Субвидовые группировки длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus pallas, 1778) в Южной Сибири (на примере Юго-Западной Тувы и Предбайкалья)

Размещено на http://www.allbest.ru/

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Субвидовые группировки длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в Южной Сибири

(на примере Юго-Западной Тувы и Предбайкалья)

Холин Алексей Викторович

Иркутск - 2013

Работа выполнена в ФКУЗ "Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока" Роспотребнадзора (г. Иркутск)

Научный руководитель: доктор биологических наук, Вержуцкий Дмитрий Борисович, ФКУЗ "Иркутский научно-исследовательский противочумный институт" Роспотребнадзора (г. Иркутск)

Научный консультант: кандидат географических наук, Малышев Юрий Сергеевич, ФБУН "Институт географии им. В.Б. Сочавы" СО РАН (г. Иркутск)

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, Матросов Александр Николаевич, ФКУЗ Российский научно-исследовательский противочумный институт "Микроб" Роспотребнадзора (г. Саратов)

- доктор биологических наук, Данчинова Галина Анатольевна, Учреждение РАМН Научный центр проблем здоровья семьи и репродукции человека СО РАМН (г. Иркутск)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО "Бурятский государственный университет" (г. Улан-Удэ)

Защита состоится "24" декабря 2013 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО "Иркутский государственный университет" по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, ауд. 219.

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса 1, биолого-почвенный факультет ИГУ. Тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: dissovet07@gmail.com.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО "Иркутский государственный университет" по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Бульвар Гагарина, 24.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук А.А. Приставка

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Представители рода суслики (Spermophilus) являются важным компонентом в экосистемах степей, лесостепей и полупустынь. Своей роющей деятельностью зверьки изменяют микроландшафт, вносят существенный вклад в почвообразование и формирование мозаики растительности, их норы дают убежища многим видам беспозвоночных и мелких позвоночных животных. В этом проявляется их разносторонняя средообразующая функция. Они представляют одно из ключевых звеньев пищевых цепей, потребляя, в основном, растительную пищу, сами служат объектом питания для многих наземных и пернатых хищников открытых ландшафтов.

Суслики - носители возбудителей многих природно-очаговых болезней, поэтому изучение различных аспектов жизнедеятельности этих грызунов имеет и важное эпидемиологическое значение. В частности, длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) играет значительную роль в циркуляции возбудителя чумы в ряде очагов Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции (Некипелов, 1959, 1962; Олькова, 1962; Зонов и др., 1988; Онищенко и др., 2004).

В настоящее время при изучении различных сторон экологии животных все чаще рассматривают явление внутрипопуляционной разнокачественности как основу стабильного функционирования популяции. Устойчивость популяций во многом определяется формированием структурно-функциональных единиц или внутрипопуляционных группировок (Наумов, 1967; Флинт, 1977; Шилов, 1977, 1984, 1985, 1988; Яблоков, 1987). На уровне этих группировок осуществляются начальные этапы авторегуляции популяций, адаптирующие их к динамичным условиям существования, то есть реализуются первичные механизмы поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 2001).

Элементарные группировки являются наименьшей единицей в пространственной организации населения длиннохвостого суслика и играют определяющую роль в поддержании эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы (Вержуцкий и др., 1990; Вержуцкий, Попов, 1998).

Тувинский природный очаг моногостальный и моновекторный. Основной носитель - длиннохвостый суслик, основной переносчик - его специфичная блоха Citellophilus tesquorum Wagner, 1898. Пространственная структура очага и его функционирование в целом определяется хорологической организацией населения основного носителя и основного переносчика (Крюков, 1984; Равдоникас, 1985; Паспорт …, 2000; Базанова, Вержуцкий, 2009). Поэтому изучению внутрипопуляционной разнокачественности длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве посвящено значительное число работ (Ткаченко, 1985, 2010; Зонов и др., 1988; Попов, Вержуцкий, 1988; Попов, 1990; Попов, Вержуцкий, 1990; Вержуцкий, 2005), однако на территории Предбайкалья подобные исследования ранее не проводились. Учитывая изменения условий окружающей среды, наблюдаемые в последние десятилетия, нельзя исключить возможности резкого увеличения эпизоотической активности очага, либо заноса и укоренения возбудителя чумы в несвойственных ему регионах (Никитин, Базанова, 2003; Балахонов и др., 2012, 2013; Вержуцкий и др., 2012).

Исходя из этого, оценка современного распространения длиннохвостого суслика и анализ его группировок различного ранга в разных частях ареала остаются весьма актуальными.

Цель работы. Изучить особенности субвидовой организации населения длиннохвостого суслика в Южной Сибири.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть основные черты пространственного распределения населения длиннохвостого суслика и описать группировки разного субвидового уровня в Юго-Западной Туве.

2. Изучить особенности пространственной структуры населения длиннохвостого суслика в Предбайкалье, установить наличие или отсутствие здесь внутрипопуляционных группировок зверька разного ранга и описать их особенности.

3. Провести сравнительный анализ пространственных группировок длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье.

4. Рассмотреть характер эпизоотических проявлении в Тувинском природном очаге чумы в связи с особенностями пространственной структуры населения длиннохвостого суслика.

5. Изучить возможность деструкции крупных группировок длиннохвостого суслика под влиянием возбудителя чумы.

Научная новизна. Впервые прослежено современное распространение длиннохвостого суслика на территории Предбайкалья, уточнены имеющиеся сведения о распространении этого зверька в Юго-Западной Туве.

Приведена характеристика отдельных популяций данного вида из двух удаленных регионов Южной Сибири.

Впервые для Предбайкалья установлено наличие у длиннохвостого суслика трехуровневой внутрипопуляционной пространственной организации.

Проведен сравнительный анализ элементарных внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика из различных популяций Юго-Западной Тувы и Предбайкалья.

