Существует четыре типа сукцессионных изменений:

1. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией; так как в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами.

3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии. Это относится как к водной, так и к наземной среде. Например, разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии.

4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания - важнейшие явления сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Важно отметь, что когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При переходе к климаксному сообществу обычно происходит и снижение общей продуктивности экосистемы.

Учение о равновесном состоянии экосистем было разработано американским экологом Ф. Клементсом. Он считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы, который максимально соответствует этому климату. Например, в биоме тайги Восточной Европы это еловый лес.

Позже сформулированные Клементсом представления претерпели ряд уточнений. Так, А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе может сформироваться не один, а несколько климаксов, т.е. будут различными экосистемы, формирующиеся при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, суглинков и т.д. Концепция моноклимакса сменилась на концепцию поликлимакса. Было также уточнено, что климакс - это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, максимальным богатством характеризуются «предклимаксовые» серийные экосистемы. Сукцессия не является четко детерминированным процессом - приход и уход видов может происходить в разной очередности, к тому же некоторые виды вообще могут не участвовать в конкретной сукцессии.

Биосфера как глобальная экосистема

Биосфера (от греч. bios - жизнь, sphaira - шар) - динамическая планетарная экосистема. Представляет собой своеобразную оболочку Земли, содержащую всю совокупность живых организмов и ту часть неживого вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами. Объединяет все биогеоценозы (экосистемы) планеты.

По физическим природным условиям биосфера подразделяется на аэробиосферу (нижние слои атмосферы), гидробиосферу (вся гидросфера) и литобиосферу (верхние горизонты литосферы - твердой земной оболочки). Биосфера распространена на несколько километров вверх и вниз от поверхности земли и океана. Верхняя граница теоретически определяется озоновым слоем, нижняя - дном океана и глубиной литосферы около 6000 м (она определяется температурой перехода воды в пар и температурой денатурации белков).

Понятие «биосфера» ввел австрийский ученый Э. Зюсс в 1875 году. В.И. Вернадский создал учение о биосфере. Ввел понятие «живого вещества» и отвел живым организмам роль главных преобразователей планеты.

Все вещество биосферы разделено В.И. Вернадским на четыре категории: косное, живое, биогенное и биокосное.

Косное (неживое) вещество - объекты, образующиеся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (продукты тектонической деятельности - магматические и метаморфические породы, некоторые осадочные породы).

Живое вещество - образовано совокупностью живых организмов, населяющих нашу планету.

Биогенное вещество - создается и перерабатывается в процессе жизнедеятельности живыми организмами (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и т.д.). Оно концентрирует в себе мощную потенциальную энергию. После его образования живые организмы в биогенном веществе малодеятельны.

Биокосное вещество - особое вещество, представляющие собой результат совместной деятельности живых организмов и абиогенных процессов (почва, кора выветривания, природные воды). Живые организмы играют ведущую роль в поддержании свойств биокосных веществ. Так, вода, лишенная жизни и ее производных (кислорода, углекислоты и т.п.), в условиях земной поверхности является телом химически малодеятельным, инертным.

В настоящее время живое вещество включает и другие типы вещества, такие как радиоактивное вещество - атомы радиоактивных элементов (уран, торий, радий, радон и др.); атомы веществ, рассеянных в природе - отдельные атомы элементов, встречающиеся в природе в рассеянном состоянии (молибден, кобальт, цинк, медь, золото и др.); вещество космического происхождения - вещество, поступающее на Землю из космоса (метеориты, космическая пыль).

Жизнь в биосфере распространена неравномерно, мозаично. Она слабо выражена в холодных и жарких пустынях, высоко в горах, в центрах океанов. Высокая концентрация, богатство и разнообразие жизни присущи областям раздела разных сред: газообразной, жидкой и твердой. Жизнь сосредоточена на контакте литосферы и атмосферы (наземная жизнь и особенно - в почвах), атмосферы и гидросферы (поверхностные слои океана), литосферы и гидросферы (дно водоемов). Особенно богаты жизнью области, где почвы, вода и воздух близко соседствуют друг с другом - побережья и мелководья морей, лиманы, эстуарии рек. Места наибольшей концентрации организмов в биосфере В. И. Вернадский назвал «пленками жизни».

Живое вещество биосферы характеризуется определенными свойствами:

Стремлением заполнить собой все окружающее пространство.

Данное свойство связано с интенсивным размножением и способностью организмов интенсивно увеличивать поверхность своего тела.

Возможностью произвольного перемещения в пространстве.

