Роль внутрішньовидової мінливості у консортивних зв'язках листогризучих комах дубових насаджень Криму: теоретичні та прикладні аспекти

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені Олеся Гончара

УДК 574.4+595.78:582.632.2

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

РОЛЬ ВНУТРІШНЬОВИДОВОЇ МІНЛИВОСТІ У КОНСОРТИВНИХ ЗВ'ЯЗКАХ ЛИСТОГРИЗУЧИХ КОМАХ ДУБОВИХ НАСАДЖЕНЬ КРИМУ: ТЕОРЕТИЧНІ ТА ПРИКЛАДНІ АСПЕКТИ

Сімчук Андрій Павлович

ДНІПРОПЕТРОВСЬК - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Таврійському національному університеті ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор ІВАШОВ Анатолій Васильович, Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського кафедра екології та раціонального природокористування, завідувач

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, в.н.с. СУМАРОКОВ Олександр Михайлович, Інститут зернового господарства Академії аграрних наук України, м Дніпропетровськ лабораторія захисту рослин, головний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор ЦАРИК Йосиф Володимирович Львівський національний університет, кафедра зоології, завідувач

доктор біологічних наук, в.н.с. КОБА Володимир Петрович Нікітський ботанічний сад лабораторія арборетума і паркової справи, завідувач

Захист відбудеться 2 липня 2009 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті імені Олеся Гончара за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України за адресою: 49010, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розіслано 1 червня 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Ще в середині минулого століття зоолог В.М. Беклемішев (1951) та ботанік Л.Г. Раменський (1952) запропонували поняття консорції. Було доведено, що дослідження консорцій має не тільки теоретичне, але й важливе практичне значення. Сьогодні індивідуальна консорція як елементарна екосистема вважається найбільш зручним об'єктом дослідження загальних закономірностей, які притаманні системам цього рівня інтеграції живого. Генетична інформація відіграє важливу роль у функціонуванні екосистем і може виступати в них керівною підсистемою, що регулює та упорядковує стохастичні процеси взаємодії організмів різних видів. Певна регулярність генетичної мінливості, яка, наприклад, втілюється в законі гомологічних рядів М.І. Вавілова (1920) повинна відображатися й у відповідних закономірностях взаємовідносин між видами в певних угрупованнях. Дослідження саме у цьому напрямі в останнє десятиріччя привернули пильну увагу як теоретиків, так і практиків.

Актуальність теми. Теоретична екологія розглядає генетичну структуру популяції, як один із найважливіших чинників міжвидових взаємодій (Инге-Вечтомов, 1998), проте на практиці в екологічних дослідженнях цей чинник рідко враховується. Лише останнім часом з'явилися роботи, де приділяється певна увага ролі генетичної інформації у регуляції функціонування екосистем (Гoлyбeць, 1982, 2000; Івашов, 2001; Schweizer et al., 2004).

Сьогодні поступово виокремлюється новий напрям в екології - генетика угруповань або екосистем. Дискусії з цього приводу було присвячено спеціальний випуск журналу Ecology (V., 84 (3), 2003), де на багатьох прикладах достатньо переконливо продемонстровано значення внутрішньовидової генетичної мінливості в міжвидових відносинах. Проте, деякі з висунутих положень, такі, наприклад, як успадкованість та природній добір на рівні екосистем, викликають скептичне ставлення. Інші, такі як концепція розширеного фенотипу (extended phenotype), у значенні внутрішньовидової генетичної мінливості, що має екосистемні наслідки - більш цікаві. У цілому ж складається враження про відсутність чітко позначеного предмету досліджень.

Очевидно, що новий напрям в екології може отримати право на існування в тому випадку, якщо він має предметом вивчення генетичну систему відмінну від уже відомих: ген, генотип, генофонд. З методичної точки зору для виділення системи потрібно визначити її елементи та позначити зв'язки між ними. Тому для біогеоценозних систем А.В. Івашов (1997) запропонував розглядати як елементи керівної «генетичної» підсистеми генофонди популяцій, зв'язки між якими реалізуються у формі стохастичних асоціацій. Асоціації ж ці, у свою чергу, виникають між генотипами представників різних видів, що взаємодіють в екосистемі і є наслідком внутрішньопопуляційних селективних процесів. Подібний підхід не вимагає залучення таких понять як «екосистемна спадковість» або «екосистемний добір» (Whitham et al., 2003; Bailey et al., 2006). Теоретична розробка ідеї генетичної пам'яті екоситеми, що сформувалась як концепція генопласту, належить академікові НАН України М.А. Голубцю. Ще у 1982 р. він наголошував на тому, що у будь-якій екосистемі слід виділяти керівну підсистему - генопласт, який є сукупністю всіх генотипів, що входять до генофондів популяцій угруповання.

Таким чином, без дослідження генопласту неможливо до кінця розібратися в закономірностях організації та функціонування природних екосистем. Цей напрям має й прикладне значення, оскільки в основі створюваних людиною штучних екосистем, у першу чергу - агросистем, також лежить керований нею генопласт.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Частково матеріали, що увійшли до дисертації, були отримані при виконанні проектів: "Розробка наукових основ оптимізації і охорони природних комплексів гірського і предгірського Криму" (1986-1990 рр.)", державний реєстраційний № 01860104791; "Вивчити біологію та екологію найефективніших ентомофагів листовійок, що шкодять дубу в Криму і вплив на них обробок біопрепаратами" (1986-1990 рр.)", державний реєстраційний № 01860104794; "Вивчення природи Криму у природоохоронному аспекті" (1991-1995 рр.), державний реєстраційний № 01910011992; "Розробити і видати рекомендації з біологічних методів захисту лісу і саду із застосуванням існуючих та створенням нових бактерійних, вірусних та інших засобів (1989-1990 рр.), державний реєстраційний № 01890077500; "Комплексна оцінка різних компонентів екосистем Криму в природоохоронному аспекті" (1996-2000 рр.), державний реєстраційний № 0197U001972; «Вивчення впливу генетичної структури картопляної молі на ефективність дії біологічних та хімічних препаратів у польових умовах» (1999-2001 рр.), державний реєстраційний № 0199U001334; «Взаємодія популяцій непарного шовкопряда із патогенними мікроорганізмами: генетичні маркери вірулентності і стійкості» (2002-2004 рр.), державний реєстраційний № 0102U001403; «Теоретичне обгрунтовування оптимізації лісозахисних заходів у дібровах Криму: безпестицидний захист» (2005-2007 рр.) державний реєстраційний № 0105U002522. При виконанні деяких з цих науково-дослідних робіт автор виконував обов'язки провідного наукового співробітника та відповідального виконавця.

