Экология насекомых

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экология насекомых

Экология (от греч. слов «ойкос» -- дом, жилище, местопребывание и «логос» -- учение) -- наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществах с окружающей средой. Экология приобрела особое значение за последние 30--40 лет в связи с усилившимся воздействием человека на природу и загрязнением окружающей среды.

Объектами экологии могут быть виды, популяции организмов, сообщества и биосфера в целом. Поэтому в настоящее время экологию делят на три раздела: экологию особи -- аутэкологию, экологию совокупности особей данного вида, занимающих определенный участок территории, -- популяционную экологию и экологию сообществ, или биоценозов, т. е. экологию совокупности всех видов организмов, заселяющих участок территории с более или менее однородными условиями существования, -- биоценологию.

Проблемы, изучаемые экологией, касаются не только биологов, но и специалистов многих отраслей промышленности, сельского хозяйства. Отходы производства некоторых предприятий уничтожают растительность, выплеснутая нефть губит обитателей моря и т. д. Энергетики, проектирующие гидроэлектростанции, столкнулись с проблемой сохранения проходных рыб.

Применительно к прикладным энтомологическим дисциплинам одной из наиболее важных является проблема численности вредных организмов, -- изучение и теоретический анализ причин массовых размножений отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур и поиски путей сдерживания их численности на хозяйственно неощутимом уровне.

Численность организмов зависит в первую очередь от плодовитости и выживаемости вида. Как указывалось выше, плодовитость насекомых очень велика. Так, обыкновенная злаковая тля -- Schizaphis gramina Rond, за сезон может дать до 12 поколений при плодовитости 60 личинок в каждом. Теоретически потомство только одной партеногенетической самки к концу сезона могло бы достигнуть 6012. Если принять длину тела тли в 5 мм и мысленно расставить насекомых в шеренгу, то такая цепочка обогнула бы земной шар по экватору 90 тыс. раз. В действительности этого не происходит, так как тля не может в полной мере реализовать свой потенциал размножения. Много особей погибает под влиянием неблагоприятных факторов среды, да и самки не всегда могут произвести на свет 60 потомков. Считают, например, что если численность стекловичной мухи в природе не увеличивается, то выживает не более 0,01% особей популяции.

Таким образом, изучение воздействия различных факторов среды на плодовитость и выживаемость организмов, а следовательно, их влияния на изменение численности популяции в природе является одной из наиболее важных задач экологических исследований. Познание закономерностей колебания численности организмов дает возможность прогнозировать эти колебания и искать пути изменения условий существования в неблагоприятном для размножения вредных организмов направлении.

Экологические факторы обычно подразделяют на абиотические, почвенные, биотические и антропогенные.

К абиотическим, или неорганическим, факторам относят воздействие на организм климатических условий (температура, влажность, свет и т. д.), а также влияние магнитного поля земли, силы тяготения, уровня радиоактивности и др. По характеру действия на организм близки к абиотическим почвенные, или эдафические, факторы, в связи с многообразием чаще выделяемые в особую группу.

К биотическим, или органическим, факторам относятся особенности взаимоотношений между живыми организмами преимущественно на основе питания.

Антропогенные факторы составляют особую группу факторов, которые возникли как качественно новое явление в жизни нашей планеты в связи с интенсивной хозяйственной деятельностью человека.

Приведенная классификация не исчерпывает всего многообразия связей между организмами и, в частности, не учитывает их реактивности в ответ на воздействие отдельных факторов. Классификация экологических факторов в этом направлении будет рассмотрена при обсуждении механизмов регуляции численности насекомых.

Биотические факторы

Преобладая по количеству видов и численности последних среди животного мира, насекомые имеют важное значение в жизни сообществ животных и растений. Все члены этих сообществ живут неразобщенно и в природе взаимосвязаны. Особенности взаимоотношений между организмами живой природы и влияние этих взаимоотношений на численность их популяций называют биотическими факторами.

Формы взаимоотношений между организмами. К основным формам взаимоотношений между организмами в сообществах относятся симбиоз, хищничество, паразитизм и антибиоз.

Симбиоз -- это различные формы сожительства разных видов организмов, которые в той или иной степени выгодны одному или обоим видам -- симбионтам. Среди симбиотических форм отношений различают форезию, мутуализм и комменсализм.

Форезия -- форма симбиоза, при которой один организм прикрепляется к другому с целью собственного передвижения. Так, камподеовидные личинки I возраста некоторых жуков нарывников -- триунгулины после выхода из яиц забираются в цветки растений и при появлении там пчел переходят на них. Пчелы переносят личинок в свои гнезда, где триунгулины линяют, превращаясь в червеобразных личинок, которые питаются яйцами, личинками пчел и медом.

Еще чаще встречается другая форма симбиоза -- мутуализм, при котором совместное существование выгодно обоим симбионтам. Эту форму часто называют также облигатным симбиозом. Примером широко распространенного мутуализма служат насекомые, питающиеся нектаром высших цветковых растений и одновременно обеспечивающие их перекрестное опыление. Хорошо изучены также мутуалистические отношения между термитами, некоторыми пластинчатоусыми (бронзовки), точильщиками (табачный жук, хлебный точильщик), кровососущими двукрылыми и их микроорганизмами-симбионтами, которые живут в кишечнике, жировом теле и других органах и обеспечивают насекомых необходимыми для питания ферментами, витаминами, незаменимыми аминокислотами.

К явлениям комменсализма относят такую форму симбиоза, при которой один симбионт, обычно более слабый, использует остатки пищи другого, более сильного организма, но при этом существенного вреда ему не наносит. Такого симбионта называют комменсалом, нахлебником или инквилином. К комменсалам относятся личинки пчел-кукушек и некоторых ос блестянок, которые живут в гнездах других пчелиных и питаются их запасами.

