Химическая экология

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ШАКАРИМА ГОРОДА СЕМЕЙ

МЕТОДИЧКА

ХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

Глоссарий по дисциплине

Экология (От греч.Oikos - жилище + Logos - наука) - наука о составе, структуре, свойствах, функциональных особенностях и эволюции систем надорганизменного уровня, популяционных экосистем и биосферы. Экология изучает основные фундаментальные закономерности: поток энергии, циркуляцию химических элементов. Обычно экология считается частью биологии.

Аутэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельной особи, популяции или вида с окружающей средой.

Биогеоценология - научная дисциплина, исследующая закономерности формирования, функционирования, взаимосвязи и развития биогеоценозов, их сложения в биогеоценогический покров.

Биосоциальная экология - научная дисциплина, занимающаяся исследованием биологических основ социального поведения живых организмов, включая человека.

Географическая экология - раздел экологии, исследующий экосистемы высоких иерархических уровней - от ландшафта до биосферы включительно.

Геохимическая экология - дисциплина, исследующая взаимоотношения организмов и их сообществ с геохимической средой, а также геохимические отношения особей и их сообществ в условиях экосистем различных иерархических уровней.

Демэкология - раздел экологии, исследующий прямые и обратные связи популяций со средой и внутрипопуляционные процессы.

Инженерно-экологические изыскания - экологические изыскания для снижения, предотвращения или ликвидации неблагоприятных экологических и связанных с ними последствий и сохранения оптимальных условий жизни населения при экологическом обосновании строительства и иной хозяйственной деятельности.

Мегаэкология - биолого-социогеографическая область знания. В мегаэкологию входят социальная экология и другие небиологические дисциплины.

Науки о Земле - комплекс наук, изучающих Землю, ее геосферы, их природные свойства, население и результаты его хозяйственной деятельности. В число наук о Земле входят:

- естественные науки: геология, физическая география и др.; и

- общественные науки: география населения, экономическая география и др. Любая из наук о Земле делится на общую и региональную. Общая наука изучает закономерности, присущие всем объектам, изучаемым этой наукой, а региональная - особенности этих объектов на какой-либо определенной территории.

Прикладная экология - в широком смысле - изучение механизмов разрушения биосферы человеком, способов предотвращения этого процесса и разработка принципов рационального использования природных ресурсов без деградации среды жизни.

Прикладная экология - в узком смысле - разработка норм использования природных ресурсов и среды жизни, допустимых нагрузок на них, форм управления экосистемами различного иерархического уровня.

Промышленная экология - раздел экологии, изучающий:

- воздействие промышленности - от отдельных предприятий до техносферы - на природу; и

- влияние условий природной среды на функционирование предприятий и их комплексов.

Радиоэкология - раздел экологии, изучающий:

- накопление радиоактивных веществ организмами; и

- их миграцию в биосфере.

Синэкология - раздел экологии, исследующий биотические сообщества и их взаимоотношения со средой обитания: формирование сообществ, их энергетику, структуру, динамику, историческое развитие, взаимодействие с физико-химическими и биотическими факторами среды, биологическую продуктивность, круговорот веществ, воздействие человека и т.д.

Эволюционная экология - раздел экологии, исследующий экологические аспекты эволюции.

Экологист - лицо, озабоченное экологическими проблемами, вне зависимости от специальности, образования и социальной принадлежности.

Экологическая токсикология - наука, изучающая реакции различных экосистем на химический стресс путем их моделирования и биомониторинга.

Экологический менеджмент - управление природоохранной и природопользовательной деятельностью. Экологический менеджмент включает:

- правовой и экономический механизмы охраны природы;

- систему государственных и региональных органов управления;

- деятельность руководителей и специалистов предприятий по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов.

Экология животных - раздел экологии, изучающий:

- образ жизни животных в связи с условиями их существования; и

- значения факторов среды для основных отправлений животных организмов: питания, размножения, выживания, колебаний численности и т.д.

Экология растений - раздел экологии, изучающий взаимозависимости и взаимодействия:

- между растительными организмами; и

- между растительными организмами и средой их обитания.

Экология человека - комплексная дисциплина, исследующая общие законы взаимоотношения (подразделений) биосферы и (структурных уровней) антропосистемы человечества, его групп, популяций и индивидуумов, а также влияние природной среды на человека и группы людей.

Антропогенное воздействие на природу - прямое осознанное или косвенное и неосознанное воздействие человека и результатов его деятельности, вызывающее изменение природной среды и естественных ландшафтов.

Антропогенная нагрузка - степень прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйствования на окружающую природу или на отдельные ее экологические компоненты и элементы.

Антропогенное загрязнение - загрязнение биосферы в результате биологического существования и хозяйственной деятельности людей, в том числе их прямого или косвенного влияния на интенсивность природного загрязнения.