Мета роботи і завдання дослідження. Вибір предмету досліджень визначався досвідом роботи автора з вивчення генетичних аспектів взаємостосунків видів у лісових екосистемах Криму. Дослідження почалися ще у 1985 р. і тривають донині. Вивченість консортивних зв'язків у системі: дуб - комахи-філофаги (головним чином зелена дубова листовійка і непарний шовкопряд) - ентомофаги і мікропатогени, а також певний внесок автора в дослідження генетики цих видів визначили вибір об'єкту. У зв'язку з цим, метою роботи було оцінити те значення, яке має внутрішньовидова мінливість в екологічних відносинах видів у межах індивідуальних консорцій та певних їхніх груп на прикладі дуба, його комах-шкідників, їхніх ентомофагів і мікропатогенів; із використанням фактичних даних поглибити концепцію генопласту, як керівної інформаційної підсистеми екосистеми і на її основі визначити можливі шляхи оптимізації захисту як лісових, так й аграрних біогеоценозів від шкідників.

Для досягнення поставленої мети були сформульовані й вирішені такі завдання: екологічний мікропатоген дуб генопласт

Визначити роль внутрішньовидової генетичної мінливості у взаємодії видів у трофічному ланцюзі: дуб - комахи-філофаги - паразити та мікропатогени (вертикальна взаємодія у консорціях).

Оцінити значення внутрішньовидової генетичної мінливості у взаємодії видів, що належать до одного й того самого рівня трофічного ланцюга, тобто серед комах-листогризів дуба та серед їхніх паразитів (горизонтальна взаємодія у консорціях).

Дослідити вплив генетичної мінливості ядра консорції - дуба на накопичення й міграцію деяких мікроелементів.

Виявити й охарактеризувати зв'язки між генофондами видів, що взаємодіють у лісових екосистемах Криму. На прикладі дуба, його комах-листогризів, їхніх паразитів і мікропатогенів поглибити уявлення про генопласт.

Оцінити значення генетичних чинників у динаміці чисельності деяких листогризучих комах дуба.

Охарактеризувати еколого-генетичні аспекти взаємостосунків видів, що входять у деякі агроценози Криму й на цій основі сформулювати найбільш загальні підходи до оптимізації захисту лісових та аграрних біогеоценозів від шкідників.

Об'єкти дослідження - консорції дубів пухнастого та скельного, деякі з їхніх консортів першого і другого концентрів (камахи-фітофаги, ентомофаги, деякі ентомопатогенні мікроорганізми).

Предмет дослідження - внутрішньовидова мінливість та стохастичні зв'язки між генофондами мікропопуляцій, що входять до складу індивідуальних консорцій дуба, та їхнє значення для екологічних процесів у мікроугрупованнях; аналогічні міжвидові взаємодії за участю деяких шкідливих комах сільськогосподарських культур.

Методи дослідження - для вирішення завдань дослідження застосовували методи польового та лабораторного експериментів. Генофонди мікропопуляцій досліджували методами фенетики, алозімного аналізу та ДНК-аналізу (дослідження фрагментів випадково ампліфікованої поліморфної ДНК методом полімеразної ланцюгової реакції - RAPD-PCR). Обробку результатів проводили з використанням методів математичної статистики.

Наукова новизна отриманих результатів полягає в тому, що вперше на фактичному матеріалі досліджено роль внутрішньовидової мінливості у взаємостосунках видів у природних лісових консорційних екосистемах, а також уперше показано широку поширеність взаємозв'язків між генофондами як видів, що утворюють трофічний ланцюг: дуб - філофаги - паразитоїди (мікропатогени), так і видів у межах одного й того самого трофічного рівня. Продемонстровано, що індивідуальні властивості детермінанта консорції істотно впливають не тільки на консортів першого концентру, але й на їхню взаємодію із консортами другого концентру, до яких належать бактерія B. thuringiensis і лялечкові паразити зеленої дубової листовійки. Вперше показано, що між фенотипами (генотипами) паразитів, фенотипами (генотипами) особин листовійки і генотипами дерев дуба існують статистично достовірні асоціації, які відображають структуру фрагменту генопласта консорції дуба. Встановлено, що розмах внутрішньопопуляційної мінливості визначає ширину трофічної ніші популяції, її чисельність, що впливає на потік речовин та енергії через неї як ланку харчового ланцюга. Вперше описано алозимні та ДНК маркери стійкості й чутливості непарного шовкопряда до бактерії B. thuringiensis та вірусу ядерного поліедроза. Отримала свій подальший розвиток концепція генопласту, експериментальне обґрунтовування якої дозволяє виокремити новий напрям, що знаходиться на стику екології та генетики, систематизувати отримані раніше дані щодо екосистемних наслідків генетичної гетерогенності видів, а також покласти дослідження в цій галузі на системну основу. Сформульовано генетичну гіпотезу динаміки чисельності небезпечного шкідника дубу - зеленої дубової листовійки.

Обґрунтованість і достовірність наукових положень, висновків і рекомендацій визначається статистичною обробкою результатів не нижче ніж на 95%-му рівні довірчої ймовірності, а також тим, що в більшості випадків вони є результатом багаторічних досліджень й отримані шляхом використання сучасних методів лабораторного та статистичного аналізу.

Практичне значення отриманих результатів. Дуб є однією з основних лісоутвірних порід у Криму. Господарська діяльність людини, а також інтенсивне рекреаційне навантаження істотно послаблюють лісові екосистеми Криму. Це призводить до регулярних спалахів масового розмноження таких небезпечних шкідників, як зелена дубова листовійка і непарний шовкопряд. Разом із зниженням приросту знижується й естетична цінність природних комплексів Криму. Концепція генопласту дозволяє оптимізувати захист лісу (мається на увазі відмову або мінімальне застосування хімічних інсектицидів). Такий підхід використано при розробці алгоритму регулювання чисельності небезпечного шкідника лісу - непарного шовкопряда.

