Роль внутрішньовидової мінливості у консортивних зв'язках листогризучих комах дубових насаджень Криму: теоретичні та прикладні аспекти

Що стосується естеразного локусу, то тут виявляється тенденція, протилежна від описаної вище: життєздатність гомозигот на дубах із фракцією ДНК завдовжки 210 п.н. у RAPD-PCR спектрі була значно нижчою, ніж на дубах без цієї фракції (рис. 5).

Аналогічні ефекти взаємодії чинників генотипу листовійки і дуба були знайдені і при аналізі таких пов'язаних з пристосованістю ознак листовійки, як розміри тіла гусениць, лялечок та імаго, потенційна плодючість самок. Аналіз цих ознак довів, що найстійкіший вплив взаємодії чинників виявляється для генотипу листовійки Est-4106/106. Гомозиготні за цим естеразним алелем листовійки характеризувалися максимальною життєздатністю і плодючістю на дубах, що не мали у генотипі фракції ДНК довжиною близько 400 п.н. На дубах, що містять цю фракцію, навпаки - ці показники у них були найнижчими.

Таким чином, між генотипами дуба і листовійки виникають статистично достовірні асоціації. Конкретні значення коефіцієнтів асоціації Пірсона між наявністю фрагментів ДНК у дубів і генотипами листовійки наведено в табл. 5.

Таблиця 5 - Статистично достовірні асоціації між генотипами зеленої дубової листовійки та ДНК фракціями листя дуба

Аналогічного плану дослідження проведені й для консортів другого концентру. Так, мінливість розмірів тіла і швидкості розвитку паразитів листовійки I. maculator, Ph. invisor та B. intermedia залежали від їхньої внутрішньовидової мінливості, а також від генетичної мінливості зеленої дубової листовійки і дуба. Застосування методики двофакторного дисперсійного аналізу показало, що до 49% загальної мінливості розміру а також швидкості розвитку паразитів припадає на взаємодію чинників фен паразита - фен листовійки і до 28% - на взаємодію чинників фен паразита - генотип дуба. Крім того, генотипи паразита I. maculator були охарактеризовані за локусами Est та Pt.

На розмір самців паразита впливали сумарна гетерозиготність за цими двома локусами і фенотип комахи-хазяїна. У брунатних лялечках листовійки найбільшого розміру досягали гомозиготи, а найменшого - подвійні гетерозиготи (рис. 6). В чорних лялечках спостерігалася протилежна картина.

Аналогічні відмінності були знайдені і для двох інших досліджених паразитів: B. intermedia та Ph. invisor. На деревах, у генотипах яких є ДНК-фракція ОРА 14-4 довжиною близько 400 п.н., максимальних розмірів досягали особини Ph. invisor із чорною дистальною частиною стегна (фен № 3, варіант 2) і самці I. maculator із широкою смугою на стегні (фен № 3, варіант 1), а мінімальних - альтернативні варіанти тих же фенів цих паразитів (рис. 7).

Також було з'ясовано, що наявність або відсутність ДНК фракції ОРА 14-5 у листі дубу позначалася на варіації розміру самців I. maculator, що розрізняються варіантами забарвлення гомілки (фен № 3). Розміри особин B. intermedia із різною кількістю зубців на правому стегні залежали від наявності або відсутності ДНК-фракції ОРА 14-8 у генотипі дуба, з якого вони були зібрані.

Отже, генетична мінливість зеленої дубової листовійки та її кормової рослини - дуба впливає на компоненти пристосованості її паразитів. Це свідчить про існування генетико-інформаційних зв'язків між генофондами учасників консорції, які втілюються у стохастичних асоціаціях тих або інших фенотипів або генотипів. Наявність таких зв'язків означає, що зміна генетичної структури одного виду в угрупованні не може не позначитися на генетичній структурі інших видів.

Таким чином, можна констатувати, що біотичне угруповання консорції як елементарної екосистеми дійсно має «свою» генетичну керівну підсистему, про інтегрованість якої свідчать вищезазначені достовірні зв'язки між генотипами представників різних видів в угрупованні.