Антропогенный ландшафт - географический ландшафт:

- созданный в результате целенаправленной деятельности человека; или

- возникший в ходе непреднамеренного изменения природного ландшафта. К антропогенным ландшафтам относятся природно-производственные комплексы, городские поселения и т.д. В настоящее время антропогенные ландшафты занимают около половины территории суши. Антропогенный фактор - непосредственное воздействие человека на организмы или воздействие на организмы через изменение человеком их среды обитания. Различают четыре основных антропогенных фактора:

- изменение структуры земной поверхности;

- изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;

- изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;

- изменения, вносимые в биоту.

Антропохория - явление непреднамеренного распространения зачатков грибов и растений человеком. Различают агестохорию, эргазихорию, спейрохорию и другие формы антропохории.

Воздействие человека на биосферу - процесс, при котором в биосфере резко ускоряется миграция атомов по сравнению с естественными биогеохимическими процессами. При этом увеличивается и усиливается давление на неорганическую среду - создается ноосфера.

Вымирание - исчезновение любого таксона от вида и выше в результате опосредованного воздействия человека и его хозяйства.

Геогигиена - научная дисциплина, исследующая медицинские аспекты глобальных последствий деятельности человека: прямые и опосредованные через изменения экосистем воздействия на здоровье человека.

Порча земли - в уголовном праве РФ - экологическое преступление, объективную основу которого составляют отравление, загрязнение или иная порча земли вредными продуктами хозяйственной или иной деятельности вследствие нарушения правил обращения с удобрениями, стимуляторами роста растений, ядохимикатами и иными опасными химическими или биологическими веществами при их хранении, использовании и транспортировке, повлекшие причинение вреда здоровью человека или окружающей среде.

Прогнозирование антропогенных воздействий на окружающую среду - заблаговременное предсказывание видов, форм, величины и возможных масштабов антропогенных воздействий на окружающую среду, основанные на изучении тенденции развития системы природопользования и перспектив хозяйственного и научно-технического развития общества.

Синантроп - вид, обитающий вблизи человека. Синантропы бывают тесно связаны с человеком, нередко эта связь носит характер нахлебничества. Виды-синантропы могут выполнять функции природных санитаров, быть носителями или переносчиками опасных для человека болезней.

Синантропизация - процесс приспособления организмов к обитанию вблизи человека.

Экологический риск - вероятность и масштаб неблагоприятных для экологических ресурсов последствий любых антропогенных изменений природных объектов.

Экологическое нормирование - нормирование антропогенного воздействия на экосистему в пределах ее экологической емкости, не приводящего к нарушению механизмов саморегуляции. Основными критериями экологического нормирования являются: сохранение биотического баланса, стабильности и разнообразия экосистемы.

Экофобия - в природопользовании - совокупность действий людей, ведущая к разрушению природной среды.

Лекция №1-3. Возникновение и формулировка основных представлений о химических взаимодействиях в природе

Цель: ознакомиться с возникновением представлений о взаимосвязанных отношениях в природе, о химическом равновесии веществ

Основные вопросы:

1. Введение в химическую экологию

2. Общий характер химических взаимодействий в природе

Краткое содержание:

Проблема взаимоотношений в системе "Человек- Природа- Цивилизация" относится к числу вечных проблем. Не углубляясь слишком далеко в историю ее становления и развития, заметим, что первые экологические кризисы (локального характера) были известны еще в древности и являлись той основой, которая служила наглядной иллюстрацией жизненной важности данной проблемы.

Являясь по сути неотъемлемой частью Природы, Человечество в своих отношениях с ней прошло ряд этапов: от полного обожествления и поклонения природным силам до идеи полной и безусловной власти человека над природой.

На заре развития человеческой цивилизации, когда люди довольствовались преимущественно присвоением готовых продуктов, общество находилось в абсолютной зависимости от внешней среды. Подобно стаду животных, первобытные люди после истощения пищевых ресурсов в одном месте перемещались в другое, где было достаточно природных средств для существования. Иначе говоря, истощение природных ресурсов, деградация природы вели к определенным социальным изменениям- миграции населения. В дальнейшем, по мере развития производительных сил, зависимость общества от природы постоянно уменьшалась

Но не только окружающая среда оказывает влияние на общество, а также и человек в процессе жизнедеятельности накладывает неизгладимый отпечаток на природу

Уже в древности, в условиях античности и средневековья, воздействие общества на окружающую среду было весьма существенным, что приводило к локальным экологическим кризисам, в результате которых под песками пустынь оказывались погребенными развалины некогда цветущих цивилизаций. Так, одной из причин гибели государства майя, этой выдающейся цивилизации, было истощение земель из-за применения подсечно- огневой системы земледелия

В целом до XXв. активной стороной взаимодействия была, как правило, природа. Изменения климата, природные катаклизмы больше влияли на жизнь людей, чем жизнедеятельность последних на природу. С того времени, как человек "нарушил" закон природной эволюции, вышел из его подчинения, нашел путь развития, отличный от пути развития других живых организмов, начинается социоестественная история- история взаимоотношения двух суверенных начал: общества и природы.

