Субвидовые группировки длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus pallas, 1778) в Южной Сибири (на примере Юго-Западной Тувы и Предбайкалья)

Особенности эпизоотических проявлений на уровне парцеллярных группировок

Проведенные исследования показали, что парцеллярные группировки длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве характеризуются определенными различиями по ряду ключевых параметров. Распределение таких поселений по территории неравномерно, что сказывается на особенностях циркуляции чумного микроба.

Парцеллы в мае-июне можно классифицировать либо как смешанные группировки (включающие в свой состав разнополых и разновозрастных зверьков), либо агрегации самок, которые состоят из самок разного возраста и их детенышей.

Наиболее оптимальные условия для существования C. tesquorum складываются в парцеллярных группировках второго типа - агрегациях самок суслика. Данные группировки формируются в мае-июне в "ядрах периферии", их основная роль сводится к созданию оптимальных условий для рождения и выращивания потомства. Именно в выводковых гнездах, создаются максимально благоприятные условия для жизнедеятельности блох данного вида, что и приводит к накоплению их высоких плотностей (Вержуцкий и др., 1990; Вержуцкий, 1999).

На участках, где формируются элементарные группировки смешанного типа без агрегаций самок, условия для жизнедеятельности блох C. tesquorum малокомфортны. В группировках суслика, относящихся в пространственно-функциональном плане к дальней периферии, возбудитель чумы сохранялся на одном месте не более одного-двух лет и только в годы повышенной численности зверька.

Как показывают многолетние исследования на участках стойкой очаговости, конфигурация и расположение отдельных микроочагов меняются из года в год. Рассмотрим это явление на примере участка Чалыяш. По данным эпизоотологического стационара в 1998-2000 на данной территории наблюдалась следующая ситуация - возбудитель чумы "перемещался" по участку, используя имеющиеся ресурсы (длиннохвостого суслика и его блох). Наиболее вероятно сохранение инфекционного агента в отдельных поселениях суслика парцеллярного ранга, в пользу чего свидетельствуют обнаружения зверьков с антителами к возбудителю чумы в период наших исследований. Так, в 2010 г. получено 20 серопозитивных реакций на чуму в системе РПГА, из них 4 отмечены в урочище Чалыяш. В 2011 г. - 15 в низких титрах в РПГА/РНАг и 3 положительные находки в ПЦР (рис. 7).

Рис. 7. Пространственная динамика группировок длиннохвостого суслика и эпизоотической активности на участке стойкой очаговости Чалыяш (Монгун-Тайгинский мезоочаг чумы, 2010-2011 гг.).

Таким образом, в пределах участка Чалыяш формирование группировок основного носителя в определенные годы происходит крайне неравномерно, что сказывается на характере распределения блох в пространстве. Возбудитель чумы, накапливаясь в определенных поселениях зверька, рассеивается главным образом вдоль основных миграционных русел. Четкой приуроченности нахождения возбудителя на постоянных поселениях не обнаруживается - происходит ежегодная ротация возбудителя в пространстве в пределах нескольких сотен метров.

Влияние деструкции ядер популяции длиннохвостого суслика на эпизоотическую активность Тувинского природного очага чумы

В последние годы на территории Юго-Западной Тувы в пространственной структуре длиннохвостого суслика наблюдаются значительные изменения, и в первую очередь это связанно с деструкцией таких относительно стабильных группировок зверька как ядра популяций.

Необходимо выделить основные факторы, которые могут вызывать нарушения популяционного баланса и резкое сокращение численности зверька. По своему происхождению их можно разделить на: абиотические (аномальные погодные условия и т. п.); биотические (внедрение в поселение других, активно размножающихся видов, в условиях Тувы - монгольской и даурской пищух, инвазии, эпизоотии, в частности чумы и др.); антропогенные (борьба с грызунами, изменение подходящих мест обитания).

Одной из причин деструкции поселений длиннохвостого суслика, в том числе и ядер популяции этого зверька, в Тувинском природном очаге чумы являются эпизоотии этой инфекции.

Как указывает В.А. Ткаченко (личное сообщение) в 1983 г. на части террас левобережья р. Барлык (Барлыкская популяция) и на правобережье р. Толайлыг (Толайлыгская популяция), в нижней части долины, регистрировались плотные поселения сусликов (до 20 и более зверьков на га). В этом же году в долине р. Барлык были выявлены энзоотичные по чуме территории. Уже в 1985 г. на указанных территориях были отмечены только нежилые поселения с единичными блохами во входах нор. При обследовании данных участков в весенне-летние периоды 2011-2012 гг. нами были отмечены лишь защитные норы, жилых поселений зверьков не выявлено. В долине р. Толайлыг энзоотичные участки были выявлены в 1985 г. (по серологическим данным) и в 1986 г. (бактериологически). В июле 2012 г. в нижней части долины реки на правобережных террасах нами отмечены лишь единичные норы и разреженные, небольшие по площади поселения сусликов. По всей видимости, разрушение данных поселений вызвано именно проявлениями чумы, так как в связи с труднодоступностью этих территорий, профилактические противоэпидемические обработки здесь не проводились.