Генетичні чинники в регуляції динаміки чисельності популяції

Значення генетичних структур для динаміки надорганізмових біосистем і, зокрема, популяцій може бути продемонстровано наявністю досить жорстких зв'язків між змінами рівня генетичної різноманітності у популяції (гетерозиготності) та її чисельністю (Ayala, 1968; Новожженов, 1997; Gruppe,1997). Як було показано вище, трофічна ніша популяції зеленої дубової листовійки розподілена між генотипними класами особин на окремі мікроніші. Якщо аналізувати спрощену двовимірну нішу за рН та жорсткістю листя, то розподіл мікроніш за різними генотипами може бути представлено у такому виді:

Рис. Схематичні двовимірні мікроніші гомозиготних (aa, bb… ее) і гетерозиготних (ab, ас, ad…de) генотипів локуса Est-4 зеленої дубової листовійки за факторами жорсткості та рН листя дуба

На рис. 8 видно, що вся площа схеми (за винятком позначень) відображає весь спектр мінливості харчового ресурсу, доступного для комахи, і сукупність окремих мікроніш спільно визначають (обмежують) всю нішу популяції. Очевидно, що харчовий ресурс може бути освоєний з максимальною ефективністю тільки в тому випадку, якщо у популяції, по-перше, представлені всі генотипи, а по-друге, частоти всіх генотипів у популяції відповідають об'єму харчового ресурсу (в цьому разі, кількості листя) у відповідній мікроніші. Будь-яке відхилення від такого оптимального стану призведе до зниження ефективності використання харчового ресурсу, а, отже, зниження щільності популяції.

Раніше було показано (Simchuk et al., 1999), що генетична структура популяції підтримується системою схрещувань. Позитивне асортативне схрещування знижує генетичну різноманітність у популяції і призводить до звуження трофічної ніші, а негативне, навпаки, підвищує генетичну різноманітність у популяції і таким чином розширює трофічну нішу популяції. В свою чергу, система схрещувань визначається генетично детермінованим добором партнера залежно від ступеня фенотипічної схожості (Сімчук, 2001). Характерно, що запропонована гіпотеза підтверджується результатом аналізу генетичної мінливості не тільки зеленої дубової листовійки, але і палевої листовійки, яка також є вузьким олігофагом, займає близьку екологічну нішу, не дає спалахів масового розмноження в Криму, і при цьому характеризується набагато меншою генетичною мінливістю.

ДЕЯКІ АСПЕКТИ ЗАСТОСУВАННЯ КОНЦЕПЦІЇ ГЕНОПЛАСТУ ЩОДО АГРОЦЕНОЗУ

Необхідність урахування концепції генопласту в сільському господарстві було доведено П.А. Морозом ще у 1995 р. при конструюванні агробіоценозів плодових культур. Це в деякій мірі надало поштовх до спроб адаптувати концепцію генопласту при вирішенні проблеми захисту не тільки лісових, але і сільськогосподарських рослин.

Аналіз взаємодії комах в індивідуальних консорціях дуба виявив закономірності, які притаманні і для інших видів, зокрема - шкідників сільського господарства. Так, всеїдна листовійка (C. podana Sc) - шкідник садових культур характеризується розподілом трофічної ніші за генотипами таким же чином, як і вищезазначені зелена дубова та палева листовійки. Картопляна міль (Ph. operculella Zell) - шкідник пасльонових культур взаємодіє із ентомопатогенною бактерією B. thuringiensis вибірково і залежно від генетичної конституції популяції: генетично різноманітніші популяції шкідника менш чутливі до мікропатогену ніж однорідні. Ці факти свідчать про те, що вирішення проблем контролю шкідників сільського господарства має враховувати не тільки екологічні, але й генетичні показники, і в тому числі факт стохастичного «взаємоприпасування» генотипів представників різних видів один до одного. У цьому сенсі концепція генопласту є вельми перспективною для планування як наукових досліджень, так і заходів із регулювання чисельності шкідників.