В целом можно выделить следующие этапы взаимодействия природы и общества:

1. Доисторический (доцивилизационный), когда имеет место неосознанное сотрудничество, а противостояние носит неантогонистический характер;

2. Исторический (цивилизационный, современный). Для этого этапа отличительны: нарастание конфронтационных, антагонистических отношений между природой и обществом; производящая деятельность, ведущая к уничтожению естественной среды обитания, быстрой смене естественных ландшафтов антропогенными, постепенное осознание гибельности конфронтационных отношений.

3. Постисторический, постцивилизационный (будущий). Предполагает наличие альтернативы: либо экологическая катастрофа планетарного масштаба, либо полная перестройка философской основы взаимоотношений Природы и Человека.

Симпатрические виды взаимодействуют между собой как в вегетативной, так и в репродуктивной фазе. Экологические взаимодействия между ними принимают различные формы. Известны следующие типы взаимодействия (Boucher et al., 1982*).

1. Хищничество, паразитизм, выедание: выгодны виду А, неблагоприятны для вида В,

2. Комменсализм: выгоден виду А, безразличен виду В.

3. Конкуренция: неблагоприятна для обоих видов, А и В.

4. Мутуализм: выгоден обоим видам, А и В.

Эти разные взаимодействия приводят к различным эволюционным результатам.

Симпатрические виды, которые принадлежат к различным крупным группам, сильно различаются по своим экологическим потребностям и роли в биологическом сообществе, не вступают в конкурентные отношения. Они могут образовывать специфические мутуалистические ассоциации*. Они могут также функционировать как более или менее взаимозависимые компоненты (взаимозависимые в общем смысле) данного биотического сообщества. Биотическое сообщество -- это экологическая единица, полностью обеспечивающая себя энергией, а следовательно --ассоциация симпатрических видов, играющих комплементарные роли в питании и энергетике.

Межвидовая конкуренция вступает в действие в тех случаях, когда симпатрические виды в общем сходны по своим экологическим потребностям и, кроме того, нуждаются в каком-то определённом ресурсе, количество которого ограничено. Виды, участвующие в конкуренции, часто находятся в более или менее близком родстве; случается также, что это отдаленно родственные, но конвергентные виды.

Проблема экологии популяций и сообществ в настоящее время активно разрабатывается, причём иногда возникают разногласия. Накоплена обширная литература. Несмотря на то что экология сильно перекрывается с эволюцией, это всё же в основном иная область исследований, подробное рассмотрение которой выходит за рамки данной книги*. Мы ставим здесь перед собой более скромные цели: выделить некоторые её аспекты, имеющие важное значение для видообразования.

Межвидовую конкуренцию можно наблюдать в смешанных лабораторных популяциях или в природных сообществах. Для этого достаточно искусственно удалить один вид и проследить, не возникнут ли изменения в обилии другого симпатрического вида со сходными экологическими потребностями. Если численность этого другого вида после удаления первого вида повысится, то можно сделать вывод, что прежде он подавлялся под действием межвидовой конкуренции.

Этот результат был получен в смешанных лабораторных попопуляциях Paramecium aurelia и P. caudatum (Гаузе, 1934*) и в природных литоральных сообществах усоногих ракообразных (Chthamalus и Balanus) (Connell, 1961*), а также в ряде сравнительно недавних исследований, например на мешотчатых прыгунах и безлёгочных саламандрах (Lemen, Freeman, 1983; Hairston, 1983*).

Межвидовая конкуренция проявляется в двух широких аспектах, которые можно назвать конкуренцией потребления и интерференционной конкуренцией. Первый аспект -- пассивное использование разными видами одного и того же ресурса.

Например, между различными видами кустарников в сообществе пустыни весьма вероятна пассивная или неагрессивная конкуренция за ограниченные ресурсы почвенной влаги. Виды Geospiza и других земляных вьюрков на Галапагосских островах конкурируют за пищу, и эта конкуренция -- важный фактор, определяющий их экологическое и географическое распределение по нескольким островам (Lack, 1947; В. R. Grant, P. R. Grant, 1982; P. R. Grant, 1986*).

Второй аспект, часто накладывающийся на первый, -- непосредственное подавление одного вида другим, конкурирующим с ним видом.

Листья некоторых видов растений вырабатывают вещества, которые поступают в почву и подавляют прорастание и рост соседних растений (Muller, 1966; 1970; Whittaker, Feeny, 1971*). У животных подавление одного вида другим может достигаться с помощью агрессивного поведения или же утверждения превосходства, основанного на угрозах нападения. В пустыне Мохаве (Калифорния и Невада) местный снежный баран (Ovis сапаdensis) и одичавший осел (Equus asinus) конкурируют за воду и корм. При прямых столкновениях ослы доминируют над баранами: когда ослы приближаются к источникам воды, занятым баранами, последние уступают им место, а иногда и вовсе уходят из данной местности (Laycock, 1974; см. также Monson, Summer, 1980*).

Эксплуатационной конкуренции уделяется много внимания в теоретической экологии, однако, как указывает Херстон (Hairston, 1983*), для каждого данного вида, вероятно, более благоприятна интерференционная конкуренция. Херстон (Hairston, 1983*) проанализировал большое число полевых экспериментов по изучению межвидовой конкуренции и установил, что на 67 случаев интерференционной конкуренции приходилось 54 случая эксплуатационной.

