Консументы (потребители) от лат. consumo - потребляю - гетеротрофные организмы, потребляющие готовые органические вещества в живом или мертвом состоянии, но не доводящие разложение органических веществ до простых минеральных составляющих.

Внутри консументов можно выделить следующие функциональные группы:

1. Фитофаги - растительноядные организмы. От насекомых до крупных млекопитающих (лосей, слонов, жирафов).

2. Зоофаги - хищники. От крупных (лев, тигр, волк) до мелких (овод, слепень, комариха).

3. Паразиты - организмы, длительное время живущие внутри или на теле другого организма - хозяина, и питающиеся за его счет.

4. Симбиотрофы - микроорганизмы (грибы, бактерии, простейшие), связанные отношениями взаимовыгодного сотрудничества с растениями или животными. Они питаются прижизненными выделениями или продуктами пищеварения, получению которых способствуют.

5. Детритофаги - животные, которые напрямую питаются детритом (мертвыми тканями животных или растений или экскрементами, органическими остатками). Представляют дополнительные звенья в пищевой цепи, так как, питаясь отходами и трупами, могут стать добычей хищников (например, муравьед питается муравьями). Кроме муравьедов к детритофагам относят шакалы, грифы, дождевые черви.

В одной цепи могут быть консументы первого порядка (травоядные и растительноядные животные) и консументы второго, третьего и т. д. порядка (плотоядные хищники).

В конце пищевой цепи находятся редуценты (деструкторы), которые превращают отмершее органическое вещество в неорганические соединения.

Редуценты (разлагатели, деструкторы) от лат. reducentis - возвращающий - гетеротрофные организмы, как правило, бактерии и грибы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации (деструкции), т.е. разрушению до более или менее простых неорганических соединений, которые затем используются продуцентами. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэробном разложении органического вещества в условиях повышенной влажности.

Таким образом, питаясь друг другом, организмы образуют различные цепи питания. Цепь питания (пищевые цепи) - это последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника.

В зависимости от участников выделяют простые и сложные (обычно связаны с водоемами) пищевые цепи.

В зависимости от начального пищевого источника различают:

1. Цепи выедания (пастбищные) - это пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например: одуванчик > черепаха > ястреб > пухоед.

2. Цепи разложения (детритные) - это пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов или экскрементов. Например: листовая подстилка > детрит > земляной червь > ворона; мертвое животное личинки падальных мух травяная лягушка обыкновенный уж.

Пастбищные цепи преобладают в водных экосистемах; детритные - в экосистемах суши.

В сообществах цепи переплетаются, поскольку в состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов или продуктов питания. Таким образом, можно говорить о пищевых сетях. Благодаря их существованию и сложности выпадение какого либо вида, как правило, не нарушает равновесия в экосистеме.

Каждое звено пищевой цепи - это самостоятельный пищевой уровень. Место, занимаемое организмом в цепи питания, называется трофическим уровнем. Организмы, употребляющие один тип пищи, принадлежат к одному трофическому уровню.

Продуценты относятся к первому трофическому уровню, консументы I порядка (растительноядные) - ко второму, консументы II порядка - к третьему уровню, далее - хищники, затем - редуценты. Взаимоотношение между организмами одного трофического уровня называются горизонтальными, а взаимоотношения между организмами разных трофических уровней - вертикальными. Организмы одного трофического уровня связаны в основном взаимоотношениями соревнования за потребление ресурсов, т.е. конкуренцией.

Пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении от автотрофов к гетеротрофам:

автотрофы > гетеротрофы

или в более полном виде:

автотрофы > консументы > редуценты (деструкторы)

Пищевые цепи (сети) можно представить в виде экологических пирамид, которые выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме, чаще в виде треугольника. Высота пирамид пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней, их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Различают три основных типа пирамид (рис. 2).

Рис. 2. Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959): а) - пирамида численности; б) - пирамида биомассы; в) - пирамида энергии

Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию.

Пирамида чисел - отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т.д.

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты. Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные). Подобная картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов.