Впервые установлена возможность деструкции крупных группировок длиннохвостого суслика - ядер популяции под влиянием эпизоотий чумы. Прослежено воздействие этого процесса на снижение эпизоотической активности Тувинского природного очага чумы в 2010-2011 гг.

Теоретическая значимость. Установлено, что пространственная организация населения длиннохвостого суслика является лабильной системой, обеспечивающей приспособление вида к конкретным условиям среды путем изменения ряда параметров составляющих ее группировок зверька.

Показано, что парцеллярные группировки длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье являются обязательными элементами пространственной организации населения зверька и основной единицей, обеспечивающей существования вида.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках тем НИР ФКУЗ Иркутского научно-исследовательского противочумного института Роспотребнадзора: "Исследование структурно-функциональных аспектов эпизоотического процесса в сибирских природных очагах чумы" (№ государственной регистрации 01200511204) и "Природная очаговость чумы в Сибири: структурированность компонентов и динамика эпизоотического процесса" (№ государственной регистрации 01201068219).

Материалы диссертации используются в учебном процессе Восточно-Сибирской академии образования, на курсах профессиональной переподготовки по программам дополнительного образования при ФКУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора. Полученные результаты могут быть применены для осуществления эпизоотологического мониторинга Тувинского природного очага чумы, для разработки методов управления популяциями в естественных условиях, оценки устойчивости населения вида в регионах с различной антропогенной нагрузкой, организации профилактических противоэпидемических мероприятий в природных очагах чумы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика, как в Юго-Западной Туве, так и в Предбайкалье включает в себя, помимо основного звена - популяций, три субпопуляционных (парцелла, дем, мерус) и два надпопуляционных (группа популяций, класс популяций) уровня.

2. Элементарные поселения и группировки длиннохвостого суслика парцеллярного ранга в Предбайкалье значительно уступают по размерам и количеству зверьков по сравнению с Юго-Западной Тувой.

3. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика определяет основные черты эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы, но, наряду с этим, может проявляться и обратная зависимость: эпизоотический процесс способен оказывать существенное влияние на пространственную структуру населения этого вида, разрушая наиболее крупные, функционально значимые, группировки зверька.

Личный вклад автора. В основу работы положены результаты экспедиционных работ, проведенных автором в составе полевых формирований Тувинской противочумной станции на территории Республики Тыва (2009-2012 гг.), а также материалы, собранные лично автором на территории Предбайкалья (Иркутская область, 2009-2012 гг.; Республика Бурятия, 2010-2012 г.). Обработка собственных и привлеченных материалов, анализ результатов, подготовка публикаций проводились лично автором, либо при его непосредственном участии.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на конференциях, проводимых ФКУЗ "Иркутский научно-исследовательский противочумный институт" Роспотребнадзора, а также на реферативных конференциях зоолого-паразитологического отдела института (2009-2013 гг.); конференциях молодых ученых в Институте географии им. В.Б. Сочавы (2008-2010 гг.); Всероссийской научной конференции "Фаунистические исследования в урбосистемах" (Саранск, 2009); Международной научной конференции "Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова" (Иркутск, 2010); на IX съезде Териологического общества при РАН "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных" (Ставрополь, 2012); Всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы современной териологии" (Новосибирск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, изложена на 162 стр. текста, иллюстрирована 44 рисунками и 7 таблицами. Список использованной литературы включает в себя 260 наименования, из них 28 на английском языке.

Благодарности. Автор признателен за всестороннее содействие администрации Иркутского научно-исследовательского противочумного института Роспотребнадзора и лично проф. С.В. Балахонову, а также научной части института и сотрудникам зоолого-паразитологического отдела. Выражаю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Д.Б. Вержуцкому за неоценимую помощь и поддержку при проведении полевых исследований и во время написания работ. Научному консультанту к.г.н. Ю.С. Малышеву за конструктивные советы и замечания при подготовке работы. суслик субвидовой эпизоотический чума

Содействие на разных этапах исследования оказали специалисты Тувинской противочумной станции В.А. Ткаченко и С.В. Ткаченко; сотрудники ВСГАО - декан естественно-географического факультета, к.б.н. В.А. Подковыров, профессор кафедры естественнонаучных дисциплин, д.б.н. С.В. Пыжьянов; директор Байкальского центра полевых исследований "Дикая природа Азии" к.б.н. В.В. Попов, за что автор выражает всем свою искреннюю признательность.

Отдельно выражаю благодарность д.б.н. В.М. Корзуну за ценные советы при подготовке и оформлении работы.

Содержание работы

Глава 1. Популяционная организация населения животных (обзор литературы). В главе рассматриваются существующие в настоящее время взгляды на пространственную организацию населения животных. Обсуждаются различные структурно-функциональные группировки животных, а также их роль в поддержании популяционного гомеостаза.

Глава 2. Районы работ, материалы и методы исследования

Характеристика районов исследования

Исследования пространственной структуры населения длиннохвостого суслика проведены в пределах Юго-Западной Тувы и Предбайкалья (рис. 1). Рассмотрены физико-географические условия регионов, представлена информация по биоразнообразию данных территорий.

Материалы и методы

Объектом исследований являлись группировки длиннохвостого суслика различного субвидового ранга. В процессе проведения работ изучали данные группировки, их распределение и устойчивость в пространстве и во времени на территориях Юго-Западной Тувы и Предбайкалья. Основное внимание было уделено наименьшим группировкам - парцеллам, являющимся одними из основных элементов пространственной структуры у данного вида.