У аппалачской саламандры (Plethodon jordani) наблюдается расовая изменчивость по способности конкурировать с серебристой саламандрой (P. glutinosus). Эти два вида симпатричны и конкурируют между собой в некоторых местах в южной части Аппалачских гор на востоке Северной Америки; в других же районах конкурентные взаимодействия между ними выражены слабо. Когда популяции P. jordani из этих других мест оказываются в контакте с P. glutinosus, они проявляют слабую конкурентоспособность, тогда как популяции из южных частей Аппалач обнаруживают сильную конкурентоспособность. По-видимому, у тех рас P. jordani, которые обитают в областях, где сильна конкуренция с другим видом, под действием отбора развиваются механизмы интерференции (Hairston, 1983*).

Конкурентное исключение

Эксперименты Гаузе, наблюдения полевых биологов, в частности Гриннелла и Лэка (Grinnell, Lack), и математические уравнения Вольтерры и Лотки привели к обобщению, известному под названием принципа конкурентного исключения (а также закона Гаузе, принципа Гаузе и принципа Лотки -- Вольтерры, см. Hardin, 1960*).

Принцип конкурентного исключения начиная с 30-х годов был ключевой точкой в экологии видов и широко обсуждался многими авторами. Разные авторы формулируют этот принцип по-разному. Подробное рассмотрение возникновения разных формулировок увело бы нас далеко в сторону от нашего изложения; поэтому мы ограничимся тем, что приведем цитату из Лэка (Lack, 1947*), которая отражает существо дела, а затем дадим общее определение принципа.

Если два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании в одной и той же области, питаются одной и той же пищей и имеют одинаковые другие экологические требования, то они должны конкурировать друг с другом; а поскольку вероятность того, что они одинаково хорошо приспособлены, пренебрежимо мала, один из них должен полностью элиминировать другой. Тем не менее три вида земляных вьюрков встречаются совместно в одном и том же местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; то же самое относится к двум видам насекомоядных древесных вьюрков. Очевидно, существует какой-то фактор, препятствующий эффективной конкуренции между этими видами.

Изложенные выше соображения заставили меня произвести общий обзор экологии воробьиных птиц (Lack, 1944a*). Как показал этот обзор, большинство близких видов занимают различные местообитания или области, однако те из них, которые встречаются вместе в одном и том же местообитании, обычно отличаются друг от друга по биологии питания, а часто также по размерам, в том числе по величине клюва. Установлено, что это последнее различие в ряде случаев связано с различиями в пище, и такая корреляция, по-видимому, носит общий характер, поскольку трудно представить себе, каким иным способом близкие виды могли бы избежать конкуренции».

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам: 1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или, в более краткой форме, «сосуществование между полными конкурентами невозможно» (Hardin, 1960*). Второе положение вытекает из первого; 2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

К принципу конкурентного исключения можно относиться по-разному: как к аксиоме и как к эмпирическому обобщению. Если рассматривать его как аксиому, то он логичен, последователен и оказывается очень эвристичным. Если же рассматривать его как эмпирическое обобщение, он, как будет показано далее, справедлив в широких пределах, но не универсален.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них -- замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) -- это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis) (Laycock, 1974*).

Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977*). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859)* и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970*). Термин «видовой отбор» -- это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».

Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция -- необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором, рассмотренным в гл. 15.

Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.

Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934)* выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956*).

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим -- не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим -- длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.

По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась (Richerson et al., 1970*).

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних (Hairston et al., 1960*).

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой -- вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия.

В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема,а для остальных водорослей -- стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго (Hutchinson, 1957*).

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В -- обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается главным образом в верхних слоях, а P. bursaria -- на дне. При создании таких разных кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут сосуществовать неопределённо долгое время (Гаузе, 1935*).

Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.

Отбор, направленный на экологическую дифференциацию

Мы выяснили, что в одних ситуациях межвидовой отбор приводит к полному замещению видов, а в других -- к экологической дивергенции и сосуществованию. Здесь будет описана модель второго процесса, при котором результатом межвидового отбора является экологическая дифференциация.

При построении этой модели были приняты следующие допущения: 1) имеются два экологически сходных и конкурирующих между собой вида А и В; 2) они обитают в неоднородной среде с участками E₁ E₂, и E₃; 3) каждый из конкурирующих видов полиморфен и содержит по три формы (A₁, A₂, A₃; B₁, B₂, B₃), приспособленные соответственно к трём участкам среды (E₁, E₂ и E₃); 4) форма A₁ обладает превосходством в участке E₁, а форма B₃ -- в участке E₃.

В начале процесса межвидового отбора вся ситуация выглядит следующим образом:

Среда	E1	E2	E3
Вид A	A1 (доминирует)	A2	A3
Вид B	B1	B2	B3 (доминирует)

Если допустить нормальное течение межвидового отбора и пренебречь такими осложняющими факторами, как скрещивание между полиморфными типами в пределах каждого вида, то получится следующий конечный результат;

Среда	E1	E2	E3
Вид A	A1	A2
Вид B		B2	B3

Можно видеть, что между конкурирующими видами А и В возникает экологическая дивергенция. Каждый вид становится более узко специализированным к тем участкам общей для этих двух видов среды, в которых он обладает селективным преимуществом. Кроме того, в процессе специализации каждый вид теряет некоторую долю своей генетической изменчивости.

