Влияние зарегулирования стока рек на охотничьих животных

В процессе эксплуатации равнинных водохранилищ Волжского каскада с переменным уровнем наполнения выявилось три уровенных режима наполнения, которые оказывают существенное влияние на параметры продуктивности популяций ондатры (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Покзатели продуктивности онадатры (по: Зарипов, Каюмов, 1980)

Из таблицы видно, что наилучшее воспроизводство ресурсов ондатры, а следовательно и продуктивность ее популяций характерна для нормального уровня наполнения водохранилищ. Снижение уровня наполнения на 2 м уменьшает воспроизводственные показатели на 28 %, на треть сокращается площадь ондатровых угодий, но биологическая и хозяйственная продуктивность 1 га водоемов остается сходной. В годы с уровнем наполнения до 2 м выше НПУ общая численность и биологическая продуктивность популяций ондатры резко снижаются, причем для восстановления численности требуется ие менее 2-х лет.

В то же время, по мнению авторов, при зарегулировании участков угодий с 1 га местообитаний можно получить до 70 шкурок он-датры, сократив период восстановления численности путем локального расселения зверьков.

Р.3.Зарипов и др. (1980) изучали продуктивность популяции ондатры в течение 10 лет (с 1967 г.) в устьевом участке р. Свияги в зоне подпора Куйбышевского водохранилища. Ими установлено, что при низком уровне наполнения водохранилища она осталась высокой лишь в отшнурованных мелководньях и замкнутых водоемах, чему способствовала стабилизация уровня воды в вегетационной период. Сохранность молодняка к периоду промысла была ниже на одну треть (Зарипов, 1970). В многоводные годы, после высоких паводковых уровней (1968 г.) численность ондатры снижается и восстанавливается лишь через несколько лет.

По данным Ю.А. Горшкова (1983), анализировавшего проблему по материалам собственных наблюдений и данных других авторов (Асписов, 1953; Попов, 1952; 1960; Асписов, 1956, 1963; Панов и др., 1954), затопление пойменных угодий низовьев р. Камы водами Куйбышевского водохранилища привело к повсеместному сокращению численности ондатры. Основной причиной этого были сильные (до 7 м) сезонные колебания уровня воды. Кроме непосредственной гибели при подъеме воды наблюдалось и опосредованное воздействие. При понижении уровня воды, кроме снижения доступности кормовой базы, возрастает пресс хищников, так как обсыхают ходы, ведущие в норы и хатки ондатры. Падение уровня воды осенью, кроме того, приводит к вынужденным миграциям ондатры из обсыхающих стаций. В зимнее время резкие падения уровня воды наиболее опасны, так как они приводят к обмелению основных зимовочных стаций ондатры и их промерзанию, вызывающих гибель до 90 % зверьков.

Другой причиной низкой численности ондатры, по мнению автора, является низкая гнездопригодность прибрежных участков водохранилища из-за волнобоя и угнетения растительности.

По данным В.А. Попова, Р.3. Зарипова (1965), левый берег Волжско-Камского "моря", обследованный на протяжении более 150 км, был практически непригоден для обитания ондатры. В связи с этим поселения ондатры на Куйбышевском водохранилище встречались спорадически, нигде не занимая больших площадей - в основном, в устьях малых рек и в заливах, где снижено воздействие ветровой волны и имеются заросли кормовой растительности. Глубина этих водоемов составляла около 1,5-2 м при НПУ, а проективное покрытие надводной растительности - 40-80%. Биологическая продуктивность поселений ондатры в верхнем участке подпора при оптимальном гидрорежиме составляла 0,2-0,4 семьи на га полезной площади водоема. При общей пригодности для обитания площади в 5,9 тыс. га предпромысловая численность (общая биологическая продуктивность) составляла около 17,7 тыс. зверьков, причем в годы с благоприятным гидрорежимом наблюдалось интенсиввое освоение ондатрой дополнительных площадей, и прирост популяций составлял около 530 %, в то время как в неблагоприятные - 350% (Зарипов, Каюмов, Папченков, 1979). Влияние гидрорежима происходило и опосредованно, так как при сработке уровня на 1 м ниже НПУ, продуктивность высшей водной растительности снижалась вдвое.

Анализ заготовок шкурок водяной крысы в Волжско-Камском крае до и после образования Куйбышевского водохранилища, осуществленный М.В. Тихвинской (1964), показал, что в Татарии, на территории которой оказалось более половины всей площади водохранилища произошло резкое снижение численности и продуктивности популяции водяной крысы вследствие затопления ее местообитаний. В вятско-камских районах края размер площадей местообитаний водяной крысы не изменился, поэтому не произошло и существенного уменьшении заготовок ее шкурок (табл. 2.2.)

Таблица 2.2. Изменение продуктивности популяций водяной крысы в Татарии до и после образования водохранилища (по: Тихвинская, 1964)

Снижение численности водяной крысы произошло также в Чувашии и, особенно, в Ульяновской обл., на территории которой расположено более 30% всей площади водохранилища.

По материалам, собранным В.А. Ушаковым (1969) в пределах Сараловского участка Куйбышевского водохранилища (на территории Волжско-Камского заповедника), при отлове мелких млекопитающих ловчими траншеями в 1964 и 1965 гг. среди 14 видов водяная полевка не фигурировала, хотя в 1947-1953 гг. до затопления она составляла 0,7% всей пробы (Попов и др., 1954). По мнению В.А. Ушакова, основной причиной снижения численности водяной крысы является исчезновение ее пойменных стаций, а также слабая выживаемость населения в период весеннего половодья.

А.С. Аюпов и др. (1980), исследовавшие изменения фауны Куйбышевского водохранилища, указывают, что она значительно обеднена по сраваению с фауной бывшей поймы рр. Волги и Камы. По сравнению с видовым составом зверей, встречавшихся в пойме до ее затопления, например, обнаруживается всего 47,5% видов млекопитающих. Авторы отмечают низкую численность водяной полевки, которая в пойме р.Камы до ее затопления была очень многочисленной. Сейчас она заселяет лишь внутренние изолированные водоемы островов, на которых не сказываются периодические колебания уровня водохранилища. Если, по данным В.А. Попова (1960), водяная крыса встречалась в пойме повсеместно с плотностью около 20 зверьков на га, то в 1977 г. авторами на 20 капкано - суток было отловлено 5 водяных полевок.