Например, против течения воды, силы тяжести, ветра и т.п.

Наличием специфических химических соединений (белков, ферментов и др.), устойчивых при жизни и быстро разлагающихся после смерти. Образовавшаяся органика и неорганическое вещество включаются в круговороты.

Исключительным разнообразием форм, размеров, составов.

Высокой способностью адаптироваться к условиям существования, значительно превышающие контрасты в неживом (косном) веществе. Адаптация может осуществляться

1) активным путем - за счет усиления сопротивляемости и развития регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции, несмотря на отклонение фактора от оптимума;

2) пассивным путем, через подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды, например впадение в анабиоз;

3) через избегание неблагоприятных воздействий, например, используя сезонные миграции.

Феноменально высокой скоростью протекания реакций на несколько порядков (в сотни, тысячи и даже миллионы раз) быстрее, чем в неживой природе планеты.

Высокой скоростью обновления живого вещества. Для биосферы в среднем она составляет 8 лет, причем для суши - 14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким сроком жизни (например, планктон), - 33 дня.

Живое вещество существует в форме непрерывного чередования поколений, благодаря чему современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых эпох. При этом характерным для живого вещества является наличие эволюционного процесса, т.е. воспроизводство живого вещества происходит не по типу абсолютного копирования предыдущих поколений, а путем морфологических и биохимических изменений.

Особенности взаимодействия живого и неживого вещества нашли отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского, который гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т.д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории». Данный закон дает возможность человечеству сознательно управлять биогеохимическими процессами как в целом на Земле, так и в ее регионах.

Деятельность живого вещества в биосфере в определенной степени условно можно свести к нескольким основополагающим функциям, дополняющим представление о его преобразующей биосферно-геологической деятельности. В.И. Вернадский впервые рассмотрел функции живого вещества в своей книге «Биосфера» (1926 г.): газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановительную, концентрационную функции, функцию разрушения органических соединений, функцию восстановительного разложения, функцию метаболизма и дыхания организмов. Позже классификация была несколько видоизменена, часть функций объединена, часть переименована. С современных позиций выделяют следующие функции живого вещества: энергетическую, газовую, окислительно-восстановительную, концентрационную, деструктивную, транспортную, средообразующую, рассеивающую, информационную, биогеохимическую деятельность человека.

Энергетическая функция состоит в том, что в процессе фотосинтеза создается органическое вещество, которое и передает энергию по пищевым цепям (сетям) в экосистеме. Поэтому, В.И. Вернадский назвал зеленые хлорофилльные организмы главным механизмом биосферы.

Главным источником энергии для биосферы является Солнце. 99% его энергии поглощается атмосферой, гидросферой и литосферой, а также участвует в физических и химических процессах, таких как движение воздуха и воды, выветривание. Только около 1% накапливается на первичном звене и распределяется в виде пищи между живыми организмами. Частично энергия рассеивается в виде тепла, частично накапливается в омертвевшем органическом веществе и переходит в ископаемое состояние.

Деструктивная функция состоит в разложении и минерализации мертвого органического вещества редуцентами-деструкторами, химическом разложении горных пород и минералов, вовлечении образовавшихся элементов в биотический круговорот, т.е. обуславливает превращение живого вещества в косное. Так, химическое разложение горных пород происходит при активном участии бактерий, синезеленых водорослей, грибов и лишайников. Мертвое органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, сероводорода аммиака и т.д.). Организмы избирательно извлекают и включают в биотический круговорот важнейшие питательные вещества: кальций, калий, натрий, фосфор, железо и др. Параллельно протекает процесс гумификации: часть промежуточных продуктов распада в результате деятельности разных групп организмов вступает в новый синтез, образуя гумус - сложный комплекс веществ, богатых энергией. Гумус является основой почвенного плодородия. Он разлагается определенными микроорганизмами очень медленно и постепенно, обеспечивая постоянство и надежность в снабжении растений биогенными элементами. Продукты минерализации органических веществ, растворяясь в природных водах, многократно усиливают их химическую активность в разрушении горных пород.

Концентрационная (накопительная) функция заключается в избирательном накоплении организмами из окружающей среды определенных химических элементов. Часть таких биоэлементов входит в состав тел всех живых существ, а часть - встречается только у определенных групп.

Способность концентрировать элементы из разбавленных растворов - это характерная особенность живого вещества. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. Для построения своих скелетов или покровов активно концентрируют рассеянные минералы морские организмы. У некоторых организмов концентрация отдельных элементов составляет более 10% от веса тела.