Довольно значительное количество данных, касающихся природных популяций, согласуется с этой моделью.

Лэк (Lack, 1947*) указывает, что вертикальное распространение белоглазки (Zosterops palpebrosa) в тех районах юго-восточной Азии, где она встречается одна, отличается от такового в районах, в которых она встречается совместно с другими видами Zosterops. В Бирме, где эта группа видов представлена единственным видом Z. palpebrosa, последний размножается на всех высотах -- от уровня моря до высокогорий. Но на Малаккском полуострове и на Калимантане, где на средних и больших высотах обитает один из близких видов Zosterops, распространение Z. palpebrosa ограничено низменностью. На островах Ява, Бали и Флорес, где один из близких видов Zosterops занимает самые высокие места, а другой -- прибрежные зоны, распространение Z. palpebrosa ограничено средними высотами.

Другая группа данных связана с явлением смещёния признаков, которое будет описано ниже.

Смещение признаков

Смещение признаков можно наблюдать у некоторых пар видов, ареалы которых перекрываются, так что они оказываются симпатричеcкими в одной части своих ареалов и аллопатрическими в других. Если сравнивать аллопатрические и симпатрические расы таких двух видов по их морфологическим, экологическим или поведенческим признакам, то нередко оказывается, что симпатрические расы двух таких видов различаются более чётко, чем аллопатрические. Более высокая степень дифференциации симпатрических рас перекрывающихся симпатрических видов известна под названием смещёния признаков (Brown, Wilson, 1956*).

Смещение признаков наблюдается у ряда групп животных и у нескольких групп растений. Оно обнаружено у поползней (Sitta) в Евразии для таких признаков, как общие размеры тела и размеры клюва, у земляных вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах -- для тех же признаков, для ряда признаков у североамериканских представителей муравьев рода Lasius, а также у других групп позвоночных и насекомых (Brown, Wilson, 1956*).

Дифференциация признаков, для которых наблюдается явление смещёния, может быть обусловлена разными типами отбора. Симпатрическая дивергенция признаков, от которых зависит успех в вегетативно-экологической фазе жизненного цикла, таких, как размеры клюва или общие размеры тела у птиц, по всей вероятности, представляет собой результат межвидового отбора, направленного на экологическую дифференциацию (Brown, Wilson, 1956*). Некоторые случаи смещёния признаков, связанных с размножением, также могут быть продуктами отбора на экологическую дифференциацию (Whalen, 1978*). Однако другие случаи дивергенции репродуктивных признаков определяются отбором, направленным на репродуктивную изоляцию (см. гл. 26).

Экологическая ниша

«Экологическая ниша» -- термин, имеющий очень важное значение при рассмотрении принципа конкурентного исключения. Как мы определяем этот термин? Можем ли мы дать ему такое определение, которое не зависело бы от принципа конкурентного исключения? Много усилий было посвящено поискам удовлетворительного формального определения ниши, либо словесного; либо математического (см. Connell, Orias, 1964; Hutchinson, 1965; 1978; Levins, 1968; Krebs, 1973; Whittaker et al., 1973; Emlen, 1973; Rejmanek, Jenik, 1975; Pianka, 1978; Begon et al. 1986; Arthur, 1987*). Это весьма непростая тема, и, насколько я могу судить, поиски пока не привели к успеху.

Хатчинсон (Hutchinson, 1965*) проводит различие между так называемой фундаментальной и реализованной нишами. Фундаментальная ниша, согласно Хатчинсону, -- это определённый объем в многомерном пространстве, занимаемый данным видом, причём каждое измерение соответствует одному из изменяющихся факторов, необходимых для жизни вида. Принимается, что многомерный объем фундаментальной ниши не нарушается присутствием конкурентных видов. В таком случае реализованная ниша -- это фундаментальная ниша, ограниченная присутствием конкурентного вида. Однако, как нам кажется, хатчинсоновское определение фундаментальной ниши относится к тому, что экологи растений и геоботаники издавна называли «границами толерантности» данного вида. Оно относится к потенциальной области, которую может занимать вид, а не к его нише. Хатчинсоновская же «реализованная ниша» представляет собой экологическую нишу. Включение эффектов межвидовой конкуренции в определение реализованной ниши очень важно.

Полевой натуралист знает, что такое экологическая ниша на практике, независимо от того, может он дать ей формальное определение или нет. Грунтовые воды и поверхностные воды --это разные экологические ниши для корневых систем растений. Крупные семена и мелкие семена -- разные пищевые ниши для зерноядных птиц.