Материалы собраны при полевых работах 2009-2012 гг., исследованиями охвачены территории Республики Тыва, Иркутской области, Республики Бурятия. В Республике Тыва основная часть исследований проведена в 2009-2012 гг. в Монгун-Тайгинском и Овюрском кожуунах (районах), в географическом плане эта территория относится к Юго-Западной Туве. Исследования проводили в весенне-летний период (май-август) при участии в работе зоогрупп и эпидотрядов Тувинской противочумной станции. В пределах Иркутской области исследования проводили в весенне-летние периоды (апрель-июль) 2009-2012 гг. Посредством автомобильных и пешеходных маршрутов, обследованы территории Иркутского, Ангарского, Усольского, Черемховского, Аларского, Нукутского, Эхирит-Булагат- ского, Боханского, Осинского, Баяндаевского, Ольхонского и Слюдянского районов.

А

Б

Рис. 1. Районы проведения исследований: А - Юго-Западная Тува; Б - Предбайкалье.

Весной 2010-2012 гг. осуществлены автомобильные и пешеходные маршруты в Тункинском и Окинском районах Республики Бурятия. С 2009 по 2012 г. автором на полевые командировки и разовые одно-двухдневные выезды суммарно затрачено более 400 дней, выполнено около 2000 км пешеходных и 14500 км автомобильных маршрутов. Накоплено 90 часов наблюдений за поведением длиннохвостого суслика.

Кроме собственных материалов использованы данные первичной и отчетной документации Тувинской противочумной станции и Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока за 1981-2012 гг., а также информация из доступных литературных источников и результаты опросов местного населения и зоологов, работающих в различных организациях региона.

Работы проводили согласно существующим нормативно-методическим документам, принятым при полевом изучении наземных позвоночных животных. В качестве основных методических документов использовали: "Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций МУ 3.1.1029-01". - М., 2002. - 72 с.; "Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы". - Иркутск, 2005. - 24 с.; "Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: МУ 3.1.3.2355-08". - М., 2009. - 104 с.; "Санитарно-эпидемиологические правила СП: 3.1.7.2492-09" - М., 2009. - 31 с.

В основу картографирования поселений зверьков различного ранга положены рекомендации, изложенные в работах: "Принципы и методы зоологического картографирования" (Тупикова, Комарова, 1979) и "Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы". - Саратов, 1979. - 30 с. Помимо этого, использованы отдельные методические приемы, подходы и принципы, приведенные в доступных литературных источниках (Ралль, 1947; Новиков, 1949; Петрищева, Олсуфьев, 1964; Карасева, Телицина и др., 2008; Равкин, Ливанов, 2008).

Теоретической основой работ послужили общепринятые в настоящее время взгляды о популяционной организации биоты (Беклемишев, 1960; Наумов, 1967, 1971; Шварц, 1967, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Флинт, 1977; Шилов, 1977, 1982, 2002; Дубровский, 1978; Коренберг, 1979; Яблоков, 1987).

Для статистической обработки данных использовали непараметрические методы (Закс, 1976). Сравнение выборок проводили с помощью критерия Манна-Уитни. Для оценки зависимости между исследуемыми показателями использовали метод ранговой корреляции Спирмена. Основные расчеты были выполнены в программе StatPlus Professional 2009 (Статистика +).

Перед началом работ на спутниковых снимках в программах Google Earth или Bing Maps отмечали как уже известные, так и предполагаемые места обитания длиннохвостого суслика. При этом основным критерием вероятного присутствия зверька было наличие открытых степных, луговых и лесостепных ландшафтов. После этого проводилось обследование отмеченных участков, учет численности зверьков, картографирование поселений, изучение тех или иных особенностей группировок различного субвидового ранга.

При обозначении группировок длиннохвостого суслика разного внутрипопуляционного уровня использована терминология трехуровневой иерархической системы: парцелла - дем - мерус (Вержуцкий, Попов, 1998), для описания надпопуляционных группировок взята схема Э.И. Коренберга (1979): группа популяций - класс популяций - региональный комплекс популяций.

Глава 3. Пространственная структура населения длиннохвостого суслика. Современный ареал длиннохвостого суслика занимает обширную территорию от северного Тянь-Шаня на западе до Якутии и Амурской области на востоке (Огнев, 1947; Межова, Фрисман, 1984; Громов, Ербаева, 1995, Павлинов и др., 2002). Вне территории бывшего СССР зверек распространен в Монголии и Северном Китае (Банников, 1954; Каталог …, 1981).

В центральной части ареала поселения зверька охватывают большую часть подходящих для жизнедеятельности биотопов, зачастую формируя длительно существующие значительные по площади группировки высокой плотности. На периферии суслик осваивает только часть удобных биотопов, его поселения мозаичны, неустойчивы и нередко находятся на грани исчезновения.

Население длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве

Ареал длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве охватывает все степные и луговые формации, частично проникая в пояс высокогорных тундр. В пределах этих биотопов численность зверька крайне не равномерна. Наиболее плотные и стабильные во временном отношении группировки располагаются в поясе субальпийских низкотравных лугов и луговостепей (Ткаченко, 1985, 2010; Обухов, 1988; Попов, 1990; Бояркин, 2012).

На рассматриваемой территории можно выделить ряд вертикальных поясов растительности, для которых типичны определенное распределение и уровни численности зверьков. Плотность сусликов по стациям (ландшафтам) в среднемноголетнем плане выглядит следующим образом:

- в мезофитных биотопах (низкотравные субальпийские или альпийские луга, остепненные луга, лугостепи) - преимущественно на среднем или высоком уровне (с плотностью свыше 10 зверьков на га до выхода молодняка на поверхность);

- в горно-степных (горные полынно-злаковые степи) - на низком или среднем уровне (с плотностью около 5 зверьков на га);

- в сухо-степных (сухие степи, возможно, со значительной степенью опустынивания) ? на низком или очень низком уровне (с плотностью около 1 зверька на га или менее).