Сотрудники кафедры морфологии и экологии животных Саратовского госуниверситета с начала эксплуатации Волгоградского водохранилища (с 1960 г.) изучали состав и динамику островных териокомплексов верхней зоны Волгоградского водохранилища. По сообщению Г.В. Шляхтина и А.В. Беляченко (1990), в начале эксплуатации водохранилища в районе исследований было отмечено 52 вида млекопитающих, относящихся к 6 отрядам. К концу 80-х годов на островах поймы исчезли, стали редкими или резко сократили свою численность свыше 40% видов млекопитающих. Наибольшие различия наблюдались в составе млекопиающих в разных пойменных ландшафтах. Так, в пойменных лесах состав териокомплекса зависит от расположения зон подтопления. В ивняках встречается бобр, кабан, лось; а в осокорниках, в зонах умеренного и слабого подтопления, из полуводных млекопитающих - бобр, американская норка. Авторами отмечается, что наиболее восприимчивы к влиянию водохранилища и изменениям гидрорежима представители подсистемы мелких грызунов и насекомоядных. Общей тенденцией, по полученным авторами сведениям, является постепенное обеднение видового состава грызунов в териокомплексах, основной причиной которого являются экстремально высокие паводки, затопляющие в отдельные годы всю пойму.

По данным охотоведа охотхозяйства "Ахтубинское" О.В. Финогенова, после весенних попусков в мае-июне 1979 г. наблюдался резкий подъем воды, в результате чего была полностью залита поима. Вследствие затопления выводковых нор наблюдались случаи гибели молодняка охотничьих животных. Гибли и взрослые животные -зайцы, лисицы, но в меньшей степени. Сведения о состоянии численности в полноводный год и в 1980 г. приведены в табл. 2.3.

Таблица 2.3 Численность охотничье-промысловых животных в займищной части Ахтубинского района (охотхозяйства «Ахтубинское», «Удачное») (по: Шляхтин, Беляченко, 1990).

Н.И. Ларина (1987), исследовавшая состояние популяций грызунов в наземных островных экосистемах верхней зонм Волгоградского водохранилища, показала, что гидрологический режим водохранилищ является мощным фактором, трансформирующим видовой состав грызунов в островных экосистемах в сторону его обеднения и упрощающим структуру экосистем в целом.

М.А. Тарасов и другие (1987), проводившие исследования в 1981-1984 гг. в пойменных островных и правобережных биотопах верхней части Волгоградского водохранилища, на основании полученных материалов пришли к выводу, что колебания уровня воды в р.Волге оказывают сильное воздействие на динамику популяционных процессов у грызунов.Если постепенное повышение уровня воды в весенне-летний период создает оптимальные условия для размножения грызунов, то очень высокие и длительные паводки весной 1981 г. и значительный подъем воды в водохранилище в осенне-зимне-весенний период приводит к резкому снижению продуктивности прибрежных популяций грызунов.

В.А. Замахаев (1980), длительное время изучавший продуктивность популяций ондатры в дельте р. Волги, сообщает, что уровень в пригодной для жизни ондатры части дельты поддерживается в основном за счет речного стока (за исключением взморья), так как влияние подпора вод Каспийского моря в условиях глубокой регрессии уровня моря незначительно. Подавляющая часть тростниково-рогозовых зарослей, где живет и размножается ондатра, затапливается лишь во время весенних паводков, и лишь 1,5% их общей площади пригодны для обитания ондатры в течение всего года. Эта гнездопригодность и лимитирует продуктивность популяции ондатры.

Как известно, регулирование стока реки привело к его сокращению и перераспределению. Высота весенне-летнего половодья в особо многоводные годы (1979 г.) оказывается не ниже наблюдавшихся до зарегулирования стока, но сроки прохождения паводка сокращены. Увеличение стока в межпаводковый период, заметно проявившееся после 1958 г., привело к повышению годовых минимумов уровня и подтопления кромок тростниковых и рогозовых зарослей, с чем автор связывает увеличение численности ондатры, отмеченное после 1958 г.

Увеличение стока в межпаводковые периоды привело к резкому повышению уровней воды после ледостава в нижней части надводной дельты. В результате заторов льда в местах сужения русел наблюдались наледи и подвижки льда, разрушающие жилища. В то же время условия, способствующие успешной акклиматизации ондатры, по мнению автора, в дельте р. Волги сложились в результате регулирований стока и изменений гидрорежима. Наряду с положительным влиянием стока В.А.Замахаев отмечает, что сокращение речного стока снижает возможность очередной трансгрессии Каспия, что могло бы привести к образованию новых продуктивных угодий в дельте, но полагает, что при искусственном регулировании гидрорежима можно создать продуктивные угодья в многочисленных дельтовых водоемах.

В период обмеления Каспия увеличивается площадь суши надводной части дельты р. Волги и появляется большое количество осушенных островов в авандельтовой эоне. Одиако, понижение воды в ильменях и их пересыхание приводит к ксероофитизации растительности, что вызывает сокращение площадей стаций водяной полевки и серой крысы (Касаткин, 1968). По данным этого же автора, гидрологический режим дельты особенно резко изменился после пуска Волжской и Волгоградской ГЭС. В 1956-1965 гг. забор воды составлял 24,9-41,1% от объема стока в период половодья. В результате этого продолжительность половодья сократилась до 2,5-3 месяцев против 4-4,5 месяцев при естественном гидрорежиме. Это благоприятно отразилось на жизни наземных млекопитающих дельты, способствовало увеличению их численности и расширению области обитания ряда видов (кабан, енотовидная собака, лисица и др.). Однако, изменения во внутригодовом распределении стока, в частности, значительное повышение зимнего уровня с образованием наледей усугубляет неблагоприятные климатические и кормовые условия зимнего периода, вызывая повышенную гибель и миграции млекопитающих (кабан, бобр, ондатра, водяная полевка и др.).