Хищничество -- такая форма отношений, при которой один организм -- хищник питается другим -- жертвой, обычно приводя ее к гибели в течение короткого промежутка времени. Хищник, как правило, крупнее и в процессе своего развития съедает несколько жертв. Различают фатальное и нефатальное хищничество.

Фатальное хищничество распространено более широко и всегда связано с гибелью жертвы. Так питаются стрекозы, богомолы, хищные клопы и многие другие хищники.

При нефатальном хищничестве жертва не погибает. Это явление характерно для некоторых видов кровососущих клопов, мух, блох и приближается к паразитизму. К одной из форм хищничества относится и каннибализм, когда хищники питаются особями своего вида. Это явление часто встречается среди хищных клопов, златоглазок, а нередко и у таких насекомых, которые в обычных условиях используют растения и другие источники пищи.

Паразитизм характеризуется тем, что один организм -- паразит живет за счет другого организма -- хозяина, которого он использует в качестве среды обитания и источника питания, сильно его истощая и постепенно приводя к гибели. У энтомофагов, т. е. у насекомых, паразитирующих на насекомых, имеется ряд характерных черт, послуживших основанием для создания особого термина -- паразитоид, получившего распространение главным образом в зарубежной литературе. Впрочем, появление этого термина едва ли оправдано. В прикладной энтомологии давно отказались от термина «паразит» по отношению к насекомому, повреждающему растение, так как не каждое повреждение причиняет ущерб урожаю. Паразита, питающегося растением, обычно называют вредителем. С другой стороны, многие виды паразитических насекомых энтомофагов, вступая в тесные отношения с хозяевами, ведут себя как типичные паразиты. Особенно это относится к внутренним паразитам насекомых, или эндопаразитам. Паразитические отношения среди насекомых многообразны и подробно изучаются в специальном курсе -- «Биологическая и химическая защита растений». Здесь отметим лишь, что в практике защиты растений особенно важно различать первичных паразитов, или паразитов первого порядка, развивающихся за счет другого свободного организма -- растительноядного, хищного и т. д. Если же этот паразит развивается за счет паразита первого порядка, то такое явление называют сверхпаразитизмом, а насекомое -- паразитом второго порядка или сверхпаразитом.

Антибиоз выражает антагонистические отношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ, подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Вначале под антибиозом понимали лишь выделение бактериями, актиномицетами и грибами антибиотиков, т. е. специфических веществ, обладающих высокой активностью по отношению к другим микроорганизмам. Позднее это понятие было расширено за счет веществ, обладающих антимикробными свойствами у растений, -- фитонцидов, а также токсинов, отпугивающих и других специфических веществ, которые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений к повреждениям насекомыми и другими вредными организмами. Эти вещества могут явиться причиной гибели личинок, снижения плодовитости самок, уменьшения размеров тела насекомых и т. д.

Пищевая специализация насекомых. Основу взаимоотношений насекомых с другими организмами и между собой составляют пищевые, или трофические, отношения и связи. Являясь гетеротрофными организмами, они нуждаются в органических веществах, созданных другими живыми существами. Поэтому насекомое -- потребитель пищи, или консумент, -- тесно связано с другим организмом -- поставщиком пищи, или продуцентом.

Избирательное отношение отдельных видов и групп насекомых к различным источникам органического вещества называют пищевой специализацией первого порядка. Насекомых, питающихся растениями, относят к фитофагам. Они составляют свыше половины видов насекомых и широко представлены в отрядах прямокрылые, равнокрылые, клопы, трипсы, жуки, чешуекрылые, двукрылые.

Питание за счет животных характерно для зоофагов, причем, если насекомые питаются насекомыми (стрекозы, богомолы, хищные жужелицы, кокцинеллиды, златоглазки, паразитические перепончатокрылые и др.), их называют энтомофагами, если клещами (ряд видов клопов, трипсов, жуков, златоглазок) -- акарифагами, разлагающимися остатками растительного происхождения (многие виды первичнобескрылых, личинки некоторых жуков и двукрылых) -- сапрофагами, а трупами животных (жуки мертвоеды, личинки падальных мух и др.) -- некрофагами.

Питание навозом и пометом характерно для копрофагов, встречающихся среди жуков из семейства пластинчатоусые (навозники), и стафилинов, а также некоторых двукрылых и подур.

Пищевая специализация второго порядка характеризует степень избирательности того или иного вида насекомого среди каждого из перечисленных выше источников пищи.

экологический насекомое размножение биотоп

Применительно к фитофагам различают монофагов, или одноядных насекомых, питающихся одним или немногими близкими видами растений (виноградная филлоксера, гороховая зерновка), олигофагов, или ограниченноядных, питающихся родственными видами растений, которые относятся к одному или близким семействам (крестоцветные блошки, клубеньковые долгоносики, капустные мухи и др.), и полифагов, или многоядных насекомых, способных питаться многочисленными видами растений из различных семейств (саранчовые, проволочники, многие виды совок и др.).

Кроме фитофагов, пищевая специализация второго порядка встречается и у других групп насекомых. Так, среди энтомофагов к монофагам относится наездник афелинус (Aphelinus mali Hald.), паразитирующий в теле лишь одного вида насекомого -- кровяной тли, к олигофагам -- паразиты яиц теленомины, питающиеся содержимым яиц различных видов клопов из семейства щитники-черепашки, и к полифагам -- хищные личинки златоглазок, питающиеся тлями, мелкими гусеницами бабочек, яйцами колорадского жука, паутинными клещами, т. е. представителями различных отрядов класса насекомых и даже за пределами этого класса.

Взаимоотношения насекомых с растениями.

Опыление растений. Большинство цветковых растений нуждается в перекрестном опылении, из них более 80% относятся к энтомофильным, т. е. опыляющимся насекомыми. Привлекаемые пыльцой и нектаром как источниками пищи, насекомые регулярно посещают цветки растений и, перенося пыльцу с цветка на цветок, осуществляют опыление. Наиболее важную роль в опылении растений играют перепончатокрылые, особенно пчелиные, -- медоносные пчелы, шмели и др.