Тепер боротьбу із комахами - шкідниками сільського господарства проводять із застосуванням способів, які можна зарахувати до трьох основних напрямів: хімічний, біологічний, генетичний. Хімічний захист характеризується відсутністю вибірковості та достатньо сильним забрудненням навколишнього природного середовища. Біологічний - поки що не є досить високоефективним. До недоліків генетичного методу належать алергенність генетично модифікованих продуктів і непередбачуваність екологічних наслідків його застосування. Загальним недоліком усіх трьох методів є підвищення шкідливості шкідників за рахунок придбання стійкості до пригноблюваного чинника. У природних умовах взаємостосунки видів-антагоністів, як правило, не призводять до катастрофічних наслідків. Відомо, що екосистеми еволюціонують у бік пом'якшення відносин видів, яке здійснюється шляхом диференціації екологічних ніш видів конкурентів. Взаємодії у трофічному ланцюзі супроводжуються переважним вилученням тих особин, які не мають шансів, або мають найменшу ймовірність залишити потомство. Це відбувається тому, що в системах типу «хижак - жертва», «паразит - хазяїн» або «фітофаг - кормова рослина»: перевагу отримують ті генотипи, носії яких використовують найменш пристосованих і тому найдоступніших особин експлуатованого виду.

Виходячи з цих загальних закономірностей, запропоновано новий підхід до захисту рослин у сільському господарстві (Сімчук, 2008). Його суть полягає в тому, що стратегічним завданням боротьби зі шкідниками є не їхнє повне знищення, а підтримання селекції на зниження їхньої шкідливості шляхом створення певного резерву у вигляді контрольованої групи рослин із зниженою стійкістю до шкідників. Відповідно до цього увесь посадковий матеріал поділяється за адаптованістю до умов навколишнього природного середовища. Найменш пристосовані рослини будуть слугувати найбільш доступним ресурсом для шкідників. При регулярному відтворюванні такої системи, генотипи шкідників, що використовують ці неадаптовані рослини, отримуватимуть перевагу, і їхня частка буде зростати. Генофонд популяції шкідника зміниться на їхню користь і за рахунок цього залишаться менш пошкодженими і будуть збережені адаптовані рослини, які й будуть становити основу врожаю. Водночас шкідники, що харчуються на адаптованих рослинах, витрачаючи більше енергії, потраплять у групу непристосованих, а значить і найчутливіших до своїх природних ворогів. За такої ситуації на пристосованих рослинах істотно підвищиться ефективність біологічних засобів захисту. Рослинницька продукція буде захищена і збереже свій товарний вигляд. Своєрідна плата невеликою часткою за збереження основної маси врожаю. До явних переваг такого підходу належить збереження стійкості агроекосистеми за рахунок відсутності ескалації негативних міжвидових взаємостосунків, а також екологічна чистота отриманого продукту.

ВИСНОВКИ

Учасники угруповання індивідуальних консорцій дуба неоднорідні генетично й фенотипічно. Ця неоднорідність створює можливість припасування видів один до одного, що об'єктивно виявляється у вигляді достовірних асоціацій між певними генотипами або фенотипами різних видів. Асоціаційно взаємопов'язані генофонди взаємодіючих мікропопуляцій в індивідуальних консорціях дуба утворюють генопласт, який є її регуляційною, керівною підсистемою. Вона визначає видовий склад консортів і зумовлює специфіку накопичення та міграції деяких важких металів у дібровах Криму.

Індивідуальні особливості ядра консорції - дуба впливають на мінливість пов'язаних з пристосованістю ознак консорта першого концентру - зеленої дубової листовійки. Це відображається у тому, що на різних деревах дуба найбільш пристосованими є різні генотипи листовійки. Індивідуальні властивості детермінанта консорції істотно впливають не тільки на консортів першого концентру, але і на їхню взаємодію із консортами другого концентру, до яких належать бактерія B. thuringiensis і лялечкові паразити зеленої дубової листовійки. Між ними існує конкуренція за найменш пристосовану частину мікропопуляцій зеленої дубової листовійки на окремих дубах.

У межах індивідуальних консорцій п'ять видів листогризів, що належать до першого концентру, займають певні мікроніші, конкуруючи між собою. При цьому, генотипи кожного виду розподіляються за листям дуба з певною жорсткістю і розмірами. Загалом найбільший конкурентний тиск зазнають ті генотипи, які споживають ресурси, що знаходяться в зоні перекриття популяційних, мікропопуляційних або індивідуальних екологічних ніш.

