентрація флори в рефугіумах Передкарпаття, Закарпаття та південної частини Поділля (Климишин, 1994; Малиновський, 1994). В голоцені остаточно сформувалась висотна рослинна поясність Карпат. Чергування різних кліматичних періодів (похолодання і потепління) сприяло міграції різних флористичних елементів, що знайшло своє відображення у присутності голоценового елементу флори у складі сучасних сукцесійних систем (К.А. Малиновський; А.К. Малиновський, 2004; Тасєнкевич, 2006).

ОПТИМІЗАЦІЯ, ОХОРОНА ТА РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ ВИСОКОГІРНих БІОГЕОЦЕНОЗІВ

напрями оптимізації та охорони біогеоценотичного покриву високогір'я Українських Карпат охоплюють стабілізацію екологічних процесів у корінних біогеоценозах, залісення низькопродуктивних вторинних ценозів, охорону рідкісних біологічних і біокосних ценотичних систем шляхом встановлення заповідання на частині його площі. Запропоновані заходи стосуються обмеження випасу в приполонинних лісах і субальпійських чагарникових ценозах, а також проведення лісовідновних робіт із врахуванням процесів автогенної демутаційної сукцесії на ділянках, зайнятих у минулому лісом. у відновленні верхньої межі лісу важливу роль відіграє також заповідання.

Формування сучасної верхньої межі лісу в Карпатах тісно пов'язане з післяльодовиковими змінами рослинності та діяльністю людини. Протягом постгляціального періоду верхня межа лісу не залишалася на одному рівні, а піднімалася чи понижувалася відповідно з циклічністю змін клімату. Матеріали пилкового аналізу (Козий, 1950; Поп, 1957; Tolpa, 1928 та ін.) свідчать, що в певні історичні періоди напрями вікових зміщень рослинних поясів змінювалися. Наприклад, в період постгляціального температурного максимуму (V-XII ст.) верхня межа смерекових лісів досягла висоти 1750-1800 м. У XIII-XIX ст. в Карпатах настало похолодання клімату. Це викликало поступове зниження верхньої межі смерекових лісів до висоти 1650-1680 м, яка частково збереглася до нашого часу в Чивчинських горах, Мармароському масиві, Чорногорі, а також у деяких частинах Свидівця і ґорґан. Наприкінці XIX ст. клімат знову почав пом'якшуватися (Стойко та ін., 1982). У період з 1880 по 2003 рр. середня по планеті температура підвищилась приблизно на 0,8^о, причому основне її зростання (0,5^о) припало на останні десятиріччя (Hansen et al., 2006). Потепління вже позначилося на окремих групах біоти, зокрема на поширенні і особливостях біології прісноводних молюсків (Стадниченко, 2008).

Виходячи з наведеного, цілком очевидною стає актуальність проведеного нами довготривалого моніторингу антропогенної і природної динаміки верхньої межі лісу на контакті лісового і субальпійського поясів в Українських Карпатах, як індикатора наслідків заповідання та кліматогенних змін вертикальної зональності.

На початку моніторингових досліджень переважна частина верхньої межі лісу на полігон-трансекті належала до антропогенного типу. Про це свідчив різкий перехід від високостовбурних деревостанів смереки до трав'яних і чагарничкових угруповань, які перед цим використовувались для випасу або сінокосіння. Окремі ділянки на висотах 1400-1420 м мали ознаки термічної верхньої межі лісу, де спостерігалось поступове зниження висоти дерев у смузі від зімкнених деревостанів до екотонних рідколісь з участю типових пасторальних і бореальних видів - Deschampsia caespitosa, Festuca rubra L., Anthoxanthum odoratum L., Oxalis acetosella L. та ін., що пов'язується із зниженням річних приростів смерек внаслідок негативної дії термічного чинника і вітру (Малиновський, 2003).