В.В. Виноградов и А.В. Москаленко (1980) показали отрицательное влияние зимних попусков воды Волгоградского гидроузла на численность животных, обитающих в дельте р. Волги. Заполнение межрусловых пространств (разнотравных лугов, зарослей тростника и рогоза в понижениях и гривах) ведет в морозный период к образованию ледяной корки, снижающей доступность зимних кормов для фазанов, кабанов, лисиц, енотовидной собаки, других наземных животныж. Часть животныж гибнет от бескормицы, а звери, откочевывающие в другие места дельты, становятся легкой добычей для браконьеров. В результате зимних попусков в авандельте затапливаются и обледеневают хатки ондатры (Виноградов, Москаленко, 1980).

Водный режим Астраханского заповедника складывается в условиях крупных гидротехнических сооружений (вододелитель ГЭС), что повлекло сильные и разнообразные изменения в ландшафте, флоре и фауне, в поведении животных, в частности, увеличение зимних попусков привело к сокращению поголовья кабана, бобра, ондатры и других млекопитающих (Исаков, 1975; Бондарев, Виноградов, 1977; Бондарев, Кривоносов, 1979 и др.).

В монографической сводке по биологии выхухоли Г.В. Хахин и А.А. Иванов (1990) указывают, что вследствие зарегулирования стока р. Волги и р. Ахтубы, где проходила южная граница естественного ареала, и без того низкая численность выхухоли стала сокращаться за счет уменьшения области распространения. Остепнение Волго-Ахтубинской поймы, а также зарастание и усыхание пойменных водоемов, начавшееся вскоре после пуска Волгоградской ГЭС, послужили причиной смещений области распространения зверька в более южные районы Астраханской области. Однако численность выхухоли здесь минимальна, известны лишь единичные встречи.

В Волгоградской области, по данным указанных выше авторов, местообитания выхухоли были приурочены к бассейнам рек Хопра и Бузулука. По материалам учета, плотность и общая численность выхухоли находится на уровне 70-х годов, а в пойме р. Хопра практически не изменилась с З0-х годов. В Воронежской области в годы наблюдений произошло снижение численности выхухоли по сравненю с 60-ми годами в 2 раза. Аналогичное снижение численности наблюдалось в Горьковской (поима р. Оки и Волги с притоками) и Ивановской областях (пойма р.. Клязьмы).

В Горьковской области широкое распространение выхухоли в бассейне р. Волги сохранялось до 1956 г., до начала заполнения Горьковского водохранилища. Общая численность в 1953 г. достигала 4 тыс. особей. В 1976 г. было учтено около 100 зверьков. По мнению авторов, основной причиной снижения численности является затопление пойменных угодий, вынудившее зверьков поселяться только в верховьях рек (рр. Немда и Унжа).

В Куйбышевской области крупный очаг обитания выхухоли находился в поиме р. Волга от Куйбышева до южной границы области. Обследование, проведенное в 1985 г. не выявило присутствия выхухоли в области.

Существенное снижение продуктивности популяций выхухоли вплоть до ее исчезновения отмечено для Мордовской АССР, Московской области, в Пензенской, Ростовской, Саратовской областях, Татарии, Чувашии, Ульяновской области. В Татарии, например, причиной снижения численности, по мнению Г.В. Хахина и А.А. Иванова (1990), наряду с мелиорацией пойменных угодий служило исчезновение пойменных угодий в результате их затопления водами Куйбышевского водохранилища.

А.А. Насимович (1979) считает, что при анализе причин уменьшении численности выхухоли «незаслуженно мало внимания уделялось изменению или даже полному исчезновению пойменных угодий в связи с зарегулированием течения рек, ...а также загрязнению рек и других водоемов» (с. 62). На примере популяций выхухоли в Хоперском заповеднике А.А. Насимович показывает, что с понижением водности Хопра, уменьшением продолжительности половодья, усилилось обсыхание пойменных водоемов озеро-старичного и прудового типа. Численность выхухоли, после того, как достигла на территории заповедника 1600-2000 голов и держалась на этом уровне в течение ряда лет, затем начала снижаться (в 1973 г. было насчитано меньше 500 голов, в последующие годы несколько больше). По мнению А.А. Насимовича, для сохранения и восстановления выхухоли и ее биотопов в пойме р.Хопра, нужно проводить не только биотехнические, но и крупные гидротехнические мероприятия, чтобы обеспечить поддержание водности пойменных водоемов и сохранение благоприятных для нее условий обитания.

А.А. Насимович (1979) пишет: "...на наш взгляд, отмирание многих выхухолевых водоемов обусловлено не столько снижением высоты и продолжительности паводков, как это полагал Ю.А. Исаков (1975), сколько их заилением в результате смыва почв с сельскохозяйственных полей и последующего бурного развития водной растительности, отмирающая масса которой постепенно заполняет чаши водоемов" (с. 109).

В.С. Самош (1976) на примере пяти водохранидищ днепровского каскада показывает основные причины, определяющие продуктивность ондатровой популяции в данном регионе. В период гидротехнического строительства ондатра на Украине встречалась почти во всех пригодных для обитания водоемах. В связи с этим, по мере формирований на водохранилищах зарослей высшей водной растительности зверек стал расселяться по их мелководной зоне естественным путем. В Каховское водохранилище ондатра проникла из Нижнеднепровских плавней, а в Днепродзержинское, Кременчугское и Каневское - из левых притоков Днепра (Ворсклы, Псла, Супоя, Трубежа). Только в Киевское водохранилище запуск ондатры был произведен искусственно в 1970 г.

В момент обследования на Каховском водохранилище в прибрежной полосе условия обитания для ондатры практически полностью отсутствовали. Зверьки прижились только в балках, прорезающих берега водохранилища. В связи с небольшой гнедопригодной площадью, по мнению автора, составляющей около 40 га, Каховское водохранилище не могло считаться перспективным для разведения ондатры.

