Химическая экология



Первичная структура нейротоксина В-IV

Тип Кольчатые черви (Annelida)

Экология и биология. Наиболее изучены в токсическом плане морские кольчатые черви, относящиеся к классу Многощетинковых кольчецов (Polychaeta). Полихеты - типичные морские формы, очень многие приспособились к жизни в сильно опресненной или пресной воде. Полихеты особенно многочисленны в мелководье, ряд форм приспособился к пелагическому и планктонному существованию. Хищные полихеты, ведущие придонный образ жизни, встречаются преимущественно среди камней, ракушечника, водорослей. Многие виды живут во временных или постоянных трубках, в том числе и в грунте. Питаются полихеты мелкими пелагическими организмами, а также растительными остатками, заключенными в иле. Нередки случаи комменсализма - в губках, иглокожих, моллюсках.

Строение ядовитого аппарата. У большинства свободно живущих хищных полихет, к которым относятся ядовитые виды, глотка превращается в мускулистую выдвигающуюся или выворачивающуюся наподобие хобота цилиндрическую трубку (рис. 7). Она представляет собой продолжение буккального отдела. На границе между глоткой и буккальным отделом лежат хитиновые челюсти. Они крючкообразно изогнуты остриями внутрь и имеют зазубренный внутренний край. В передний отдел пищевода, следующего за глоткой, открывается пара продолговатых слюнных желез, имеющих сильноскладчатую поверхность и продуцирующих ядовитый секрет.



Рис. Строение ядовитого аппарата многощетинкового червя: А - крупноголовая глицера Glycera capitata с выдвинутой глоткой; Б - передний отдел многощетинкового червя с выдвинутой глоткой: 1 - крючки; 2 - ядовитые железы; 3 - стенка глотки; В - параподия: 1 - щетинки; 2 - спинной усик; 3 - опорные щетинки; 4 - брюшной усик

Кроме того, полихеты могут обладать ядовитыми параподиями. Щетинки таких параподий полые, заполнены ядом, их кончики легко обламываются при погружении в ткани жертвы, и яд изливается наружу.

Картина отравления. Отравления полихетами чаще всего носят профессиональный характер (например, у рыбаков) и характеризуются как местными (острая боль, гиперемия, отек), так и общими (головная боль, тошнота) симптомами.

Первая помощь. Следует удалить обломки щетинок (лучше всего липкой лентой), протереть кожу спиртом, раствором аммиака или соды. Наложить дезинфицирующую повязку. В качестве профилактических мер в местах, где обладает много полихет, рекомендуется одевать обувь и перчатки.

Глицера - Glycera convoluta Keferstein

Глицера - Glycera convoluta Keferstein

Класс Многощетинковые - Polychaeta

Отряд - Phyllodocemorpha

Семейство - Glyceridae

Экология и биология. Тело полупрозрачное, длиной до 10 см, имеет 160-180 сегментов. Цилиндрические невтягивающиеся жабры, довольно длинные. Последние сегменты тела без жабр. Параподий 4-лопастные. Глотка покрыта тонкими цилиндрическими папиллами. Живет в песке, часто содержащем гальку, камни, ракушки, а также в заиленном песке. Плотность поселений у берегов Сахалина 4-15 экз/м². Тропическо-бореальный вид. Обитают в юго-западной части Баренцева моря, в Охотском и Японском морях. химический феромон вид экологический

Химический состав и механизм действия яда. Экстракт из желез вызывает остановку сердца дафний и обладает протеолитической и коллагеназной активностью. Из экстракта выделен нейротоксический белок б - глицеротоксин с М_r ? 300 000. Токсин обладает пресинаптическим действием и повышает частоту МПКП, вызывает Са²⁺ - зависимое высвобождение Ах. Рецепторами для б-глицеротоксина, возможно, являются экстрацеллюлярно ориентированные белки пресинаптической мембраны, так как обработка протеолитическим ферментом проназой предотвращает как связывание токсина, так и высвобождение Ах.

Люмбринерис - Lumbrineris heteropoda Marenzeller

Люмбринерис - Lumbrineris heteropoda Marenzeller

Класс Многощетинковые - Polychaeta

Отряд - Eunicemorpha

Семейство - Lumbrineridae

Экология и биология. Тихоокеанский и приазиатский субтропическо-низкобореальный вид. Отмечен в южной части Охотского моря (залив Терпения) на глубине 12 м в илистом песке. Распространен в Японском, Желтом и Восточно-Китайском морях (у берегов Японии).

Химический состав и механизм действия яда. Содержит сильный инсектицид нереистоксин, поражающий нервную систему насекомых. Для позвоночных животных относительно малотоксичен: DL₅₀ для мышей при в/в введении 30 мг/кг, при п/к - 1000 мг/кг, внутрь 118 мг/кг. Добавление нереистоксина в воду в эксперименте может вызвать гибель рыб. В низких концентрациях (10^-7 моль/л) угнетает вызванные Ах ионные токи, а при высоких (10^-4 моль/л) способствует деполяризации нервных мембран с угнетением пиковых значений токов Na⁺ и К⁺. Полагают, что нереистоксин блокирует ионный канал или другой потенциалуправляемый компонент холинорецепторного комплекса. Синтетический аналог нереистоксина 1,3-бис (карбамолитио)-2-NN-диметиламинопропангидрохлорид (коммерческое название "картап" или "падан") является сильным инсектицидом и применяется в Японии для борьбы с вредителями риса, чая, хурмы и других сельскохозяйственных культур.

Нереистоксин

Падан

Практическое значение. Фосфорорганическое производное нереистоксина ("банкол"), по мнению японских исследователей, одно из наиболее эффективных средств борьбы против колорадского жука и практически безвредно для птиц, рыб, грызунов и пчел.

2.4. Тип Моллюски (Mollusca)

Экология и биология. Головоногие (класс Cephalopoda) - наиболее высоко организованные моллюски. Голова ясно отграничена от двусторонне-симметричного туловища и несет на переднем конце ротовое отверстие, вокруг которого венцом располагается 10 (отр. Decapoda, например каракатицы) или 8 (отр. Octopoda - осьминоги) щупалец, называемых руками (рис. 8). Все головоногие - хищники.

Рис. Обыкновенный осьминог Octopus vulgaris

Обитают исключительно в водах с соленостью не ниже 30 ‰, поэтому их нет в Аральском, Каспийском, Черном и Балтийском морях. Все головоногие прекрасные пловцы, встречаются от поверхности до максимальных глубин (7000-8000 м). Некоторые виды осьминогов и каракатиц предпочитают подолгу лежать на дне, стремительно бросаясь на добычу.