Вышеприведенные примеры свидетельствуют о том, что возбудитель чумы проникал в ядра популяций длиннохвостого суслика и раньше, что приводило к их деструкции. Но в этих случаях укоренение возбудителя не происходило, в связи с тем, что на данных участках была очень низкая численность блохи C. tesquorum, которая, как известно, является не только основным переносчиком, но и основным хранителем чумы в Тувинском очаге (Базанова, 2009).

В последние два десятилетия наблюдается резкое возрастание численности и удельной доли блохи C. tesquorum в таксоценозе блох длиннохвостого суслика (рис. 8). Впервые повышение численности этого вида было зарегистрировано в 1989-1990 гг. в Монгун-Тайгинском мезоочаге при сборах блох из входов нор длиннохвостого суслика. В следующие 5-7 лет выявлен многократный рост плотности населения этой блохи и на других объектах сбора - в шерсти зверьков и в субстрате их гнезд. К 2004-2006 гг. индекс обилия C. tesquorum в ядрах популяции суслика по сравнению с данными на середину 80-х гг. прошлого века, увеличился в них более чем на порядок (Балахонов и др., 2012). Наиболее вероятно, это связано с возрастанием аридизации в регионе, вызванной существенном увеличением среднегодовых температур воздуха и некотором сокращении осадков.

Рис. 8. Изменение показателей численности C. tesquorum в Тувинском природном очаге чумы во второй половине ХХ столетия и в начале ХХI века. 1 - индекс обилия C. tesquorum во входах нор (Ч 10); 2 - в гнездах (: 10); 3 - на зверьках.

Рассмотрим возможный механизм проникновения возбудителя чумы в ядра популяций длиннохвостого суслика на примере Каргинской популяции. Во время депрессии численности сусликов, которая может быть вызвана различными причинами (эпизоотии, инвазии, циклические изменения и т. д.), наблюдается изменение направлений миграционных потоков зверьков. При весеннем перераспределении зверьки начинают заселять свободные участки, при этом миграционные потоки имеют направление от периферии к ядрам популяции. Во время миграции на своем пути зверьки посещают участки стойкой очаговости, где на них происходит нападение инфицированных блох.

После того, как такие зверьки проникают на территорию ядер популяций, где в последнее время наблюдается повышенная численность блох C. tesquorum, происходит заражение этих насекомых, а впоследствии, укоренение чумного микроба на данном участке. Через определенное время происходит массовое инфицирование зверьков, населяющих данную территорию, гибель зверьков и деструкция популяционных ядер суслика.

Для подтверждения вышеизложенного механизма приведем данные наших наблюдений. В 2008-2009 гг. отмечено проникновение возбудителя чумы в ядра Каргинской популяции суслика в верховьях рек Оюк-Хем и Узун-Хем (субальпийская зона), приведшее к полной их деструкции. Следует отметить, что ранее возбудитель этой инфекции не выявлялся в группировках относящихся к ядрам популяции, на что указывают материалы накопленные за время исследования Тувинского природного очага.

В 2009 г. отмечено значительное снижение активности очага, получение изолятов Y. pestis (32 штамма) было приурочено только к территории затухающих очажков на месте бывших "ядер" популяции основного носителя. Результатом этого явилось резкое сокращение численности длиннохвостого суслика и блохи C. tesquorum по всей прилегающей территории. В период 2010-2011 гг. наблюдалось затухание эпизоотической активности очага в целом. При максимально тщательном обследовании территории очага культур возбудителя чумы выделить не удалось (рис. 9).

Рис. 9. Многолетняя динамика эпизоотической активности, численности длиннохвостого суслика и блохи C. tesquorum в Тувинском природном очаге чумы. 1 - число выделенных штаммов (: 5); 2 - число эпизоотических участков; 3 - численность C. tesquorum во входах нор (Ч 10); 4 - число зверьков на один га.

В 2012-2013 гг. возбудитель чумы был выделен и в других ядрах Каргинской популяции, располагающихся в верховьях р. Каргы в ур. Караяш и ур. Балыктыг-Хем.

Таким образом, массовое заселение основным переносчиком ранее не свойственных ему биотопов в субальпийской зоне, где были расположены наиболее плотные и функционально значимые поселения длиннохвостого суслика, привело к проникновению и укоренению на данных территориях возбудителя чумы, вызвав деструкцию популяционных ядер длиннохвостого суслика, что впоследствии сказалось на эпизоотической ситуации в Тувинском природном очаге в целом.

Выводы

1. В Юго-Западной Туве длиннохвостый суслик заселяет практически все пригодные для обитания биотопы, в условиях Предбайкалья зверек осваивает менее половины площади подходящих для жизнедеятельности мест. Такая ситуация связана как с особенностями физико-географических условий регионов (наличие широкого лесного пояса в Предбайкалье), так и с характером сельскохозяйственной деятельности человека (резкое сокращение в Предбайкалье количества выпасаемого скота с последующим зарастанием высокотравьем и лесом пастбищ).

2. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье заключается в формировании отдельных популяций зверька, включающих в себя образования меньшего ранга - парцеллы, демы и мерусы. Парцеллярные группировки широко представлены в обоих регионах, демы чаще регистрируются в Юго-Западной Туве, мерусы обычны в Туве и единично отмечаются в Предбайкалье.

3. Элементарные поселения длиннохвостого суслика в Предбайкалье характеризуются значительно меньшей площадью (в среднем, в 2,1 раза) и числом нор (в 1,9 раза) по сравнению с Юго-Западной Тувой. Средняя численность зверьков на элементарных поселениях существенно различалась по регионам - в Юго-Западной Туве в мае-июне на 1 элементарное поселение приходилось 3,1 ± 0,1 зверька, в Предбайкалье этот показатель составил 2,5 ± 0,1. Вместе с этим, отдельные популяции Предбайкалья, располагающиеся в благоприятных условиях (например, Голоустинская), по данному параметру могут приближаться к популяциям из Тувы.

Между количеством зверьков, обитающих на элементарном поселении, и его площадью, а также числом входов нор наблюдается положительная корреляция, величина которой зависит от региона. Более тесная связь между этими показателями наблюдается в Предбайкалье по сравнению с Юго-Западной Тувой.

4. Возбудитель чумы, циркулирует между несколькими соседними парцеллярными группировками суслика в поселениях, расположенных на основных миграционных путях зверька. Уровень эпизоотической активности очага зависит от интенсивности миграций молодых сусликов в период расселения и плотности населения восприимчивых к чуме блох.

5. Зарегистрированы случаи деструкции основных функционально значимых группировок длиннохвостого суслика ("ядер популяции") в результате воздействия эпизоотий чумы. Проникновение возбудителя чумы в такие поселения вызвано резким ростом в последние десятилетия численности основного переносчика чумы - блохи C. tesquorum и заселением этим видом ранее несвойственных для него субальпийских биотопов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Распространение и численность длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в Тункинской долине // Известия Ирк. гос. ун-та., серия биология. - 2012. - Т. 5, № 2. - С. 44-47.

2. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Современное распределение длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на побережье Байкала // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 2012. - Т. 117, вып. 1. - С. 26-32.

Прочие публикации:

3. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Парцеллярные группировки длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) в Южной и Юго-Западной Туве // Байкальский зоологический журнал. - 2009. - Вып. 3. - С. 102-104.

4. Малышев Ю.С., Холин А.В. Мелкие млекопитающие пограничных территорий г. Иркутска // Вестник Мордовского ун-та., серия биология, 2010. - Вып. 1. - С. 206-208.

5. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. К распространению длиннохвостого суслика в Южном Прибайкалье // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар. научн. конф. и междунар. шк. для мол. ученых. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. - С. 188-189.

6. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Элементарные группировки длиннохвостого суслика в Южной и Юго-Западной Туве // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар. научн. конф. и междунар. шк. для мол. ученых. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. - С. 189-190.

7. Вержуцкий Д.Б., Холин А.В. Распространение длиннохвостого суслика в Байкальском регионе // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. междунар. совещ., IX Съезд Териологического общества при РАН. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 94.

8. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Парцеллы - наименьшие группировки длиннохвостого суслика в Южной и Юго-Западной Туве // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. междунар. совещ., IX Съезд Териологического общества при РАН. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 507.

9. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Поселения длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) на степных участках дельты р. Голоустная (Южное Прибайкалье) // Байкальский зоологический журнал. - 2011. - Вып. 1 (6). - С. 79-82.

10. Холин А.В. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus, Pallas, 1778) в Мондинской котловине (Республика Бурятия) // Байкальский зоологический журнал, 2011. - Вып. 8 (3). - С. 122-124.

11. Балахонов С.В., Вержуцкий Д.Б., Глушков Э.А., Окунев Л.П., Холин А.В., Климов В.Т. Особенности современной эпизоотической активности Тувинского природного очага чумы и тенденции ее изменения // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: Матер. Всерос. научно-практич. конф. с междунар. участием. - Ставрополь: Экспо-Медиа, 2012. - С. 85-86.

12. Вержуцкий Д.Б., Холин А.В., Окунев Л.П., Ткаченко С.В., Ткаченко В.А. Устойчивость ядер популяций длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: Матер. Всерос. научно-практич. конф. с междунар. участием. - Ставрополь: Экспо-Медиа, 2012. - С. 28-29.

13. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus) в Тункинской долине (Республика Бурятия) // Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов. - Новосибирск: Сибрегион Инфо, 2012. - С. 35.

14. Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Поселения длиннохвостого суслика в дельте р. Голоустная (Южное Прибайкалье) // Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов. - Новосибирск: Сибрегион Инфо, 2012. - С. 36.

15. Холин А.В., Коваленко С.Н., Мункоева Э.В., Зацепина Н.А. Биоразнообразие хр. Мунку-Сардык // Вестник кафедры географии ВСГАО. - 2012. - № 1-4 (6). - С. 50-67.

Размещено на Allbest.ru