За 30-річний період моніторингу усі ці рідколісся (0,85 га, або 7,3%) перейшли в стадію зімкнутих деревостанів, натомість на верхній межі на висотах 1330 і 1400 м на місці чорничників сформувалися нові рідколісся (0,42 га, або 2,6%). Це вказує на підвищення температурних показників на межі лісового і субальпійського поясів, що, ймовірно, пов'язано з глобальними кліматичними змінами в останні десятиліття.

Ще інтенсивніше заростання лісом відбувалося на теплішому південно-східному схилі полонини Пожижевської в межах висот 1330-1350 м на місці колишньої ценосистеми Festucetum (rubrae) agrostidosum (tenuis). Тут відновлення лісу йшло через стадію зміни з активною участю Hypericum maculatum, але також, як і у випадку з біловусниками, поминувши стадію чорничника. Подібні демутаційні процеси спостерігаються і на сусідніх полонинах - Козьмеській, Маришевській та інших.

Загалом, результати моніторингу засвідчили значне підняття верхньої межі смерекових лісів внаслідок усунення антропогенних навантажень. Очевидно, що в подальшому цей процес буде пришвидшуватися внаслідок синергії заповідання й кліматогенних змін вертикальної зональності, які повязані із загальнопланетарним потеплінням в останні десятиріччя.

У моніторингових дослідженнях сукцесійної динаміки біогеоценозів, документуванні біологічних і біокосних природних об'єктів, розв'язанні проблем збереження, відновлення і раціонального використання видового, популяційного і ценотичного різноманіття високогір'я Українських Карпат можуть значною мірою посприяти розроблені нами наукові засади застосування різноманітних інформаційно-комунікативних систем - наукових природничих колекцій, науково-природничого моніторингу, електронних баз даних природничої інформації, стаціонарних і тимчасових експозицій, мережі еколого-просвітницьких центрів, інших форм і систем природничомузейної комунікації та засобів інтерпретувального експонування автентичних натуралій.

ВИСНОВКИ

В дисертації на основі застосування системного підходу і еколого-демографічного популяційного аналізу отримана цілісна картина антропогенної і автогенної сукцесійної трансформації високогірних біогеоценозів Українських Карпат. теоретичні засади сучасної екології, біогеоценології і фітоценології доповнено новими положеннями про популяційні механізми сукцесійних змін біогеоценозів, основні рівні організації і ступені структуризації біологічних і біокосних систем, сукцесійний континуум біогеоценотичного покриву, елементарну сукцесійну систему, як основну одиницю мегаеволюції ценосистем.

Отримані результати багаторічного моніторингу демутаційної трансформації високогірних біогеоценозів можуть бути використані для більш ефективного й систематизованого визначення напрямів і часових параметрів відновлення корінних біогеоценозів, а також служити додатковою науковою базою для розроблення природоохоронних заходів, способів відновлення природної верхньої межі лісу, збереження й відтворення видового, популяційного й ценотичного різноманіття високогір'я Українських Карпат.

1. Механізми сукцесійної трансформації біогеоценозів високогір'я Українських Карпат за тривалої антропогенної дигресії корінного біогеоценотичного покриву, а згодом можливої його демутації, дотепер не вивчені, оцінки і прогнози змін практично відсутні. Методологічна база цих актуальних досліджень остаточно не сформована і потребує доопрацювання, упорядкування й практичної перевірки в польових дослідженнях.

2. Моніторинг наслідків заповідання на території субальпійського поясу (1975-2005 рр.) засвідчив, що в біогеоценотичному покриві високогір'я відбувається процес відновлення біогеоценосистем клімаксового типу, який залежить від біологічних особливостей едифікаторних видів, складу і стану їх ценопопуляцій, вихідної стадії початку демутації, кліматичних, орографічних й едафічних умов, впливу редуцентів та багатьох інших чинників. За 30 років лісове вкриття на контакті лісового і субальпійського поясів збільшилося майже на 40% за рахунок часткового відновлення і підняття природної кліматичної верхньої межі лісу. Є підстави очікувати прискорення цього процесу внаслідок синергії заповідання й вертикально-зональних кліматичних змін, що спричинені глобальними тенденціями.