Пирамида биомасс - показывает изменение биомасс на каждом последующем трофическом уровне. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне. Так, обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка, и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с сужающейся верхушкой.

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные. Это касается в основном водных экосистем. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-консумента (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамида энергии - имеет универсальный характер, и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне. Основание пирамиды энергии образуют растения - продуценты. Зелеными растениями питаются и насекомые, и позвоночные животные, которые, в свою очередь, служат источником энергии и вещества для построения тела потребителей второго, третьего и т.д. порядков. Общая закономерность заключается в том, что количество особей, включенных в пищевую цепь, в каждом звене последовательно уменьшается и численность жертв значительно больше численности их потребителей. Это происходит потому, что в каждом звене пищевой цепи, на каждом этапе переноса энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в форме теплоты. Это обстоятельство ограничивает число звеньев цепи (обычно их бывает от 3 до 7). Живая биомасса в каждом последующем звене цепи прогрессивно уменьшается.

При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях часто используют «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90% рассеивается. Однако, это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. Закон «10%» (правило

10) действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, да и то не во всех случаях. Так эффективность усвоения энергии в следующих звеньях пищевой цепи - от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков - может достигать 60%.

Изменение энергии подчиняется действию первого и второго законов термодинамики.

Первый закон - о сохранении количества энергии при переходе ее из одной формы в другую. Энергия поступает в систему извне с солнечным светом и усваивается продуцентами. Далее она частично используется консументами и симбиотрофами, частично редуцентами, и частично затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе.

Второй закон - о неизбежности рассеивания энергии при переходе ее из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при ее передаче по пищевым цепям. В наиболее общем виде эти потери отражает «число Линдемана».

Круговороты веществ в природе

Все вещества на нашей планете находятся в состоянии постоянного круговорота. Солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой или биосферный, который охватывает всю биосферу, и малый или биологический (биогеохимический), который протекает внутри экосистемы. Оба круговорота взаимосвязаны и представляют единый процесс.

Большой круговорот веществ - это исторически сложившийся планетарный процесс, играющий важную роль в существовании и развитии биосферы. Круговорот веществ и воды происходит в результате действия абиотических факторов. Ему предшествует геологический круговорот, который обусловливает разрушение, миграцию и аккумуляцию химических соединений и веществ. Ведущая роль в данных процессах принадлежит солнечной энергии, гравитационным и особенно термическим свойствам поверхности суши и водной оболочки.

Неорганическое вещество, перемещающееся в геологическом круговороте, является резервным фондом для биологической ветви биосферного круговорота. Этот резервный фонд сосредоточен в атмосфере в виде газов и термодинамически активных веществ, в воде - в виде растворенных химических элементов и их соединений, в литосфере - в виде минеральных и органоминеральных веществ, часть из которых находится в верхних горизонтах и почвах. С атмосферой и гидросферой связан в основном транзитный цикл круговорота, а с литосферой и частично с гидросферой - аккумулятивный, или осадочный.

Движущей силой малого, или биологического (биогеохимического), является деятельность живых организмов. Данный круговорот происходит внутри отдельных экосистем, не замкнут, так как в экосистему вещество и энергия поступают извне. В отличие от большого геологического малый биогеохимический круговорот веществ совершается в пределах биосферы и имеет, несомненно, меньшую, но неодинаковую продолжительность. Различают сезонные, годовые, многолетние и вековые малые круговороты. При рассмотрении биологического круговорота веществ основное внимание уделяют годовому ритму, определяемому годичной динамикой развития растительного покрова

Его особенность заключается в течение трех противоположных, но взаимосвязанных процессов: формирование органического вещества, его разрушение и перераспределение. При этом все организмы занимают в нем определенное место и выполняют свои определенные функции. Так начальный этап возникновения органического вещества обусловлен жизнедеятельностью продуцентов и связан с фотосинтезом растений, т.е. с образованием органического вещества из углекислого газа, воды и простых минеральных веществ с использованием солнечной энергии. Растения извлекают из почвы в растворенном виде серу, фосфор, кальций, калий, магний, марганец, кремний, алюминий, медь, цинк и другие жизненно необходимые элементы и микроэлементы. Консументы первого порядка, т.е. растительноядные животные, поглощают созданное органическое вещество и вместе с пищей растительного происхождения усваивают необходимые для жизнедеятельности биогенные элементы. Консументы второго порядка - хищники - питаются растительноядными животными и таким образом употребляют в пищу органические вещества более сложного состава, включая белки, жиры, аминокислоты, а вместе с ними также необходимые для последующей жизнедеятельности микроэлементы.