Головоногие встречаются в наших северных и дальневосточных широтах, например осьминог Дофлейна (Octopus dofleini), достигает в длину 3 м, обитает в Японском и южной части Охотского моря и служит объектом промысла.

Строение ядовитого аппарата. Мускулистая глотка головоногих вооружена мощным роговым клювом, способным не только прокусить кожу рыбы, но и без труда проткнуть панцирь крабов или раковину моллюска. При этом некоторые осьминоги и, по крайней мере, один вид каракатиц вводят в тело жертвы яд, содержащийся в задних железах (рис. 9). Яд в течение нескольких минут обездвиживает жертву, что весьма важно для головоногих, обладающих узким пищеводом и поэтому вынужденных питаться предварительно мелко истертой пищей. Для этой цели у них служит радула. Укус осьминога весьма болезненный, но виды, обитающие в наших водах, гораздо менее опасны, чем некоторые тропические, например австралийский осьминог Hapalochlaena maculosa, обладающий ядом, способным убить человека.

Рис. Строение ядовитого аппарата осьминога: 1 - ротовое отверстие; 2 - челюсти; 3 - буккальная масса; 4 - передние слюнные железы; 5 - пищевод; 6 - проток слюнных желез; 7 - задние слюнные железы (ядовитые)

Картина отравления. Как правило, в месте укуса ощущается острая боль и зуд, развивается местное воспаление. Выздоровление в легких случаях наступает через 2-3 сут.

Лечение симптоматическое. Без соответствующего навыка и снаряжения следует избегать подводных пещер, в которых обычно укрываются осьминоги.

Химический состав и механизм действия яда. В яде осьминогов Octopus dofleini и О. vulgaris, а также обычной для европейских морей каракатицы Sepia officinalis обнаружены биогенные амины (тирамин, дофамин, норадреналин, гистамин) и токсические белки (цефалотоксин). Выход цефалотоксина составляет 0,5-0,6 г/100 г массы слюнной железы. Токсин лишен холинэстеразного и аминопептидазного действия, но обладает паралитическим эффектом на ракообразных. Цефалотоксин, выделенный из задних слюнных желез осьминога О. dofleini, имеет М_r?23 000, рI 5,2-5,3, представляет собой гликопротеин, содержащий остатки 18 аминокислот (74 % белка), а также углеводы, в том числе 5,8 % гексозамина.

2.5. Тип Иглокожие (Echinodermata)

Ядовитыми в той или иной мере являются морские ежи (класс Echinoidea), морские звезды (класс Asteroidea) и голотурии (класс Holothuroidea).

Экология и биология. Иглокожие - морские донные животные, весьма чувствительные к солености воды. Так, например, они отсутствуют в Каспийском море, представлены одиночными видами в Черном и Балтийском морях, но многочисленны в наших дальневосточных и северных морях. В целом иглокожие широко расселены в морях и океанах и обитают на разных грунтах. У многих иглокожих диапазон вертикального распространения достигает 7 тыс. м (эврибатные формы).

Морские звезды - хищники, охотящиеся на морских ежей, моллюсков и других беспозвоночных животных. Ядовитыми свойствами обладает Амурская обыкновенная звезда, желтовато-бурого цвета, диаметром до 300 мм (Asterias amurensis), широко распространенная в Японском море, Татарском проливе, у берегов Южного Сахалина и южной части Курильской гряды, где живет на различных глубинах от прибрежной полосы до 50-60 м (рис. 10).



Рис. Амурская обыкновенная звезда Asterias amurensis: слева - вид со спинной стороны; справа - с брюшной стороны

Морские ежи питаются преимущественно организмами обрастаний, которые они соскабливают с каменистого грунта (литоральные и сублиторальные виды), обитатели илистых грунтов заглатывают ил, содержащий органические остатки. Наиболее крупный представитель морских ежей, обитающих в наших северных водах, Echinus esculentus достигает 170 мм в диаметре. Сравнительно короткие иглы имеют фиолетовый или красноватый оттенок. В период потепления заходят в Кольский залив. Предпочитает глубину до 100 м.

Широко распространенным видом является обыкновенный еж Strongylocentrotus droebachiensis, имеющий несколько меньшие размеры (диаметр до 80-90 мм) (рис. 11). Цвет скорлупы от светло-розового до темно-фиолетового, цвет игл чаще зеленоватый или фиолетовый. Распространен в Тихом океане вдоль азиатского берега на юг до Кореи, обитает в Баренцевом, Белом, Карском и других северных морях. Живет на разнообразных грунтах, предпочитает глубины 200 м.



Рис. Обыкновенный морской еж Strogylocentrotus droebachiensis

К грунтоедам относятся и голотурии, имеющие чаще всего более или менее вытянутое или червеобразное тело (рис. 11). Хорошо известен японский морской огурец Cucumaria japonica, имеющий бурый или фиолетовый цвет и достигающий размеров 50 см (рис. 12). Обычен на небольших и средних глубинах в Японском и Охотском морях, имеет промысловое значение. Трепанг, или съедобная голотурия, Stichopus japonicus темно-бурого цвета, достигает 20-40 см длиной (рис. 13), также является промысловым объектом и добывается на побережье Японского моря. Обитает в защищенных от прибоя местах на небольших глубинах. Строение ядовитого аппарата. Ядовитыми органами морских ежей являются иглы и педицеллярии. Иглы покрыты железистым эпителием, вырабатывающим ядовитый секрет. С помощью мышц у основания игла может наклоняться в стороны, занимая наиболее выгодное положение (рис. 14). При контакте с жертвой хрупкий кончик иглы обламывается, и ядовитый секрет изливается наружу. Поражающее значение может иметь и механическая травма покровов.



Рис. 12. Голотурия японский морской огурец Cucumaria japonica с выброшенными Кювьеровыми органами

Рис. 13. Голотурия трепанг Stichopus japonicus

Рис. 14. Схема строения ядовитой иглы морского ежа: 1 - кончик иглы; 2 - игла; 3 - эпителий; 4 - перетяжка; 5 - нервное кольцо; 6 - мышца, двигающая иглу; 7 - суставная головка; 8 - основание; 9 - поверхность панциря; 10 - ареола

Педицеллярии - гомологи игл, но отличаются от них сложным строением. Основная масса педицеллярии служит для очистки тела и лишь некоторые из них (глобиферные - шароносные) являются ядовитыми. Педицеллярия состоит из стебелька и головки (рис. 15). Головка имеет створки, в которых расположены ядовитые железы. Дистальный конец створки сужен, и в нем проходит канал с протоком ядовитой железы, открывающимся на вершине острого зубца, которым заканчивается створка. При раздражении сенсорных волосков педицеллярия, обычно широко раскрытая, захлопывается, нанося жертве не только механическую травму, но и впрыскивая в нее свой яд.