Известно, что возникновение покрытосеменных растений связано с насекомыми, причем эволюция высших цветковых растений и ряда групп насекомых шла параллельно и, как указывалось выше, вылилась в тесные симбиотические отношения по типу мутуализма. Яркая окраска околоцветников, выделение нектара, обладающего специфическим ароматом, и другие важные приспособления выработались у энтомофильных растений для привлечения насекомых. Одновременно и у насекомых возникали приспособления для сбора и транспортировки нектара и пыльцы. К ним относятся грызуще-лижущие ротовые органы, медовый зоб, система движений, позволяющая формировать в корзиночках собирательных задних ног компактные комки пыльцы (обножку) и переносить их на значительные расстояния, способность различать и «запоминать» запах нектара и т. д.

Выбор растений насекомыми. В соответствии с пищевой специализацией второго порядка насекомые фитофаги избирательно относятся к выбору пищи. Так, ряд видов крестоцветных блошек, капустная и репная белянки, относящиеся к олигофагам, могут питаться не только на растениях семейства капустные, но и семейств резедовые и каперцовые. Оказалось, что последние два семейства близки к капустным и содержат одинаковые или близкие вещества, в частности гликозиды, дающие при расщеплении горчичные масла. Для растений из семейства розанные характерно наличие цианогенных гликозидов, например амигдалина. Некоторые из подобных соединений, обладая запахом и специфическим вкусом, могут служить сигнальными веществами, или пищевыми аттрактантами, которые воспринимаются органами обоняния и вкуса насекомых и облегчают последним поиск пищевых растений.

К пищевым аттрактантам относятся также сбраживающиеся растворы сахара, белковые гидролизаты, витаминные препараты и т. д. Они иногда применяются для учета численности насекомых, для борьбы с вредными видами в сочетании с пестицидами, а также при изготовлении искусственных питательных сред для массового разведения насекомых.

Несмотря на широкий круг питающих растений у олигофагов и особенно у полифагов, среди них встречаются наиболее предпочитаемые растения, обеспечивающие быстрое развитие и высокую плодовитость насекомых. Так, плодовитость олигофага фасолевой зерновки при питании на фасоли составляла в среднем 79 яиц, на горохе -- 34, а на чечевице -- лишь 19 яиц; плодовитость полифага озимой совки при питании на лебеде -- 940--700 яиц, на кукурузе -- 80--290 яиц; цикл развития озимой совки при сходных прочих условиях при питании на лебеде составил 40--43 дня, на яблоне -- 90 дней.

Повреждение растений и вредоносность. Насекомые фитофаги чаще повреждают растения при питании, реже при откладке яиц. В зависимости от особенностей строения ротовых органов вредитель может вызвать разрушение тканей или органов растений -- листьев, корней, плодов или отмирание отдельных участков тканей. В результате у поврежденных растений нарушаются процессы обмена веществ, ослабляется рост, уменьшается накопление запасных питательных веществ, снижается качество плодов и семян.

Насекомые могут явиться также прямыми или косвенными переносчиками болезней растений. В одних случаях споры возбудителей болезней проникают в ткань растения через повреждения, нанесенные вредителем при питании или откладке яиц, в других -- сами насекомые являются хранителями и переносчиками инфекции. Так, вьюнковая цикадка является переносчиком вируса, вызывающего столбур пасленовых, темная и полосатая цикадки -- переносчиками вирусных болезней злаков.

Повреждения характеризуют лишь внешнюю сторону воздействия насекомого на растение и еще не определяют возможность вреда, т. е. потери урожая, выраженной в единицах массы и в деньгах. Повреждение растений может по-разному отразиться на величине урожая, в зависимости от многих условий -- климатических факторов, уровня агротехники, плотности популяции вредителя, фазы роста растения и т. д. Так, если шведская муха повредит у всходов яровой пшеницы главный стебель, растение может погибнуть и не дать урожая, тогда как при более раннем сроке посева и достаточном запасе питательных веществ в почве к моменту появления вредителя растения успевают раскуститься, самки откладывают яйца на более нежные боковые стебли, а главный стебель дает урожай.

Таким образом, размер вреда зависит не только от повреждения, но и от степени воздействия вредителя на растение, а также от ответной, компенсаторной, реакции растения на повреждение. Поэтому неправильно приступать к проведению защитных мер борьбы, особенно химических, лишь на основании имеющихся повреждений растений.

За последние годы проведена большая работа по определению экономической целесообразности использования средств защиты растений исходя из вредоносности того или иного вида. Для этих целей введен такой критерий, как экономический порог вредоносности, под которым понимают плотность популяции вредителя, вызывающего такую степень повреждения растений, при которой целесообразно применять защитные мероприятия. Методические указания по использованию экономических порогов вредоносности насекомых в практике защиты растений недавно обобщены и опубликованы (Танский В. И., Дормидонтова Г. Н., 1980). Дальнейшей задачей в этом направлении является их уточнение для конкретных условий зоны, сезона, сорта и других переменных, а также с учетом влияния на урожай одновременно нескольких вредителей.

Типы повреждений. Для проведения мер по защите растений с учетом экономического порога вредоносности необходимо систематически проводить обследование полей, выявлять видовой состав вредителей и плотность их популяции. Важным критерием при определении вида вредителя по личинке или куколке может явиться тип повреждения растений. Несмотря на то, что характер повреждения растений очень разнообразен и зависит от строения ротовых частей, фазы развития насекомого и от состояния повреждаемого растения, основные типы повреждения растений достаточно характерны.