Такие организмы В.И. Вернадский предложил называть по элементу: кремневые (диатомные водоросли, радиолярии, многие губки и др.), железные (железобактерии), магниевые (литотамниевые водоросли), кальциевые (моллюски, известковые водоросли, кораллы, некоторые ракообразные), фосфорные (кости позвоночных животных) и др. Отмирая и захораниваясь в массе, они образуют скопления этих веществ, формируя горные породы. Многие из них человек использует как полезные ископаемые: железные руды, бокситы, фосфориты, известняки и многие другие.

Особого внимания заслуживает способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк), радиоактивные элементы. В теле беспозвоночных и рыб их концентрация может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде, что может грозить отравлением тяжелыми металлами при их употреблении в пищу или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Рассеивающая функция заключается в биогенном перемещении атомов и проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов.

Кроме вовлечения в химические реакции, вещества перемещаются живыми организмами и в пространстве. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов, разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Растения выносят химические элементы из почвы на ее поверхность, формируя свои тела порой до десятков метров в высоту. Перемещают большие массы почвы и грунтов роющие животные. На далекие расстояния разносят вещество летающие организмы. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, через кровососущих насекомых.

Средообразующая функция основана на создании одними организмами среды обитания для других и заключается в преобразовании физико-химических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в условия, благоприятные для существования организмов. Например, леса регулируют поверхностный сток, увеличивают влажность воздуха, обогащают атмосферу кислородом.

Данная функция является совместным результатом рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота; деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для живых организмов элементов. Очень важно отметить, что в результате средообразующей функции в географической оболочке был преобразован газовый состав первичной атмосферы, изменился химический состав вод первичного океана, образовалась толща осадочных пород в литосфере, на поверхности суши возник плодородный почвенный покров.

Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность условий существования организмов, в том числе человека. Вместе с тем живое вещество способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия.

Окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении главным образом тех веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца, азота и др.). При этом на поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления. Обычно окислительная функция живого вещества в биосфере проявляется в превращении бактериями и некоторыми грибами относительно бедных кислородом соединений в почве, коре выветривания и гидросфере в более богатые кислородом соединения. Восстановительная функция осуществляется при образовании сульфатов непосредственно или через биогенный сероводород, производимый различными бактериями.

Газовая функция заключается в способности изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Преобладающая масса газов на Земле имеет биогенное происхождение. В процессе функционирования живого вещества создаются основные газы: азот, кислород, углекислый газ, сероводород, метан и др. В зависимости от того, о каких газах идет речь, выделяется несколько газовых функций:

Ш кислородно-диоксидуглеродная - создание основной массы свободного кислорода на планете. Носителем данной функции является каждый зеленый организм. Выделение кислорода идет только при солнечном свете, ночью этот фотохимический процесс сменяется выделением зелеными растениями углекислого газа;

Ш диоксидуглеродная, не зависимая от кислородной - образование биогенной угольной кислоты как следствие дыхания животных, грибов и бактерий. Значение функции возрастает в области подземной тропосферы, не имеющей кислорода;

Ш озонная и пероксидводородная - образование озона (и, возможно, пероксида водорода). Биогенный кислород, переходя в озон, предохраняет жизнь от разрушительного действия радиации Солнца. Выполнение этой функции вызвало образование защитного озонового экрана;

Ш азотная - создание основной массы свободного азота тропосферы за счет выделения его азотовыделяющими бактериями при разложении органического вещества. Реакция происходит в условиях как суши, так и океана;

Ш углеводородная - осуществление превращений многих биогенных газов, роль которых в биосфере огромна. К их числу относятся, например, природный газ, терпены, содержащиеся в эфирных маслах, скипидаре и обусловливающие аромат цветов, запах хвойных.

Вследствие выполнения живым веществом газовых биогеохимических функций в течение геологического развития Земли сложились современный химический состав атмосферы с уникально высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа, а также умеренные температурные условия. Хорошо видно, что газовая функция является совокупностью двух основополагающих функций - деструктивной и средообразующей.

Транспортная функция заключается в переносе вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении. Живое вещество - единственный фактор, обусловливающий обратное перемещение вещества - снизу вверх, из океана - на континенты. Еще со времен Ньютона известно, что перемещение потоков вещества на нашей планете определяется силой земного тяготения. Неживое вещество само по себе перемещается по наклонной плоскости исключительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи. За счет активного передвижения живые организмы могут перемещать различные вещества или атомы в горизонтальном направлении, например за счет различных видов миграций. Перемещение, или миграцию, химических веществ живым веществом В.И. Вернадский назвал биогенной миграцией атомов или вещества.