Рис. 15. Ядовитая глобиферная педициллярия морского ежа (А) и схема ее строения (Б): 1 - кончик створки; 2 - железистый эпителий; 3 - сенсорные волоски; 4 - нерв; 5 - кольцевая мышца; 6 - полость ядовитой железы; 7 - связка; 8 - приводящая мышца; 9 - известковый стебелек; 10 - створка

У голотурии, в основном, представителей отряда щитовидно-щупальцевых голотурий (Aspidochirota) имеются особые Кювъеровы органы. Это многочисленные железистые клейкие трубочки, впадающие в расширенный задний отдел кишечника - клоаку. При раздражении голотурии через отверстие клоаки выбрасывают Кювьеровы органы наружу (см. рис. 12), и они в виде белых липких нитей обволакивают врага, часто вызывая его обездвиживание. Токсические вещества содержатся не только в Кювьеровых органах, но и в стенке тела голотурии. При попадании на поврежденную кожу человека эти вещества вызывают боль и местную воспалительную реакцию.

Картина отравления. Отравления, вызываемые иглокожими, могут № быть связаны с принятием их в пищу (голотурии, морские звезды) или поражением ядовитым аппаратом (морские ежи).

Уколы, наносимые морскими ежами, весьма болезненны, особенно опасны они для ныряльщиков (ловцы губок, аквалангисты и т. п.), которые, получив неожиданный болезненный укол, могут потерять сознание. В этом отношении морские ежи нашей фауны менее опасны, чем некоторые тропические виды, продуцирующие сильные паралитические яды, например Toxopneustes pileolus или Tripneustes gratilla.

Первая помощь. Необходимо удалить обломки игл или педицеллярий. Промыть рану морской водой. Для снижения болевых ощущений рекомендуются горячие ванны в течение 30-50 мин. Противоядная сыворотка отсутствует, лечение симптоматическое.

Голотурии имеют экономическое значение, так как используются в качестве пищевого продукта - трепанга - вываренных и высушенных голотурий, у которых предварительно тщательно удаляются внутренности. В случае недоброкачественного приготовления могут наблюдаться пищевые отравления: желудочно-кишечные расстройства, острые гастриты. В тяжелых случаях отмечается гемолиз, поражение периферической нервной системы.

Первая помощь. Необходимо промыть желудок, рекомендуется щелочное питье, например раствор пищевой соды. Лечение симптоматическое.

Морские звезды также могут вызывать отравление при поедании. Известны случаи гибели собак и кошек, которые съедали высохших на берегу морских звезд. С другой стороны, у цыплят, которым скармливали морских звезд, отмечалась только задержка роста, тогда как крысы оказались наиболее невосприимчивы к токсинам морских звезд при энтеральном введении. Напротив, при парентеральном введении кроликам экстрактов морских звезд отмечены явления интоксикации.

Химический состав и механизмы действия яда. Среди биологически активных веществ иглокожих наиболее изучены сапонины морских звезд и голотурий, обладающие широким спектром физиологической активности.

Астеросапонины А и В, содержащиеся в морской звезде Asterias amurensis, при гидролизе дают стероидные агликоны - астерогенины I и II, серную кислоту, а также сахара, набор которых специфичен для каждого из астеросапонинов. Так, астеросапонин А связан гликозидной связью с D-хиновозой и D-фукозой (2:2), тогда как сахара астеросапонина В представлены D-хиновозой, D-фукозой, D-ксилозой, D-галактозой в соотношении 2:1:1:1:

Астеросапонин B

Астеросапонины обладают гемолитическим и ихтиотоксическим действием. В концентрации (1,5-3,0) 10^-4 моль/л блокируют нервно-мышечную передачу у позвоночных: вначале вызывают быстрое сокращение мышцы с последующим расслаблением, на фоне которого развивается прогрессирующее угнетение передачи возбуждения на непрямую стимуляцию. Эффект носит необратимый характер.

В голотуриях Stichopus japonicus, Cucumaria japonica, C. fraundatrix содержатся цитотоксические тритерпеновые гликозиды голотоксины, стихопозиды и кукумариозиды. Голотоксины и стихопозиды из С. japonica имеют идентичные агликоны, названные стихопогенинами. Голотоксины и стихопозиды обладают фунгицидным действием:

Голотоксин B

Кукумариозиды из С. japonica блокируют биосинтез нуклеиновых кислот и белка в яйцах морского ежа, обладают фунгицидным действием по отношению к дрожжевым грибкам Saccharomyces. Цитотоксическое действие кукумариозидов может быть обусловлено их влиянием на проницаемость мембран, в частности транспорт кальция. В низких концентрациях (10^-6 моль/л) кукумариозид из С. japonica снижает активность мембранно-связанного фермента Са²⁺-АТФ-азы без увеличения проницаемости мембран. При повышении концентрации (10^-4 моль/л) резко увеличивается проницаемость липидной фазы мембран.

Токсические соединения морских ежей имеют белковую природу, однако конкретные сведения о токсинах морских ежей наших морей практически отсутствуют.

2.6. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Экология и биология. Губки - типичные пассивно-ядовитые животные, использующие для защиты от врагов свои токсические метаболиты. Ядовитость губок наряду с обладанием жестким скелетом, делающим их малосъедобными, обеспечило сохранение этой наиболее примитивной группы многоклеточных животных до наших дней. В современной фауне насчитывается свыше 2500 видов губок. Огромное их большинство относится к морским животным. Подавляющее число видов - обитатели теплых морей, где они распространены, начиная от литорали и кончая глубинами до 6000 м.

Внешний вид губок весьма разнообразен. Одиночные организмы имеют обычно цилиндрическую или бочковидную форму тела (рис. 16). Колонии же могут быть самого разного строения: корковидные, шаровидные, цилиндрические. Характерной чертой организации губок является система каналов, пронизывающих стенку тела и обеспечивающих обмен между внешней средой и парагастральной полостью.