3. на підставі досліджень онтогенетичних змін, фенології і репродуктивної здатності 82 видів рослин, демографічного складу, фітомаси, чисельності і щільності 169 ценопопуляцій, популяційно-ценосистемного аналізу автотрофного блоку 297 біогеоценозів та їх континуально-часових сукупностей показано універсальність адаптивних реакцій високогірних біосистем в умовах антропогенної сукцесійної трансформації трав'яних, чагарничкових, чагарникових і приполонинних лісових корінних біогеоценозів.

4. Ритмологічні показники сезонного розвитку особин модельних ценопопуляцій видів різних життєвих форм відображають їх реакцію на зміну еколого-фітоценотичних умов у вторинних біогеоценосистемах високогір'я і служать важливим критерієм для оцінки популяційних адаптацій в процесі сукцесійної трансформації біогеоценозів.

5. дослідження насіннєвої продуктивності, врожаю і схожості насіння високогірних рослин виявили високий репродуктивний потенціал їхніх ценопопуляцій. Загальний врожай насіння фітоценозів не зазнає істотних річних коливань лише в клімаксових біогеоценозах. У рослин трав'яно-чагарничкового ярусу корінних лісових біогеоценозів переважає вегетативний тип розмноження. В серійних угрупованнях більшого значення набуває насіннєве розмноження, чому сприяє зростання фертильності пилку і схожості насіння.

6. інтенсивне пасовищне навантаження спричиняє зростання кількості неповночленних, інвазійних та інвазійно-регресивних фітоценопопуляцій, викликає у характерних для корінних біогеоценозів видів зменшення фітомаси особин, зниження їх життєвості, активності вегетативного й генеративного розмноження, збільшення смертності особин, внаслідок чого частина таких популяцій зникає зі складу серійних угруповань. натомість в ході пасовищної дигресії збільшується частка пасторальних видів, переважно злаків, зростає загальна чисельність та щільність їх ценопопуляцій, а у віковому складі - чисельність особин генеративної групи. це спрощує структуру і знижує стійкість біогеоценосистем, що й призводить до їх змін.

7. Початок післяпасовищної демутації супроводжується зниженням життєвості та швидким старінням ценопопуляцій едифікаторних видів рослин внаслідок прискорення проходження у багатьох їх особин генеративної фази розвитку, збільшенням кількості постгенеративних особин за рахунок сенільної партикуляції й випадіння окремих етапів онтогенезу та зростанням їх смертності. зменшення щільності домінантних ценопопуляцій призводить до утворення розривів у суцільному фітогенному полі і сприяє проникненню інвазійних видів-експлерентів.

8. біогеоценози верхньої частини субальпійського і альпійського поясів утворені переважно дефінітивними ценопопуляціями нормального типу з переважанням у вікових спектрах віргінільних особин, що пов'язано з їх раннім вегетативним розмноженням, а також з модифікацією великого життєвого циклу, за якого особини пропускають частину його етапів, що прискорює темпи онтогенезу і визначає облігатну неповночленність вікових спектрів. Неспроможність частини видів до такого способу регуляції є основною причиною випадіння їх зі складу ценозів, що можна вважати одним із механізмів саморегуляції біогеоценосистем.

9. відновлення приполонинних лісових біогеоценозів, за наявності підросту смереки, триває 45-50 років. Формування, за відсутності зоогенного чинника, субклімаксових щучникових ценозів значно сповільнює процес демутації лісів. Демутація субальпійських душекієвих слаників, якщо вона починається із стадії нещільнодернинних злаків, триває близько 10 років і близько 25 років - із щільнодернинної стадії. інвазія Juniperus sibirica на початкових стадіях демутації збільшує її тривалість на десятки років.