На Днепродзержинском водохранилище, сравнительно мелководном и имеющем заболоченные участки, покрытые водной растительностью, ондатра освоила около 5000 га. Водоем признан автором пригодным для интенсивного ондатроводства.

В Кременчугском водохранилище единственные местообитания, пригодные для ондатры, расположен в лимане устья р. Сулы, но рост продуктивности популяции сдерживается неудовлетворительной гнездопригодностью.

После выпуска ондатры в Киевское водохранилище, через три года ондатра практически полностью заселила все пригодные для обитания места со значительной плотностью. Это водохранилище, по данным В.С. Самоша (1976), также является перспектвным ондатровым водоемом.

Помимо прямого влияния при создании водохранилищ отмечаются и косвенные воздействия на популяции ондатры. М.И. Куренная в О.М. Мясоедова (1980) отмечают, что помимо загрязнения воды гербицидами, удобрениями и ядохимикатами вследствие интенсивной сельскохозяйственной деятельности на берегах созданного Запорожского водохранилища, увеличился фактор беспокойства и набдюдаются случаи разрушения жилищ и убежищ ондатры. Численность ондатры значительно сократилась, изменилось и ее распределение по основным стациям. Если ранее наивысшая продуктивность отмечалась для плавневых угодий верховий левобережья и в крупных заливах водохранилища, то сейчас она возросла в средней части водохранилища по коренным берегам и эаливам. Например, в 1977 г. ее численность в верховьях водохранилища составляла 0,07-0,09 особей на га, в заливах - 0,06-0,1 особей на га, в средней части водохранилища и в заливах - 0,1-0,2 особей на га, в нижней части - 0,04-0,06 особей на га.

И.Т. Русев (1987), проводивший полевые наблюдения в низовьях р. Днестр в 1978-1986 гг. и использовавший для ретроспективного анализа изменения численности водяной крысы (1947-1963 гг.) ведомственные данные различных организаций, убедительно показывает, что численность водяной полевки до 1958 г. находилась на высоком уровне. Достаточно сказать, что в Преднестровье и близлежащих водоемах число добываемых зверьков ежегодно колебалось от 20 до 30 тыс. (1948-1958 гг.). Частичное зарегулирование стока Днестра (Дубоссарская ГРЭС, 1954 г.), осушение естественных местоообитаний, забор воды на хозяйственные цели снизили продуктивность популяций крысы: в 1965 г. было заготовлено лишь 209 шкурок, а потом шкурки крысы в заготовки не попадали.

Однако на пойменных водоемах плотность зверьков в послепаводковый период достигала в осоковых кочкарниках до 200 особей на га (в среднем - 4), а по берегам проток - до 8 особей на 100 м берега (в среднем - 1). С вводом в действие в 1982 г. плотины Могилев-Подольской ГРЭС многолетнего режима заполнения начал наблюдаться большой дефицит воды в весене-летний период. Продуктивность ключевых стаций снизилась, соответственно, от максимальной до 0,1 на га и 0,2 на 100 м береговой линии.

Стационарные наблюдения за состоянием популяций животных, связанных с водной средой обитания в течение длительных сроков проводились в системе ВНИИОЗ. Наиболее полные сведения, полученные по единой методике в течение ряда лет и одними и теми же исследователями, относятся к популяции ондатры и водоплавающих птиц, условиям их обитания. Ниже мы приводим материалы стационарных наблюдений на Куйбышевском водохранилище (Папченков, 1979, 1982, 1985, 1990) и в дельте р. Или (Южное Прибалхашье) (Ширяев, 1979, 1983, 1984, 2000, и др.).

Материалы исследований на Куйбышевском водохранилище

Куйбышевское водохранилище является самым крупным водохранилищем в странах СНГ. Площадь его водного зеркала при нормальном подпорном уровне воды (НПУ- 53,0 абс. м БС) после постройки Чебоксарского и Нижнекамского водохранилищ стала равна 5900 км² (первоначальная площадь - 6450 км²), протяженность акватории по судовому ходу близка к 500 км (Фортунатов, 1983). Водохранилище мелководно. Средняя глубина около 9 м, максимальная (у плотины ГЭС) - 41 м. Около 16,1% площади приходится на зону мелководий с глубиной до 2 м (Буторин, Успенский, 1984). Важной особенностью Куйбышевского водохранилища является непостоянство его гидрорежииа, который весьма не одинаков по годам и внутри года по сезонам, внутри месяца, недели и в пределах суток.

Именно непостоянство водного уровня является ведущим фактором в формировании и динамике биоценоэов Куйбышевского водохранилища. Характер этой динамикв прослежен в условиях долговременных стационарных наблюдений (1977-1988 гг.) на мелко-водьях, прилегающих к острову-заказнику Мизиновокого охотничьего хозяйства (Зеленодольский район Татарской АССР).

Проведенные исследования показали, что мелководья Куйбышевского водохранилища, как местообитания ондатры и водоплавающих птиц, претерпевают значительные изменения по годам, и вызваны они прежде воего характером гидрорежима водохранилища в весенне-летний период.