Рис. Пробковая губка S liberties domuncula с раком-отшельником

Губки - активные биофильтраторы, некоторые из них способны пропускать через свое тело десятки и сотни литров воды в сутки, выбрасывая ее из своих устьев на расстояние в несколько десятков сантиметров. Это свойство губок играет определенную роль для защиты от врагов, поскольку вместе с током воды выбрасываются продукты метаболизма, часто обладающие ядовитыми свойствами. Известно, что мелкие беспозвоночные, приближаясь к губкам, теряют свою подвижность и становятся их добычей. Ядовитые вещества, выделяемые губками, защищают их не только от микроорганизмов, но и отпугивают многих хищников.

Картина отравления. У человека при контакте с губкой может развиться сильный зуд и слабый отек пальцев, возможно обусловленный гистаминоподобным действием экстракта из губки.

Химический состав и механизм действия яда. В губках содержится широкий спектр биологически активных веществ с антибиотическими, цитостатическими и токсическими свойствами. По своей химической природе физиологически активные вещества губок весьма разнообразны. Среди них имеются сесквитерпеноиды и гетероциклические соединения, стерины, биогенные амины и токсические белки, в том числе суберитин, выделенный из пробковой губки^*Suberites domuncula (рис. 16).

^* (Пробковая губка интересна своим сожительством с раком-отшельником, прячущим свое мягкое брюшко в спиральной полости внутри губки. Встречается на глубине 6-35 м в Японском, Охотском и Беринговом морях.)

Суберитин представляет собой гомогенный белок с M_r ? 28 000. Он обладает нейротоксической активностью, которая зависит от наличия остатков триптофана в его молекуле. Суберитин гемолизирует эритроциты, способен гидролизовать АТФ. На крабов суберитин оказывает паралитическое действие. При в/в введении собакам и кроликам вызывает рвоту, расстройство желудочно-кишечного тракта, нарушение координации движений и дыхания. Смертельная доза для собак составляет 10 мг/кг. На вскрытии обнаруживаются очаги геморрагии во внутренних органах. Однако при введении через рот суберитин не токсичен.

Микотоксины (от греч. мэкзт, mykes, mukos -- «гриб»; фпойкьн, toxikon -- «яд») -- токсины, низкомолекулярные вторичные метаболиты, продуцируемые микроскопическими плесневыми грибами.

Микотоксины являются природными загрязнителями зерна злаковых, бобовых, семян подсолнечника, а также овощей и фруктов. Они могут образовываться при хранении во многих пищевых продуктах под действием развивающихся в них микроскопических грибов.

Большинство грибов являются аэробными организмами (то есть использующими кислород для дыхания). Они обнаруживаются почти повсеместно в чрезвычайно малых количествах и, в большинстве своём, являются микроорганизмами. Они потребляют органические вещества, где только позволяют влажность и температура, внутри и вне помещений.

Где позволяют условия, грибы, размножаясь, образуют колонии, повышая концентрацию микотоксинов. Некоторые грибы продуцируют опасные токсины только при определённых уровнях влажности, температуры и содержании кислорода в воздухе.

Общая характеристика

Наличие микотоксинов в кормах приводит к ухудшению продуктивности, репродуктивности и иммунного состояния животных. Микотоксины отличаются по химическому строению, токсичности и механизму действия. Общим признаком всех микотоксинов является токсичность большей частью для животных. Наиболее часто используется классификация микотоксинов по молекулярному строению согласно которой различают афлатоксины, трихотеценовые микотоксины, охратоксины, фумонизин, зеараленон и его производные, монилиформин, фузарохроманон, алкалоиды спорыньи, циклопиазоновую кислоту, патулин, цитринин и т. п.

Термин «микотоксикозы» впервые встречается в статье А. Х. Саркисова, опубликованной в 1948 г. В работе Н. А. Грандилевского 1938 года для описания отравления лошадей соломой, пораженной грибом Stachybotrys alternans, был употреблён термин «стахиботриотоксикоз», а в трудах Муратова, Преображенского Н. Г. и Саликова Г. И., опубликованных в 1944 г., отравление сельскохозяйственных животных кормами с примесями спорыньи (Claviceps purpurea) было определено как клавицепсотоксикоз. Термин «микотоксини» (от греческих слов микос -- гриб и токсикон -- яд) был впервые использован в начале 60-х годов прошлого века. Но природа и токсичность многих веществ, которые позже были отнесены к микотоксинам, а также заболевания в результате отравления ими, которые впоследствии были объединенные под названием микотоксикозы, были открыты и описаны еще задолго до введения этих терминов. Первые упоминания об отравлении людей и животных хлебом и зерном, контаминированным токсичными метаболитами грибов, а именно алкалоидами спорыньи (Claviceps purpurea), встречаются в средневековых летописях. Природу алкалоидов рожков впервые установили в 1864 г., но к микотоксинам алкалоиды были отнесены значительно позже.

Внимание исследователей к микотоксинам привлекли афлатоксины, открытые при исследовании причины «заболевания Х» -- падежа 100 000 индеек на фермерских хозяйствах Англии в 1960 г. Заболевание сопровождалось апатией, потерей аппетита, опусканием крыльев, выгибанием шеи, отбрасыванием головы назад и гибелью в течение недели. Во время вскрытия обнаруживали кровоизлияния и некрозы в печени. После тщательных и длительных исследований из арахисовой муки, которую скармливали индейкам, было выделенное бесцветное кристаллическое вещество, введение которого утятам позволило воспроизвести признаки « заболевания Х». Оказалось, что это вещество синтезируется грибами рода Aspergillus (A. flavus, A. parasiticus), которые растут на арахисе, кукурузе, сое и семенах масличных культур в условиях умеренного климата. По названию одного из продуцентов (A. flavus) вещество получило название афлатоксин.

Основные представители

Трихотеценовые микотоксины синтезируются грибами родов Fusarium, Cephalosporium, Myrothecium, Stachybotrys, Trichoderma и Trichothecium; содержат 12,13-эпоксисесквитерпеноидный остаток (трихотекан); известно около 100 трихотеценовых микотоксинов.

В основе механизма токсичнеского действия лежит способность ингибировать синтез белка.

Дезоксиниваленол Афлатоксин B1

Агаритин - микотоксин некоторых агариковых грибов (Agaricales), в том числе и шампиньона двуспорового.

Афлатоксины -- микотоксины, которые вырабатывают грибы Aspergillus flavus и Aspergillus parasiticus. Они являются загрязнителями арахиса, кукурузы и других зерновых и масличных культур; характеризуются сильным гепатоканцерогенным действием.