К настоящему времени на территории Юго-Западной Тувы выявлено 7 популяций длиннохвостого суслика: Моген-Буренская, Кара-Бельдырская, Каргинская, Верхне-Барлыкская, Толайлыгская, Барлыкская, Саглинская. Рассматриваемая в работе Боро-Шайская популяция географически расположена на территории Южной Тувы (Вержуцкий, 1990, 2006; Попов, 1990; Вержуцкий, Попов, 1994, 1998; Ткаченко, 2010).

Исходя из существующих современных связей между поселениями сусликов, выделенные выше популяционные группировки зверьков можно объединить в две группы популяций: Монгун-Тайгинскую (Моген-Буренская, Кара-Бельдырская, Каргинская и Верхне-Барлыкская) и Саглинскую (Барлыкская, Толайлыгская, Саглинская), которые, в свою очередь, объединяются в Юго-Западный высокогорно-долинный класс популяций.

Что касается Боро-Шайской популяции, то данная группировка относится уже к Южному долинно-котловинному классу популяций и рассматривалась нами по причине того, что она входит в состав Тувинского природного очага чумы. Данный комплекс также включает в себя Улатайско-Холинскую группу популяций, Деспенскую, Тес-Хемскую популяции (Ткаченко, 2010).

Население длиннохвостого суслика в Предбайкалье

В Предбайкалье длиннохвостый суслик широко распространен отдельными группировками в пределах открытых биотопов. В данном регионе зверек находится на периферии своего ареала и осваивает только часть удобных биотопов. Его поселения мозаичны, неустойчивы и нередко находятся на грани исчезновения.

Исходя из геоботанического районирования (Михеев, Ряшин, 1977; Беркин, 1993; Белов и др., 2002) на рассматриваемой территории можно выделить следующие основные участки, в пределах которых широко распространены степные и лесостепные биотопы: Тункинская долина, Окинское плоскогорье, побережье оз. Байкал и о. Ольхон, Ленское-Ангарское плато, Иркутско-Черемховская равнина. Каждый из этих участков характеризуется своими особенностями, что, в свою очередь, сказывается на распределении и численности длиннохвостого суслика.

По аналогии с пространственными группировками длиннохвостого суслика в Туве (Ткаченко, 2010), нами выделены и охарактеризованы основные популяции, группы и классы популяций у данного вида в пределах Предбайкалья (рис. 2).

Рис. 2. Распространение длиннохвостого суслика на территории Предбайкалья. Классы популяций: 1 - Тункинско-Окинский; 2 - Приморско-Байкальский; 3 - Лено-Ангарский; 4 - Иркутско-Черемховский.

На рассматриваемой территории суслик заселяет в основном островные реликтовые степи, которые в большинстве случаев разграничены естественными географическими преградами. Это явилось одним из основных критериев для определения границ популяции.

По значительной части территории определение границ конкретных популяций было затруднено без проведения специальных исследований, в таких ситуациях мы ограничились выделением только групп популяций, без их дальнейшей дифференциации.

Тункинско-Окинский класс популяций.

Класс включает в себя популяции длиннохвостого суслика, располагающиеся на территории Тункинской долины, Окинского плато и высокогорной юго-западной части Восточного Саяна.

Данный класс популяций длиннохвостого суслика мы разделили на Окинскую группу популяций (популяции верхней части долины р. Оки и прилегающие части Тункинских и Китойских гольцов), Западную группу популяций (популяции Мондинской, Хойтогольской, Туранской котловин), Тункинскую группу популяций (популяции Тункинской котловины) и Торскую группу популяций (популяции Торской котловины).

Приморско-Байкальский класс популяций

Класс, включает в себя, как группы популяций, так и отдельные популяции, располагающиеся на территории реликтовых степей западного побережья оз. Байкал и на о. Ольхон.

Лено-Ангарский класс популяций

В данный класс входят популяции и группы популяций длиннохвостого суслика, расположенные в степных и лесостепных участках Лено-Ангарского плато.

Иркутско-Черемховский класс популяций

Класс включает в себя группировки длиннохвостого суслика различного ранга, населяющие островные реликтовые степи и лесостепи Иркутско-Черемховской равнины.

Глава 4. Внутрипопуляционная организация населения длиннохвостого суслика. Как правило, освоение пространства разными видами животных происходит за счет расселения и миграции особей, которые образуют различные группировки. Размер и устойчивость таких группировок определяются особенностями территориального поведения каждого вида и значительно варьируют в зависимости от характера биоценозов, сезона года, а также от конкретного региона (Флинт, 1977; Шилов, 1977; Громов, 2004, 2005, 2008).

Элементарные группировки длиннохвостого суслика

Поселения длиннохвостого суслика наименьшего ранга

На территории, где обитают суслики, распределение их нор в пространстве неравномерно. Как правило, имеются отдельные скопления нор, которые принято называть "элементарными поселениями" или "сусликовинами" (Попов, Вержуцкий, 1998).

Одним из основных показателей обитаемости сусликовины является наличие постоянно используемых (гнездовых) нор - "веснянок". Подобного типа входы в норовые системы отмечаются у длиннохвостого суслика во все периоды его наземной активности. Число взрослых сусликов на поселении, как правило, соответствует числу веснянок. Помимо поселений, где суслики живут группой, имеются отдельные скопления нор, осваиваемые одиночными зверьками. На таких сусликовинах в основном обитают взрослые самцы или яловые самки.

Характерной чертой элементарных поселений является наличие определенного расстояния между гнездовыми норами зверьков (табл. 1).