Адаптація концепції генопласту до умов штучних біогеоценозів у сільському господарстві дозволила сформулювати й запатентувати новий эколого-генетичний підхід до захисту рослин в агроекосистемах. Він не передбачає застосування хімічних препаратів і генетично модифікованих організмів, а найголовніше, не порушує еволюційної стабільності екосистеми і не зумовлює ескалації агресивності та шкідливості шкідників. Його суть полягає в тому, що стратегічним завданням боротьби зі шкідниками є не їхнє повне знищення, а селекція на зниження їхньої шкідливості за рахунок прив'язаності шкідників до штучно створюваній та контрольованої групи рослин, найменьш пристосованих до умов навколишнього середовища.

Деякі положення дисертації використовуються в учбовому процесі при викладанні таких предметів, як «Загальна екологія» і «Генетика», а також у спецкурсі «Екологічна генетика».

Особистий внесок претендента. Дисертація є науковою роботою виконаною особисто автором протягом більше, ніж 20 років. З 1985 р, і дотепер автор був виконавцем ряду науково-дослідних робіт, які проводилися згідно з координаційними планами Міністерства освіти і науки України. Автор особисто розробив програму і методичні підходи до досліджень еколого-генетичних аспектів взаємодії видів у лісових екосистемах Криму, брав особисту участь у збиранні та аналізі польового й експериментального матеріалів. При написанні колективних статей автор брав участь як в обробленні матеріалу, так і в інтерпретації даних та формулюванні узагальнених положень і висновків.

Виконання цієї досить складної та різнопланової дисертаційної роботи було би неможливим без участі колективу однодумців - співавторів сумісних публікацій. Це, перш за все: аспіранти В.В. Оберемок (вивчення генетичної структури популяцій дуба і непарного шовкопряда методами полімеразної ланцюгової реакції), В.А. Компанійцев (дослідження морфометричних ознак зеленої дубової та палевої листовійок), І.Г. Пелецька (Савушкіна) (вивчення складу мікроугрупованнь комах-філофагів дуба і накопичення та динаміки деяких важких металів у листі дуба). Планування досліджень у деяких випадках корегувалося відповідно до рекомендацій наукового консультанта, д.б.н., професора А.В. Івашова. За матеріалами дисертації у міжнародних та наукових журналах, що увійшли до переліку ВАК України, опубліковано 27 наукових праць, з яких 23 у співавторстві.

У книзі «Консортивные связи листогрызущих насекомых в индивидуальных консорціях дуба пушистого (аккумуляция и миграция тяжелых металлов, роль генетических факторов)» (Симферополь: Изд-во «Фактор», 2008. - 140 с; співавтори Ивашов А.В., Савушкина И.Г.) дисертант брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних і написанні тексту; загальний внесок - 35%.

У роботі «Genetic patterns as possible Factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L.» (Forest Ecology and Management. 1999. - V. 113. - P. 35-49; співавтори Ivashov A.V., Companiytsev V.A.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні та перекладі на англійську мову тексту статті; загальний внесок - 60%.

У статті «Влияние сублетальных доз биопрепаратов на генетическую структуру популяций картофельной моли по локусам эстеразы и альдегиддегидрогеназы» (Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2000, № 13 (52). Т. 2. - С. 19-23; співавтори Апостолов Л.Г., Григорьев С.Г., Мельничук С.А.) здобувач планував експеримент, обчислював результати, робив висновки; загальний внесок - 30%.

У роботі «Изучение изменений генетической структуры популяций картофельной моли в ответ на обработку бактериальными и химическими препаратами в условиях агроценоза» (Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2001. - Т 14 (53), № 1. - С. 30-34; співавтори Григорьев С.Г., Апостолов С.Г., Ивашов А.В., Мельничук С.А.) дисертант брав участь у плануванні експерименту та в написанні статті; загальний внесок - 25%.

У статті «Влияние сублетальных доз биопрепаратов на генетическую структуру популяций картофельной моли по локусу супероксиддисмутазы» (Вісник Запорізького державного університету. - Запоріжжя: Запорізький держуніверситет, 2001. - С. 122-128; співавтори Григорьев С.Г., Ивашов А.В., Мельничук С.А.) здобувач брав участь у плануванні експерименту та в написанні статті; загальний внесок - 20%.

У роботі «Полиморфизм некоторых ферментов в популяции картофельной моли (Phtorimaea operculella Zell.)» (Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2001. - С. 114-119; співавтори Григорьев С.Г., Мельничук С.А., Апостолов Л.Г.) здобувач брав участь у плануванні експерименту та в написанні статті; загальний внесок - 30%.

У статті «Esterase Polymorphism and Female Potential Fecundity in Natural Populations of Oak Leafroller Tortrix viridana L. (Lepidoptera; Tortricidae)» (Питання біоіндикації та екології- Запоріжжя, ЗДУ, 2001. - Вип. 6, № 1. - С. 64-72; співавтор Ivashov А. V.) дисертант брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні та перекладі тексту статті; загальний внесок - 60%.

У статті «Влияние генетической конституции экспериментальных популяций картофельной моли на эффективность действия биопрепаратов» (Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2001. - С. 52-55; співавтори Ивашов А.В., Апостолов Л.Г., Григорьев С.Г.) здобувач брав участь у плануванні експерименту та в написанні статті; загальний внесок - 25%.

У роботі «Possible role of inhibitors of trypsin-like proteases in the resistance of oaks to damage by oak leafroller Tortrix viridana L. and gypsy moth Lymantria dispar L.» (Ecological Entomology, 2001. - V. 26. - P. 664-668; співавтори Ivashov A.V., Medvedkov D.A.) здобувач брав участь у збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні та перекладі тексту статті; загальний внесок - 30%.

У статті «The role of host plant phenology in the development of the oak leafroller moth, Tortrix viridana L. (Lepidoptera: Tortricidae)» (Forest Ecology and Management. - 2002. - P. 7-14; співавтори Ivashov A.V., Boyko G.E.) дисертант брав участь у збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні та перекладі тексту статті; загальний внесок - 30%.