Охратоксин вырабатывается грибами родов Aspergillus и Penicillium. Они содержат остаток изокумарина, соединенный пептидной связью с L-аланином. Обладают выраженным нефротоксическим и тератогенным действием

Цитринин вырабатывается грибами родов Penicillium и Aspergillus; характеризуется нефротоксическим действием, а также антибиотическими свойствами против грамположительных и грамотрицательных бактерий; причастен к микотоксикозу «желтый рис» в Японии

Зеараленон синтезируется грибами из рода Fusarium (F. graminearum, F. tricinctum); относится к лактонам резорциловой кислоты; характеризуется анаболическим и эстрогенным действием.

Зеараленон Монилиформин

Фумонизин вырабатывается грибами Fusarium moniliforme и F. proliferatum; содержат диэфир пропан-1,2,3-трикарбоновой кислоты и 2-амино-12,16-диметил-3,5,10,14,15-пентагидроксиэйкозана; загрязняют кукурузу и продукты ее переработки; вызывают уменьшение в сыворотке крови комплекса сфинголипидов при одновременном увеличении сфингозина и сфинганина.

Монилиформин -- микотоксин, вырабатываемый некоторыми видами рода Fusarium (F. moniliforme, F. acuminatum, F. avenaceum, F. oxysporum и др.); представляет собой смесь K- и Na-солей 3-окси-3-циклобутен-1,2-диона; необратимо ингибирует пируватдегидрогеназный комплекс.

Фузарохроманон -- микотоксин, который содержится в грибах вида Fusarium equiseti; вызывает большеберцовую дисхондроплазию у кур и индеек и увеличивает смертность куриных эмбрионов

Аурофузарин

Аурофузарин относится к димерным нафтохинонам; вырабатывается грибами рода Fusarium; вызывает у кур синдром ухудшения качества яйца

Патулин -- микотоксин, вырабатываемый различными плесневыми грибками из родов Penicillium и Aspergillus и обладающий выраженными токсическими и мутагенными свойствами. В высоких концентрациях патулин обнаруживается в продуктах переработки фруктов и овощей.

Патулин действует как антибиотик широкого спектра действия и проверен на эффективность при общих простудных заболеваниях. Однако эффективность никогда не проверялась на практике и, из-за незначительной токсичности, его использование в медицинских целях не рассматривается по причине его раздражающего действия на желудок и способности вызывать тошноту и рвоту

Симптомы патулин-токсикоза включают геморрагии в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота (телят). В 1954 году в Японии патулин привел к смерти 100 коров, которые потребляли контаминированный корм

Смертельная доза патулина для крыс составляет 15 мг/кг тела и 25 мг/кг после подкожной инъекции

При этом смерть была связана с отеком легких. В хронических исследованиях при низких дозировках какого-либо эффекта не наблюдалось. Установлена иммунотоксичность и нейротоксичность патулина. В некоторых исследования установлена генотоксичность, например, что он повреждает ДНК или хромосомы в краткосрочных опытах. Однако, эти исследования были проведены на бактериях или на маммилярных культурах клеток с дозами, которые несущественны для человека.

Основываясь на продолжительных исследованиях на крысах и мышах по исследованию репродукции и канцерогенности, JECFA установила условно переносимую дозу недельного потребления патулина на уровне 7 мкг/кг массы тела

Микотоксины широко распространены в растительных продуктах, хранившихся в условиях, благоприятных для развития плесневых грибов.

Продуцент	Микотоксин	Поражает:	Основной токсический эффект
Fusarium sporotrichioides F. poae	Т-2 токсин	Кукуруза, овёс и продукты из него	Дерматотоксин
	HT-2 токсин	Овёс и продукты из него
Fusarium graminearum	Дезоксиниваленол (ДОН) вомитоксина	Пшеница, кукуруза	Нейротоксин
Fusarium tricinctum	Трихотеценен	Кукуруза, арахис, рис	Нейротоксин
Fusarium moniliforme	Фумонизин B1 и другие фумонизины	Сорго, кукуруза	Нефротоксин, респираторные расстройства, нейротоксичность, вероятный канцероген
Aspergillus flavus Aspergillus parasiticus	Афлатоксин B1 B2 G1 G2	Арахис, кукуруза	Канцероген, гепатотоксин, мутаген и тератоген
Fusarium graminearum	Зеараленон	Кукуруза, овёс	Вызывает нарушения генетического аппарата, мутаген
Penicillium citrinum	Цитринин	Ячмень, кукуруза, рис и грецкий орех	Нефротоксин, мутаген, вероятный канцероген
	Афлатоксин M1	Молоко и молочные продукты	Канцероген, гепатотоксин, мутаген и тератоген
Claviceps purpurea (moederkoren)	Алкалоиды спорыньи	Рис, сорго	Нейротоксин
Penicillium islandicum	Лютеоскирин	Рис, сорго	Гепатотоксин, канцероген и мутаген
Aspergillus ochraceus Penicillium verrucosum	Охратоксин A	Овёс, кофе, мясо, изюм	Нефротоксин и тератоген
Penicillium aurantiogriseum Penicillium fennelliae	Пенициллановая кислота	Фасоль, кукуруза	Нейротоксин
Aspergillus versicolor	Стеригматоцистин	Кукуруза, пшеница, кофе	Дерматотоксичен, тератоген, вероятный канцероген
Penicillium expansum en andere Penicillium species	Патулин	Яблоки и другие фрукты, фасоль, пшеница	Нейротоксин, вызывает нарушения генетического аппарата, вероятный канцероген, мутаген

Токсичность

Микотоксины ядовиты главным образом для эукариотических организмов. У животных и человека вследствие воздействия микотоксинов возникают отравления -- микотоксикозы. Действие на растения изучено мало; считают, что микотоксины снижают устойчивость растительного организма к грибной инфекции.

Микотоксикозы

Микотоксикозом называют отравление (обычно у животных) вследствие поедания кормов, загрязненных микотоксинами.

Первичный микотоксикоз (острый или хронический)

Вторичный микотоксикоз -- следствие взаимодействия микотоксинов с другими факторами среды

Диагностика микотоксикозов

Диагностика заболевания основана на этиологических признаках, в сочетании с выявлением и идентификацией микотоксинов в кормах или тканях больного животного.