Таблица 1. Расстояние между ближайшими гнездовыми норами длиннохвостого суслика

Регион	Расстояние (м)	Число учтенных нор	Доля (%)
Тува (Барлыкская популяция, долина р. Оначи, июнь 1988 г.)*	6,0 и меньше	11	28,2
	6,1-12,0	17	43,5
	12,1-18,0	10	25,6
	18,1-24,0	1	2,5
Предбайкалье (дельта р. Голоустная, май 2010 г.)	6,0 и меньше	10	14,2
	6,1-12,0	33	47,1
	12,1-18,0	12	17,1
	18,1-24,0	11	15,7
	24,1-30	4	5,7
"*" - по данным Барлыкского эпидстационара

Наряду с жилыми поселениями встречаются группы нор, где суслики не живут, но периодически их посещают. В таких нежилых поселениях расчищается небольшое число входов нор (10-20), часто они служат местом укрытия зверьков при появлении опасности в период кормежки (Зонов, 1983, 1984).

Характеристика элементарных поселений

В период с 2009-2012 гг. площадь сусликовин в Юго-Западной Туве варьировала от 323,1 ± 69,1 (Толайлыгская) до 926,3 ±107,4 мІ (Моген-Буренская популяция). Количество входов нор на 1 элементарное поселение за этот период колебалось от 25,7 ± 2,5 (Боро-Шайская) до 60,1 ± 10,8 (Толайлыгская популяция) (рис. 3).

Рис. 3. Площадь и число входов нор в элементарных поселениях длиннохвостого суслика в различных популяциях Юго-Западной Тувы (май-июль, 2009-2012 гг.). 1- площадь поселений, 2 - количество входов нор.

Для Предбайкалья размер элементарных поселений в 2010-2012 гг. варьировал от 102,9 ± 25,8 (Куртун) до 244,2 ± 21,7 мІ (Большое Голоустное). Количество входов нор на одно элементарное поселение за этот период составляло от 14,3 ± 1,7 (Куртун) до 34,9 ± 5,9 (Мондинская котловина) (рис. 4).



Рис. 4. Площадь и число входов нор в элементарных поселениях длиннохвостого суслика в различных районах Предбайкалья (май-июль, 2010-2012 гг.): 1- площадь поселений, 2 - количество входов нор.

Поселения зверьков, из рассматриваемых регионов, имели значительные отличия по исследованным показателям. Так, средняя площадь элементарных поселений из Юго-Западной Тувы в 2,1 раза превышала среднюю площадь поселений из Предбайкалья, различия высоко достоверны (U = 4229, z = 6,80, n₁ = 122, n₂ = 136, P < 0,001). По количеству входов нор на поселениях Юго-Западная Тува превосходила Предбайкалье в 1,9 раза (U = 3932, z = 7,29, n₁ = 122, n₂ = 136, P < 0,001).

Парцеллярные группировки длиннохвостого суслика

Наименьшей группировкой или парцеллой у сусликов обозначают группу зверьков, обитающих на элементарном поселении (Наумов, 1967; Чекашов, и др., 2001). Как указывают Д.Б. Вержуцкий и В.В. Попов (1998), в условиях Юго-Западной Тувы такое поселение в мае-июне насчитывает обычно от 30 до 120 входов нор, и занимает площадь от 400 до 1100 мІ. Численность зверьков в таких группировках может колебаться от 3 до 12 (чаще 6-8) зверьков. Данные показатели отмечаются вне периода выхода и освоения пространства молодняком (Вержуцкий, 1999).

По нашим данным средняя численность зверьков на элементарных поселениях в популяциях Юго-Западной Тувы в период 2009-2012 гг. варьировала от 3,0 ± 0,1 (Каргинская) до 3,7 ± 0,6 (Верхнее-Барлыкская популяция). В целом для рассматриваемого региона численность зверьков на поселениях в данный период равнялась 3,1 ± 0,1 (n = 96), изменяясь от 2 до 8 особей.

В Предбайкалье численность суслика на элементарных поселениях в период 2010-2012 гг. варьировала от 1,9 ± 0,3 (Косая степь) до 2,6 ± 0,2 (Мондинская котловина). В целом для данного региона численность зверьков на поселениях в данный период равнялась 2,5 ± 0,1 (n = 136), изменяясь от 2 до 7 особей.

Между парцеллярными группировками Юго-Западной Тувы и Предбайкалья по количеству зверьков имелись статистически значимые различия (U = 5048, z = 3,49, n₁ = 101, n₂ = 136, P < 0,001).

Однако при сравнении парцеллярных группировок из двух различных популяций Каргинской (Юго-Западная Тува) и Голоустинской (Предбайкалье) были получены несколько иные результаты. По количеству зверьков на элементарных поселениях между Каргинской и Голоустинской популяции не наблюдалось не достоверных различий (U = 2580,5, z = 1,50, n₁ = 59, n₁ = 102, P > 0,05). В то же время при схожем количестве зверьков на поселениях в данных популяциях отмечены различные значения таких показателей как площадь сусликовин и количество входов нор на них. Средняя площадь элементарных поселений в Каргинской популяции в 1,8 раза превышала среднюю площадь поселений из Голоустинской популяции, различия достоверны (U = 2348,5, z = 4, 90, n₁ = 80, n₂ = 102, P < 0,001). По количеству входов нор на поселениях между рассматриваемыми нами популяциями также имелись статистически значимые различия: на поселениях Каргинской популяции среднее число входов нор было в 2 раза выше, чем в Голоустинской популяции (U = 1696, z = 6, 75, n₁ = 80, n₁ = 102, P < 0,001).

Площадь поселения, а также общее количество входов нор на нем напрямую зависело от количества зверьков, обитающих на данном поселении. Так, между количеством зверьком и площадью поселений наблюдалась положительная корреляция, выраженная в различной степени, в зависимости от рассматриваемого региона. Коэффициент корреляции Спирмена для Каргинской популяции равен 0,296 (n = 59, P < 0,05) для Голоустинской r_s = 0,631 (n = 102, P < 0,001). Уровень взаимосвязи между количеством зверьков и количеством входов нор на поселении также отличался по регионам: для Каргинской популяции r_s = 0,433 (n = 59, P < 0,001) для Голоустинской r_s = 0,514 (n = 102, P < 0,001).