У роботі «Взаимодействие протеаз непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) с ингибиторами белковой и небелковой природы из листьев дуба» (Вісник Дніпропетровського національного університету. - 2002. - Т. 2, вип 10. - С. 36-42; співавтори Ивашов А. В., Медведков А. А.) дисертант брав участь у збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 30%.

У статті «Множественные молекулярные формы протеаз непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.)» (Вісник Запорізького державного університету. - 2003. - №1. - С. 148-151; співавтори Ивашов А.В., Григорьев С.Г., Мельничук С.А., Пелецкая И.Г.) здобувач брав участь у плануванні експерименту та в написанні статті; загальний внесок - 40%.

У статті «Географічна мінливість та субпопуляційна генетична організація зеленої дубової листовійки» (Цитология и генетика. - 2003. -Т. 37, № 1. С. 30-33; співавтор Івашов А.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 75%.

У роботі «Изоформы белков, эстераз и щелочной фосфатазы личиночной фазы непарного шелкопряда (Limantria dispar)» (Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2003. - С. 172-177; співавтори Пелецкая И.Г., Оберемок В.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 50%.

У статті «Популяционная структура и изменчивость гусениц зеленой дубовой (Tortrix viridana) и палевой дубовой (Aleimma loeflingiana) листоверок» (Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, № 6. - С. 701-707; співавтори Ивашов А.В., Компанийцев В.А.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 40% .

У роботі «Анализ взаимодействия зеленой дубовой листовертки с паразитами и Bacillus thuringiensis в индивидуальных консорциях дуба» (Вісник ДНУ. - 2004, №1. Випуск 12, т. 1. - С. 147-152; співавтори Пелецкая И.Г., Ивашов А.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 35%.

У статті «Некоторые функциональные особенности взаимодействия непарного шелкопряда с вирусом ядерного полиэдроза» (Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2005. - С. 3-8; співавтори Ивашов А.В., Оберемок В.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 30%.

У статті «Содержание некоторых тяжелых металлов в листях дубов, маркированных по случаймо амплифицированной полиморфной ДНК» (Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2005. - С. 57-53; співавтори Савушкина И.Г., Оберемок В.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 30%.

У роботі «Single oak tree as a heterogeneous resource for herbivores: inter-species differentiation of trophic niches» (Екологiя та ноосферологiя. - 2005. - Київ - Днiпропетровськ,.- Т. 16, № 1-2. - С.54-60; співавтор Ivashov A.V.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 55%.

У статті «Эколого-генетические аспекты дифференциации трофических предпочтений некоторых насекомых-филлофагов в микросообществах дуба» (Журнал общей биологии.- 2005.- Т. 66, № 6.- С. 191-199; співавтор Ивашов А.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 70%.

У статті «Роль генетических факторов в динамике екосистем» (Геополитика и экогеодинамика регионов, 2005. - Вып. 1., № 1. - С. 77-84; співавтор Ивашов А.В.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 50%.

У статті «Community genetics: RAPD-PCR fragments in oak marking heavy metal accumulation and herbivore micro-community structure» (Вісник ДНУ. Біологія, екологія 2006, № 5. Випуск 14, - C. 116-121; співавтори A.V. Ivashov, I.G. Savushkina, V.V. Oberemok) здобувач брав участь у плануванні досліджень, опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 30%.

У роботі «Влияние индивидуальности кормового растения на изменчивость приспособительно важных признаков зеленой дубовой листовертки и ее взаимодействие с паразитами» (Вiсн. ДНУ. - Днiпропетровськ, 2007. - Т. 1, Вип. 15. - № 3. - С. 155-163; співавтори Ивашов А. В., Савушкина И. Г.) здобувач брав участь у плануванні досліджень, збиранні матеріалу, в опрацюванні даних, написанні тексту статті; загальний внесок - 35%.

Апробація. Матеріали дисертаційної роботи апробовані на 10 наукових, науково-технічних і науково-практичних конференціях, з'їздах. У тому числі - на III з'їзді Української ентомологічної спілки, - Київ, 1987 р., на Республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50-й річниці заснування української ентомологічної спілки - Ніжин, 2000 р., на Міжнародній конференції «Структура і функціональна роль популяцій тварин у природних і трансформованих екосистемах», - Дніпропетровськ, 2001 р., на Другій міжнародній конференції "Біорізноманітність і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах», - Дніпропетровськ, 2003 р., на 34, 35, 37 і 38 щорічних міжнародних конференціях Суспільства патології безхребетних, - 2001 р. (Голландія), 2002 р. (Бразилія), 2004 р. (Фінляндія) і 2005 р. (Канада).

Публікації. Результати дисертаційного дослідження опубліковано у 42 наукових роботах, 27 з яких вийшли в журналах із списку ВАК України та провідних міжнародних виданнях. Опубліковано монографію та отримано патент на новий спосіб захисту рослин в агроценозах.

Структура та об'єм дисертації. Матеріали роботи викладено на 372 сторінках машинопису, з яких власне текст займає 332 сторінки. Дисертація складається зі вступу, списку умовних скорочень, 8 розділів, висновків, списку використаних джерел. Текст ілюстровано 51 таблицею, 42 рисунками. Список використаної літератури містить 407 найменувань, з них 194 латиницею.

Синтез екологічних підходів та генетичної методології (Огляд літератури)

Процес інтеграції екології і генетики почався в середині минулого сторіччя. Джерела сучасних досягнень в цій галузі знаходимо в роботах Форда (Ford, 1971) і Добжанського (Dobzhansky, 1951). Їх традиції розвивалися протягом десятиріч у дослідженні, наприклад, мімікрії (Clarke, Sheppard, 1960), вивченні частотно-залежного добору у взаємодіях типу хижак-жертва (Owen, 1963), у роботах з дослідження коеволюції (Mode, 1958; Ehrlich, Raven, 1965) та з генетики конкуренції і хижацтва (Pimentel, 1968). Інтерес до інтеграції генетичної методології в екологічні дослідження знову зріс у 90-х роках минулого століття (Antonovics, 1992). Дослідження в цій галузі вилилися в низку цікавих робіт, обговоренню яких було присвячено спеціальний випуск журналу Ecology (V., 84 (3), 2003). Проте у цілому складається враження відсутності чітко позначеного предмету досліджень.