Методы борьбы с микотоксикозами

В соответствии с системой Анализа опасности и критических контрольных точек (HACCP), путем идентификации и оценки риска, обусловленного наличием микотоксинов, в процессе производства и потребления зерна и комбикормов было выделено 7 критических контрольных точек, на которых необходимо предпринимать меры для предотвращения контаминации: (1) состояние и качество семян, (2) качество обработки почвы, (3) период прорастания, (4) уборка урожая, (5) период после уборки урожая, (6) хранение и (7) переработка. Для того чтобы избежать загрязнения зерна и кормов микотоксинами, необходимо тщательно придерживаться технологических норм в первых шести критических контрольных точках. Если загрязнение все-таки произошло, то следует принять меры по обеззараживанию (деконтаминации) зерна и кормовых субстратов до использования и по профилактике отравлений (микотоксикозов) животных при использовании токсичных кормов.

Деконтаминация зерна и кормов, загрязненных микотоксинами

Процесс деконтаминации зерна представляет собой направленное воздействие физических, химических или биологических факторов (агентов), а также их комбинаций, в результате которого происходит деградация (разрушение) содержащихся в зерне микотоксинов. Зерно подвергают обработке деконтаминирующими факторами либо в сухом виде, либо в водной среде. В большинстве случаев второй подход оказывается более эффективным в силу того, что, во-первых, преобладающее количество реакций, ведущих к детоксикации, происходит в водной среде, во-вторых, в сухом субстрате микотоксины гораздо менее доступны для действия как физических, так и для химических агентов. Недостатком этого подхода является необходимость удаления остатков химических агентов, наличие которых в кормах нежелательно, и продуктов трансформации микотоксинов во избежание возможности обратных реакций и реакций активации. Кроме того, после завершения деконтаминации зерно необходимо высушить, что требует дополнительных энергетических затрат.

Вымачивание

Это один из наиболее ранних приёмов по обеззараживанию зерновых продуктов. В основе метода детоксикации зерна путем вымачивания лежат два механизма: (1) экстракция водорастворимых микотоксинов и (2) трансформация ферментами, содержащимися в зерне. Многие микотоксины, молекулы которых содержат гидрофильные группы, эффективно экстрагируются водой. К таким микотоксинам относятся ДОН, ниваленол, НТ-2 токсин, Т-2 триол, Т-2 тетраол. Предложен метод обезвреживания фуражного зерна, согласно которому зерно заливают четырёхкратным объёмом воды и выдерживают, помешивая, 6 часов, после чего воду меняют. Таким образом, в течение суток процедуру повторяют четыре раза. Показано, что обработанная таким образом культура на зерне токсигенного штамма Fusarium sporotrichiella 5750 теряла присущую изначально способность вызывать образование некрозов на коже кролика [Курманов И. А., 1962].

Применение аммиака и углеаммонийных солей

Обработка аммиаком или монометиламином эффективна в отношении афлатоксинов, зеараленона и охратоксинов. Эфирные и лактонные группы, имеющиеся в составе молекул зеараленона и родственных ему соединений, а также охратоксинов и афлатоксинов, взаимодействуют с первичными и вторичными аминами, в результате чего образуются амиды, что коренным образом изменяет свойства молекул микотоксинов. Однако разрыв лактонного кольца при воздействии этих веществ происходит лишь при инкубации от получаса до нескольких часов в сильнощелочной среде, при температуре 100 °С и давлении от 3 до 10 бар. Установлено, что углеаммонийные соли (УАС) способны разрушать афлатоксины B1 и G1, а также Т-2 токсин с образованием Т-2 триола и Т-2 тетраола [Труфанова В. А., Котик А. Н., 2005]. При концентрации УАС в зерне 8 % и экспозиции 4 недели концентрация афлатоксина B1 снижалась на 75 %, афлатоксина G1 на 94 %, начальные концентрации которых составляли 40 и 12 мг/кг, соответственно. УАС обладают сильным фунгицидным, бактерицидным и инсектицидным действием. В зависимости от вида и влажности зерна концентрация УАС должна составлять от 2,5 до 4,5 %. В этих концентрациях УАС не оказывают отрицательного воздействия на цыплят.

Окислители

При контакте микотоксинов с окислителями происходит разрушение функциональных групп, обуславливающих токсические свойства. Образующиеся при этом метаболиты характеризуются высоким содержанием гидрофильных групп, вследствие чего легко вымываются из обрабатываемого субстрата.

Гипохлорит натрия

Действующим началом гипохлорита натрия является активный (восстановленный) хлор и кислород. Сильно выраженные окислительные свойства делают ГХН эффективным дезинфицирующим и детоксицирующим средством. Разработан способ улучшения качества зерна и семян [Martinelli J. A. et al., 2005], который заключается в обработке зерна растворами ГХН. В зависимости от преследуемой цели, обработку осуществляют путем кратковременного погружения зерна в рабочий раствор, аэрозольного распыления раствора над поверхностью зерна или длительного вымачивания. Гипохлорит натрия используют в виде чистого раствора либо в смеси со щелочами, перекисью водорода, органическими растворителями (этанолом, этилацетатом) или органическими кислотами (уксусной, надуксусной). При вымачивании в течение 7 часов в щелочном 0,8 % растворе гипохлорита происходит снижение концентрации ДОНа, ниваленола, зеараленона, монилиформина, фумонизинов, охратоксина А, цитринина и патулина. В результате обработки повышается интенсивность естественной пигментации зерна (яркость) и снижается краснота, которая, как известно, обусловлена наличием пигментов плесневых грибов, многие из которых высокотоксичны, например, аурофузарин. Кроме того, значительно снижается процент семян, инфицированных фитопатогенными бактериями, в том числе родов Xanthomonas и Pseudomonas, и грибами родов Fusarium (F. graminearum, F. solani), Alternaria, Helminthosporium и т. п.

Озон

Эффективным окислителем микотоксинов является озон. Для деконтаминации зерна используют насыщенную озоном воду. При воздействии озона происходит деградация афлатоксинов B1, B2, G1 иG2, циклопиазоновой кислоты, фумонизина B1, охратоксина А, патулина, секаловой кислоты и зеараленона [McKenzie K. S. et al., 1997]. Вследствие мо-дификации озоном зеараленон теряет эстрогенную активность [Lemke S. L. et al., 1999]. Обработка озоном естественно контаминированной афлатоксином кукурузы предотвращает развитие афлатоксикоза у индеек [McKenzie K. S. et al., 1998]. Показано, что трихотеценовые микотоксины тоже разрушаются при воздействии озона. Наиболее активно молекула озона атакует молекулу трихотецена по двойной связи между атомами С9 и С10, в результате чего образуются нестабильные промежуточные соединения, молозонид и озонид трихотеценов, с сопутствующим гидролизом связи С9-С10 [Young J. C. at al., 2006].