Таким образом, несмотря на схожие показатели численности сусликов на элементарных поселениях, в данных популяциях наблюдается определенная специфика в использовании пространства зверьками, что говорит о лабильности поведенческого рисунка у данного вида.

Типизация поселений и группировок длиннохвостого суслика наименьшего ранга

При работах эпизоотологического стационара в долине р. Барлык в 1985-1989 гг. было установлено, что в условиях горно-степного и лугово-степного пояса в мае-июне проявлялась выраженная неравномерность в составе отдельных парцелл. По ряду показателей, таких как площадь, плотность входов нор, количество зверьков на одну сусликовину, их половозрастной состав, а также по положению поселения в пространстве, в условиях Юго-Западной Тувы можно выделить два типа элементарных группировок: "агрегации самок" и "смешанные поселения".

Агрегации самок представляют собой репродуктивные группировки, занимающие оптимальные местообитания. Образуются в веснне-летнее время в период беременности самок и при выкармливании суслят. Площадь таких поселений варьирует от 740 до 1310 мІ. Число входов нор может колебаться от 65 до 104. Количество зверьков, занимающих данное поселение, изменяется от 4 до 12 (среднее 6,7 ± 0,3) (n = 28). В некоторых случаях в состав таких образований могут входить самки различного возраста, причем, чаще вокруг двухлетней самки селятся годовалые, и лишь в редких случаях - более старшие зверьки. Такие агрегации создаются на срок около 2 месяцев, их основная роль сводится к созданию оптимальных условий для рождения и выращивания потомства, репродуктивный успех самок в таких условиях существенно выше, чем в смешанных группировках (Зонов и др., 1988б; Попов, Вержуцкий, 1990).

Смешанные группировки - включают в себя зверьков различного пола и возраста, как правило с преобладанием самцов. Данные группировки осваивают пессимальные биотопы, площадь поселений варьирует от 220 до 2100 мІ . Число входов нор от 14 до 108. Количество зверьков обитающих на данном типе поселения от 2 до 9 (среднее 4,2 ± 0,4) (n = 32).

При сравнении двух типов парцеллярных группировок по основным показателям (было взято 10 группировок каждого типа) получены следующее результаты: средняя площадь поселений, занимаемых агрегацией самок, составила 965 ± 49,7 мІ. В поселениях со смешанными группировками данный показатель составил 1045 ± 200,4 мІ, различия не достоверны (t = 0,39, P > 0,05). Число входов нор в поселениях с агрегациями самок составило 82,2 ± 3,3, в поселениях смешанного типа - 48,4 ± 10,2. Различия статистически достоверны (t = 3,14, P < 0,01).

Таким образом, при сопоставимых по площади поселениях, занимаемых двумя типами группировок суслика, на участках, занимаемых агрегациями самок, число входов нор было почти вдвое выше. Кроме того, поселения с выраженными агрегациями самок суслика отличались меньшей вариабельностью, как по размерам осваиваемого участка, так и по количеству входов нор на каждое из них (Зонов и др., 1988, Вержуцкий, Попов, 2004).

Наряду с поселениями, где суслики живут группой, имеются отдельные скопления нор, осваиваемые одиночными зверьками - "поселения индивидуального типа". Данные поселения располагаются на определенном расстоянии от других норовых группировок, и как правило имеется лишь один вход-веснянка. В большинстве случаев на таких сусликовинах обитают взрослые самцы, реже яловые самки.

По нашим данным площадь индивидуальных поселений в Юго-Западной Туве в период с 2009 по 2012 гг. варьировала от 4 до 56 мІ, имея среднее значение 23,3 ± 1,9 мІ (n = 46). Количество входов нор на одном поселении варьировало от 3 до 22. Среднее значение 9,0 ± 0,7 (n = 46). В Предбайкалье площадь таких поселений изменялась от 6 до 64 мІ, среднее значение 22,6 ± 1,3 мІ. Количество входов нор находилось в пределах от 3 до 18, среднее 7,6 ± 0,3 (n = 80). Поселения данного типа отмечены нами на всей обследуемой территории рассматриваемых регионов (рис. 5).

Рис. 5. Площадь и число входов нор в индивидуальных поселениях длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье. 1 - площадь поселений, 2 - количество входов нор.

По указанным выше показателям, различия между индивидуальными поселениями длиннохвостого суслика из рассматриваемых регионов незначимы (по площади поселений: U = 1808,5, z = 0,15, n₁ = 46, n₂ = 80, P > 0,05; по количеству входов нор U = 1576,0, z = 1,33, n₁ = 46, n₂ = 80, P > 0,05), хотя просматривалась тенденция к превышению значений этих показателей в выборках из Юго-Западной Тувы. Это свидетельствует о том, что в различных частях ареала у особей данного вида размеры индивидуального жизненного пространства близки.

Группировки ранга дема и меруса

Элементарные поселения также расположены в пространстве крайне неравномерно. При картографировании отчетливо выделяются скопления элементарных групп нор. Такое объединение элементарных поселений принято называть "демовая группировка" нор, а совокупность зверьков, обитающих на ней - "демом" или "демовой группировкой". Обычно в деме насчитывается 8-12 элементарных норовых группировок. Из них, чаще всего, 5-7 поселений заняты парцеллярными группировками суслика, 1-2 - индивидуальными самцами, 1-3 - нежилые. Площадь подобного образования, по крайним регулярно осваиваемым норам, составляет 2-5 га, в мае-июне здесь обитает обычно 30-80 зверьков (Вержуцкий, Попов, 1998).