Серед п'яти видів паразитів зеленої дубової листовійки також існує диференціація трофічних ніш. Певні фенотипи цих видів розподіляються за лялечками зеленої дубової листовійки певної маси (чи певних розмірних груп).

Генотипи дуба (ядра індивідуальної консорції), що відрізняються за спектрами RAPD-фрагментів ДНК мають різну концентрацію цинку, міді і кадмію в листі. З їхнім вмістом корелює щільність консортів-листогризів. Так дерева, що містять фракції ДНК завдовжки 250, 210 і 110 п.н., у меншій мірі заселені зеленою дубовою листовійкою, а щільність непарного шовкопряда майже в 2 рази нижче на деревах, що містять фракцію завдовжки 110 п.н.

Особини зеленої дубової листовійки одного й того самого генотипу можуть мати максимальні значення пристосованості на дубах одного генотипу й мінімальні - на дубах іншого генотипу. До 40 % мінливості життєздатності та інших ознак, пов'язаних з пристосованістю, припадає на взаємодію чинників генотипу листовійки та генотипу дерева.

Між фенотипами (генотипами) паразитів, фенотипами (генотипами) особин листовійки і генотипами дерев дуба існують статистично достовірні асоціації. Стохастичні зв'язки між генофондами всіх трьох ланок трофічного ланцюга утворюють фрагмент генопласту консорції дуба.

У межах індивідуальних консорцій дуба личинки зеленої дубової листовійки характеризуються більшою мінливістю за морфометричними показниками, фенами і алозімними генами, ніж личинки її конкурента - палевої дубової листовійки. При цьому палева листовійка на відміну від зеленої дубової флуктуює на більш низькому рівні чисельності і не дає спалахів масового розмноження. Таким чином, розмах внутрішньопопуляційної мінливості визначає ширину трофічної ніші популяції, її чисельність і впливає на потік речовин та енергії через неї як ланку харчового ланцюга.

Гомозиготні за локусом Est-5 особини консорта першого концентру - непарного шовкопряда найбільш чутливі до препаратів на основі B. thuringiensis. Стійкість личинок до вірусу ядерного поліедрозу асоційована із наявністю RAPD-PCR фрагментів ДНК шовкопряда завдовжки близько 1000, 850, 430 і 190 пар нуклеотидів (праймер OPA-14). А фракції завдовжки 560 і 330 п.н., навпаки - з підвищеною чутливістю личинок до вірусу.

Ширина трофічної ніші всеїдної листовійки, яка пошкоджує листя плодових дерев, зумовлена генетичною компонентою, а чутливість картопляної молі до ентомопатогенної бактерії B. thuringiensis залежить від її генетичної структури. Таким чином, генетична мінливість впливає на взаємовідносини цих видів в агроценозах.

На підставі даних щодо структури генопластів природних екосистем і агроценозів запропоновано принципово новий підхід до вирішення проблеми контролю чисельності шкідників сільського господарства. Його стратегічною метою є не знищення шкідника як такого, а контроль його мікроеволюційних перебудов у бік зниження шкідливості. Штучне конструювання резерватів генетично нестійких рослин в агроценозі створюватиме умови для розподілу врожаю між людиною та комахами-шкідниками, і це дозволить зберегти більшу частину врожаю без застосування хімічних засобів захисту рослин та використання генетично модифікованих організмів.

СПИСОК НАУКОВІХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Монографія

1. Ивашов А.В. Консортивные связи листогрызущих насекомых в индивидуальных консорциях дуба пушистого (аккумуляция и миграция тяжелых металлов, роль генетических факторов)/ Ивашов А.В., Симчук А.П., Савушкина И.Г. - Симферополь: Изд-во «Фактор», 2008. - 140 с.

Статті

2. Simchuk A.P. Genetic patterns as possible factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L./ Simchuk A.P., Ivashov A.V., Companiytsev V.A // Forest Ecology and Management. - 1999. - V. 113. - P. 35-49.

3. Влияние сублетальных доз биопрепаратов на генетическую структуру популяций картофельной моли по локусам эстеразы и альдегиддегидрогеназы/ Л.Г Апостолов, А.П. Симчук, С.Г. Григорьев, С.А. Мельничук // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2000. - Т 13 (52), №. 2. - С. 19-23.