Як вже відзначалось, новий напрям може отримати право на існування в тому випадку, якщо він має предметом вивчення генетичну систему, відмінну від уже відомих. Для екосистем такою керівною підсистемою є генопласт (Голубець, 1982; 2000). Його елементами можна розглядати генофонди взаємодіючих популяцій, зв'язки між якими реалізуються у формі стохастичних асоціацій генотипів чи фенотипів (Івашов, 2001). Асоціації ж ці, у свою чергу, виникають між генотипами представників різних видів, що взаємодіють в екосистемі, внаслідок селективних процесів, які протікають на рівні популяцій цих видів. Таким чином, стохастична асоціація генофондів взаємодіючих в екосистемі популяцій, що отримала найменування генопласту, є найперспективнішим кандидатом на роль керівної підсистеми. Однак ця концепція постає здебільшого у вигляді теоретичних уявлень і потребує свого подальшого обґрунтовування та розроблення.

ОБ'ЄКТИ, МІСЦЕ І METOДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основними об'єктами дослідження були консорції дубів пухнастого і скельного, які відігравали роль детермінантів, а також їхні консорти першого концентру - види весняно-літнього комплексу роду Lepidoptera, які є найчисельнішими серед листогризів у дібровах Криму. Також були досліджені деякі види лялечкових паразитів наймасовішого виду - зеленої дубової листовійки, а також такі мікропатогени, як вірус ядерного поліедрозу непарного шовкопряда та ентомопатогенна бактерія Bacillus thuringiensis. Усі вони належать до консортів другого концентру консорцій дубів. Дослідження проводили на двох пробних площах, розташованих у різних районах Криму, які репрезентують дві різні популяції дубів та їхніх консортів. Одна з них розташована на Південному березі Криму в сухих субтропіках, поблизу відомої Ведмідь-гори, а інша - поблизу м. Сімферополя в так званих "Дубках", що є рудиментами передгірського лісостепу. Також деякі дослідження проводили із шкідниками сільського господарства. Так, личинок всеїдної листовійки (Cacoecia podana Sc.) збирали разом з листям, яким вони харчувалися з дерев абрикосу у масиві «Аграрне» поблизу Сімферополя щоб дослідити диференціацію трофічної ніші комахи. Вивчали алозими естераз у личинок листовійки та аналізували жорсткість листя. Також вивчали чисельні реакції лабораторних популяцій картопляної молі (Phthorimaea operculella Zell.) різного генотипного складу у відповідь на обробку бактерійними препаратами.

Стратегія збирання матеріалу для аналізів була заснована на уявленні про консортивні принципи організації елементарної екосистеми (Голубець, 2000). Як детермінанти консорцій виступали дерева дубів пухнастого (Quercus pubescens Willd.) і скельного (Q. реtraea Matuschka/Liebl.), видову приналежність яких визначали за методикою, запропонованою Л.Ф. Семеріковим (1986). Детермінанта кожної консорції характеризували за декількома показниками. Так, їхню фенологічну форму визначали за термінами початку вегетації та фаз розвитку бруньок (Du Merle, Mazet, 1983); розміри листя вимірювали лінійкою з точністю до 1 мм, а жорсткість листя - з використанням методики і приладу, запропонованого П. Фіні (Feeny, 1970).

Для опису генетичної мінливості дерев дуба пухнастого і скельного застосовували методику ДНК-аналізу з використанням процедури RAPD-PCR (дослідження фрагментів випадково ампліфікованої поліморфної ДНК методом полімеразної ланцюгової реакції (Sambrook et al., 1989)). Тотальну ДНК виділяли із 20 мг тканин свіжого листя. Після проведення процедури полімеразної ланцюгової реакції в ампліфікаторі «Терцік» (ДНК-технологія, Росія) з використанням реактивів GenePakTM PCR Universal (ІзоГен, Москва), її продукти розділяли методом електрофорезу в 1,8 %-ному агарозному гелі (Sambrook et al., 1989). Електрофореграми обробляли бромистим етидієм й аналізували під ультрафіолетом. Як маркери маси використовували DNA-markers M 100 (ІзоГен, Москва) з довжиною фрагментів 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 і 1000 пар нуклеотидів.

Оцінку вмісту важких металів у листі дерев дуба проводили у розчині золи після мінералізації матеріалу. Визначення вмісту мікроелементів (Zn, Cu, Pb, Cd і Al) проводили методом атомної абсорбції на приладах AAS-3 і «Хитачи Z-700». Концентрацію елементів перераховували у мг/кг маси повітряно-сухої речовини. Аналізи було виконано на базі хімічної лабораторії Кримського відділення Українського Державного геологорозвідувального інституту (м. Сімферополь), яка має акредитацію на компетентність у системі УкрСЕПРО.

Особин зеленої дубової листовійки, непарного шовкопряду та інших видів комах, що харчуються листям дуба, збирали з окремих модельних дерев таким чином, щоби вибірки забезпечували достатню репрезентативність у межах кожної консорції. Зібраних лялечок зважували на торсійних терезах з точністю до 1 мг. Розмірні показники личинок і лялечок визначали під мікроскопом МБС-9 з точністю до 0,015 мм. Належність особини до того або іншого фенотипного класу визначали з використанням ряду методик фенетики (Яблоков, 1980). Як відомо, вони дозволяють залучити до аналізу достатньо велику кількість генів і репрезентативно оцінити генотип особини. Фени, як генетичні маркери, використовували в дослідженні генетичної мінливості зеленої дубової листовійки та її паразитів, як це було зроблено раніше в Криму (Івашов, 1990; Подмарьков, Івашов, 1986).