10. Представлена схема ієрархії біологічних і біокосних систем передбачає виділення трьох основних рівнів їх організації - організмового, популяційного і ценосистемного, а всередині них, за ознаками структурної цілісності та функціональної специфіки систем, основних ступенів їх структуризації: клітинного, багатоклітинного, ценопопуляційного, біогеоценотичного, циклоценотичного і біогеоценохоричного.

11. Виділена елементарна сукцесійна система, яку визначаємо, як континуально-часову достатньо детерміновану сукупність генетично пов'язаних між собою угруповань в процесі біогеоценогенезу в межах території, яку займає корінний біогеоценоз, цикл змін якого починається і завершується стадією клімаксу. Для елементарної сукцесійної системи є властивими стійкість і періодична оборотність в часі, а отже здатність до самовідтворення. Вона має всі ознаки ценокванта, що дозволяє вважати її елементарною еволюційною одиницею ценосистемного рівня організації, хоча часткові зміни відбуваються і в біогеоценозах, які представляють окремі сукцесійні стадії.

12. Введено термін „циклоценон” (тип сукцесійної системи), який визначає формат циклічних змін, характерних для типу едафоцену.

13. високогірні корінні трав'яні і чагарничкові біогеоценози утворюють моноциклічні і прості поліциклічні сукцесійні системи, які переважно складаються з одного-двох перехідних серійних ценозів. Корінні гірськочагарникові біогеоценози з Pinus mugo і Duschekia viridis в ході дигресивної сукцесії та наступною за нею демутації утворюють складні поліциклічні сукцесійні системи. За ексцизійно-пасторальної сукцесії корінних приполонинних букових і смерекових біогеоценозів формуються дивергентно-конвергентні або дивергентні сукцесійні ряди, а за їх автогенної демутації - складні дивергентні поліклімаксові ряди.

14. просторово-часовий сукцесійний континуум біогеоценотичного покриву визначаємо, як поступову зміну в часі стадій сукцесійних систем і безперервне чергування, утворюваних ними плям мозаїки. Переміщення в просторі плям сукцесійної мозаїки відбувається внаслідок зміни в часі присутності однакових або різних стадій сукцесійних систем.

У сучасному біогеоценотичному покриві карпатського високогір'я, сформованому внаслідок глибокої алогенної і автогенної сукцесійної трансформації корінних трав'яних, чагарничкових, чагарникових і приполонинних лісових ценозів, викликаної, переважно, його інтенсивним господарським використанням та заповіданням частини території, переважає локальний просторово-часовий сукцесійний континуум.

15. Для сукцесійних систем високогір'я характерним є редукція окремих стадій демутації, що мінімізує витрати на формування клімаксових біогеоценозів. Значне розповсюдження таких ландшафтотвірних ценозів, як лежачокостричники, трироздільноситничники, пухнастокуничники, вічнозеленоосочники тощо, свідчить про формування субклімаксових угруповань через втрату клімаксовими біогеоценозами свого регуляторного потенціалу в результаті зменшення їхньої площі внаслідок антропогенної дигресії.

16. розвиток біогеоценозів і сукцесійних систем визначається первинним набором ценофільних видових популяцій, котрі можуть виступати аналогом генотипу на ценосистемному рівні організації. Такому набору популяцій видів автотрофного блоку біогеоценозів у високогір'ї Українських Карпат найближче відповідають флороценотипи (або флороценосвіти), а популяційний склад ценозів, які утворюють окремі типи сукцесійних систем, зумовлюється флороценотипною диференціацією рослинного покриву. Доки цей набір є постійним, структура конкретної елементарної сукцесійної системи самовідтворюється, у разі ж зміни компонентів, сукцесія відхиляється від норми. У випадку фіксації такої зміни в якості нової форми, така трансформація може розглядатися як елементарний акт філоценогенезу.