4. Изучение изменений генетической структуры популяций картофельной моли в ответ на обработку бактериальными и химическими препаратами в условиях агроценоза/ Григорьев С.Г., Апостолов С.Г., Ивашов А.В., Симчук А.П., Мельничук С.А. // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2001. - Т 14 (53), № 1. - С. 30-34.

5. Влияние сублетальных доз биопрепаратов на генетическую структуру популяций картофельной моли по локусу супероксиддисмутазы/ Григорьев С.Г., Ивашов А.В., Мельничук С.А., Симчук А.П. // Вісник Запорізького державного університету. - 2001. - С. 122-128.

6. Ivashov А. V. Esterase Polymorphism and Female Potential Fecundity in Natural Populations of Oak Leafroller Tortrix viridana L. (Lepidoptera; Tortricidae)/ Ivashov А. V., Simchuk A. P. // Питання біоіндикації та екології - Запоріжжя, ЗДУ, 2001. - Вип. 6, № 1. - С. 64-72.

7. Влияние генетической конституции экспериментальных популяций картофельной моли на эффективность действия биопрепаратов/ Ивашов А.В., Апостолов Л.Г., Симчук А.П., Григорьев С.Г. // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2001. - С. 52-55.

8. Сімчук А.П. Частотно-залежний статевий добір в природній популяції зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.)// Цитология и генетика. - 2001. - Т. 35, № 5. - С. 25-29.

9. Ivashov A.V. Possible role of inhibitors of trypsin-like proteases in the resistance of oaks to damage by oak leafroller Tortrix viridana L. and gypsy moth Lymantria dispar L. / Ivashov A.V., Simchuk A.P., Medvedkov D.A.// Ecological Entomology. - 2001. - V. 26. - P. 664-668.

10. Ivashov A.V. The role of host plant phenology in the development of the oak leafroller moth, Tortrix viridana L. (Lepidoptera: Tortricidae)/ Ivashov A.V., Boyko G.E., Simchuk A.P. // Forest Ecology and Management. - 2002. - V. 116. - P. 7-14.

11. Ивашов А. В. Взаимодействие протеаз непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) с ингибиторами белковой и небелковой природы из листьев дуба/ Ивашов А. В., Симчук А. П., Медведков А. А. // Вісник Дніпропетровського національного університету. - 2002. - Т. 2, вип 10. - С. 36-42.

12. Множественные молекулярные формы протеаз непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) / [Ивашов А.В., Симчук А.П., Григорьев С.Г., Мельничук С.А., Пелецкая И.Г.] // Вісник Запорізького державного університету. - 2003. - №1. - С. 148-151.

13. Сімчук А.П. Географічна мінливість та субпопуляційна генетична організація зеленої дубової листовійки Сімчук А.П., Івашов А.В. // Цитология и генетика. - 2003. -Т. 37, № 1. - С. 30-33.

14. Симчук А.П. Изоформы белков, эстераз и щелочной фосфатазы личиночной фазы непарного шелкопряда (Limantria dispar)/ Симчук А.П., Пелецкая И.Г., Оберемок В.В.// Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2003. - С. 172-177.

15. Ивашов А.В. Популяционная структура и изменчивость гусениц зеленой дубовой (Tortrix viridana) и палевой дубовой (Aleimma loeflingiana) листоверок/ Ивашов А.В., Компанийцев В.А., Симчук А.П. // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, № 6. - С. 701-707.

16. Пелецкая И.Г. Сравнительный анализ взаимодействия различных штаммов Bacillus thuringiensis с зеленой дубовой листоверткой в природных условиях / Пелецкая И.Г., Симчук А.П., Ивашов А.В.// Вісник Дніпропетровського національного університету. - 2004, №1., Вип. 12, т. 1. - С. 147-152.

17. Пелецкая И.Г. Анализ взаимодействия зеленой дубовой листовертки с паразитами и Bacillus thuringiensis в индивидуальных консорциях дуба/ Пелецкая И.Г., Симчук А.П., Ивашов А.В. // Вісник Дніпропетровського національного університету. - 2004, №1., Вип. 12, т. 1. - С. 116-123.