Взаимоотношения насекомых с микроорганизмами. В изменении численности насекомых в природе важную роль играют различные микроорганизмы, и среди них бактерии, грибы, вирусы и простейшие. Некоторые из них, например бактерии и вирусы, находятся в кишечнике, жировом теле и других органах насекомого в так называемой латентной, т. е. скрытой, «дремлющей», форме, и их размножение и возможность проникновения в кровь контролируются бактерицидностью пищеварительного сока и другими защитными механизмами организма. При наступлении неблагоприятных условий защитные силы организма ослабевают, проявляется заболевание, которое при высокой плотности популяции какого-либо насекомого может перейти в эпизоотию, т. е. широко распространиться в пределах популяции.

Из бактерий известно около 250 видов, в той или иной степени связанных с насекомыми. Наибольший практический интерес представляет группа кристаллоносных споровых бактерий, относящихся к виду Bacillus thuringiensis Berl. Характерной особенностью этих бактерий является образование, помимо эндоспор, параспоровых белковых кристаллов, получивших название эндотоксина, а также бета-экзотоксина, или термостабильного экзотоксина, и других веществ. После поглощения бактерий гусеницей бабочки кристалл эндотоксина растворяется в средней кишке, что вызывает паралич кишечника. Токсичные кристаллы либо вызывают гибель насекомого в течение первых 1--3 суток, либо ослабляют его до такой степени, что бактериальные клетки из проглоченных спор проникают в кровь и вызывают септицемию, т. е. общее отравление организма, нередко приводящее к смерти в течение 5--10 дней. И в этом случае из-за паралича кишечника насекомое прекращает питание или питается очень слабо.

Несколько вариантов этого вида бактерий, выделенных из погибших насекомых во время эпизоотий в природе, послужило основой для изготовления бактериальных препаратов. Так, для получения препаратов, содержащих споры бактерий и кристаллы эндотоксина и эффективных против гусениц I--II возрастов молей, листоверток, белянок, пядениц, шелкопрядов, послужили штаммы бактерий, выделенные из гусениц пчелиной огневки для энтобактерина и гусениц сибирского шелкопряда для дендробациллина. Путем добавления термостабильного экзотоксина был создан препарат битоксибациллин, обладающий более широким спектром действия, в частности, на гусениц совок, личинок колорадского жука, некоторых мух.

Из грибных организмов, вызывающих болезни насекомых, известно более 400 видов. Наибольшее практическое значение имеют представители энтомопатогенных грибов из семейства энтомофторовые, а также мускардинные грибы, ашерсония, вертициллиум, пециломицес и др. Многие виды грибов проникают в тело насекомых через кожные покровы с помощью выделяемых ими ферментов, в частности хитиназы, или образования на поверхности кутикулы булавовидных утолщений -- апрессориев. Через них ростки мицелия проникают в полость тела. Поэтому грибы могут заражать сосущих вредителей, а также насекомых, находящихся в фазе куколки и имаго, которые обычно не поражаются другими видами микроорганизмов.

На основе гриба из рода боверия (Beauveria bassiana Bals.), поражающего, кроме полезного тутового шелкопряда, многих вредителей (клоп вредная черепашка, колорадский жук, гусеницы лугового и стеблевого мотыльков и др.), создан препарат боверин.

Вирусные болезни также широко распространены среди насекомых. Наибольшее практическое значение имеют вирусы из группы палочковидные, или бакуловирусы (Baculovirus), получившие свое название за палочковидную форму вирусных частиц, выходящих из растворившихся включений. Они делятся на полиэдрозы и гранулезы.

Вирусы полиэдроза в покоящемся состоянии заключены в особые белковые образования, представляющие собой многогранные включения внутри клеток погибшего организма -- полиэдры. Тело больных гусениц покрывается желтыми пятнами, они медленно передвигаются, часто свисают с веток и стеблей растений вниз головой.

Для гранулеза характерна овальная форма белковых капсул, в которые заключены по одной, редко по две палочкообразные вирусные частицы. Размер гранул значительно меньше, чем полиэдров, и их труднее заметить в оптический микроскоп.

Полиэдрозы встречаются чаще, чем гранулезы, и преимущественно у чешуекрылых; на их долю приходится 99 из 109 видов насекомых-хозяев этой группы вирусов, известных в СНГ, 7 -- для перепончатокрылых и 3 -- двукрылых.

Прошли государственные испытания и разрешены для применения 6 вирусных препаратов -- вирины КШ, ХС, ЭКС, ЭНШ на основе ядерного полиэдроза соответствующих насекомых (кольчатого шелкопряда, хлопковой совки, капустной совки, непарного шелкопряда) и вирины ГЯП и ОС на основе вируса гранулеза яблонной плодожорки и озимой совки.

Протозойные болезни вызывают одноклеточные животные, относящиеся к типу простейших (Protozoa). Наиболее изучены некоторые представители отряда микроспоридии из класса споровики, вызывающие нозематоз пчел (Nosema apis Zand.), пебрину тутового шелкопряда (N. bombycis Naeg.). Болезни, вызываемые микроспоридиями, известны и для вредных насекомых, и предпринимаются попытки искусственного заражения ими вредителей.

Взаимоотношения насекомых с животными. Хищные позвоночные составляют важную группу естественных врагов насекомых. Они встречаются среди млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и рыб. Из класса млекопитающие вредных насекомых уничтожают представители отрядов насекомоядные (кроты, ежи), летучие мыши, хищные (ласка, барсук), неполнозубые (муравьеды) и др. Так, суточный рацион крота, питающегося дождевыми червями и личинками насекомых, составляет половину массы его тела. В кишечнике барсука, кроме грызунов, находят личинок хрущей, щелкунов, листоедов, долгоносиков.

Из 35 отрядов птиц, представленных в СНГ, в девяти встречаются естественные враги вредителей сельскохозяйственных культур. При этом большинство видов относится к отряду воробьиные; среди них трясогузки, синицы, мухоловки, ласточки, славки, иволги. Так, небольшая мухоловка-пеструшка для питания шести птенцов в течение 15 дней собирает от 1 до 1,5 кг различных насекомых, причем, несмотря на название, предпочитает мелких гусениц. Одна семья ласточек (двое взрослых и четыре птенца) истребляет за сезон около 1 млн особей насекомых. В связи с этим необходимо усилить охрану насекомоядных птиц и привлечь их на поля, овощные участки, в сады.