17. Встановлення постійного або періодичного часткового заповідання сприяє розширенню ареалів ендемічних, реліктових і рідкісних видів рослин на початкових і середніх стадіях демутаційної сукцесії, зумовлює відновлення корінних біогеоценозів і природної верхньої межі лісу. Розуміння механізмів сукцесійної трансформації високогірних біогеоценозів відкриває перспективу управління цим процесом, а метод популяційно-ценосистемного аналізу може бути використаний для прогнозування подальших змін біогеоценотичного покриву.

18. Розроблені на основі сучасних інформаційних технологій методологічні і методичні засади використання у практиці природоохоронної діяльності спеціальних інформаційно-комунікативних систем (наукових природничих колекцій, баз даних природничої інформації, системи науково-природничого моніторингу, різних форм і систем природничомузейної комунікації) дозволяють впроваджувати практичні заходи щодо популяризації, збереження й відтворення видового, популяційного і ценотичного різноманіття високогір'я Українських Карпат.

список ОПУБЛІКОВАНих праць за темою дисертації

монографії

1. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре / Под общ. ред. К.А. Малиновского. - К.: Наук. думка, 1984. - 208 с. (Особистий внесок: участь у написанні розділу "Популяции травянистых растений", ілюстрації, смпівавтор зібрав частину матеріалу).

Статті в наукових фахових виданнях відповідно до вимог ВАК України

2. Климишин О.С. Ценопопуляційна структура вторинних лучних фітоценозів Карпат / О.С. Климишин, Й.В. Царик // Укр. ботан. журн. - 1984. - 41, № 5. - С. 9-13. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, співавтор зібрав частину матеріалу).

3. Климишин О.С. Структура ценопопуляцій рослин в угрупованні Juncetum festucosum supinae / О.С. Климишин, В.Г. Кияк // Укр. ботан. журн. - 1985. - 42, № 5. - С. 52-54. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, ілюстрації, написання статті).

4. Климишин А.С. Структура ценопопуляций Luzula sylvatica (Juncaceae) в растительных сообществах Украинских Карпат / А.С. Климишин // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, № 8. - С. 71-73.

5. Климишин О.С. Взаємовідносини між популяціями рослин у монодомінантних смерекових лісах Карпат / О.С. Климишин // Укр. ботан. журн. - 1986. - Т. 43, № 1. - С. 72-73.

6. Климишин О.С. Базові вікові спектри ценопопуляцій Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin / О.С. Климишин // Укр. ботан. журн. - 1986. - Т. 43, № 2. - С. 69-79.

7. Климишин А.С. Особенности фенологического развития растений в сообществах бореального генетического ряда / О.С. Климишин, Я.В. Коржинский // Экология. - 1986. - № 2. - С. 126-128. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, ілюстрації, співавтор зібрав частину матеріалу, написання статті).

8. Климишин А.С. Изменения структуры ценопопуляций растений в процессе дигрессивной смены елового леса / О.С. Климишин, К.А. Малиновский, И.В. Царик // Ботан. журн. - 1986. - Т. 71, № 7. - С. 871-880. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, співавтор зібрав частину матеріалу).

9. Климишин О.С. Структура і динаміка фітогенного поля Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin / О.С. Климишин // Укр. ботан. журн. - 1987. - Т. 44, № 1. - С. 32-35.

10. Климишин О.С. Особливості насінного розмноження Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin у фітоценозах Українських Карпат / О.С. Климишин // Укр. ботан. журн. - 1987. - Т. 44, № 3. - С. 46-50.

11. Климишин О.С. Вплив режиму заповідності на відновлення корінної рослинності у високогір'ї Карпат / О.С. Климишин, К.А. Малиновський, В.В. Попадюк // Укр. ботан. журн. - 1987. - Т. 43, №3. - С. 62-66. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, ілюстрації, співавтор зібрав частину матеріалу, написання статті)

12. Климишин О.С. Стан популяцій реліктових трав'яних рослин на Розточчі / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - 1994. - Т. 11. - С. 65-68.

13. Климишин О.С. Музейні природничі колекції як засіб наукового документування біорізноманітності / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 1998. - Т. 14. - С. 3-5.