Начало наблюдений пришлось на последний маловодный год в их длительном ряду (1972-1977 гг.). В середине вегетационных периодов засушливых 1972, 1973, 1975 гг. уровень воды в водохранилище находился на 2,5-3,5 м ниже НПУ и многие мелководья были в обсохшем состоянии (Голубева, Шпак, 1984). В 1976 и 1977 гг. средне-летний горизонт воды был меньше нормы, соответственно, на 120 - 70 см, обводненность зоны мелководий составляла примерно 50%. Многие отмели оставалась вне воды. По протоке они представляли собой свободные от растительности грязевые пространства. Обводненные части «озер» имели хорошо развитую водную и воздушно-водную растительность, в которой доминировали сообщества рогоза узколистного, двукисточника тростниковидного и манника. Заметную биомассу здесь давали также тростник, рдест блестящий, ежеголовник прямой и уруть мутовчатая. Но аспектирующим видом был, несомненно, рогоз узколистный. Это создавало прекрасные условия для обитания ондатры и водоплавающих птиц. Степень зарастания «озер», т.е. отношение площади зарослей и площади водоема, составляла 75-100%, интенсивность зарастания была в пределах 4,08-7,05 кг/м². Таким образом, в угодьях было очень много кормов ондатры и им соответствовала высокая численность зверька. При этом, наиболее высокая плотность животного приходится на искусственное зарегулировнные озеровидныо медководья, тогда как на не зарегулироваиных мелководьях уровень воды в которых определялся уровнем воды в водохранилище, она была в 8 раз ниже. С 1978 г. начинается многоводный период в жизни обитателей мелководий Куйбышевского водохранилища. Характер гидрорежима этого года внес резкио перемены в сложившиеся и адаптировавшиеся к "малой" воде биоценозы этой зоны. Весенний паводок 1978 г. был соответствующим нормальному среднемноголетнему, хотя и большим, чем в предыдущие маловодные годы (на 70 см выше НПУ). Начался же он на 12 дней раньше срока и закончился раньше на 6 дней. Своего пика половодье достигло в третьей декаде апреля. С началом мая началось интенсивное падение водного уровня, и в первой декаде июня он уже был на 1,4 м ниже НПУ. На мелководьях сложилась обстановка, типичная для маловодных лет. Несмотря на неустойчивость погоды, вода прогрелась до 12-15^о. В ней и на обнажившихся отмелях началось интенсивное развитие водных и околоводных растений. Но 30 мая была закрыта водосливная плотина Волжской ГЭС. В условиях частых и обильных дождей приток воды в водохранилище стал заметно повыпать сброс. Начался быстрый подъем водного уровня, который в первой декаде июля был уже на 0,5 м выше НПУ. Вода залила все понижения, водоемы присоединили к себе к себе все близлежащие низины; захватили большие участки лугов, кустарников и леса, некоторые из них на больших участках береговой линии соединились друг с другом. Были залиты норы ондатры, и, очевидно, погиб ее первый выводок, резко сократилось число семей ондатры. В этих условиях преимущество зарегулированных мелководий над не зарегулированными не было таким заметным, как в прошлом маловодном году.

На водную растительность такое колебание уровня воды сказалось весьма положительно. Воздушно-водные растения начали вегетацию при слабой обводненности водоемов. Последовавшее затем повышение водного уровня как бы подгоняло их рост. К концу лета рогоз, тростник, манник, стрелолист выглядели мощно раэвитыми. Из водных фитоценоаов целиком выпал ежеголовник прямой, не осталось полевицы. Но эти потери в общих запасах биомассы растений были многократно пополнены необычайно сильным развитием в «озерах» погруженных макрофитов, которые образовали сложные многокомпонентные фитоценозы с преобладанием пузырчатки обыкновенной, урути мутовчатой; различных видов рдестов и рясковых. На оз. Большом они заполнили весь объем плесов, повысив етепень эарастаиия водоемов до 100%, а интенсивность зарастания - до 6,8 кг/м².

Вторым высоководным годом был 1979 г. Он выделялся очень высоким паводком, достигшим пика в начале мая на уровне отметки 55,4 м. При этом максимальном за все годы существования водохранилища уровне практически весь остров был залит водой, летняя сработка уровня воды шла очень медленно. В начале июня водный горизонт находился на отметке 54,0 м, НПУ был достигнут лишь в конце августа. Такая гидрологическая обстановка способствовала задержке в развитии водных растений, в этих условиях началось изреживание зарослей рогоза и отмирание его на наиболее глубоких местах. Обильные ранее манник и двукисточник сохранились только в виде небольших сплавин. Исчезли огромные прошлогодние заросли пузырчатки, урути, узколистных рдестов. Их место занял роголистник темнозеленый. Мощное развитие получила зона осок, поднявшаяся иа луга среднего уровня. По всем мелководьям вдоль берегов распространился горец земноводный. В 6 раз меньше стала кормовая база ондатры, но она все еще была достаточной, и число сесмей ондатры увеличилось с 18 до 31.

Характерной особенностью 1980 г. была ранняя, но затяжная, с частыми возвратами холодов, весна и прохладное лето. Уровень воды в водохранилище, упавший за зиму до отметки 47,5 м, поднимался медленно и достиг своего максимума в 53,6 м лишь в третьей декаде мая. В июне водный уровень был повышенным, в июле и августе - нормальным. В этих условиях сохранялась наблюдавшаяся в прошлом году тенденция снижения степени и интенсивности зарастания водоемов. Их величина упала до минимальных из отмеченных за время наблюдений. Больше стало только горца земноводного, который в этом году был аспектирующим на водоемах. Запасы кормов ондатры были незначительными, и численность ее осталась на невысоком прошлогоднем уровне.

В 1981 г. максимальной высоты уровень зоды в водохранилище достиг в начале мая на отметке 54,0 м. Затем началось его равномерное, со скоростью примерно 0,5 м в месяц, падение. В середине июля водной уровень был на отметке НПУ, в конце августа - на 1 м ниже. Лето было жарким и сухим, с большим количеством солнечных дней. В условиях сильной инсоляции основные доминанты водных фитоценозов начали интенсивное восстановление своих запасов. Почти в 2,5 раза по сравнению с 1980 г. увеличились площади под рогозом узколистным. Более, чем в 3 раза возросли запасы манника большого, осоки, горца земноводного и рдеста блестящего. Столь же заметно увеличилась запасы семян и вегетативных частей растений, поедаемых речными утками. Одновременно с улучшением кормовых и защитных условий в угодьях повысилась и численность ондатры, основная часть семей которой разместилась по "озерам". Летом 1981 г. наметилась адаптация биоцснозов мелководий к условиям высоких уровней их обводнения.

В 1982 г. - подобно 1978 г.- имелось два пика наполнения водохранилища. Первый, весенний, пришелся на первую декаду мая. Он был низким и на 40 см не дошел до НПУ. К концу мая уровень воды понизился до отметки 52,1 м, и обнажились многие отмели. В условиях теплой и солнечной погоды на них стали быстро развиваться и зацвели временники. Затем началось новое поднятие водного уровня, который в конце июня приблизился к НПУ, в июле - держался в этих пределах, а в августа был уже на 1 м ниже НПУ. Затопленные временники продолжали свое развитие в воде, развив при этом большую биомассу и вытеснив местами манник большой. На общем фоне усиления зарастания водоемов особенно заметным было увеличение площадей под сообществами рдеста блестящего. На поголовье ондатры вторичный подъем уровня воды, очевидно, отразился неблагоприятно, и осенью ее численность вновь была пониженной.