Из представителей других классов позвоночных среди амфибий вредными насекомыми питаются бурые лягушки, жабы, квакши, а из рептилий -- представители семейства настоящие ящерицы. Некоторые рыбы питаются живущими в воде личинками комаров, мошек и других насекомых. Так, в водоемах для борьбы с личинками малярийных комаров специально разводят рыбу гамбузию.

Из беспозвоночных животных к основным группам естественных врагов насекомых относятся насекомые, клещи, нематоды. Наиболее многочисленную группу среди них составляют насекомые энтомофаги -- хищники и паразиты вредных насекомых. К хищникам относятся представители 15 отрядов насекомых. Среди них наиболее важное практическое значение имеют хищные жужелицы, личинки и имаго которых питаются гусеницами чешуекрылых, проволочниками и другими насекомыми. Хищные клопы антокорисы, жуки и личинки кокцинеллид, или божьих коровок, истребляют тлей, медяниц, кокцид; личинки сетчатокрылых и мух журчалок, или сирфид, играют важную роль в снижении численности тлей и т. д.

Паразитические насекомые по числу видов наиболее многочисленны. Большинство из них относится к отряду перепончатокрылые, причем наиболее эффективными считаются представители семейств ихневмониды, бракониды, афидииды, афелиниды, энцирти - ды, сцелиониды, трихограмматиды. Так, представителей последнего семейства -- трихограмму обыкновенную (Trichogramma evanescens Westw.) и трихограмму пинтои (Т. pintoi Vog. et. Pint.) -- эффективных паразитов яиц многих вредных чешуекрылых -- искусственно разводят в СНГ на механизированных биофабриках и в биолабораториях и выпускают ежегодно на различных культурах на площади свыше 17 млн га. Из представителей других отрядов паразиты насекомых имеются среди двукрылых, веерокрылых, некоторых жуков и т. д.

Из клещей некоторые виды семейства фитосейиды питаются щитовками, белокрылками, трипсами, другие паразитируют в трахеях медоносной пчелы, вызывая акарапидоз (Acarapis woodi Ren.), или являются наружными паразитами личинок и куколок зерновой моли, например пузатый клещ (Руemotes ventricosus New.).

Из паразитических нематод наибольший интерес представляют представители семейства штейнерматиды, находящиеся в симбиозе с патогенными для насекомых бактериями. Так, нематода Neoap - lectana glaseri St. паразитирует в личинках японского жука и других видов семейства пластинчатоусые, в гусеницах стеблевого мотылька, озимой и других видов совок. Проникая в полость тела личинки, нематоды отрыгивают бактерий, которые быстро размножаются и вызывают гибель насекомого от септицемии.

Антропогенные факторы

Под антропогенными факторами в экологии понимают результаты воздействия многообразной хозяйственной деятельности человека на сложившиеся в природе взаимоотношения организмов со средой. Вырубка леса, распашка и освоение под сельскохозяйственные культуры целинных земель, осушение болот, орошение засушливых степей и пустынь, пастьба скота, применение удобрений и пестицидов и многие другие проявления деятельности человека сильно изменяют состав флоры и фауны.

Организмы в природе живут не изолированно друг от друга, а существуют в виде сообществ, или биоценозов (ценоз -- комплекс, сообщество). Биоценозом называют совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды. Под влиянием сельскохозяйственной деятельности человека вместо первичных, природных, биоценозов возникают вторичные биоценозы, или агробиоценозы, в виде более или менее крупных массивов культурных растений и формирующейся на них фауны. Фауна насекомых при этом претерпевает в агробиоценозе как количественные, так и качественные изменения. Так, согласно исследованиям Г. Я. Бей-Биенко, в оренбургских степях в результате распашки целины и посева пшеницы число видов насекомых уменьшилось с 312 до 135, т. е. на 57%, но численность оставшихся видов резко возросла. Плотность популяции пшеничного трипса, например, составляющая на целине в среднем 1,07 особи на 1 м, на пшеничном поле увеличилась в 281 раз; в 25 раз возросла плотность популяции серой зерновой совки и в 20 раз -- полосатой хлебной блошки. В степи эти насекомые не имели достаточной кормовой базы, а на пшенице получили новый обильный источник питания. Обеднение фауны агробиоценоза идет главным образом за счет насекомых монофагов и олигофагов, питавшихся ранее на уничтоженных видах растений первичных биоценозов.

При осушении низинных болот в Белоруссии и использовании их под посевы в почве значительно увеличилась численность проволочников. С другой стороны, осушение и освоение под сельскохозяйстенные культуры пойменных земель в низовьях Дуная, Днепра и других крупных рек европейской части нашей страны лишили необходимых условий существования такого серьезного вредителя, как перелетная саранча.

Таким образом, любое местное преобразование природы может вызвать изменение фауны вредных и полезных видов. Избежать отрицательных последствий такого изменения или резко ослабить их нежелательный эффект можно лишь при хорошем знании закономерностей формирования фауны агробиоценозов, а также применения наиболее рациональных приемов использования земельных угодий.

Абиотические факторы

Температура. Насекомые относятся к животным с непостоянной температурой тела. Их развитие, размножение, поведение возможны лишь в пределах определенного диапазона температур, более или менее специфичных для каждого вида.

При температурах ниже или выше этих пределов наступает холодовое или тепловое оцепенение, а затем и смерть организма. Верхние и нижние границы температур, в пределах которых возможно развитие того или иного вида, называют порогами развития, а температуры, лежащие выше нижнего порога и не выходящие за пределы верхнего порога, получили название эффективных температур.

Известно, что для завершения своего развития каждому виду насекомого необходимо определенное количество тепловой энергии, т. е. какая-то постоянная для данного вида сумма эффективных температур. Так, для развития одного поколения свекловичной тли сумма эффективных температур составляет 120°, для яблонной плодожорки -- 725°, для озимой совки -- 1000° и т. д.