14. Климишин О.С. Наукові основи природничої музейної діяльності / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2000. - Т. 15. - С. 11-21.

15. Климишин О.С. Наукова концепція фондової роботи Державного природознавчого музею НАН України / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2001. - Т. 16. - С. 3-32.

16. Климишин О.С. проблеми ведення природничо-музеологічного моніторингу / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2002. - Т. 17. - С. 15-20.

17. Климишин О.С. Наукова концепція інформатизації Державного природознавчого музею НАН України / О.С. Климишин, В.К. Войчишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2003. - Т. 18. - С. 5-16. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, ілюстрації, написання статті).

18. Климишин О.С. Екологічна складова в освітньо-виховній функції природничих музеїв / О.С. Климишин, Ю.Ю. Шрубович // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2004. - Т. 19. - С. 5-16. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, ілюстрації, написання статті).

19. Климишин О.С. Довгочасний моніторинг відновлення угруповань Duschekia viridis (Chaix) Opiz на заповідних територіях Чорногори (українські карпати) / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2004. - Т. 20. - С. 107-114.

20. Климишин О.С. зміст і завдання комунікаційної діяльності природничих музеїв / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2005. - Вип. 21. - С. 5-10.

21. Климишин О.С. Застосування лентикулярної технології в музейній справі / О.С. Климишин, Є.В. Олешко // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2006. - Вип. 22. - С. 11-16. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, написання статті).

22. Климишин О.С. Вплив заповідання на відновлення кліматичної верхньої межі лісу в Українських Карпатах / О.С. Климишин, Я.В. Коржинський, Є.Д. Інкін // Вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. - 2007. - Вип. 45. - С. 115-120. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, написання статті).

23. Климишин О.С. Демутаційні зміни рослинності на межі лісового і субальпійського поясів у Чорногорі (Українські Карпати) / О.С. Климишин, Я.В. Коржинський, Є.Д. Інкін // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2007. - Вип. 23. - С. 17-24. (Особистий внесок: обговорення отриманих матеріалів, написання статті).

24. Климишин О.С. Демутаційна трансформація високогірних фітосистем українських карпат / О.С. Климишин // Вісник Прикарпатськ. у-ту. Серія біол. - 2007. - Вип. 7-8. - С. 279-281.

25. Климишин О.С. Ієрархічні рівні і сукцесійна організація біосистем / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2008. - Вип. 24. - С. 27-34.

26. Климишин О.С. Сукцесійна трансформація корінних трав'яних фітоценосистем високогір'я Українських Карпат / О.С. Климишин // Вісник Прикарпатськ. у-ту. Серія біол. - 2008. - Вип. 9. - С. 15-23.

27. Климишин О.С. Рівні і ступені організації фітосистем / О.С. Климишин // Вісник Дніпропетровськ. у-ту. Біологія, екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 1. - С. 104-110.

Інші видання

28. Климишин О.С. Природнича музейна термінологія: Словник-довідник. / О.С. Климишин. - Львів, 2003. - 244 с.

29. Климишин О.С. Номенклатурні типи і типові серії (1) / О.С. Климишин, Годунько Р.Й., Войчишин В.К. та ін. // Наукові колекції Держ природозн. музею.- Львів, 2003. - Вип. 2. - 122 с.

Статті в інших виданнях

30. Климишин О.С. Кореневищний багаторічник Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin на Україні / О.С. Климишин // Каталог музейних фондів. - Львів, 1986. - С. 35-40.

31. Климишин А.С. Жизненность ценопопуляций Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin в фитоценозах Карпат / О.С. Климишин // Сборник научных трудов „Флора и растительность Украины” / отв. ред. К.М. Сытник. - Київ: Наук. думка, 1986. - С. 52-54.

32. Климишин А.С. К изучению динамики ценопопуляций лесных растений Карпат / А.С. Климишин // Сборник научных трудов „Динамика ценопопуляций травянистых растений”. - К.: Наук. думка, 1987. - С. 69-79.