Хорошим примером разнообразия ниш служат кормовые зоны американских славок в еловых лесах на северо-востоке США (MacArthur, 1958*). Пять симпатрических видов Dendroica питаются насекомыми в трёх разных частях древесных крон. Они распределяются следующим образом:

Верхняя часть кроны: Dendroica tigrina и D. fusca

Средняя часть кроны: черногорлая древесная славка (D. virens) и каштановая древесная славка (D. castanea)

Нижняя часть дерева: желтоголовая древесная славка (D. соronata)

Существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica, питающимися в одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит насекомых главным образом на лету, тогда как D. virens редко добыэает себе пищу таким образом (MacArthur, 1958*).

Можно привести бесконечное множество подобных примеров; все они показывают, что нишу можно охарактеризовать по двум категориям факторов: 1) местообитание или обширная область среды, к которой приспособлен данный вид; 2) ограничения, налагаемые на использование этой среды межвидовой конкуренцией и межвидовым отбором. Следовательно, нишу можно рассматривать как тот аспект местообитания, к которому данный вид особенно хорошо адаптирован.

Из этого логически вытекает представление о различиях в ширине ниш. Экологические ниши могут быть относительно узкими или относительно широкими. Ширина ниши, по-видимому, коррелирует со степенью специализации того вида, который её занимает. Ряд экологов указывали на то, что ширина ниши уменьшается с усилением межвидовой конкуренции. Присутствие в данном сообществе ряда экологически сходных видов способствует созданию узкой специализации и сокращению ширины ниши (Lack, 1944; Dobzhansky, 1950b; Connell, Orias, 1964; Grant, Grant, 1965; Levins, 1968*).

Влияние экологических требований

Межвидовая конкуренция за основные ресурсы среды приводит в действие процесс межвидового отбора, который в конечном счете может привести либо к экологической дивергенции, либо к полному замещению одного вида другим. Логично допустить, что межвидовой отбор будет протекать быстрее при наличии интенсивной межвидовой конкуренции. Общее правило, из которого имеется ряд исключений, гласит, что крупные животные и растения предъявляют к среде более высокие требования, чем мелкие организмы, и быстрее истощают ресурсы, количество которых ограничено. Следует ожидать, что эти различия между крупными и мелкими организмами ведут к коррелятивным различиям в интенсивности межвидовой конкуренции и скорости межвидового отбора.

Росс (Ross) изучал географическое и экологическое распространение шести близких видов цикадок в шт. Иллинойс (группа Erythroneura lawsoni, Jassidae, Hemiptera). Эти мелкие насекомые питаются и размножаются на листьях платана Platanus occidentalis и, таким образом, их экологическая ниша очень ограничена. Тем не менее в группе Е. lawsoni весьма обычна биотическая симпатрия, и нередки случаи, когда в одной и той же нише сосуществует по нескольку видов. Попытки найти в таких симпатрических ассоциациях признаки межвидовой конкуренции не увенчались успехом (Ross, 1957; см., также McClure, Price, 1975*).

Рос (Ross, 1957*) связывает это видимое отсутствие или слабость межвидовой конкуренции с малыми размерами цикадок, благодаря которым их популяции могут существовать в ограниченной нише, не истощая запасов пищи. Он отмечает, что «было бы трудно представить себе полдюжины видов слонов, которые все сохранились бы в качестве репродуктивных единиц, если бы их пища была ограничена листьями платана».

И далее он делает общий вывод: «Число видов, которые [могут] занимать одну и ту же нишу, обратно пропорционально пищевым требованиям, а следовательно, абсолютным размерам организма».

Характер распространения у ряда групп животных согласуется с обобщением Росса. Существенно, что близкие виды крупных млекопитающих почти всегда аллопатричны, например африканский и индийский слоны, виды крупных кошек и медведей в большинстве видовых комбинаций. Двурогий и однорогий носороги в Южной Африке встречаются в одной и той же области, однако в пределах этой области они смежно-симпатричны и занимают разные ниши; кроме того, один вид редок.

Противоположная крайность среди высокоорганизованных животных наблюдается у мелких насекомых, таких, как Erythroneura, Drosophila и Anopheles, у которых обычны биотическисимпатрические сочетания, состоящие из нескольких или многих видов.

Параллельные тенденции наблюдаются у высших растений в умеренном поясе. Близкие виды доминирующих деревьев в таких родах, как Quercus и Pinus, и многолетних травянистых растений в таких родах, как Iris и Polemonium, в большинстве случаев имеют аллопатрическое или смежно-симпатрическое распространение. Но мелкие однолетние травянистые растения обычно образуют симпатрические сочетания из нескольких видов.

Личинки бабочек жадно поглощают листву растений, тогда как сами бабочки питаются на цветках, причём потребляют малое или умеренное количество пищи. Очень показательно, что данный вид бабочек часто имеет широкую пищевую нишу на стадии имаго, но весьма узкую и специализированную пищевую нишу на личиночной стадии. Взрослые бабочки питаются на цветках широкого спектра видов, но откладывают яйца на специфических растениях-хозяевах, где в дальнейшем личинки завершают свое развитие.