Сумму эффективных температур можно определить по формуле С = (t -- t1)n, где t -- наблюдаемая температура, t1 -- нижний порог развития, n -- продолжительность развития (в днях).

Зависимость длительности развития от температуры графически выражается гиперболой, которую можно построить на основании результатов экспериментального определения в термостатах длительности развития не менее чем при двух различных температурах, что позволит вычислить и порог развития. Зная порог развития и сумму температур, можно определить продолжительность развития данного вида при тех или иных постоянных температурах:

Сумма эффективных температур используется также для определения сроков возможного появления в природе тех или иных фаз развития вредителей, сроков откладки яиц, возможности и продолжительности развития отсутствующих в данной местности опасных карантинных вредителей и т. д.

Так, для развития капустной моли (нижний порог развития 14 °С, сумма эффективных температур 180°) при постоянной температуре 20 °С потребуется 30 дней:

Вместе с тем расчеты с использованием суммы эффективных температур часто дают значительные отклонения от фактических показателей развития насекомых. Эти отклонения могут происходить под влиянием экстремальных условий, в которых оказалась популяция, например, при пониженной влажности воздуха или неблагоприятных условиях питания, снижающих скорость развития, а также при наличии в годичном цикле диапауз, особенно летней. Расчетная формула не учитывает также верхнего порога развития, т. е. температуры, при которой начинается тепловое торможение развития насекомого в дневные часы. Это обстоятельство особенно существенно для южных районов ареала вида. По этой причине, например, фактическое развитие капустной белянки в Ташкентской области (четыре генерации) заметно отличается от рассчитанного по сумме эффективных температур (5,05 генерации).

Как показали наблюдения JI. А. Макаровой (ВИЗР), на расчетные показатели могут влиять даже колебания температуры в дни преимущественно весеннего и осеннего периодов, когда среднесуточная температура воздуха близка или ниже пороговой, а в дневные часы превышала порог развития. Наконец, все больше фактов свидетельствует о том, что так называемые трансзональные виды, популяции которых встречаются в различных зонах, географических или природных, имеют заметные различия в нижних порогах развития, а следовательно, и в сумме эффективного тепла.

Все эти обстоятельства необходимо учитывать при расчетах с использованием суммы эффективных температур. Например, для корректировки температур выше оптимальных предложены поправочные коэффициенты, рассчитываемые для каждого вида, для учета температур, колеблющихся вблизи нижнего порога, -- переводная таблица и т. д.

Не менее важно влияние температуры на выживаемость организмов, особенно при значительных похолоданиях. Холодостойкость насекомых зависит от многих факторов. Виды, обитающие в более северных районах, более выносливы к низким температурам, чем южные; насекомые, зимующие открыто на растениях (яйца тлей, медяниц, гусеницы яблонной моли), переносят более низкие температуры, чем зимующие в почве, под снежным покровом (колорадский жук, гусеницы подгрызающих совок).

Холодостойкость в значительной мере зависит также от физиологической подготовленности организма, достигающей максимума в период зимней диапаузы. Так, у гусениц златогузки, находящихся в состоянии диапаузы, выживаемость при температуре минус 15 °С была в 30 раз, а при минус 10 °С -- в 48 раз выше, чем у гусениц, питающихся до начала опытов в течение 1--2 дней.

Как показали многочисленные исследования, смерть насекомого при наступлении отрицательных температур возникает от необратимых изменений, происходящих в цитоплазме клеток, в связи с ее обезвоживанием при кристаллизации воды, т. е. ее замерзании. Поэтому холодостойкость организма зависит от того, насколько долго цитоплазма его клеток может сохранять способность к переохлаждению без кристаллизации воды. Оказалось, что эта способность обеспечивается связыванием свободной воды гидрофильными коллоидами и накоплением резервных веществ в организме в виде углеводов и жиров, понижением обмена веществ и т. д. Так, уменьшение общего количества воды в тканях тела и полостной жидкости приводит к концентрации растворов находящихся в них веществ и особенно к уменьшению содержания не связанной коллоидами влаги. Коллоидно связанная вода плотнее свободной и резко отличается от нее по своим свойствам превращаться в лед при низкой температуре. Повышение концентрации растворов и связывание воды коллоидами сопровождаются также резким повышением осмотического давления полостной жидкости в теле насекомого. Для некоторых видов экспериментально получена также пряма и зависимость между холодостойкостью и содержанием глицериноподобных веществ или антифризов в организме насекомых.

Необратимые биохимические изменения в цитоплазме клеток организма наступают и при чрезмерно высокой температуре среды. Теплостойкость насекомых также зависит от степени подготовленности организма и связанной с этим чрезмерной потери в первую очередь свободной воды. Поэтому насекомые, находящиеся в состоянии летней диапаузы, могут выдерживать более высокие температуры, чем активные, а заблаговременно прекратившие питании имеют преимущество перед питающимися.

Влажность среды. В теле насекомых, как и у большинства живых организмов, содержится большое количество воды, которая необходима в качестве среды для процессов обмена веществ и как средство теплообмена. Так, у имаго амбарного долгоносика содержание воды в теле колеблется в пределах 46--48% от общей массы насекомого, у гусениц некоторых чешуекрылых -- до 90--92%. Обладая малыми размерами тела и большой испаряющей поверхностью, насекомые в сильной степени зависят от влажности среды. Поэтому они имеют ряд защитных механизмов для регулирования водного обмена. К их числу относятся морфологические, физиологические и экологические приспособления и реакции.