В процессе разрушения микроорганизмами органического вещества растительного или животного происхождения в почву и водную среду поступают простые минеральные соединения, доступные для усвоения растениями. Таким образом, начинается новый цикл биологического круговорота.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительность и обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии химических реакции называется биогеохимическим циклом. Все биогеохимические циклы составляют современную динамическую основу существования жизни. Они взаимосвязаны между собой, и в то же время каждый из них играет свою неповторимую роль в эволюции биосферы. Продолжительность круговоротов тех или иных веществ в разных системах чрезвычайно различна.

В каждом круговороте различают два фонда: резервный, включающий большую массу движущихся веществ, в основном небиологических компонентов, не связанных с живыми организмами, и подвижный, или обменный, фонд - по характеру более активный, но менее продолжительный, отличительной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы можно подразделять на два типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота),

2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и др.).

Круговороты газового типа более совершенны, так как обладают большим обменным фондом, а значит, способны к быстрой саморегуляции. Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, так как основная масса вещества содержится в резервном фонде земной коры в «недоступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.

В биосферном и биологическом круговоротах участвует огромное являются те, которые определяют современный этап развития биосферы, связанный с хозяйственной деятельностью человека. К ним относятся круговороты углерода, серы, азота и фосфора. Оксиды первых трех являются главными загрязнителями атмосферы, а фосфаты - загрязнителями водных бассейнов. Большое значение имеет знание круговоротов ряда токсичных элементов и, в частности, ртути (загрязнитель пищевых продуктов) и свинца (компонент бензина, который выступает как загрязнитель почвы и атмосферы). В круговороты вовлекаются многие вещества антропогенного происхождения (ДДТ, пестициды, радионуклиды и др.), которые наносят вред биоте и здоровью человека.

Круговорот воды (планетарный гидрологический цикл). Является самым значительным по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле. Представляет собой непрерывный замкнутый процесс циркуляции воды, происходящий под влиянием солнечной радиации и сил тяжести.

Рис. 3. Общая схема круговорота воды (по Ф. Рамаду, 1981) Примечание: цифры - толщина слоя в метрах

Состоит из испарения воды с поверхности суши, рек, озёр, водохранилищ, морей, океанов; переноса водяного пара воздушными потоками; конденсации пара и выпадения атмосферных осадков; инфильтрации - просачивания выпавшей воды; пространственного перемещения в виде поверхностного и подземного стока, течения в морях, водоёмах суши (рис. 3).

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием «гидросферы». Большую её часть составляет соленая вода морей и океанов, а меньшую - пресная вода озер, рек, ледников, грунтовые воды и водяной пар. Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействием. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает несколько видов круговоротов в природе:

1. Большой, или мировой, круговорот - водяной пар, образовавшийся над поверхностью океанов, переносится воздушными течениями на сушу, при этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками. В этом процессе изменяется качество воды: при испарении соленая морская вода превращается в пресную, а загрязненная - очищается.

2. Малый, или океанический, круговорот - водяной пар, образовавшийся над поверхностью океана, конденсируется и выпадает в виде осадков снова в океан.

3. Внутриконтинентальный круговорот - вода, которая испарилась над поверхностью суши, опять выпадает на сушу в виде атмосферных осадков.

Над океанами выпадает 7/9 общего количества осадков, а над континентами 2/9. Замкнутая, бессточная часть суши в 3,5 раза беднее осадками, чем периферийная часть суши. Вода, выпавшая на сушу, в процессе фильтрации через почву обогащается минеральными и органическими веществами, образуя подземные воды. Вместе с поверхностными стоками она поступает в реки, а затем в океаны. Поступление воды в Мировой океан (осадки, приток речных вод) и испарение с его поверхности составляет 1260 мм в год.

Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере (0,03 м), именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки и один источник расхода - испарение, составляющее 1030 мм в год. В жизнедеятельности растений огромная роль воды принадлежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее звено биологического круговорота) и транспирации. Суммарное испарение, или масса воды, испаряемой древесной или травянистой растительностью, испарившейся с поверхности почвы, играет важную роль в круговороте воды на континентах. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растений в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников. Круговорот здесь совершается за 8,0 тыс. лет, что отражает медленное движение и процесс таяния ледниковых масс. Подземные воды обновляются за 5,0 тыс. лет, воды океанов - за 3,0 тыс. лет, атмосферные воды - в среднем за 10 суток. Наибольшей активностью обмена, после атмосферной влаги, отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 суток. Чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота являются отражением глобального процесса динамики вод на земном шаре. Происходящий в природе круговорот самоочищающейся воды - вечное движение, обеспечивающее жизнь на Земле.

Существенную роль в круговороте воды в природе играет хозяйственная деятельность человека. Создание промышленности, уничтожение лесов, распашка огромных территорий, осушение и орошение земель, создание гигантских водохранилищ и плотин, расходование воды на различные хозяйственные нужды - все это в значительной степени изменило гидрологические процессы на Земле. И хотя хозяйственная деятельность мало повлияла на общий объем гидросферы, она заметно влияет на отдельные ее части. Сток одних рек уменьшился, других - увеличился, изменилось внутригодовое распределение стока.

В результате изъятия воды из вод суши во многих районах мира возросло испарение, потому что именно на испарение идет значительная часть воды, изымаемой человеком из источников. Часть воды, которую потребляет человек и которая входит в состав производимой им продукции, надолго выпадает из всеобщего круговорота. Многие отрасли промышленности расходуют безвозвратно сравнительно немного воды - не более 10%. Остальная вода после использования сбрасывается в водоемы в виде сточных вод. Они загрязнены и приводят в негодность во много раз больший объем чистой воды. Именно угроза загрязнения водных ресурсов представляет одну из важных экологических проблем на Планете.

Круговорот углерода. Является самым интенсивным из всех биогеохимических циклов. Углерод с высокой скоростью циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов (рис. 4).

В круговороте углерода определенную роль играют СО (монооксид углерода, угарный газ, окись углерода) и СО2. (диоксид углерода, углекислый газ, двуокись углерода, угольный ангидрид). Источником поступления углерода в атмосферу и гидросферу является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция СО2 в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглощается в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО2. Таким образом, постоянный обмен углеродом, с одной стороны, между биосферой, а с другой - между атмосферой и гидросферой, обусловлен газовой функцией живого вещества, то есть процессами фотосинтеза, дыхания и деструкции.

Рис. 4. Круговорот углерода (по И.П. Герасимову, 1980)

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Накопленное в литосфере за сотни миллионов лет ископаемое топливо (нефть, уголь, горючие сланцы, торф и др.) добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, человек «завершаем» круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО2 переходит в Н2СО3 (угольную кислоту), HCO3? (гидрокарбонат), CO32? (карбонат). С помощью растворенного в воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО3, MgCO3) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. Существует наряду с большим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

Следует отметить, что содержащийся в биогеохимических резервуарах углерод: биосфере (биомасса+почва и детрит), осадочных породах, атмосфере и гидросфере, - сохраняется с высокой степенью постоянства.

Круговорот кислорода. Кислород (О2) играет важную роль в жизни большинства живых организмов на нашей планете. В количественном отношении это главная составляющая живой материи.

В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода с живыми организмами или их остатками после гибели. Растения, как правило, производят свободный кислород, а животные являются его потребителями путем дыхания. Будучи самым распространенным и подвижным элементом на Земле, кислород не лимитирует существование и функции экосферы, хотя доступность кислорода для водных организмов может временно и ограничиться. Круговорот кислорода в биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию вступает большое количество органических и неорганических веществ. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами. Круговорот кислорода в некотором отношении напоминает обратный круговорот углекислого газа. Движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого (рис. 5).