В общих чертах 1983 г. по гидрорежиму был сходен с 1981 г., но имел более низкий паводок, а летний уровень более длительное время держался у НПУ. Хорошо развилась водная растительность. Полностью восстановили свои площади поредевшие после 1979 г. сообщества рогоза узколистного. Продолжалось расширение площадей под рдестом блестящим, увеличилась его продуктивность. Запасы кормов ондатры превысили уровень 1977 г., численность ее в угодьях возросла.

1984 г. прервал серию лет с высоким и нормальным обводнением мелководий Куйбышевского водохранилища и оказался самым маловодным годом. Площадь водного зеркала угодий сократилась со 174 до 91 га. Примерно вдвое уменьшились залив, протока, оз. Малое и оз. Лосиное. Освободившиеся из-под воды обширные отмели быстро затянулись зарослями разнообразных временников, среди которых наиболее обильными были горец щавелелистный и щавель приморский. Только оз. Большое, сильно обмелевшее, но потерявшее лишь 12% площади, полностью сохранило свое значение для обитания ондатры. Степень и интенсивность его зарастания увеличились по сравнению с прошлым годом, соответственно, с 46 до 67% и с 3,2 до 4,5 кг/м². Произошло это преимущественно за счет массового развития роголистника темнозеленого, стрелолиста обыкновенного и частухи подорожниковой, практически не используемых ондатрой в пищу. Численность ондатры, сохранившейся в основном лишь на оз. Большом, резко снизилась. В такие годы маловодья наиболее отчетливо видна позитивная роль зарегудирования мелководий, особенно достаточно крупных по площади.

1985 г. был годом высокого летнего уровня воды. Аналогом его мог бы быть 1979 г., однако в этот раз не наблюдалось катастрофически высокого весеннего паводка, хотя он также был высоким и в середине мая уровень воды достигал отметки 54,3 м, что является вторым по значению показателем после весеннего уровня 1979 г. В летние месяцы водный горизонт находился в пределах отметки 53,5-63,5 м. Так же, как и в 1978 г. высокая вода после года маловодья дала импульс к занчительному усилению интенсивности зарастания «озер». Очень сильное развитие получил рогоз узколистный - основное кормовое растения для ондатры. Запасы корма зверька достигли уровня 1978 г., когда очень высокую биомассу давали погруженные гидрофиты и рогоз узколистный. В текущем году при сохранении и даже увеличении площади зарастания, почти у всех гидрофитов уменьшилась продуктивность. Исключение составил лишь манник большой, отреагировавший на стабильность водного режима увеличением биомассы с 2,5 до 4,7 кг/м². Благоприятный гидрорежим года и обилие кормов привели к новому подъему численности ондатры в угодьях до 74 семей.

По характеру гидрорежима, характеру зарастания водоемов и числености в них ондатры 1988 г. был почти полной копией 1966 г.

Такова картина изменения угодий и колебаний в них численности ондатры за 12-летний ряд наблюдений. Вероятно, подобные изменения присущи не только описанным водоемам, но и в целом подобным типам мелководий водохранилищ с аналогичным уровнем наполнения.

Изменения динамики численности ондатры дали возможность автору (Папченков, 1990) сделать следующие выводы:

1. Большинство лет с высокой численностью оидатры приходится иа годы с нормальным и повышенным уровнем воды в водохранилище. Большинство же снижений числа семей ондатры в угодьях пришлось на годы с пониженным летним уровнем воды.

2. Наиболее резкие понижения численности ондатры, отмеченные в 1978 и 1984 гг., вызваны разными причинами: в 1978 г. это произошло из-за высокого летнего уровня воды, последовавшего вслед за рядом маловодных лет, осложненного к тому же "двойным паводком", в 1984 г. - из-за чрезмерно низкого водного уровня летом, при котором обводненными остались только зарегулированные мелководья.

3. Кормность угодий ни в один год из ряда лет наблюдений не ограничивала численность ондатры. Ее динамику вызывает, прежде всего, непостоянство гидрорежима.

4. Наличие в угодьях искусственно эарегулированных водоемов заметно повышает их продуктивность по ондатре.

Полученные материалы позволяют заключить, что зарегулирование мелководий, выводящее их обводненность из-под влияния сезонных колебаний уровня водохранилищ, имеет значительный охотхозяйственный эффект, наиболее заметный в годы с пониженным уровнем воды в водохранилище и менее значимый в условиях водных уровней, превышающих НПУ. Зарегулирование мелководий не устраняет колебания численности ондатры в угодьях, но заметно снижает величину этих колебаний и падение продуктивности угодий.

Материалы исследований в Казахстане и Средней Азии (дельты рек Или и Амударьи)

Зарегулирование стока р. Или плотиной Капчагайского гядроузла, начавшееся с 1970 г. и совпавшеее с внутривековой депрессией уровня оз. Балхаш, а также безвозвратный отъем части стока на сельскохозяйственные нужды, привели к прогрессирующему снижению обводненности угодий дельты. Если в 1970 г. среднегодовой уровень воды в питающей протоке Нарын составлял 152 см, то в 1975 г. - 86,6 см.

Помимо уменъшения общей обводненности изменилось и внутригодовое распределение стока. После его зарегулирования, в отличие от естественного стока, в весенний и летний период, во время размножения ондатры, появления и воспитания молодняка происходит интенсивное снижение уровня воды. Заполнения водоемов междуречий паводковыми водами в весенний и позднелетний периоды не происходит.