За допомогою алозимного аналізу досліджували генетичну мінливість зеленої дубової і палевої листовійок (локуси, що кодують естеразу, протеазу, лужну фосфатазу, лейцінамінопептидазу, гексокіназу, альдегиддегідрогеназу, малатдегідрогеназу, малік-ензим, глюкозо-6-фосфатдегідрогеназу, лактатдегідрогеназу, НАД-Н-дегідрогеназу та неспецифічний протеїн); непарного шовкопряду (локуси, що кодують естеразу), горіхотвірки Neuroterus quercusbaccarum L. (локус, що кодує неспецифічний протеїн), паразита Itoplectis maculator L. з лялечок зеленої дубової листовійки (локуси, що кодують естеразу та неспецифічний протеїн). Алозимний аналіз проводили з використанням методу диск-електрофорезу у пластинах поліакриламідного гелю (Маурер, 1971; Гааль та ін., 1982; Корочкин та ін., 1977) у власній модифікації (Симчук, 1991).

Аналіз ДНК методом RAPD-PCR використовували для вивчення генетичної мінливості личинок непарного шовкопряда в лабораторних експериментах.

Статистичний аналіз отриманих результатів проводили за стандартними популяційно-генетичними методиками (Ли, 1978; Лакин, 1980; Животовский, 1982). Для характеристики достовірності відхилення очікуваних співвідношень генотипів від фактичних, використовували ч2-критерій Пірсона (Ли, 1978). У разі одночасного порівняння декількох вибірок використовували тест на гомогенність алельних частот, який оцінювали так само як ч2-критерій Пірсона (Алтухов, 1989). Дослідження фрагментації ніш фітофагів, а також паразитів проводили з використанням комп'ютерної програми EcoSim-7 (Albrecht, Gotelli, 2001).

ВНУТРИШНЬОПОПУЛЯЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ ЯК ОСНОВА ВЗАЄМНОГО «ПРИПАСУВАННЯ» видів У трофічному ланцюзі: Дуб - Комахи-шкідники - паразити (мікропатогени)

Кожна з популяцій у складі екосистеми характеризується певною генетичною мінливістю. Апріорі зрозуміло, що генетично різні особини по-різному взаємодіють з представниками інших видів і по-різному реагують на дію абіотичних чинників. Взаємна пристосованість одне до одного і до умов абіотичного середовища саме й лежить в основі структури генопласту екосистеми. Зовнішнім проявом такої пристосованості можуть слугувати статистично достовірні зв'язки між особинами різних фенотипів. Опираючись на цю робочу гіпотезу, на першому етапі дослідження вивчали мінливість таких ознак, як ширина лялечки, довжина імаго та потенційна льотоспроможність у самців зеленої дубової листовійки, зв'язки цих показників з їхніми генотипами в індивідуальних консорціях дуба. Досліджували 4 індивідуальні консорції дуба пухнастого. За даними дисперсійного аналізу, індивідуальність дерева є найсильнішим чинником для всіх із досліджених ознак. Її внесок у загальну мінливість таких ознак листовійки коливався від 21 до 38 %. Крім достовірного впливу індивідуальності дерева, встановлено також достовірний вплив взаємодії чинників індивідуальності дерева і генетичних показників листовійки. Це означає, що на різних деревах найпристосованішими були різні генотипи листовійки.

Ще одним підтвердженням визначального значення детермінанта консорції для всіх її процесів є встановлений факт впливу індивідуальності дуба на взаємодію зеленої дубової листовійки із паразитом I. maculator. Навіть такий чинник, як жорсткість листа не є визначальним у виборі паразитом загорненої в нього лялечки хазяїна без урахування індивідуальності дерева, тобто на різних дубах паразити обирають лялечок, загорнутих у листя різної жорсткості (рис. 1).

Таким чином, індивідуальні властивості детермінанта консорції істотно впливають не тільки на консортів першого концентру, але й на їхню взаємодію з консортами другого концентру, до яких належать паразити зеленої дубової листовійки і зокрема I. maculator.

Ентомопатогенна бактерія Вacillus thuringiensis разом із паразитами зеленої дубової листовійки займають один і той самий трофічний рівень, належать до другого концентру і вражають листовійку відповідно на личинковій та лялечковій фазах розвитку. Оброблення личинок суспензією В. thuringiensis не призвело до зниження життєздатності на фазі лялечки, але спричинило зниження частки паразитів у загальній смертності і лише у самців. Як наслідок, відсоток імаго, що вижили, залишився незмінним і саме таким, як і у самиць.

Роль внутрішньовидової генетичної мінливості комахи-фітофага у взаємостосунках із мікропатогенами досліджували на прикладі взаємодії непарного шовкопряда з B. thuringiensis (у природних умовах), а також вірусом ядерного поліедрозу (у лабораторному експерименті). У контрольній частині популяції частоти генотипних класів відповідають очікуваним, згідно зі співвідношенням Харді-Вайнберга: тобто популяція знаходилась у рівновазі. В частині, обробленій бактерією, зовсім інша картина - достовірні (P<0,05) відхилення частот генотипних класів від рівноваги. При цьому особини непарного шовкопряда, гетерозиготні за локусом Est-5, були найбільш стійкими до бактерійної інфекції. Найменьш стійкими були личинки гомозиготні за алелем F (табл. 1).

Таблиця 1 - Частоти алелів та генотипів (локус Est-5) непарного шовкопряда в контролі та досліді (обробка суспензією B. thuringiensis)

H-W - частоти за рівнянням Харді-Вайнберга; ч2-тест на відхилиння від рівноваги Харді-Вайнберга; * - P<0,05.

Швидкість накопичення вірусу ядерного поліедрозу в тілі личинок непарного шовкопряда залежить від наявності RAPD-PCR маркерів (праймер ОРА 14) у генотипі. Два з 15 (рис. 2) досліджених ДНК фрагментів маркували кількість накопичених вірусних частинок у тілі гусениці. Наявність фрагментів завдовжки 850 і 430 пар нуклеотидів у спектрі ампліфікованої ДНК співпадала із достовірно (Р<0,05) меншою кількістю накопиченого вірусу в тілі личинки непарного шовкопряда.

Таким чином, фрагменти завдовжки 850 і 430 пар нуклеотидів маркують стійкість личинок непарного шовкопряда до вірусу ядерного поліедрозу. Наразі, фракції завдовжки 560 і 330 п.н. характеризують підвищену чутливість личинок до вірусу. Така відповідність вказує на те, що ентомопатогенні бактерії та віруси, як консорти другого концентру, певним чином «припасовані» до певних генотипів комахи-хазяїна.