К морфологическим приспособлениям относятся: образование на кожных покровах водонепроницаемой эпикутикулы, воскового налета у тлей, кокцид и других равнокрылых, утолщение кутикулы у обитателей пустынь и сухих степей (саранчовые, жуки чернотелки и др.), изменение величины дыхалец, образование коконов и других защитных приспособлений у куколок и т. д. Для таких важных регуляторов влажности, как дыхальца, установлен дыхальцевый коэффициент, выражающийся в процентном отношении длины переднего дыхальца к длине всей груди. Оказалось, что кровососущие двукрылые, способные жить в более сухой среде, имеют меньший дыхальцевый индекс, чем более влаголюбивые виды. Например, белый малярийный комар с индексом 7,53 может в дневные часы оставаться в местах с сухим воздухом и высокой температурой (36...38 °С), тогда как алжирский малярийный комар (индекс 10,75) в этих условиях погибает.

К физиологическим механизмам регуляции водного обмена относятся такие приспособления, как питье или слизывание росы, отсасывание воды из непереваренных остатков пищи в заднем отделе кишечника, поглощение влаги кожными покровами при контакте с ней, поступление воды в организм с пищей. Так, за период развития саранчовые потребляют в среднем на одну особь от 200 до 500 г зеленых растений, причем с понижением влажности воздуха интенсивность потребления сочной пищи резко увеличивается.

Из экологических механизмов регуляции водного обмена известны изменения местообитания, выражающиеся в скоплениях некоторых видов насекомых под растительными остатками при понижении влажности воздуха, вертикальные миграции из более сухих слоев почвы в увлажненные и наоборот, а также появление летней диапаузы при резком понижении влажности воздуха и повышении температуры.

По степени требований к влажности среды насекомые неоднородны и проявляют определенную избирательнось как в целом, гак и в процессе развития отдельных фаз. По этому признаку различают гигрофильных, мезофильных и ксерофильных насекомых.

Гигрофильные виды заселяют сырые места, нуждаются в повышенной влажности. Так, стеблевой мотылек предпочитает долины и другие пониженные места с избыточным увлажнением, окукливание гусениц возможно при наличии капельно-жидкой влаги, а оптимальная для развития относительная влажность воздуха у этого вида составляет 80--100%.

К мезофилам относят умеренно влаголюбивые виды, например озимую совку, оптимум относительной влажности у которой находится в пределах 50--80%. Этот вид обычно заселяет засоренные паровые поля и пропашные культуры.

Примером ксерофильного, т. е. сухолюбивого, насекомого может служить пустынная саранча, или схистоцерка (Schistocerca gregaria Forsk), развивающаяся в сухих районах Африки и Ближнего Востока при оптимальной влажности 40--60%.

Указанное деление в известной мере носит условный характер, так как в природе влияние на насекомых влажности среды часто неотделимо от других экологических факторов, особенно температуры и пищи. Совместное влияние влажности и пищи можно проследить на примере амбарных вредителей. Так, амбарный долгоносик питается зерном, содержащим не более 20% влаги, но наиболее оптимальные условия для размножения создаются при 14--16% влажности. При снижении влажности зерна до 12% развитие долгоносика резко замедляется, а при 11% он погибает, и на этом основано одно из предупредительных защитных мероприятий против этого вредителя -- хранение хорошо просушенного зерна.

Совместное влияние температуры и влажности. В природных условиях часто бывает трудно выделить влияние влажности и температуры, так как эти факторы действуют совместно. Так, в опытах И. В. Кожанчикова наивысшая плодовитость бабочек озимой совки -- 840 яиц в среднем на одну самку -- наблюдалась при температуре 20 °С и относительной влажности 85%; с повышением температуры до 30 °С плодовитость снизилась до 377 яиц, а при сочетании этой же температуры и повышенной относительной влажности 95% было отложено лишь 30 яиц. От сочетания температуры и влажности среды зависят также продолжительность развития и выживаемость организмов. Так, черный таракан в насыщенном влагой воздухе погибает уже при температуре 38 °С, тогда как в сухом выдерживает и температуру 48 °С.

При изучении совместного влияния температуры, влажности воздуха и осадков используют графики -- термогигрограммы, климограммы и биоклимограммы.

При построении термогигрограмм на оси ординат откладывают показатели температуры, на оси абсцисс -- влажность воздуха в процентах, а величины, характеризующие гибель особей, соединяют изолиниями. Это позволяет выделить область оптимума термогигрорежима, где отсутствует смертность при развитии вида, и границы пригодных для развития условий.

При построении климограмм на оси ординат откладывают среднемесячные показатели температуры в градусах Цельсия, на оси абсцисс -- количество осадков в миллиметрах. Последовательно соединяя точки пересечения линиями, идущими от предыдущего месяца к последующему, получают многоугольник -- климограмму.

Сопоставляя климограммы с кривыми изменения численности изучаемой популяции во времени (за ряд лет) или в пространстве (в различных местах ареала), можно судить об условиях, более или менее благоприятных для размножения данного вида насекомого.

При этом вытянутость климограммы вверх свидетельствует о жарком лете, вниз -- о суровой зиме, вправо -- о большом количестве осадков, влево -- о малом количестве осадков в соответствующие месяцы.

На биоклимограммах точки пересечения показателей температуры и осадков для каждого месяца года соединяют не обычными сплошными линиями, а дифференцированными в соответствии с условно принятым обозначением каждой фазы развития насекомого. Так, для показателей развития личинок наносят пунктирную линию, имаго -- сплошную, яиц -- точечную. Поэтому биоклимограмма дает представление о совместном влиянии температуры и осадков не только на развитие вида в целом, но и на отдельные фазы его развития.

Свет. Свет также играет важную роль в развитии, размножении и поведении насекомых. Влияние фотопериода как точного сигнала, свидетельствующего о наступлении неблагоприятных условий, уже рассмотрено в предыдущей главе. Кроме того, прямая солнечная радиация оказывает влияние на температуру тела. Температура насекомых, находящихся в покое и не подвергающихся прямому облучению солнцем, близка к температуре окружающей среды. В связи с тем, что температурный оптимум для различных видов колеблется в пределах 20...35° С, насекомые могут регулировать температуру тела не только за счет изменения мышечной активности (движение, полет), но и перемещения на освещенные солнцем прогретые участки или в тень.