33. Климишин А.С. Адаптивные реакции корневищного многолетника Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin / А.С. Климишин // Сборник научных трудов „Ботанические исследования на Украине”. - К.: Наук. думка, 1990а. - С. 39-40.

34. Климишин А.С. Типы и котипы таксонов, описанных В.Г. Хржановским, по родам Crataegus L. и Rosa L. семейства Rosaceae / А.С. Климишин, А.М. Лазебна, Т.Г. Кулик // Каталог музейных фондов. - Львов, 1990б. - С. 50-58.

35. Климишин О.С. Структура і стан ботанічних фондів Державного природознавчого музею / О.С. Климишин, Т.Г. Кулик // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - 1994. - Т. 11. - С. 93-97.

36. Климишин О.С. Особливості опаду популяцій кореневищних, вегетативно рухомих рослин / О.С. Климишин // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - 1996. - Т. 12. - С. 41-42.

37. Климишин А.С. Коллекция орхидных в гербарии Государственного природоведческого музея НАН Украины / А.С. Климишин, А.Т. Кузярин // Сборник научных трудов „Охрана и культивирование орхидей”. - Краснодар, 1998. - С. 78-80.

38. Климишин О.С. Наукова концепція експозиції Державного природознавчого музею НАН України / О.С. Климишин, Ю.М. Чорнобай, А.А. Бокотей [та ін.] // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2002. - Т. 17. - С. 1-14.

39. Климишин О.С. Екологічні аспекти природничо-музейної комунікації / О.С. Климишин // Збірник праць Наук. природничо-історичн. музею НАУ. - Київ, 2004. - вип. 1. - с. 107-116.

40. Климишин О.С. Основні принципи і методи побудови природничої експозиції / О.С. Климишин., Ю.М. Чорнобай // Музейний щорічник. - Чернівці, 2005. - Вип. 3-4. - С. 138-144.

41. Климишин О.С. Особливості природничомузейної діяльності / О.С. Климишин // Там же. - С. 145-148.

42. Климишин О.С. Інформаційний портал Львівського Державного природознавчого музею / О.С. Климишин, Ю.М. Чорнобай, В.К. Войчишин, Є.Я. Лещинський // Вісник НУ „Львівська політехніка”. Інформаційні системи та мережі. - Львів, 2005. - № 549. - С. 44-54.

Матеріали конференцій і тези доповідей

43. Климишин А.С. Особенности структурно-функциональной организации ценопопуляций корневищных многолетников в биогеоценозах Карпат / А.С. Климишин // Биогеоценологические исследования на Украине: ІІІ республ. совещ., Львов, 18-19 дек. 1984 г.: тезисы докл. - Львов, 1984. - С. 126-128.

44. Климишин А.С. Мышевидные грызуны как фактор ускорения циклического развития карпатских ценопопуляций ожики лесной / А.С. Климишин, М.П. Рудышин // Растительноядные животные в биогеоценозах суши: материалы Всес. совещ., Валдай, 3-6 июн. 1984 г. - М.: Наука, 1986. - С. 142-144.

45. Климишин А.С. Динамика биогеоценотического покрова высокогорья Украинских Карпат / А.С. Климишин, К.А. Малиновский // Общие проблемы биогеоценологии: ІІ Всес. совещ., Москва, 11-13 нояб. 1986 г.: тезисы докл. - М., 1986. - С. 65-67.

46. Климишин А.С. Демутационные изменения растительности Карпат при заповедании / А.С. Климишин // Проблемы охраны природы и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Всес. совещ., Березинский заповедник, 23-25 сент. 1986 г.: тезисы докл. - М., 1986. - С. 102-103.

47. Климишин А.С. К структуре ценопопуляций растений у границы ареала вида / А.С. Климишин // Перспективы теории фитоценологии: Всес. симпоз., Лаэлату-Пухту, 16-20 мая 1988 г.: тезисы докл. - Тарту, 1988. - С. 68-70.