Отримані дані дозволяють підвищити ефективність біологічної боротьби з цим небезпечним шкідником лісу. На їх основі складено алгоритм використання різних препаратів залежно від генетичної структури популяції шкідника. Так, при низькій гетерозиготності личинок за локусом Est-5 ефективним буде застосування бактерійних препаратів, в той же час, висока частота у популяції генотипів з RAPD-маркерами завдовжки 330 і 560 п.н. є сигналом для застосування препаратів на основі вірусу ядерного поліедрозу.

МІНЛИВІСТЬ ТА РОЗПОДІЛ КОНСОРТІВ ЗА ТРОФІЧНИМИ НІШАМИ В КОНСОРЦІЯХ ДУБА

Для комах-листогризів найважливішими з чинників, що визначають трофічну нішу, є властивості листя кормової рослини. На прикладі п'яти найбільш численних видів листогризів, що харчуються листям дуба, досліджували роль внутрішньовидової генетичної мінливості у конкурентних взаємовідносинах На першому етапі дослідження методом диск-електрофорезу визначали генотипні класи за локусами, що кодують неспецифічні протеїни у зеленої дубової листовійки (локус Pt-2) та горіхотворки N. quercusbaccarum (локус Pt-1). Кожний з локусів у досліджених вибірках представлений двома алелями (F і S). Їхні комбінації дають по 3 генотипи. Для відповідних генотипних класів цих двох видів встановлено достовірну внутрішньовидову диференціацію трофічних ніш щодо жорсткості споживаного листя. Перекриття ніш генотипних класів різних видів характеризується найменшим середнім значенням індексу перекриття ніш Чекановського (0,324±0,046). Перекриття ніш між генотипними класами одного виду та іншими видами значно сильніше (0,420±0,029). Найвищі значення індексу характеризують перекриття ніш різних видів (0,578±0,049) і різних генотипних класів у межах консортивної мікропопуляції одного виду (0,585±0,078). Розподіл особин непарного шовкопряда вздовж градацій жорсткості листя достовірно відрізнявся від розподілу гетерозигот FS зеленої дубової листовійки і не відрізнявся від розподілів двох інших генотипних класів. Розподіл гомозигот SS зеленої дубової листовійки вздовж градацій жорсткості листя не співпадав з розподілом гетерозигот горіхотвірки N. quercusbaccarum і не відрізнявся від розподілів її гомозигот FF і SS (рис. 3).

Міжвидову диференціацію трофічних ніш п'яти найбільш чисельних видів паразитів зеленої дубової листовійки встановлювали за вагою лялечки комахи-хазяїна. Генетична мінливість двох видів з досліджених паразитів охарактеризована із використанням фенів. Для груп особин, що несуть ці фени, також установлена внутрішньовидова диференціація трофічних ніш.

Найменшими середніми значеннями індексу перекриття ніш Чекановського (0,356±0,023) характеризується взаємодія фенотипічних класів різних видів. Перекриття ніш між внутрішньопопуляційними групами одного виду та іншими видами сильніше (0,407±0,024). Найвищі значення індексу характеризують перекриття ніш різних видів (0,427±0,055) і різних внутрішньопопуляцийних груп у межах консортивної мікропопуляції одного виду (0,455±0,024). Загалом індекси перекриття ніш між одним видом і внутришньопопуляцийними групами іншого виду можуть розрізнятися більше ніж у п'ять разів. Це свідчить про те, що різні генотипи одного виду по-різному взаємодіють із представниками іншого конкуруючого з ним виду.

Аналогічні відмінності характерні й для перекриття ніш між фенотипами одного виду паразита і фенотипами іншого виду паразита. Так, на одному з дерев ніша групи особин паразитоїда I. maculator з двома плямами на стегні (фен № 3, вар. 3) менше перекривається із нішею паразитів Ph. invisor з двома світлими плямами на голові (фен № 2, вар. 1), ніж ніші особин I. maculator з однією плямою на стегні (вар. 4) та з жовтим забарвленням стегна (вар. 5) (індекси перекриття ніш 0,136, 0,533 і 0,830, відповідно). На іншому ж дереві схожа картина спостерігалася для цих же фенів I. maculator і варіанту червоно-коричневого забарвлення стегна Ph. Invisor (фен № 3, вар. 1). Відповідні індекси перекриття ніш становили: 0,067, 0,392 і 0,154. Таким чином, в індивідуальних консорціях дуба пухнастого інтенсивність конкуренції (перекриття ніш) паразитів листовійки залежить від генотипного складу обох взаємодіючих видів.

Найістотніші й стабільні відмінності за індексами перекриття ніш виявлені при порівнянні їхніх середніх значень, обчислених для всіх чотирьох вибірок паразитів. Наприклад, середнє значення індексу перекриття ніш представників Ph. invisor із особинами I. maculator з двома плямами на стегні (фен № 2, вар. 4), дорівнює 0,281, а з особинами з жовтим забарвленням стегна (фен № 2, вар. 5) - 0,549, і ці значення розрізняються достовірно (t = 4,02; d.f. = 6; P = 0,007). Ніші цих же груп I. maculator різною мірою перекривалися з нішею групи особин Ph. invisor з червоно-коричневим забарвленням стегна (t = 3,67; d.f. = 5; P = 0,015).

Наведені дані свідчать про те, що конкуренція за харчовий ресурс відбувається не між видами як такими чи між популяціями різних видів, а між особинами, що належать до тих або інших генотипних класів цих взаємодіючих видів. Таким чином, в основі взаємопристосовань видів у межах індивідуальних консорцій відбувається за рахунок асоціаційних зв'язків конкретних генотипів або фенотипів.