18. Ивашов А.В. Некоторые функциональные особенности взаимодействия непарного шелкопряда с вирусом ядерного полиэдроза/ Ивашов А.В., Симчук А.П., Оберемок В.В.// Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2005. - С. 3-8.

19. Савушкина И.Г. Содержание некоторых тяжелых металлов в листях дубов, маркированных по случаймо амплифицированной полиморфной ДНК/ Савушкина И.Г., Оберемок В.В., Симчук А.П.// Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2005. - С. 57-53.

20. Simchuk A.P. Single oak tree as a heterogeneous resource for herbivores: inter-species differentiation of trophic niches/ Simchuk A.P., Ivashov A.V.// Екологiя та ноосферологiя. - 2005. - Т. 16, № 1-2. - С.54-60.

21. Симчук А.П. Эколого-генетические аспекты дифференциации трофических предпочтений некоторых насекомых-филлофагов в микросообществах дуба/ Симчук А.П., Ивашов А.В.// Журнал общей биологии. - 2005. - Т. 66, № 6. - С. 191-199.

22. Ивашов А.В. Роль генетических факторов в динамике екосистем/ Ивашов А.В., Симчук А.П. // Геополитика и экогеодинамика регионов. - 2005. - Вып. 1., № 1. - С. 77-84.

23. Community genetics: RAPD-PCR fragments in oak marking heavy metal accumulation and herbivore micro-community structure / Simchuk А.Р., Ivashov A.V., Savushkina I.G., Oberemok V.V. // Вісник ДНУ. Біологія, екологія 2006, № 5. Випуск 14, - C. 116-121.

24. Симчук А. П. Влияние индивидуальности кормового растения на изменчивость приспособительно важных признаков зеленой дубовой листовертки и ее взаимодействие с паразитами/ Симчук А. П., Ивашов А. В., Савушкина И. Г. // Вісник Дніпропетровського національного університету. - 2007. - Т. 1, Вип. 15. - № 3. - С. 155-163.

25. Сімчук А.П. Диференціальна життєздатність генотипних класів зеленої дубової листовійки залежно від генотипу кормової рослини // Доповіді Нац. академії наук України. - 2007. - № 11. - С. 186-192.

26. Сімчук А.П. Вплив генетичної мінливості кормової рослини на компоненти пристосованості зеленої дубової листовійки // Цитологія і генетика. - 2008. - Т. 42, № 1. - С. 45-52.

27. Симчук А.П. Влияние генотипа кормового растения на изменчивость приспособительно важных признаков личинок в генотипических классах зеленой дубовой листоверки // Генетика. - 2008. - Т. 44, № 4. - С. 488-495.

Патенти

28. Пат. 31813. Україна. Спосіб боротьби з членистоногими й іншими шкідниками сільського господарства / А. П. Сімчук.; власник патенту Таврійський національний університет. - № u 200713170; Заявлено 27.11.2007; Опубл. 25.04.2008, Бюл. № 8.

Тези наукових доповідей

29. Роль белков-ингибиторов трипсиноподобных протеаз во взаимодействии дуба с зелёной дубовой листовёрткой и непарным шелкопрядом / Ивашов А.В., Медведков А.А., Симчук А.П., Медведков Д.А. // Респ. ент. конф. присвячена 50-й річниці заснування Укр. ент. товариства. Тез. доп. (Ніжин, 19-23 серпня 2000 р.) - 2000. - Ніжин. - С. 51.

30. Genetic aspects of interaction between potato tube-worm and micro-pathogenes / Ivashov A.V., Simchuk A.P., Grigoryev S.G., Gouli S.V. // 34-th Annual Meeting Society for Invertebrate Pathology (25-30th August, Noordwijkerhout, Netherlands). - 2001. - P. 28-29.

31. Efficiency of Bt formulation for genetically distinct lines of potato tubeworm \ Ivashov A.V., Simchuk A.P., Grigoriev S.G., Gouli Y. // Abstracts of VIII Int. Coll. on Invertebrate Pathology and Microbial Control, VI Int. Conf. on Bacillus thuringiensis // 35th Annual Meeting of the SIP, Foz do Iguassu, Brazil, (18-23 August 2002). - Foz do Iguassu, 2002. - P. 65.