На территории Юго-Западной Тувы демовые группировки у длиннохвостого суслика отмечаются по всей территории, кроме дальней периферии. Продолжительность существования подобных образований обычно составляет несколько лет (Вержуцкий, 2005). Устойчивость демовых группировок поддерживается разными способами, так, в демах, входящих в состав более стабильных мерусных образований, она достигается путем постоянства проживания здесь конкретных зверьков. По данным Барлыкского эпидстационара в период с 5 по 9 июля 1986 г. на участке Оначи-1 (Барлыкская популяция) на территории одного дема было помечено 42 зверька, из них 12 взрослых особей и 30 молодых. В период с 26 по 30 июля этого же года на участке было отловлено 36 сусликов, из которых 8 оказались мечеными в предыдущий тур. Таким образом, за 3 недели уровень оседлости зверьков составил 19,1 %.

В отдельно расположенных же демах или демах, входящих в состав удаленных мерусных группировок, устойчивость достигается за счет интенсивной ротации индивидуального состава сусликов. Например в период с 11 мая по 26 июня 1985 г. на поселениях, занимаемых двумя демовыми группировками суслика на участке Барлык-6 (Барлыкская популяция) площадью около 10 га, было отловлено и помечено 52 зверька. С 22 июля по 28 августа на этих же поселениях было отловлено 54 суслика, но, при этом, ни одного меченного зверька среди них отмечено не было (данные Барлыкского эпидстационара).

В Предбайкалье демовые группировки выявлены нами на территориях, где для данного вида складываются благоприятные условия обитания (Тажеранские степи, Косая степь, мыс Крестовский, Большое Голоустное). Так, в мае 2011 г. при обследовании территории дельты р. Голоустная был отмечен участок с плотностью зверьков порядка 20 особей на га. Площадь, занятая данным поселением составляла около 7 га. Это поселение располагалось в зоне контакта степи и прибрежного заболоченного луга, рядом с берегом оз. Байкал. Исходя из основных характеристик внутрипопуляционных группировок, данному поселению нами было присвоен статус дема.

В Юго-Западной Туве по мере приближения к субальпике плотность демов возрастает, но расположение их в пространстве приобретает все менее дисперсный характер. На верхней границе горных степей, а также в лугово-степном поясе (в условиях рассматриваемого региона - 2100-2400 м над у.м.) совокупности демов образуют более крупные образования - "мерусы". Мерусные группировки являются следующим уровнем внутрипопуляционной организации у длиннохвостого суслика. Как правило, мерусы занимают площадь от 20 до 50 га и состоят из 5-8 демов. Число взрослых зверьков, обитающих на территории меруса до выхода молодняка, насчитывает от 150 до 300 особей (Вержуцкий, Попов, 1998).

По сравнению с другими описанными нами группировками, мерусы гораздо более стабильны во времени. По данным Монгун-Тайгинского эпизоотологического стационара большая часть мерусов, регистрировавшихся в 1982-1984 гг. в долине р. Каргы, продолжала существовать в 1992 и 1999 гг. Несмотря на это, имеется информация о деструкции мерусных группировок в короткие сроки без видимых причин (Вержуцкий, Попов, 1998; Вержуцкий, 2005). В целом, в большинстве случаев, срок существования мерусных группировок составляет от 6-10 лет до 18-21 года (срок наблюдения).

На территории Предбайкалья у длиннохвостого суслика группировки ранга меруса отмечаются крайне редко. Единственное поселение мерусного ранга было отмечено нами в мае 2012 г. в Торской котловине на правом берегу р. Иркут между поселками Торы и Зун-Мурино. Численность зверьков до выхода молодняка на данном поселении составило около 15 особей на га. Общая площадь, занятая этим поселением, равнялась примерно 50 га.

Поселение общей площадью более 30 га с плотностью населения свыше 15 зверьков на га отмечено Д.Б. Вержуцким (личное сообщение) в мае 2009 г. в окрестностях с. Улюнхан в Баргузинской долине.

Следует отметить, что редкость обнаружения группировок этого ранга в Предбайкалье по нашему мнению может быть обусловлена рядом факторов. Во-первых, границы высотной поясности в данном регионе в целом смещены в абсолютных высотах вниз по сравнению с Тувой на 300-500 метров. Если в Туве по склонам различной экспозиции субальпийские биотопы начинаются с высоты 2200-2300 м над у.м., то в высокогорьях Баргузинского хребта, хребтов Хамар-Дабан и Восточный Саян нижняя граница субальпики обычно располагается на высоте 1700-1900 м над у.м. Степи, как правило, расположены в равнинных ландшафтах, а от высокогорной субальпики горных хребтов их отделяет широкая зона сплошных лесов, начинающаяся непосредственно в долинах и препятствующая проникновению зверька в субальпийские биотопы. Во-вторых, необходимо отметить значительное антропогенное воздействие, выражающееся в сокращении количества мест обитания, пригодных для жизнедеятельности суслика. В третьих, еще одной причиной, оказывающей непосредственное влияние на распространение и плотность населения суслика в Предбайкалье, надо считать сокращение численности лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, которое наблюдается в последние два десятилетия в данном регионе.

Дифференциация внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика по их функциональной роли

На территории Юго-Западной Тувы, в рассматриваемых нами популяциях длиннохвостого суслика выделяются такие структурные элементы как "ядро популяции", "периферия", "ядра периферии" (Вержуцкий, Ткаченко, 1985; Ткаченко, 1985, 2010; Зонов и др., 1988).

Ядра популяции представляют собой обширные плотные поселения, располагающиеся в зоне субальпийских луговых и отчасти лугово-степных формациях растительности, как правило, в верховьях крупных рек и их притоков. Одним из отличительных признаков, определяющих статус группировки в структуре поселений, является возрастной показатель составляющих ее зверьков. Данные образования характеризуются значительным преобладанием в них зверьков старших возрастных групп, кроме сезонов появления молодняка и интенсивного летнего расселения зверьков. В рассматриваемых группировках плотность суслика до выхода молодняка оценивается в среднем в 10-15 зверьков на 1 га. Такого типа группировки занимают лишь малую часть территории популяции - 4-6 %, но играют очень важную роль в поддержании популяционного баланса (Ткаченко, 1985, 2010; Ткаченко и др., 1985).