Уменьшение объемов водного стока в нижний бьеф привело (кроме общего сокращения пригодных для обитания ондатры стаций) к уменьшению запасов кормовой растительности. В начале периода зарегулирования стока наблюдалось перераспределевие запасов погруженно-водной растительности по акватории внутренних водоемов (водоемов междуречий) и замещение одних ее видов другими, менее съедобными для ондатры. К 1976 г. в связи с резким обмелением водоемов и их промерзением погруженная растительность сохранилась лишь в глубоководных частях проток.

Из-за снижения обводненности угодий уменьшилась биомасса молодых побегов тростника и съедобных корневищ. Так, в июне 1976 г. биомасса молодых корневищ, основного вида кормов ондатры в ледоставный период, была ниже аналогичного показателя 1974 г. более чем в 4 раза. Из-за обмеления и промерзания протоков ресурсы моллюска анодонты, важного кормового объекта для ондатры, сократились в 2,5-3 раза.

Защитные условия местообитаний ондатры, с одной стороны, повысились, так как ондатра после понижения уровня воды стала селиться в норах, обладающих меньшей доступностью для наземных хищников. С другой стороны, уменьшение площади тростниковых зарослей междуречий и ксерофитизация растительных комплексов вызвали повышенную концентрацию наземных и пернатых хищников по берегам сохранившихся водоемов. Облегчилась возможность добывания хищниками молодняка ондатры у обнажившихся выходов из жилищ и убежищ.

В целом, анализ полученных материалов показал, что в результате снижения объема водного стока уменьшилась площадь высокобонитетных местообитаний, ухудшились кормовые и защитные условия обитания ондатры и увеличилось неблагоприятное воздействие на ее популяцию факторов, оказывавших при естественном стоке меньшее отрицательное влияние.

Снижение объема водного стока, повлекшее ухудшение общей обводненности территории, повысило степень контактирования дефинитивных хозяев патогенных видов гельминтов и ондатры, что повлияло на экстенсивность инвазий последней.

Важными параметрами воспроизводства популяции, в конечном итоге определяющими биологическую и хозяйственную продуктивность, являются показатели плодовитости, выживаемости и смертности.

В 1972-1977 гг. не было зарегистрировано самок, которые принесли за сезон размножения более двух пометов и не отмечено участия в размножении самок сеголеток. Отдельные прохолоставшие самки (3 особи) были заражены альвеококкозом с интенсивным поражением половых органов. Средняя плодовитость ондатры составляла 14,92 щенка на взрослую рожавщую самку. Размер первого помета незначительно превышал количество щенков во втором помете. Отличия в размере суммарной плодовитости ондатр разных возрастных групп несущественны.

В условиях зарегулированного стока нам не удалось установить резкого изменения плодовитости в различных категориях угодий территории стационарных исследований.

Смертность молодняка (в отличие от суммарной плодовитости) постоянно возрастает и находится в обратной зависимости от состояния обводнения территории. Если в 1970 г. на каждую самку в промысловой пробе приходилось 6,6 щенка, то в 1976 г. этот показатель был равен - 1,4. В 1970 г. на каждую самку выживало 41,3% выводка, а в 1976 г. - 9,3%, то есть в 4,5 раза меньше. Уменьшение площадей, пригодных для обитания вида, увеличение смертности молодняка - основные причины уменьшения биологической и хозяйственной продуктивности популяции.

При естественном стоке р. Или продуктивность ондатровых угодий достигала 17,9 шкурок с га. Сопоставление показателей средней хозяйственной продуктивности при естественном и зерегулированном стоке показывает, что в 1976 г. по сравнению с 1968 г., (предшествующем перекрытию стока плотиной Капчагайского водохранилища), она снизилась почти в 9 раз (соответственно, 1,1 и 9,75 шкурки ондатры на 1 га полезной площади водоема), а по сравнению с 1970 г., когда началось заполнение водохранилища, в 5 раз.

Биологическая продуктивность угодий стационара в дельте, составлявшая в 1969 г. 1,8 семьи ондатры на 1 га полезной площади, понижалась и составила в 1976 г. - 0,94 семьи на 1 га. Выход молодняка постоянно уменьшался, поэтому уменьшался и средний состав семьи.

Биологическая продуктивность (с учетом среднего состава семьи) к периоду промысла составляла в 1969 г. около 11,3 особей на 1 га полезной площади, а к концу периода наблюдений (в 1976 г.) составляла 3,17 особей на 1 га полезной площади, то есть снизилась более, чем в 3 раза.

Некоторые показатели изменения продуктивности популяций ондатры дельты р. Или и Прибалхашья ириведены в табл 2.4 и 2.5.

Подводя итог материалам главы, следует отметить, что среди всего многообразия факторов водного режима, определяющих продуктивность популяций околоводных млекопитающих, наиболее четко выделяются следующие:

1. Сокращение площадей пойменных угодий, а также других местообитаний вследствие затопления или обмеления;

2. Экстремально высокие паводки, вызывающие затопление жилищ и убежищ животных и вынуждающие мигрировать их во временные стации (в стации переживания), не обладающие в полной мере необходимыми условиями для существования;

3. Зимние попуски воды из водохранилищ, вызывающие образованно наледей, разрушающих убежища и жилища и вызывающих прямую гибель зверей.

4. Перераспределение стока и резкие изменения уровня воды в летний период, увеличивающие гибель молодняка.

5. Возрастание роли хищников и заболеваний в снижении численности животных, а также других факторов, при естественном гидрорежиме игравших меньшую роль в изменении чтсленности ондатры.

Таблица 2.4 Показатели изменения годового стока р. Или и продуктивность популяции ондатры Прибалхашья (по данным отлова на постоянной ловчей линии, материалы Б.А. Ларина и В.В. Ширяева)

* 1970 г. - год начала зарегулирования стока

Таблица 2.5 Изменение годового стока р. Или и продуктивности популяции ондатры р. Или (по материалам Баканасского промхоза)

* 1970 г. - год начала зарегулирования стока

Анализ материалов по влиянию изменения речного стока на состояние населения и продуктивность популяции полуводных млекопитающих показывает, что изменения речного стока определяют продуктивность не только прямо, сокращая площади высокобонитетных местообитаний и сдерживая реализацию воспроизводственного потенциала (при вынужденных миграциях и отсутствии гнездовых участков животные не используют его полностью), но и опосредованно, за счет ухудшения кормовых, гнездовых и защитных условий обитания сохраняющихся участков.