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, без учета деятельности человека, с большой точностью уравновешивают друг друга. В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.

Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т.п. Эта масса циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах.

Рис. 5. Круговорот кислорода (по Е.А. Криксунову и др., 1995)

Под действием на кислород ультрафиолетовой радиации Солнца в верхних слоях атмосферы образуется атмосферный (стратосферный) озон (О3).

На его образование тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии. Молекулы озона неустойчивы, поэтому реакции превращения легко обратимы. При распаде озона выделяемая энергия поддерживает высокую температуру в верхних слоях атмосферы. Озон выполняет роль естественного фильтра, поглощающего губительное для всего живого коротковолновое ультрафиолетовое излучение Солнца.

Деятельность человека приводит к разрушению озонового слоя, что происходит из-за влияния реактивной авиации, запуска космических ракет, испытания ядерного и термоядерного оружия, уничтожения лесов (природных озонаторов) в результате пожаров или вырубки, загрязнения атмосферы газами

- фреонами (соединениями хлора, брома, фторхлоруглеродами). Последние нашли массовое применение в промышленности (например, в производстве пестицидов, пенопластиков, в качестве добавки к автомобильному топливу, очистка компьютерных микросхем), парфюмерной, химической продукции в быту (баллончики с аэрозолями различного назначения, охлаждающие жидкости в холодильниках и кондиционерах, растворители и др.) и считаются главными факторами, разрушающие озоновый экран Земли.

Разрушение озонового слоя - один из факторов, вызывающих глобальное изменение микроклимата на нашей планете. Последствия этого явления - «парниковый эффект».

Уменьшение плотности озонового слоя планеты влечет за собой усиление ультрафиолетовой радиации, что приводит к снижению урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности животноводства, резкому уменьшению уловов рыбы, существенному росту заболеваемости людей раком кожи, ослаблению иммунной системы организма, поражению роговой оболочки глаз, ускорению процессов старения, возникновению мутаций.

Круговорот азота. Азот - самый распространенный и незаменимый биогенный элемент, входящий в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, так как включает газовую и минеральные фазы (рис. 6).

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неисчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот. Он должен быть предварительно связан в виде химических соединений. Например, для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония (NH4+) или нитрата (NO3-).

Рис. 6. Круговорот азота (по Ф. Рамаду, 1981)

экологический система живой природный биосфера

Круговорот азота складывается из следующих процессов: фиксации азота атмосферы, нитрификации (окисления азота), аммонификации (восстановления азота) и денитрификации (восстановление нитрата). Каждый из этих процессов осуществляется определенной группой бактерий.

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы вместе с сине- зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Важную роль в процессе азотофиксации (превращении газообразного азота в аммонийную форму) играют бактерии рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей (сахарами), получая взамен от них доступную форму азота. По пищевым цепям органический (входящий в состав органических молекул) азот передается от бобовых другим организмам экосистемы. В процессе клеточного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду большей частью в аммонийной форме (NH4+). Некоторые бактерии способны переводить ее и в нитратную (NO3-) форму. Обе формы азота усваиваются любыми растениями. Азот, таким образом, совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, так как почвенные бактерии постоянно превращают нитраты снова в газообразный азот.

В водной среде также существуют различные виды нитрофи-цирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота здесь принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне деструкторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его, таким образом, в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осуществляется окисление иона аммония (NН4+) до нитрита (NO2-) или нитрита до нитрата (NО3-). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (N2) или окиси азота (N2O) составляет сущность процесса денитрификации.

Преобладающая часть связанного азота перерабатывается денитрифицирующими бактериями и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицированного азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере: путем связывания атмосферного азота с кислородом в процессе электрических разрядов во время гроз, а затем выпадением с дождями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

Антропогенные нарушения круговорота азота в биосфере обусловлены увеличение его концентрации. Так, при сжигании топлива в атмосферу поступает дополнительное количество оксидов азота, которые участвуют в фотохимических реакциях. Одна из таких реакций приводит к возникновению фотохимического смога, содержащего формальдегид и другие токсичные компоненты.