У разных групп бабочек личинки имеют разных растений-хозяев. Так, у Battus phllenor кормовым растением для личинок служит Aristolochia, у данаиды (Danaus plexippus) -- ваточник (Asclepias), а у желтушки (Colias eurytheme) -- люцерна, клевер и вика (Fabaceae). Но имагинальные стадии этих же видов бабочек кормятся на цветках широко перекрывающихся рядов видов. Параллельные различия между шириной пищевых ниш у личиночных и имагинальных стадий наблюдаются и во многих других группах бабочек. Таким образом, у усиленно питающихся личинок многих бабочек экологическая дифференциация зашла гораздо дальше, чем у взрослых бабочек того же вида, питающихся малыми или умеренными количествами пищи.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что является объектом химической экологии?

2. Общий характер химических взаимодействий в природе

Рекомендуемая литература:

Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978

Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.

Панин М.С.Химическая экология, 2002г.

Лекция №4-7. Химическое оружие в борьбе за сохранение вида

Цель: ознакомиться с природой химических веществ, играющих роль химического оружия в борьбе за сохранение вида

Основные вопросы:

Митоксины, фитоксины и антибиотики.

Токсины морских беспозвоночных.

Химические средства защиты у членистоногих.

Яды позвоночных.

Некоторые виды миметизма.

Биолюминесценция.

Краткое содержание:

Люминесценцией называют превращение химической энергии в световую. Химические реакции, вызывающие свечение, довольно сложные и разнообразные. Большинство из них требует наличия молекулярного кислорода и протекает с образованием промежуточных комплексов - органических (углеродосодержащих) соединений. При распаде этих комплексов выделяется энергия, возбуждающая молекулы светоизлучающего вещества. От количества энергии зависит частота испускаемого света, которая определяет цвет свечения.

Некоторые виды живых организмов также обладают способностью светиться. Эта способность называется биолюминесценцией. Встречается она и у различных групп рыб, причём не обязательно связанных между собой близким родством. Свечение вызывается специальными железами, расположенными в коже или на чешуе. Железы эти состоят из светящихся клеток, позади которых может находиться отражатель, а спереди -- линза.

Обычно свойством биолюминесценции обладают рыбы, обитающие на значительных глубинах практически в полной темноте. Расположение излучающих свет органов может быть довольно разнообразно. Может излучать свет вся поверхность тела рыбы или отдельные её части.

У глубоководных рыб люминесценция служит главным образом для освещения и приманки добычи. Наиболее известным хищником, использующим свечение в качестве приманки для своей жертвы, является морской удильщик. Светящийся орган у него расположен на своеобразном роге, который расположен перед ротовым отверстием. Некоторые рыбы, напротив, пользуются люминесценцией для защиты - они способны выделять маскирующую светящуюся жидкость или ослеплять своего противника.

Миметизм

Некоторые животные находят для себя более выгодным уподобляться по окраске и форме не каким-нибудь предметам мертвой природы, а другим животным, более сильным, чем оно, и таким путем, надевая на себя маску более внушительного вида, спасаются от преследования врагов. Такой вид приспособленности животных называется миметизмом. Различают несколько видов миметизма. В большинстве случаев цель такого переодевания животного заключается в том, что, воспользовавшись маской другого животного, в каком-нибудь отношении страшного или опасного для его обычных преследователей, животное таким путем пытается спасти свою шкуру.

В Центральной и Южной Америке есть некоторые бабочки, которые выделяют особые едкие жидкости на своем теле, и потому обычные враги бабочек, птицы и обезьяны, не преследуют их, зная по опыту едкий вкус и неприятный запах этих насекомых. Многие другие бабочки, которые не обладают способностью выделять такие жидкости, приобрели полное сходство по форме, окраске и величине со своими несъедобными родичами и вследствие этого также пользуются безопасностью от преследователей, хотя и совершенно незаслуженно. В Средней России водится бабочка стеклянница; толстое рыжеватое тело ее, исполосованное ярко-желтыми поперечными черточками, узкие, длинные и прозрачные крылья и, наконец, способность жужжать, чего не делают другие бабочки -- все это делает стеклянницу настолько похожей на осу, что ее очень трудно отличить от этого насекомого, сравнительно хорошо вооруженного острым, ядовитым жалом. Таким образом под видом осы стеклянница избегает преследования своих обычных врагов. Другие бабочки стремятся уподобиться шмелям или шершням и этим способом избегают угрожающих им опасностей. Многие безвредные змеи уподобляются по внешнему виду опасным ядовитым, почему животные, которым они служат пищей, конечно, избегают нападать на них.^[47]

Во всех указанных примерах животные пользуются внешним сходством с другими, более хорошо защищенными животными, единственно с целью укрыться от своих врагов; но бывают и другие случаи, когда маска надевается с целью замаскировать свои нападения на других животных. Такой миметизм называется агрессивным. Для примера можно указать на некоторых мух из семейства Syrphidae, которые по внешнему виду сходны со шмелями или пчелами. Благополучно избегая таким образом опасности со стороны насекомоядных птиц, они в свою очередь производят нападения на шмелей, к которым незаметно проникают, благодаря своему сходству, и поедают у них запасы или истребляют личинок. Бывает и так, что более сильное существо уподобляется слабому для того, чтобы удобнее охотиться. Такой вид миметизма называется извращенным. Очень часто хорошо вооруженный хищник принимает невинный вид своей добычи. Примеры такого рода легко найти в том же классе насекомых. Так, напр., в Норвегии водится хищная оса (сем. Crabronidae), которая по внешнему виду совершенно сходна с теми мухами, на которых она охотится и, благодаря этому, с удобством может приближаться к ним.