Ферменты и микроорганизмы

Микотоксины формируют разнородную по химическому строению группу соединений. Поэтому ферменты, обладающие способностью трансформировать микотоксины, являются представителями нескольких классов и подклассов и специфичны в отношении различных функциональных групп. Детоксикация микотоксинов происходит в результате действия ферментов, обладающих оксидоредуктазной, гидролитической (эпоксидгидролазы, карбоксилэстеразы, лактоногидролазы) и трансферазной (УДФ-гликозилтрансферазы) активностью.

Карбоксилэстеразы

катализируют гидролиз сложноэфирных связей, а эпоксидгид-ролазы -- 12,13-епоксигруппы в молекулах трихотеценовых микотоксинов. Установлено, что именно эти два процесса осуществляются бактериями, населяющими кишечник кур [Young J. C. at al., 2006]. Смеси микробов, изолированных из содержимого кишечника, способны трансформировать более 12 различных трихотеценовых микотоксинов. Ранее было установлено [Труфанова В. А., 2004], что включение в корм для кур-несушек культуры штамма Escherichia coli, изолированного из толстого кишечника, приводило к увели-чению живой массы и яйценоскости на фоне Т-2 токсикоза, по сравнению с группой, по-лучавшей только Т-2 токсин; концентрация Т-2 токсина в корме составляла 8 мг/кг.

УДФ-гликозилтрансферазы

осуществляют конъюгацию микотоксинов с активиро-ванными формами глюкозы. В геноме Arabidopsis thaliana содержится более 100 генов, кодирующих различные изофомы этого фермента. Гены наиболее специфичных в отношении ДОНа УДФ-гликозилтрансфераз экспрессированы в клетках дрожжей [Poppenber-ger B. et al., 2006]. Ферменты, полученные от трансформированных таким образом дрож-жей, эффективно разрушают ДОН, 3-ацетл-ДОН и 15-ацетил-ДОН, однако менее действенны в отношении остальных трихотеценовых микотоксинов. Такие дрожжи рекомендуют использовать в пивоваренной промышленности. Для деконтаминации зерна и комбикормов можно использовать как иммобилизованную УДФ-гликозилтрансферазу, так и продуцирующие её дрожжи.

Лактоногидролазы

превращают зеараленон в 1-(3,5-дигидрокси-фенил)-10'-гидрокси-1'-ундецен-6'-он, который не имеет эстрогенной активности. Из Clonostachys rosea изолирован ген zdh101, кодирующий лактоногидролазу. Этот ген удалось экспресси-ровать в клетках бактерии Escherichia coli, дрожжей Saccharomyces cerevisiae и культуре клеток риса [Takashi-Ando N. et al., 2004]. Зеараленон эффективно ("100 %) трансформировался в средах с культурами E. coli и клеток риса, тогда как трансформированные дрожжи снижали содержание зеараленона в культуре на 75 %.

Фумонизингидролаза

Из зерен кукурузы изолированы штаммы микроорганизмов -- дрожжей Exophiala spinsfera и Rhinocladiella atrovirens, а также бактерий родов Xanthomonas и Sphingomonas, которые могли расти на средах, единственным источником углерода в которых были фумонизины [Duvik J. et al., 1998]. Установили, что первой и ключевой реакцией процесса биодеградации фумонизина B1 является гидролиз эфирной связи с образованием трикар-баллилата и аминоспиртового производного, обозначенного АР1. Ферменту, осуществ-ляющему эту реакцию, дали название фумонизин гидролаза. Предполагают, что данный фермент относится к эстеразам, специфичным к эфирам трикарбаллилата. Ни одна из коммерческих эстераз не обладает подобной активностью. Тем же способом из кукурузного зерна выделены бактерии Ochrobactrum anthropi, которые в качестве единственного источника углерода могут утилизировать монилифор-мин [Duvik J. et al., 1999, 2000]. Пока не известно, какие именно ферменты участвуют в детоксикации монилиформина, но полагают, что сначала происходит гидролиз двойной связи и разрыв кольца, а затем окисление. Предложен метод деконтаминации кукурузы, согласно которому кукурузу размалывают, заливают равным объемом взвеси бактерий с концентрацией клеток 106 в 1 мл и выдерживают в течение двух недель при комнатной температуре.

Обработка ультразвуком

Метод основан на явлении ультразвуковой микрокавитации -- локальном волнообразном образовании пор (пузырьков) с пониженным давлением и повышении давления до 100 кПа и температуры до 1700 °С. Высокочастотные колебания, сообщаемые обрабатываемому материалу ультразвуковыми волнами, способствуют эффективному высвобождению микотоксинов в раствор. Кроме физического воздействия, ультразвуковые волны запускают так называемые соно-химические реакции, отличающиеся по термодинамическим и кинетическим характеристикам от аналогичных реакций, протекающих в нормальных условиях, то есть в отсутствие ультразвукового воздействия. Зерно загружают в контейнеры, на стенках которых расположены генераторы ультразвука, заливают реакционной смесью и обрабатывают ультразвуком с частотой 35--100 кГц в течение 2--4 часов при температуре 12--50 °С. Данный метод позволяет снизить концентрацию Т-2 токсина, НТ-2 токсина, ДОНа, зеараленона, охратоксинов и афлатоксинов в зерне злаковых на 70--80 % [Lindner W., 1996]. Эффективно разрушается эпоксидная группа трихотеценовых микотоксинов, играющая, как известно, ключевую роль в механизме токсического действия. Гидролизу эпоксигруппы способствует сдвиг кислотно-основного равновесия, как в сторону снижения, так и в сторону повышения рН. Для заще-лачивания среды можно использовать карбонаты, а также первичные и вторичные амины. В роли катализаторов могут выступать спирты, например, метанол, этанол, пропанол, глицерин или полиэтиленгликоль. Кроме участия в сонно-химических реакциях трансформации микотоксинов, спирты, присутствующие в реакционной смеси, улучшают смачивание зерна и повышают растворимость микотоксинов и, следовательно, их экстракцию из зерна. После завершения ультразвуковой обработки, реакционную смесь сливают, а обработанное зерно промывают водой, при необходимости повторно подвергая воздействию ультразвука, и высушивают.