Загрязнение стратосферы оксидами азотами в результате полетов самолетов, космических и простых ракет нарушает естественный круговорот азота и приводит к нарастающему разрушению озонового экрана. В тропосфере оксиды азота, контактируя с парами воды, образуют аэрозоли азотной кислоты, которая вместе с аэрозолями серной кислоты выпадает в форме кислотных дождей.

Существенные изменения в круговорот азота вносят производство и применение азотных удобрений. С животноводческих комплексов и фермерских хозяйств в почвенный покров и водные системы поступает трудно учитываемое количество азота.

Круговорот фосфора. Биологическое значение фосфора в жизнедеятельности организмов исключительно велико. Его соединения входят в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергии, в состав мозга и костной ткани. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис. 7). Фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе миграции не образует газовой формы.

Рис. 7. Круговорот фосфора (по Ф. Рамаду, 1981)

Источником неорганического фосфора является минеральная часть литосферы, в частности фосфорсодержащие изверженные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из них он вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах.

Попадая в экосистемы суши, почву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат-иона (РО43-) и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где вновь подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные ортофосфаты.

В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. В соленых морских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, в последующем накапливаясь в тканях морских животных, например рыб. Часть соединений фосфора мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организмами, другая часть теряется на больших глубинах. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Частичный возврат фосфатов на сушу связан с поднятием земной коры выше уровня моря. Определенное количество фосфора переносится на сушу морскими птицами, а также благодаря рыболовству. Птицы отлагают фосфор на отдельных островах в виде гуано.

Круговорот фосфора в биосфере не замкнут, так как часть его поступает в литосферу. Лишь небольшое количество фосфора безвозвратно теряется при геологических процессах, а часть - аккумулируется вместе с осадками. В морях и океанах фосфор концентрируется в виде фосфатных конкреций, которые в процессе седиментогенеза (процесса образования осадка) с течением времени превращаются в фосфориты.

В результате хозяйственной деятельности человека цепочка круговорота фосфора в биосфере нарушается, происходит перераспределение содержания фосфатов на суше и в гидросфере, наблюдается крайне неравномерная концентрация фосфора на земной поверхности. Этому способствуют производство фосфорных удобрений и широкое их применение в сельском хозяйстве, получение в промышленных масштабах различных

фосфорсодержащих препаратов, производство продовольствия и кормов, развитие рыбного промысла, добыча морских моллюсков и водорослей. Эрозия почв, смыв удобрений, органических отходов и экскрементов поверхностными водами, сбросы канализационных стоков приводят к сильнейшему фосфорному загрязнению рек, озер и прибрежных областей Мирового океана. Происходит фосфатизация почв, рек, водоемов суши, прибрежных участков морей.

Круговорот серы. Сера имеет важное биологическое значение, так как она входит в состав аминокислот, белков и других сложных органических соединений.

В большом круговороте сера переносится с океана на материки атмосферными осадками и возвращается с речным стоком обратно в Мировой океан. Одновременно ее запасы пополняются за счет вулканической деятельности и при процессах выветривания. Вулканы выбрасывают серу в виде триоксида (серного ангидрида SO3), диоксида (сернистого газа SO2), сероводорода (Н2S) и элементарной серы (S). В литосфере имеются в большом количестве отложения серы в виде сульфидов различных металлов, особенно железа. В биосфере сульфидная сера с участием многочисленных микроорганизмов окисляется до биодоступной сульфатной серы SO4-2, которая находится в почве и водоемах. В малом круговороте сульфаты поглощаются растениями. Растительноядные животные получают необходимую для жизнедеятельности серу, необходимую для синтеза серосодержащих аминокислот. В результате сложных превращений и видоизменений при разрушении остатков организмов, растительного опада (опавшие листья, хвоя, ветви, сучья, кора, плоды и другие части лесных растений, участвующие в формировании лесной подстилки и почвы) сера попадает в почвенные воды и в илы водоемов суши, морей и океанов. При разрушении белков с участием микроорганизмов образуется сероводород, который в дальнейшем окисляется или до элементарной серы, или до сульфатов. В первом случае формируются залежи чистой серы, а во втором - залежи гипса.