32. Ивашов А.В. Генетическая дифференциация трофической ниши насекомых-фитофагов в индивидуальной консорции дуба / Ивашов А.В., Симчук А.П. // Вторая международная ференция “Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах (28-31 октября 2003 г. Днепропетровск). - С. 47.

33. Comparative analysis of efficacy of different strains Bacillus thuringiensis subsp. thuringiensis against Tortrix viridana (Lepidoptera, Tortricidae) in field conditions / Ivashov A. V., Simchuk A. P., Peletskaya I. G., Gouli S. Y.// 36th Annual Meeting Society for Invertebrate Pathology (26-30 July 2003, Burlington, Vermont). - 2003. - P. 41.

34. Relationship between BT formulation, Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae), and pupal parasitoids in oak consortions / Ivashov A., Simchuk A., Peletskaya I., Gouli V. // 37th Annual Meeting Society for Invertebrate Pathology, 7th International Conference on Bacillus thuringiensis (1-6 August 2004, Helsinki, Finland). - 2004. - P. 85-86.

35. Связь генетического полиморфизма деревьев дуба пушитосго и скального с аккумуляцией некоторых мекроэлементов / [Пелецкая И. Г. Оберемок В. В., Компанийцев А. А., Симчук А. П., Ивашов А. В. ] // Матеріали I Міжнародної науково-практичної конференції „Науковий потенціал світу ґ2004” - Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2004. - С. 59-60.

36. Оберемок В.В. Генетичні аспекти взаємодії непарного шовкопряда з вірусом ядерного поліедрозу та Bacillus thuringiensis / Оберемок В.В., Симчук. А. П. // Сборник тезисов II международной научной конференции "Молодь та поступ біології" (Львів, 2006). - Т.1 - С. 149-150.

АНОТАЦІЇ

Сімчук А. П. Роль внутрішньовидової мінливості у консортивних зв'язках листогризучих комах дубових насаджень Криму: теоретичні та прикладні аспекти. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.16 - екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2009.

Дисертацію присвячено дослідженню тієї ролі, яку внутрішньовидова мінливість відіграє в екологічних взаємовідносинах видів в індивідуальних консорціях дубів пухнастого (Quercus pubescens Willd.) і скельного (Q. реtraea Liebl.), а також експериментальному обґрунтуванню концепції генопласту, як керівної генетико-інформаційної підсистеми екосистеми. Показано, що учасники угруповання індивідуальних консорцій дуба неоднорідні генетично і фенотипічно. Ця неоднорідність створює можливість припасування видів один до одного, що об'єктивно виявляється як достовірні асоціацій між певними генотипами або фенотипами різних видів. Асоціаційно взаємопов'язані генофонди взаємодіючих мікропопуляцій в індивідуальних консорціях дуба утворюють генопласт, який є її регуляційною, керівною підсистемою. Вона визначає видовий склад і чисельність консортів у дібровах Криму і таким чином впливає на потоки речовини й енергії в межах трофічної мережі.

На підставі уявлення про генопласт запропоновано і запатентовано принципово новий підхід до рішення проблеми контролю шкідників сільського господарства.

Ключові слова: індивідуальна консорція, генопласт, генетика екосистем, мікроугруповання, дуб пухнастий, дуб скельний, листогризучі комахи.

Симчук А. П. Роль внутривидовой изменчивости в консортивных связях листогрызущих насекомых дубовых насаждений Крыма: теоретические и прикладные аспекты. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2009.