Информационная функция - накопление живыми организмами информации, закодированной в наследственных структурах: ДНК и РНК, и передача последующим поколениям.

Биогеохимическая деятельность человека - превращение, добыча и перемещение вещества на расстояния от мест их производства или добычи.

Охватывает все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Данная функция занимает особое место в истории земного шара и заслуживает внимательного отношения и изучения.

Таким образом, все живое население нашей планеты - живое вещество - находится в постоянном круговороте биофильных химических элементов. Биологический круговорот веществ в биосфере связан с большим геологическим круговоротом.

Окружающий нас мир живых организмов биосферы представляет собой сочетание различных биологических систем разной структурной упорядоченности и разного организационного положения. В связи с этим выделяют разные уровни существования живого вещества - от крупных молекул до растений и животных различных организаций.

1. Молекулярный (генетический) - самый низкий уровень, на котором биологическая система проявляется в виде функционирования биологически активных крупных молекул - белков, нуклеиновых кислот, углеводов. С этого уровня наблюдаются свойства, характерные исключительно для живой материи: обмен веществ, протекающий при превращении лучистой и химической энергии, передача наследственности с помощью ДНК и РНК. Этому уровню свойственна устойчивость структур в поколениях.

2. Клеточный - уровень, на котором биологически активные молекулы сочетаются в единую систему. В отношении клеточной организации все организмы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные.

3. Тканевый - уровень, на котором сочетание однородных клеток образует ткань. Он охватывает совокупность клеток, объединенных общностью происхождения и функций.

4. Органный - уровень, на котором несколько типов тканей функционально взаимодействуют и образуют определенный орган.

5. Организменный - уровень, на котором взаимодействие ряда органов сводится в единую систему индивидуального организма. Представлен определенными видами организмов.

6. Популяционно-видовой, где существует совокупность определенных однородных организмов, связанных единством происхождения, образом жизни и местом обитания. На этом уровне происходят элементарные эволюционные изменения в целом.

7. Биоценоз и биогеоценоз (экосистема) - более высокий уровень организации живой материи, объединяющий разные по видовому составу организмы. В биогеоценозе они взаимодействуют друг с другом на определенном участке земной поверхности с однородными абиотическими факторами.

8. Биосферный - уровень, на котором сформировалась природная система наиболее высокого ранга, охватывающая все проявления жизни в пределах нашей планеты. На этом уровне происходят все круговороты вещества в глобальном масштабе, связанные с жизнедеятельностью организмов.

При всем разнообразии живое вещество физико-химически едино, имеет одни и те же эволюционные корни. В природе нет такого вида, который бы реагировал на некое химическое или физическое воздействие качественно иначе, чем организмы других видов. Закон физико-химического единства живого вещества имеет важное практическое значение для человека. Из него следует, что:

Ш Нет такого физического или химического агента (абиотического фактора), который был бы гибелен для одних организмов и абсолютно безвреден для других. Разница лишь количественная - одни организмы более чувствительны, другие менее, одни в ходе отбора быстрее приспосабливаются, а другие медленнее (приспособление идет в ходе естественного отбора, т.е. за счет тех, что не смогли адаптироваться к новым условиям).

Ш Количество живого вещества (биомассы) биосферы в пределах рассматриваемого геологического периода есть константа - таков закон константности количества живого вещества В.И. Вернадского. Согласно закону биогенной миграции атомов, живое вещество является посредником между Солнцем и Землей. Если бы количество живого вещества колебалось, то энергетическое состояние планеты было бы непостоянно.

Ш Общее видовое разнообразие в биосфере есть константа - число нарождающихся видов в среднем равно числу вымирающих. Процесс вымирания видов был неизбежен из-за изменения условий жизни на планете. Причем вид никогда не исчезает в одиночку, он «тянет за собой» еще порядка 10 других видов, уходящих вместе с ним. На их место, согласно правилам экологического дублирования, приходят другие виды, особенно в управляющем звене экосистем - среди консументов. Поэтому во все геологические периоды массового вымирания организмов наблюдалось и бурное видообразование.

Биосфере, как и другим ее экосистемам более низкого ранга, присущи свойства, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры:

Биосфера - централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество).

Биосфера - открытая система. Ее существование немыслимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности.

Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В.И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями.

Биосфера - система, характеризующаяся большим разнообразием. Разнообразие - важнейшее свойство всех экосистем. Биосфера как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. С ним связана возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пищевых и других связей.