48. Климишин А.С. Социальный заказ природоведческого музея в условиях экологизации мышления / А.С. Климишин, Ю.Н. Чернобай // Мировоззрение и научное познание: ХІІ Всес. теорет. семинар, Луцк, 31 мая-2 июн. 1989 г.: тезисы докл. - Луцк, 1989. - С. 98-99.

49. Климишин А.С. Банк данных флористической информации природоведческого музея / А.С. Климишин // Применение персональных компьютеров в биологии: межресп. школа, Львов, 18-22 март. 1991 г.: тезисы докл. - Минск: Экоинфо, 1991. - С. 35-36.

50. Климишин О.С. Реліктовий комплекс флори рівнин західної частини України / О.С. Климишин, А.К.. Малиновський // ІХ з'їзд Українського ботанічного товариства: Дніпропетровськ, трав. 1992 р.: тези доп. - К.: Наук. думка, 2002. - С. 24.

51. Климишин О.С. Біоетичні проблеми музейних природодослідників / О.С. Климишин // ІІ Міжнар. симпоз. з біоетики присвячений пам'яті В.Р. Поттера, Київ, 4-6 бер. 2002 р.: тези доп. - К., 2002. - С. 52-53.

52. Климишин А.С. Роль естественнонаучных музеев в изучении биоразнообразия / А.С. Климишин, Т.П. Яницкий // Экология 2003: междунар. молодеж. конф., Архангельск, 17-19 июн. 2003 г.: тезисы докл. - Архангельск: Ин-т экологич. проблем Севера УрО РАН, 2003. - С. 174.

53. Климишин А.С. Использование лентикулярной технологии в музейных экспозициях / О.С. Климишин, Е.В. Олешко // Наука и новые технологии в современном музее: VІ Всерос. научн.-практ. конф. Ассоц. естественноистор. музеев России, Москва, 24-25 апр. 2006 г.: тезисы докл. - М., 2006. - с. 62-63.

54. Климишин А.С. Новые подходы к проблеме музейного документирования природной среды / А.С. Климишин // Там же. - с. 64-65.

55. Климишин О.С. Моніторинг природного різноманіття засобами музеїв природничого профілю / О.С. Климишин // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: матеріали Всеукр. наук.-практ. конф. (Дніпропетровськ, 22-23 трав. 2007 р.) / М-во освіти і науки, Дніпр. нац. ун-т. - Дніпропетровськ, 2007. - С. 64-65.

56. Климишин А.С. Роль музейных коллекций натуралий в мониторинговых природоведческих исследованиях / А.С. Климишин // Известия Музейного Фонда им. А.А. Браунера (Актуальные вопросы комплектования и сохранения коллекций: тезисы докл. междунар. науч. совещ. Одесса, 18-20 сент. 2007 г.). - 2007. - Т. 4, № 2-3. - С. 11-12.

57. Климишин О.С. Моніторинг відновлення первинного рослинного покриву у високогір'ї Чорногори / О.С. Климишин // Актуальні питання досліджень рослинного покриву Українських Карпат: матеріали міжнар. регіон. наук. конф., 4-6 жовт. 2007 р. - Ужгород, 2007. - С. 64-66.

58. Климишин О.С. Сукцесійний континуум рослинного покриву високогір'я Українських Карпат / О.С. Климишин // Охорона та раціональне використання природних ресурсів Українських Карпат: регіон. наук. конф., Колочава, 23-25 трав. 2008 р.: тези доп. - Ужгород, 2008. - С. 56-57.

59. Климишин О.С. філоценогенетичні перебудови сукцесійних систем карпатського високогір'я / О.С. Климишин // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття: матеріали міжнар. наук. конф., Львів-Пожижевська, 23-27 вер. 2008. - Львів, 2008. - С. 182-183.

Размещено на Allbest.ru