Диссертация посвящена исследованию той роли, которую внутривидовая изменчивость играет в экологических отношениях видов в индивидуальных консорциях дубов пушистого (Quercus pubescens) и скального (Q. petraea) в Крыму, а также фактическому обоснованию концепции генопласта как управляющей информационной подсистемы экосистемы. Показано, что все участники сообщества индивидуальных консорций дуба неоднородны генетически и фенотипически. Эта неоднородность создает возможность пришлифовки видов (ядра консорции и консортов первого и второго концентров) друг к другу, что объективно проявляется в виде достоверных ассоциаций между определенными генотипами и фенотипами разных видов. Информационно взаимосвязанные генофонды взаимодействующих популяций представляют собой регулирующую управляющую подструктуру экосистемы (генопласт), определяющую потоки вещества и энергии по звеньям и ветвям трофической сети, видовой состав и биоразнообразие экосистемы дубрав Крыма. На примере фитофагов и их паразитов показано, что в конкурентных взаимоотношениях двух видов участвует не все население популяции, а лишь определенные генотипы. Наибольшее конкурентное давление испытывают те генотипы, которые потребляют ресурсы, находящиеся в зоне перекрывания экологических ниш взаимодействующих популяций. Характер и интенсивность межвидовой конкуренции определяется генетической структурой взаимодействующих популяций. Обнаружены ДНК-маркеры изменчивости в содержании цинка, меди и кадмия в листьях дуба. Содержание металлов в листьях дуба сказывалось на плотности населяющих его насекомых-филлофагов, и, таким образом, ДНК-фрагменты маркировали также плотность основных вредителей дуба - непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки. Показано существенное влияние внутривидовой изменчивости одного вида сообщества на приспособленность особей генотипических классов другого вида. До 40 % изменчивости выживаемости и других признаков, связанных с приспособленностью, приходится на взаимодействие факторов генотипа листовертки и генотипа дерева. Взаимодействие факторов фенотип листовертки - фенотип (генотип) паразита вносит существенный вклад, достигающий 49 %, в изменчивость приспособительно важных признаков паразита. Варьирование размеров тела паразитов зеленой дубовой листовертки зависели не только от фенотипа паразитов, но и от генотипа дуба, на котором они обитали. Описанное взаимодействие реализуется в статистически значимых ассоциациях между фенотипами (генотипами) паразитов, фенотипами (генотипами) особей листовертки и генотипами деревьев дуба, которые указывают на существование стохастических связей между генофондами всех трех изученных звеньев трофической цепи. Это является прямым подтверждением существования генопласта, как информационной, управляющей подсистемы экосистемы. Показано, что размах внутрипопуляционной генетической изменчивости определяет ширину трофической ниши популяции листовертки, численность и плотность популяции и, следовательно, поток вещества и энергии через данное звено пищевой цепи. Основные закономерности, характеризующие ту функцию, которую генетическая информация выполняет в естественной лесной экосистеме, присущи и искусственным экосистемам - агроценозам. На основании сравнения генопластов естественных экосистем и агроценозов предложен принципиально новый подход к решению проблемы контроля численности вредителей сельского хозяйства, стратегическая цель которого состоит не в уничтожении вредителей, а в контролируемой их перестройки в сторону снижения их вредоносности.

Ключевые слова: индивидуальная консорция, генопласт, генетика экосистем, микросообщество, дуб пушистый, дуб скальный, листогрызущие насекомые.

Simchuk A.P. The role of intraspecific heterogeneity in consortive ties of herbivorous insects from oak plantings in the Crimea: theoretic and applied aspects. - Manuscript.

Thesis on competition of a scientific degree of the doctor of biological sciences on a speciality 03.00.16 - ecology. Dnipropetrovsk National university, Dnipropetrovsk, 2009.

The dissertation is focused on that role, which the intraspecific genetic heterogeneity plays in ecological relations among the species-participants of individual consortia of pubescent (Quercus pubescens Willd.) and sessile oaks (Q. реtraea Liebl). It is shown that the participants of individual consortia are not uniform by their genotypes and phenotypes. This heterogeneity creates a situation when one species fits to other species, what is actually reflected in significant associations among genotypes or phenotypes of different species. Associative relations among the genophonds of interacting micropopulations in individual oak consortia create a genoplast, that plays a role of integrating driving subsystem. It regulates influxes of matter and energy throughout the trophic web, species composition of consorts in the Crimean oak forests.

The genoplast plays the same role in agricultural ecosystems. The concept of genoplast is a base of the principally new approach to the pest control in agriculture, patented in Ukraine.

Key words: individual consortia, genoplast, ecosystem genetics, microcommunity, pubescent oak, sessile oak, herbivorous insects.

Размещено на Allbest.ru