Лечение и профилактика микотоксикозов животных

Применение пробиотических препаратов

Профилактическое действие пробиотических препаратов при микотоксикозах базируется на двух основных принципах: (1) синтез ферментов, трансформирующих микотоксины до менее опасных продуктов (2) сорбция микотоксинов компонентами клеточной стенки. Кроме того, пробиотические микроорганизмы обладают способностью синтезировать ряд веществ, способствующих улучшению физиологического состояния животного организма и повышению продуктивных качеств. К таким веществам относятся органические кислоты, нормализирующие рН среды желудочно-кишечного тракта, антибиотики, подавляющие жизнедеятельность патогенных микроорганизмов, гидролитические ферменты, повышающие доступность питательных веществ кормов, и витамины.

Использование сорбентов

Действие сорбентов основано на способности выводить микотоксины из желудочно-кишечного тракта. Сорбенты должны быстро связывать и эффективно удерживать микотоксины при различных уровнях кислотности. Негативным качеством сорбирующих материалов является низкая специфичность, вследствие которой происходит связывание питательных веществ (незаменимых жирных кислот, витаминов, аминокислот) и лекарственных препаратов. В рекламных статьях, которыми изобилуют издания научно-практического характера, можно встретить высказывания о том, что тот или иной препарат адсорбирует исключительно микотоксины и ни что иное. Однако одного взгляда на структурные формулы микотоксинов, относящихся даже к одному классу, не говоря уже о представителях различных групп, будет достаточно для того, чтобы подвергнуть сомнению подобное утверждение. Микотоксины -- это группа разнородных по строению соединений, которые имеют два общих атрибута: во-первых, токсичность для животных, а зачастую и для представителей других царств, и, во-вторых, продуцентами микотоксинов, за редким исключением, являются плесневые грибы. Маловероятно, чтобы какой-либо адсорбент мог избирательно связывать химические соединения, объединенные в группу только по этим двум общим атрибутам, не отражающим их физико-химических свойств. Кроме того, сорбенты могут быть причиной механического повреждения эпителия кишечника, поэтому немаловажным критерием является их безопасность для животных. Процесс разработки препаратов, содержащих сорбирующие материалы, должен включать три этапа: (1) исследование адсорбционной активности в отношении микотоксинов и питательных веществ in vitro; (2) опыты на животных по изучению профилактического эффекта препарата при введении в корм определенного микотоксина в различных концентрациях; (3) изучение профилактических свойств при скармливании животным корма, естественно контаминированного микотоксинами. В последнем случае необходимо провести максимально полный анализ корма на содержание микотоксинов. При проведении экспериментов на животных следует уделять внимание не только позитивным, но и негативным эффектам воздействия сорбентов. В настоящее время известно, что для оптимального выбора сорбента нужно учитывать его полярность. Например, алюмосиликаты оказались активными только по отношению к полярным микотоксинам, в частности, к афлатоксинам. Микотоксини, не содержащие полярных групп, например, Т-2 токсин, фумонизины и зеараленон, адсорбируются полярными сорбентами менее эффективно. Исследователям не удалось предотвратить токсикозы птиц, вызываемые трихотеценами типа А -- Т-2 токсином и диацетоксисцирпенолом -- с помощью алюмосиликатов [Kubena et al., 1990; 1993]. Для связывания гидрофобных микотоксинов целесообразно применять неполярные сорбенты, такие как активированный уголь. Способность активированного угля адсорбировать охратоксин А и Т-2 токсин достаточно эффективно проявляется при внесении его в корм в концентрации 5-10 %, однако установлено, что при этом адсорбируются также некоторые питательные вещества.

Токсическая защита является главнейшей среди таких оборонительных стратегий растений как вооруженность иглами, мощная восковая кутикула, интенсивное нарастание побегов и т.д. Эта особенность объясняется спецификой структуры клеток растительных организмов. Растения в отличие от животных не имеют специализированного скелета, поэтому их опорные структуры складываются из утолщенных клеточных оболочек, что препятствует активному фагоцитозу. Не имея возможности скрыться от нападающего врага или поглотить его путем фагоцитоза, растение вынуждено накапливать репеллентные вещества. Поэтому в растительном мире происходит массовое продуцирование всевозможных защитных соединений (антибиотиков, фитонцидов, алкалоидов и др.).

Горький вкус, резкий неприятный запах, повышенное содержание эфирных масел, гликозидов, сапонинов, смол, кислот, танинов, оксалатов и других ядовитых, едких или вяжущих веществ -- основные средства борьбы за самосохранение у растений.

Повышенная токсичность представителей аридной флоры объясняется значительной затрудненностью регенерации поврежденных растений в условиях крайнего перегрева и отсутствия влаги. Поэтому наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи (суккулентность, восковой налет, войлочное опушение, эфирные испарения, снижающие поверхностную температуру) ксерофиты также вырабатывают «орудия» защиты, которые могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно предохраняя растения от перегрева и нападения. Если, например, сравнить два аридных суккулентных семейства -- кактусовые (Cactaceae) и толстянковые (Crassulaceae), то можно отметить общность их черт строения (сочная мякоть, мощная кутикула и т. п.) и разную, характерную для каждого семейства тактику защиты. Кактусовые вооружены иглами, поэтому большинство из них не имеет защитных фитотоксинов, тогда как не имеющие колючек толстянковые в значительных количествах содержат горькие и едкие сапонины. Поэтому кактусы все же могут поедаться некоторыми животными, сбивающими колючки копытами. Толстянковые же остаются недоступными для них. Третье распространенное в аридных условиях семейство молочайных (Еиphorbiaceae) характеризуется наличием как мощных игл, так и ядовитого млечного сока, содержащего смолистые вещества терпеноидной природы (причем нередко колючки могут и отсутствовать) .

Многие растения южных областей, особенно древесные и кустарниковые формы (сумах, скумпия, тамариск, мирт, многие дубы, ивовые, розоцветные и др.), содержат большое количество танинов, не являющихся прямыми токсикантами, но препятствующих поеданию этих растений из-за своей концентрации. Значительное содержание дубильных веществ в древесине скумпии делает ее весьма стойкой к гниению, ингибируя жизнедеятельность микроорганизмов.

В экстремальных аридных условиях развивается ожесточенная конкуренция и между самими растениями за скудные ресурсы среды. Поэтому растения здесь выработали и другой механизм химической защиты -- аллелопатию, проявляющуюся в угнетении ближайших соседей через воздушные и корневые выделения (а также при разложении опада) терпеновыми фитотоксинами, одновременно ядовитыми и для животных. В связи с этим многие представители аридной флоры богаты терпенами.

...