При рассмотрении материалов, обуславливающих взаимосвязь продуктивности популяций полуводных млекопитающих и водного стока, следует учитывать, что его многолетние изменения влияют на динамику площадей местообитаний конкретного вида и их качество, а сезонные - на суммарную плодовитость, выживаемость и смертность воспроизводственного ядра популяции и молодняка.

В связи о этим можно согласиться с Ю.Е. Егоровым, И.Д. Голубевой и М.И. Смирновой (1980) в том, что главное отрицательное воздействие колебаний гидрорежима заключается не столько в его изменении в отдельные годы, сколько в новой внутрисезонной ритмике, к которой не адаптировались популяции видов, входящих в состав пойменного биоценоза.

3. Влияние изменений водного стока наоколоводных и водоплавающих птиц

3.1 Влияние изменений стока рек на фауну и население околоводных и водоплавающих птиц

Даже естественное внутрисезонное изменение стока в виде выводков является мощным фактором, влияющим на количественный и качественный состав населения птиц поймы и прилегающих территорий. Так, в пойме р. Оби А.М, Адам и В.П. Болотов (1982) изучали влияние весенних паводков на структуру и организацию птичьего населения. В результате исследований они пришли к выводу, что главным фактором, определяющим верхний предел плотности населения птиц поймы, является паводок 50%-й обеспеченности с длительностью затопления территории ва 30-45 дней, с освобождением ее от воды к концу мая. Нижний предел плотности птичьего населения связан с действием паводков 75%- и 25%-й обеспеченности. Проведенные в 1979-1986 гг. исследования пространственной структуры и населения птиц Южного Забайкалья в бассейне верхнего течения истоков Амура с их часто непредсказуемыми летними паводками доказали, что пространственная неоднородность орнитокомплексов в летний период определяется обводненностью примерно на 10% (Сметанин, 1989). Искусственное же зарегулирование стока рек и создание водохранилищ, формируя принципиально новые биотопы, очень существенно изменяют видовой состав коренных обитателей поймы и прилегающих территорий, находящихся в сфере влияния гидросооружений. При этом часто наблюдается коренная перестройка, а иногда и полная смена существующих фаунистических группировок (Зиновьев, 1969; Яковлева, 1980; Щадилов, 1984; и др.).

Самое мощное антропогенное влияние на формирование орнитологических комплексов в случае зарегулирования рек оказывают водохранилища. При этом, по ответной реакции на зарегулирование стока, среди видов птиц, ранее обитавщих в пойме, выделяются три группы. Эндемики поймы отвечают на затопление резким снижением численности или иолным исчезновением. Численность видов - облигатных «пойменников»- падает, но незначительно, а на основную группу видов, относящихся к факультативным «пойменникам», затопление не оказывает заметного влияния (Ушаков, 1969). Как показали исследования Н.Л. Клестова (1986), авифауна крупных искусственных водоемов на равнинах в процессе своего формирования проходит несколько последовательных стадий развития. При этом каждому этапу становления орнитокомплекса присущи черты, неизменно проявляющиеся на всех водохранилищах равнинного типа.

Предварительная стадия: обеднение видового состава и резкое снижение численности дендрофильных и синантропных видов птиц, что связано с вырубкой древесно-кустарниковой растительности, ликвидацией и разрушением населенных пунктов и проведением других работ по подготовке ложе будущего водохранилища к заполнению.

Стадия заселения длится, в зависимости от периода заполнения, от 3 до 5 лет. Для нее характерны: резкое увеличение численности и разнообразия гнездящихся гигрофильных птиц; повышенная плотность гнездования гигрофилов в пределах водохранилища, а дендрофилов - на побережьях; появление крупных скоплений линяющих пластинчатоклювых; резкое увеличение численности и разнообразия водно-болотных птиц в период сезонных перелетов, особенно осенью; возникновение хорошо выраженных миграционных потоков мелких воробьиных птиц вдоль побережий водохранилищ и обогащение видового состава и увеличение численности птиц.

Стадия созревания длится 10-15 лет. Наблюдается постепенное затухание активности формирования орнитокомплексов, некоторое их обеднение за счет вытеснения большинства видов - иммигрантов, а также птиц, в первые годы проявлявших гнездовой консерватизм. Происходит общее снижение численности гнездящихся гигрофильных птиц и их перераспределение в пределах водохранилища, заселение водоема видами, у которых процесс освоения новых мест происходит медленно (цапли, крупные чайки). Уменьшается количество водоплавающих птиц, посещающих водохранилища в период миграций, происходит распад скоплений линяющих пластинчатоклювых.

Стадия стабилизации наступает по истечении 15-20 лет с момента создания водохранилища. В этот период образуются относительно устойчивые орнитокомплексы, заметно отличающиеся от существовавших до создания водохранилиша, начинают доминировать экологически пластичные и конкурентноспособные виды. Стабилизируется состав зимующих птиц и появляются оседлые группировки крякв в окрестностях больших городов.

Все эти процессы, вызванные изменением водного стока, прослеживаются на всех уровнях организации орнитокомплексов - видовом, количественном и энергетическом (Падутов, 1989). На видовом уровне в самом начале, вследствие упрощения инфраструктуры угодий происходит смена состава и уменьшение числа фоновых видов. В частности, отмечается преобладание в видовом составе и рост показателей встречаемости гнездящихся птиц открытых биотопов (Курлавичус, 1987; Мельничук, Головач, 1984). В комплексе водно-болотных видов в этот период происходит резкое увеличение численности чайковых птиц и цапель, связанное с появлением больших акваторий и наличием на многих из них островов, представляющих собой удобные места для образования колоний этих птиц.

Количественные изменения в общем виде характеризуются уплотнением птичьего населения в прибрежных зонах и заливах, уменьшением его плотности на акватории водохранилища, уменьшением числа видов - иммигрантов и снижением численности большинства гнездящихся птиц (Булахов, 1968; Клестов, 1982; Щадилов, 1984).