Степень распространения ядер популяций функционально определяет уровень развития периферийных элементов этой структуры. Являясь репродуктивной основой популяции, ядро, как ее важнейший структурный элемент, в целом более закрыто для доступа особей извне (Шилов, 1984). При определении миграционной активности сусликов путем массового мечения (Ткаченко, 1985; Ткаченко и др., 1985) отмечается резкое различие в степени их оседлости в поселениях ранга ядер популяции и в периферийных поселениях. В поселениях периферийного типа в течение одного сезона отмечается до трех полных или почти полных смен составов сусликов, т. е. при втором или третьем туре мечения зверьков их повторные отловы в конкретных поселениях почти не регистрируются.

Периферия популяций представлена поселениями сусликов в горно-степном, сухостепном и отчасти лугово-степном поясах, по нижним и средним течениям рек. В пределах этих поселений можно выделить два вида образований - ядра периферии и собственно периферию. Ядра периферии занимают обычно небольшие по площади участки (20-30 га) и располагаются преимущественно в горно-степном поясе вдоль шлейфа склонов гор и на приречных террасах. До выхода молодняка плотность зверьков в таких поселениях колеблется в пределах 5-10 зверьков на 1 га. Суммарная площадь ядер периферии по отдельным популяциям колеблется от 10 до 15 % занимаемой территории.

Собственно периферийные группировки суслика характеризуются крайней неустойчивостью. Их площадь охватывает 80-85 % площади популяции. В них преобладают молодые зверьки и за сезон элементарные поселения по индивидуальному составу могут обновляться многократно. В отдельные годы зверьки на этих поселениях могут полностью отсутствовать (Вержуцкий, 1985; Вержуцкий, Ткаченко, 1985; Вержуцкий, Попов, 1998).

В популяциях длиннохвостого суслика, по мере передвижения от периферийной части к ядрам, наблюдаются определенные изменения и в характеристике поселений. Так, по нашим данным, элементарные поселения длиннохвостого суслика в Каргинской популяции, по ряду характеристик имели значения, возрастающие от периферийных участков к ядрам популяции и ядрам периферии (рис. 6). Вероятно, что такое распределение показателей связанно с количеством зверьков обитающих на поселениях, а также особенностями социального поведения длиннохвостого суслика в группировках различного типа.



Рис. 6. Характеристика парцелл в различных функциональных группировках длиннохвостого суслика (Юго-Западная Тува, Каргинская популяция, май-июнь 2009-2012 гг.). 1- площадь поселений; 2 - количество входов нор.

По мере движения от периферии к ядрам периферии количество элементарных поселений возрастает, а в результате более плотного расположения наблюдается их слияние и формирование более крупных образований - демов.

В ядрах популяции, в связи с более лучшими условиями обитания зверьков, происходит слияние парцелл, демов и мерусов в одно единое поселение и поэтому выделить границы отдельных элементарных поселений становится практически не возможно.

Если по большей части территории в Юго-Западной Туве популяции длиннохвостого суслика достаточно четко дифференцируются на ядро и периферию, то в Предбайкалье наблюдается иная картина. В этом регионе вид находится на периферии своего ареала, и осваивает только часть удобных биотопов. В его популяциях в основном, могут формироваться только локальные группировки ранга парцеллы или, реже, дема. Мерусные группировки отмечаются крайне редко. Демы и мерусы, в функциональном плане, здесь исполняют роль популяционных ядер, обеспечивая сохранение зверьков при неблагоприятном изменении условий обитания. Поэтому выявления таких структурно-функциональных группировок как ядро и периферия в популяциях длиннохвостого суслика на территории Предбайкалья представляется не всегда возможным.

Глава 5. Эпизоотологические аспекты особенностей пространственного распределения длиннохвостого суслика в тувинском природном очаге чумы

Характеристика Тувинского природного очага чумы

Тувинский природный очаг чумы расположен в юго-западной части Республики Тыва и является северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции. Он является моногостальным, основной носитель - длиннохвостый суслик, и моновекторным - основной переносчик блоха Citellophilus tesquorum. Пространственная структура Тувинского природного очага чумы в настоящее время полностью определяется особенностями распространения основного носителя и его блох (Паспорт… 2000).

В топологическом плане циркуляция возбудителя чумы обнаружена в 7 из 8 популяций зверька (см. глава 3), на территории 14 первичных районов по схеме паспортизации очагов, формируя таким образом 7 территориально и функционально разобщенных мезоочагов: Кара-Бельдырский, Монгун-Тайгинский, Толайлыгский, Верхне-Барлыкский, Барлыкский, Саглинский и Боро-Шайский (Вержуцкий, Попов, 1994), каждый из которых функционально связан с отдельной популяцией длиннохвостого суслика.

Три участка (Монгун-Тайгинский, Толайлыгский, Барлыкский) сохраняют высокую эпизоотическую активность, один (Саглинский), после проведения сплошных дезинсекционных мероприятий, считается условно оздоровленным и, наконец, два участка (Кара-Бельдырский, Боро-Шайский) являются зонами выноса инфекции с территории МНР и проявляют себя эпизодически (Балахонов и др., 2010).

Выделение культуры чумы от блохи C. tesquorum из входов нор длиннохвостого суслика на территории Верхне-Барлыкской популяции (ур. Чолдак-Арт) в 2012 г., подтверждает открытие нового Верхне-Барлыкского участка очаговости этой инфекции. При достаточно интенсивных обследованиях на территории Моген-Буренской популяции суслика выделить штаммы чумного микроба не удалось. В 2006 г. в ур. Холаш (бассейн р. Моген-Бурен) у группы длиннохвостых сусликов были обнаружены антитела к чумному микробу.

...