Отдельные группы насекомых проявляют также различную активность по отношению к свету. Так, большая группа булавоусых, или дневных, бабочек (белянки, нимфалиды и др.), а также саранчовые, многие жуки, перепончатокрылые активны при дневном свете, другие -- сверчки, многие виды жужелиц, бабочки из семейства совки, или ночницы, -- активны ночью. Немало видов насекомых относится к сумеречным (яблонная и другие виды плодожорок, бражники, хрущи), начинающим летать лишь с наступлением сумерек.

Насекомые реагируют на различный спектральный состав света, обычно лучше воспринимая коротковолновую часть спектра и в том числе ультрафиолетовые лучи. Многие виды насекомых летят на свет ртутных ламп, являющихся эффективным источником ультрафиолетового излучения. Их свет привлекает как вредных насекомых (яблонная плодожорка, совки), так и в меньшей степени полезных (златоглазки, кокцинеллиды), причем значительная часть летящих на свет вредителей находится в состоянии половой зрелости или после спаривания. В связи с этим изучаются возможности использования световых ловушек не только для учета численности и сроков появления вредных видов насекомых, но и для борьбы с некоторыми из них.

Ветер. Влияние ветра сказывается главным образом на расселении насекомых. На значительные расстояния могут пассивно переноситься при движении воздуха не только мелкие насекомые (тли, отдельные виды бабочек и двукрылых), но иногда и их личинки. Так, гусеницы I возраста непарного шелкопряда, имеющие большую парусность (небольшая масса и длинные волоски, в 2 раза превышающие длину тела), переносятся ветром на расстояние свыше 20 км.

Во многих случаях ветер определяет полет и активно летающих насекомых. В этом случае различают положительный и отрицательный анемотаксис, т. е. полет по направлению или против ветра. Так, сливовый долгоносик летит против ветра, а луговой мотылек -- по ветру. Пустынная саранча имеет сильный активный полет, но уже при ветре свыше 2 м/с стаи ее передвигаются лишь по ветру. В целом стаи пустынной саранчи перемещаются на десятки и сотни километров из области высокого барометрического давления в область низкого давления. Барометрический минимум сопровождается выпадением осадков, и осевшие стаи саранчи оказываются в условиях высокой влажности среды, благоприятной для их размножения.

Условия массового размножения насекомых

Роль экологических факторов в изменении численности популяций. Численность особей в популяциях различных организмов в течение сезона и в разные годы не является стабильной, а изменяется под влиянием экологических факторов среды. Эти изменения представляют собой сложные явления, еще недостаточно изученные для многих видов. Познание закономерностей изменения численности популяций вредных видов имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение. Оно позволит не только правильно прогнозировать случаи возможных массовых размножений вредителей, но и грамотно осуществлять весь комплекс защитных мероприятий, в полной мере используя потенциальные возможности их естественных врагов.

Длительное время по вопросу изменения численности популяций существовали две точки зрения. Согласно одной из них, ведущая роль в этом процессе принадлежит абиотическим факторам среды. Численность организмов не регулируется, а изменяется стихийно, под влиянием случайных комбинаций этих факторов. Поэтому для предсказания вспышки массового размножения того или иного вредителя достаточно знать прогноз погоды на ближайший период.

Сторонники другой точки зрения рассматривают изменение численности организмов как регулируемый процесс, а не как результат случайного сочетания факторов среды. Концепция автоматической регуляции численности организмов в природе нашла широкое признание отечественных ученых (Северцов С. А., 1941; Наумов Н. П., 1958; Наумов Н. П. и Никольский Г. В., 1962, и др.), которые пытались расшифровать ее механизмы.

По характеру воздействия на динамику популяций многие исследователи предлагали делить различные экологические факторы на две группы: катастрофические и факультативные, разрушающие и контролирующие, нереактивные и реактивные, независимые и зависимые от плотности популяции факторы и т. д. Работы Г. А. Викторова (1963--1976) внесли достаточную ясность и четкость в понимание механизмов регуляции численности популяций. Считая колебания численности насекомых в природе регулируемым процессом, он вполне логично рассматривает его с позиций кибернетики, разрабатывающей принципы организации и управления саморегулирующихся систем.

Согласно этим принципам, необходимой особенностью всех саморегулирующихся систем является существование прямой и обратной связи между регулятором и регулируемой величиной. Регулятор получает информацию о ходе регулируемого процесса и на ее основе меняет свое регулирующее действие. Естественно, что на изменение плотности популяции организмов могут реагировать только живые силы природы. В связи с этим Г. А. Викторов предложил делить все разнообразие экологических факторов на две группы -- модифицирующие и регулирующие факторы.

Модифицирующие факторы могут прямо или косвенно вызывать весьма значительные отклонения численности популяций в сторону уменьшения или увеличения, но реагировать на изменение плотности популяции, т. е. действовать по принципу обратной связи, они не могут. Например, под влиянием низкой температуры может наблюдаться гибель яиц яблонной медяницы или зеленой яблонной тли, открыто зимующих на ветвях деревьев. Однако независимо от количества погибших яиц интенсивность действия этого фактора не изменится до тех пор, пока циклон не сменится антициклоном и холодные массы воздуха над этим районом не прогреются. Следовательно, к модифицирующим факторам, изменяющим, но не регулирующим численность популяций, относятся абиотические факторы.

Регулирующие факторы могут не только изменять численность особей в популяциях, но и регулировать ее. Действие этих факторов связано отрицательной обратной связью с плотностью популяции, т. е. интенсивность действия регулирующих факторов может изменяться под влиянием изменяющейся плотности популяции организмов. К регулирующим факторам относятся биотические факторы -- воздействие естественных врагов (хищники, паразиты, возбудители болезней), внутривидовые отношения и пища.