При разрушении последних во время добычи или выветривания сера вновь вовлекается в круговорот (рис.8).

Таким образом, преобладающая часть круговорота серы происходит в почве и воде, так как в них основным доступным живым организмам источником данного элемента, являются сульфаты (SO4). Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший в атмосфере. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления.

Рис. 8. Круговорот серы (по Ф. Рамаду, 1981)

В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требуется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это подтверждение того, как один круговорот регулируется другим.

Промышленное загрязнение приводит к нарушению круговорота серы. Так, повышенные концентрации сероводорода нередко возникают в пресноводных водоемах, загрязненных промышленными стоками.

Теплоэнергетические установки при сжигании минерального топлива выбрасывают в атмосферу сернистый газ (сернистый ангидрид, диоксид серы). Атмосфера Земли способна самоочищаться от него при выпадении атмосферных осадков: он преобразуется газовыми выделениями растительности или осаждается в форме сульфатных аэрозолей. Экологическая опасность сернистого ангидрида заключается в том, что при фотохимическом окислении в присутствии диоксида азота и углеводородов сначала образуется серный ангидрид SO3, который соединяясь с водяными парами, превращается в аэрозоли серной кислоты Н2SO4. Продолжительность всего цикла от момента естественных или техногенных выбросов SO2 до удаления из атмосферы паров серной кислоты составляет до 14 суток. С воздушными потоками аэрозоли серной кислоты разносятся на значительные расстояния от источника выброса и выпадают в виде кислотных дождей.

Динамика экосистем

Циклические изменения

В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. При этом в процессе двух первых целостность экосистемы обычно не нарушается, происходят лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик.

Суточная динамика экосистем связана с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Суточные преобразования в экосистемах выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Существуют группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие - ночью. Данные изменения прослеживаются в экосистемах всех зон, от тропиков до тундр. Суточную динамику обеспечивают как животные, так и растения. Например, в пустынях жизнь животных летом в полуденные часы замирает, ночью оживает. У растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов, так как ночью фотосинтез не происходит, но, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем.

Более значительные отклонения наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например, состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

Многолетняя изменчивость - нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий или других внешних факторов. Многолетние изменения имеют тенденцию повторяться вслед за периодическими локальными изменениями климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы за счет усиления или ослабления солнечной активности.

Поступательные изменения приводят к смене одной экосистемы другой с иным господствующим видом. Причиной таких смен могут быть как внешние, так и внутренние факторы.

Примером поступательных изменений может служить сукцессия.

Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) являктся одним из фундаментальных процессов биосферы.

Биологическая продуктивность - это воспроизведение в экологической экосистеме биомассы растений, животных и микроорганизмов, возобновляемой в единицу времени на определенном трофическом уровне. Выражается в г/кв.м. в день, кг/кв.м. в год, т/кв. км в год. Различают первичную и вторичную биологическую продукцию.

Общая масса органического вещества, создаваемого из неорганических веществ на первом трофическом уровне продуцентами (растениями и некоторыми бактериями) в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной валовой продукцией экосистемы (сообщества). Именно она определяет общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а, следовательно, и биомассу живых организмов, которые могут существовать в экосистеме. Значительная часть первичной валовой продукции (в среднем 50-60%) тратится растениями на поддержание собственной жизнедеятельности. Оставшаяся часть идет на прирост биомассы (рост, увеличение массы растений) и называется чистой первичной продукцией. В чистую первичную продукцию превращается только 1% поглощенной растением энергии. Именно за счет нее существуют все гетеротрофы биоценоза.

До второго трофического уровня доходит только часть чистой первичной продукции. Та часть, которую ассимилировали консументы, частично тратится на дыхание, частично выделяется с экскрементами, а остальное накапливается в виде вторичной продукции. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего, и составляет около 10% предыдущей. В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Отсюда, число трофических уровней никогда не бывает слишком большим. Таким образом, количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, и называется вторичной продукцией.