Особую форму миметизма, сопряженную с самопожертвованием в интересах потомства, представляет один паразитный червь Distomum masrostomum. Этот паразит во взрослом состоянии живет в кишках некоторых насекомоядных птичек, а напр., у соловья, а в личиночной стадии паразитирует в теле улиток (Succinia amphibia). Очень часто, рассматривая такую улитку, можно видеть, что один из ее щупальцев (рогов) сильно увеличен (до одного дюйма) и по наружности имеет большое сходство с личинкою насекомого: цилиндрическое тельце это раскрашено поперечными зеленоватыми полосками, а на переднем конце находятся черные точечки в виде глаз. Анатомическое исследование показывает, что внутри этого увеличенного щупальца находится личинка вышеупомянутого паразитного червя; от нее отходит внутрь тела улитки отросточек, который сильно ветвится в печени ее. Цель такого уподобления личинки насекомого заключается в том, чтобы привлечь внимание насекомоядной пташки и обманным образом побудить ее съесть эту личинку. Действительно, птичка склевывает у улитки такое щупальце, принимая его за личинку насекомого, и тогда зародыши (церкарии), находящиеся внутри личинки червя, получают дальнейшее развитие и превращаются во взрослых дистомов.

Приспособление животных формою и окраской тела

Если вам когда-либо случалось, читатель, видеть в лесу змею, притаившуюся среди сухого вереска или набросанных на землю обломков древесных ветвей, то, вероятно, вам приходила в голову мысль об удивительном сходстве тела этого животного по форме, по положению и по общей окраске с массою ветвей и палочек, среди которых она помещается. Словно сознательно надела на себя змея такую маску, которая делает ее сходной с окружающими предметами и которая помогает ей укрываться в обычной ее жизненной обстановке.^[44]

В европейских лесах очень часто можно видеть слизняков с черным или рыжеватым телом. Удивительно, как многочисленны иногда бывают эти животные, которые представляют лакомую пищу для бесчисленных своих врагов и в то же время совершенно беззащитны по отношению к ним. Но проследите лишь некоторое время за этими слизняками, и вы без труда разгадаете, каким образом они, при всей своей беззащитности, достигают сравнительной безопасности. Лишь только животное почует приближение опасности, как моментально свертывается спиралью и становится совершенно неподвижным. В таком виде животное это настолько сходно с извержениями некоторых мелких млекопитающих, что даже знающий человек легко может ошибиться. Как будто сознательно слизняки выработали в себе способность принимать такой внешний вид, что, унижаясь до сходства с наиболее презренными предметами, обеспечивают себе безопасность среди множества врагов, с которыми бороться обыкновенными средствами они не в состоянии.

Из приведенных примеров видно, каким образом внешняя маскировка является полезной, как для могущественного хищника, так и для беззащитного моллюска.

Подобные факты чрезвычайно распространены в животном мире. Повсюду мы видим, что животные по внешнему своему виду представляют большое сходство с окружающими их предметами в обычной жизненной обстановке. Если вдуматься во все эти факты, то можно усмотреть двоякую цель их. В беспрестанной борьбе, которую ведут между собою все животные, как для нападающего, так и для жертвы одинаково полезна способность оставаться незамеченным. Хищник старается как можно незаметнее приблизиться к жертве, чтобы вернее обеспечить себе успех охоты; слабое существо употребляет все усилия на то, чтобы скрыться от своих врагов.

Вот еще несколько примеров. Лев, подстерегающий добычу, притаившись между скал пустыни, окрашен под цвет этих скал. Бенгальский тигр разрисован черными полосками, которые представляют полное сходство с полосками теней, которые при ярком освещении южного солнца отбрасывают стебли многочисленных растений индийских джунглей, где обитает тигр. Ягуар, высматриваюший жертву из-за древесного ствола, испещрен округлыми темными пятнами, которые представляют полное сходство с тенью густой листвы деревьев. Наш обыкновенный заяц летом носит скромное серое одеяние, которое удивительно гармонирует с цветом потемневших стволов деревьев и почвы. Но с наступлением зимы, когда земля покрывается белою снежною пеленою, заяц меняет свою шубу и одевает шубку столь же белую, как и сам снег. Нетрудно уразуметь смысл такого переодевания, весьма целесообразно приспособленного к тому, что бы животное было как можно менее заметным. Такая же перемена окраски замечается и у многих других животных, напр., у куропаток, которые зимою были, как снег, а летом имеют пестренькое серое оперение. Во всех только что указанных примерах животные изменяют свою окраску периодически, сообразно изменяющимся условиям по временам года.

...