ГЕНЕТИЧНА МІНЛИВІСТЬ ДУБА ЯК ФАКТОР, ЩО ВПЛИВАЄ НА АКУМУЛЯЦІЮ ДЕЯКИХ МІКРОЕЛЕМЕНТІВ І СКЛАД МІКРОУГРУПОВАННЬ ЛИСТОГРИЗІВ

Вміст цинку, міді, свинцю і кадмію в листі дуба і щільність найбільш чисельних листогризів досліджували залежно від генотипу дерева. Чотири з одинадцяти досліджених ДНК-фрагментів (110, 210, 350 і 400 п.н.) (рис.4) маркували мінливість вмісту цинку, міді та кадмію в листі дуба. Дерева дуба, що містять в спектрі ампліфікованих фрагментів ДНК фракцію завдовжки 400 пар нуклеотидів, в середньому накопичують у листі більше цинку і міді, ніж дерева, які не містять цієї фракції. Фракція завдовжки 350 п.н. асоційована зі вмістом у листі кадмію. Наявність цієї фракції у спектрі дерева співпадає з невисоким вмістом кадмію у його листі. Дерева з фракціями завдовжки 110 і 210 п.н. мали найбільший розмах мінливості вмісту мікроелементів у листі. Дерева, що містять фракції ДНК завдовжки 250, 210 і 110 п.н., були у меншій мірі заселені зеленою дубовою листовійкою, а щільність непарного шовкопряда була майже в 2 рази нижчою на деревах, що містять фракцію завдовжки 110 п.н. (табл. 2).

Таблиця 2 - Вміст деяких мікроелементів у листі дубів, що відрізняються за наявністю або відсутністю певних ДНК-фракцій у спектрі RAPD-PCR фрагментів

Щільність личинок зимового п'ядуна на дереві негативно корелює з сумарним вмістом у листі міді і цинку (R = -0,51; d.f. = 14; P<0,05). В той же час, щільність личинок непарного шовкопряда на дереві позитивно пов'язана із сумарними рангами вмісту кадмію і свинцю в листі (R = 0,5; d.f. = 14; P=0,05), а сумарні ранги щільності непарного шовкопряда, п'ядуна і совки корелюють із рангами вмісту у листі кадмію (R = 0,51; d.f. = 14; P<0,05).

Отримані результати свідчать про наявність певних відносин між такими, на перший погляд далекими один від одного, показниками, як генетичні особливості дерева, акумуляція у його листі мікроелементів і склад мікроугруповання листогризів. Але зв'язки між ними вказують на особливості організації фрагменту генопласту індивідуальної консорції. Виявлені на основі RAPD-PCR-аналізу генетичні особливості характеризують саме дерево дуба. Певні особливості акумуляції мікроелементів у листі дерева пов'язані із генотипною індивідуальністю дерева, але в той же час впливають на міграцію мікроелементів в цій елементарній екосистемі. Разом із тим зі складом мікроелементів корелюють видовий склад і співвідношення щільності консортів фітофагів

Дерево формує достатньо гетерогенне середовище для організмів, що на ньому існують. У процесі конкуренції за харчовий ресурс весь його діапазон мінливості, що є потенційною нішею для фітофагів, диференціюється між ними. Диференціація ніш спостерігається навіть у межах одного дерева (Симчук, Ивашов, 2005). У свою чергу, мінливість властивостей дерева визначається його генотипом. Таким чином, генотип дерева опосередковано, через його генетично детерміновані властивості, впливає на склад і співвідношення видів у мікроугрупованні організмів, що населяють це дерево (табл. 3).

Наявність зв'язків між вмістом деяких мікроелементів у листі та складом мікроугруповання деяких комах, що харчуються цим листям, указує на те, що акумуляція мікроелементів може слугувати одним із можливих посередників при передачі керівної інформації від генетичних детермінантів дерева до мікроугруповання листогризів. У табл. 4 можна бачити, що щільність непарного шовкопряду «пов'язана» з RAPD-маркерами 350 п.н. і 110 п.н. І саме з цими маркерами співпадають відмінності у вмісті кадмію (табл. 4). Загалом щільність непарного шовкопряду позитивно корелює із вмістом кадмію в листі дуба (R = 0,51; d.f. = 14; P<0,05).

Апріорі зрозуміло, що оскільки практично всі процеси у живому організмі, пов'язані як з основним, так і з вторинним обміном речовин, детермінуються генетичною інформацією, то слід чекати, що і накопичення мікроелементів знаходиться під контролем генів. Звідси витікає, що генетичні особливості ядра консорції, яким є дерево дуба, можуть істотно впливати на акумуляцію

Таблиця 3 - Щільність личинок деяких комах-листогризів на дубах, які розрізняються за наявністю або відсутністю ДНК-фракцій довжиною 110 та 350 п.н.

* - P<0,05; ** - P<0,01

Таблиця 4 - Вміст кадмію в листах дубів, які розрізняються за наявністю або відсутністю ДНК-фракцій довжиною 110 та 350 п.н.

* P < 0,05

мікроелементів у його організмі і, отже, визначати потік мікроелементів через мікроугруповання. У такому разі генетична структура популяції дуба може грати визначальну роль у регуляції потоку мікроелементів через екосистему біогеоценозного типу. Це означає, що внутрішньовидова генетична мінливість представників угруповання є основою для здійснення саморегуляційних процесів у екосистемах.

Стохастичні взаємозв'язки між генофондами видів У трофічному ланцюзі: дуб - зелена дубова листовійка - паразити

Одним із основних критеріїв при виділенні будь-якої системи є наявність зв'язків між елементами. Отже, виявлення зв'язків між генофондами взаємодіючих в екосистемі популяцій може стати фактичним підтвердженням концепції генопласту (Голубець, 1982, 2000; Івашов, 2001). Такі зв'язки виникають лише в тому випадку, якщо пристосованість особин одного виду залежить від того, які генотипи матимуть особини інших видів. Застосування методики аналізу нерівномірних двофакторних комплексів мінливості прив'язаних з пристосованістю важливих ознак зеленої дубової листовійки дозволило оцінити внесок чинників генотипу самої листовійки, генотипу кормової рослини та їхньої взаємодії. Саме достовірна взаємодія вказаних чинників дає можливість виявити ефект взаємодії генофондів. Як виявилося, від 13 до 40 % загальної мінливості життєздатності личинок листовійки в період з першого до п'ятого віку припадає на сумісний вплив генотипу комахи й генотипу дуба. При цьому личинки листовійки, гомозиготні за локусом Pts-4, мали максимальні значення життєздатності на дубах, що містять фракцію ДНК завдовжки 210 п.н., і мінімальні - на дубах, що не містять цієї фракції; для гетерозиготних личинок характерна зворотна картина.