Различают экосистемы высшей (тропические леса, посевы риса, сахарного тростника, коралловые рифы), высокой (листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы), умеренной (поля, кустарники, степи, озера), низкой (пустыни, полупустыни, тундры, глубины океана) биологической продуктивности.

Гомеостаз экосистем

Гомеостаз экологической системы - способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию. В его основе - принцип обратной связи, согласно которому отклонение значения того или иного экологического фактора от нормы вызывает соответственное изменение процессов саморегулирования в экосистеме (рис. 9). В результате этого отдельные свойства и совокупность свойств приближаются к оптимальным, а ее состояние остается стабильным и устойчивым.

В результате отрицательной обратной связи протекают процессы, снижающие отклонение состояния экосистемы от нормы; в результате положительной обратной связи - отклонение от нормы увеличивается.

Для поддержания гомеостаза экосистемы наибольшее значение имеет отрицательная обратная связь, так как благодаря ей регулируются все процессы, протекающие в экосистеме. Поддержание гомеостаза возможно в строго определенных пределах, которые ограничиваются областью действия отрицательной обратной связи.

Область действия отрицательной обратной связи изображают в виде гомеостатического плато, которое состоит из ступенек, причем в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь в ответ на небольшие непрерывные отклонения экологических факторов, а переход со ступеньки на ступеньку происходит в результате более значительного скачкообразного изменения экологических факторов.

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Рис. 9. Схема гомеостаза по Ю. Одуму

Гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов, например, субсистема «хищник - жертва». Если рассматривать хищника и жертву как условно выделенные блоки - кибернетические системы, то управление между ними должно осуществляться посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник - жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту саморегулирующуюся систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то отрицательные и положительные связи будут сами уравновешиваться, в противном случае система погибнет. Иными словами, для существования экосистемы ее параметры не должны выходить за те пределы, когда уже невозможно восстановить равновесие между положительными и отрицательными связями.

Равновесие экологических систем

В естественно сложившихся экосистемах сложные межуровневые отношения направлены на поддержание ее экологического равновесия. Однако не всегда это равновесие устойчивое. Экосистемы могут претерпевать сукцессии.

Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование) - последовательная, чаще необратимая смена одного биогеоценоза другим на одной и той же территории в результате внешних или внутренних факторов. Примером изменения экосистемы в результате сукцессии является зарастание голых скал мхом, затем травой, кустарником, со временем - деревьями.

На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, - зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

По генезису сукцессии подразделяют на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека.

Природные сукцессии происходят под воздействием естественных сил.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин. Они представляют собой постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты.

Они подразделяются на:

первичные автотрофные, начинающиеся с нуля, т.е. в условиях, где практически не было жизни;

вторичные автотрофные (восстановительные), которые начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений, либо после прекращения процесса аллогенных сукцессий;

гетеротрофные (деградационные), в которых последовательно сменяют друг друга группы детритофагов и редуцентов и связанных с ними хищников и паразитов.

Аллогенные сукцессии вызваны внешними причинами. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор, например, меняется климат. Как только это действие прекращается, начинается вторичная восстановительная сукцессия.

В зависимости от субстрата, на котором возникает сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии развиваются там, где ранее не было живых организмов (вулканические острова, оползни, голые скалы, сыпучие пески). Классический пример - постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса.

Вторичные сукцессии происходят на месте, где ранее уже существовало какое либо сообщество. Они начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т. д. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

По обратимости: обратимые и необратимые.

По тенденциям изменения продуктивности: прогрессивные и регрессивные.

Процесс сукцессии состоит из нескольких этапов:

1) возникновение незанятого жизнью участка,

2) миграция в него различных организмов или их зачатков,

3) приживание их на данном участке,

4) конкуренция организмов между собой и вытеснение отдельных видов,

5) преобразование живыми организмами участка местообитания,

6) постепенная стабилизация условий и отношений.

Смена этапов идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

В ходе сукцессии постоянно меняется облик сообщества и функционирование экосистемы. Большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде). Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ. Увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ.

...