Важное свойство биосферы - наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений. Только благодаря круговоротам и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обеспечивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциальное бессмертие.

Все многообразие видов деятельности человека в биосфере сопровождается изменением ее состава, энергетического баланса, круговоротов слагающих ее веществ и др. Направленность и степень этих изменений приводит к возникновению экологического кризиса, который характеризуется:

постепенным изменением климата планеты вследствие изменения баланса газов в атмосфере;

общим и местным (над полюсами, отдельными участками суши) разрушением биосферного озонового экрана;

загрязнением Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическими соединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение вод углекислым газом;

разрывом естественных экологических связей между океаном и водами суши в результате строительства плотин на реках, приводящих к изменению твердого стока, нерестовых путей и т.п.;

загрязнением атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществ в результате химических и фотохимических реакций;

загрязнением вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения, высокотоксичными веществами, включая диоксины, тяжелые металлы, фенолы;

опустыниванием планеты;

деградацией почвенного слоя, уменьшением площади плодородных земель, пригодных для сельского хозяйства;

радиоактивным загрязнением отдельных территорий в связи с захоронением радиоактивных отходов, техногенными авариями и т.п.;

накоплением на поверхности суши бытового мусора и промышленных отходов, в особенности практически неразлагающихся пластмасс;

сокращением площадей тропических и северных лесов, приводящему к дисбалансу газов атмосферы, в том числе сокращению концентрации кислорода в атмосфере планеты;

загрязнением подземного пространства, включая подземные воды, что делает их непригодными для водоснабжения;

массовым и быстрым, лавинообразным исчезновением видов живого вещества;

ухудшение среды жизни в населенных местах, прежде всего урбанизированных территориях;

общее истощение и нехватка природных ресурсов для развития человечества;

изменение размера, энергетической и биогеохимической роли организмов, переформирование пищевых цепей, массовое размножение отдельных видов организмов.

Агроценозы

Хозяйственная деятельность человека привела к формированию в природе искусственных экосистем с определенными свойствами, которые называются агроценозы (агробиогеоценозы или агроэкосистемы).

Агроценоз (греч. agros - поле) - это сообщество организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного пользования, занятых посевами или посадками культурных растений. При этом их структуру и функцию создает, поддерживает и контролирует человек в своих интересах.

Примерами таких экосистем являются поля, огороды, сады, парки, искусственные пастбища, цветники и т. д. Сообщества растений и животных, искусственно создаваемые человеком в морских и пресноводных водоемах, также можно отнести к категории агроценозов.

Сельскохозяйственные экосистемы занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% - это пашня, а остальное естественные кормовые угодья. Для того чтобы управлять агроценозом, человек затрачивает антропогенную энергию на обработку почвы, посев высокоурожайных сортов растений, мелиорацию, на внесение удобрений и химических средств защиты растений, на обогрев животноводческих помещений и т.п. Управление при этом может быть интенсивным (высокое вложение энергии) и экстенсивным (низкие вложения энергии). Однако даже при интенсивной стратегии управления доля антропогенной энергии в энергетическом бюджете экосистемы составляет не более 1%. Организмы, обитающие в пределах агроценоза и не относящиеся к объектам хозяйственной деятельности человека, испытывают на себе постоянное воздействие антропогенных факторов и вынуждены приспосабливаться к ним.

Между естественными и искусственными биогеоценозами наряду со сходством существуют и большие различия, которые важно учитывать в сельскохозяйственной практике.

Отличиями агроценозов от биогеоценозов являются (таблица №1):

1. Малое видовое разнообразие живых организмов

На полях обычно культивируют один или несколько видов (сортов) растений, что приводит к значительному обеднению видового состава животных, грибов, бактерий. Кроме того, биологическое однообразие сортов культурных растений, занимающих большие площади (иногда десятки тысяч гектаров), часто является основной причиной их массового уничтожения специализированными насекомыми (например, колорадским жуком) или поражения возбудителями болезней (мучнисторосяными, ржавчинными, головневыми грибами, фитофторой и др.).

2. Короткие цепи питания

В агроценозе, как и в биогеоценозе, существуют продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, полевки, птицы, мыши, лисы и т.д.), редуценты (грибы и бактерии). При этом обязательным звеном пищевых цепей является человек, возделывающий поля, сады и собирающий урожай. Но, из-за небольшого числа видов в агроценозе, имеющих высокую численность (культурные растения, сорняки, вредители, возбудители заболеваний), цепи питания в нем короткие и простые.

3. Неполный круговорот веществ.

В естественном биогеоценозе первичная продукция растений (урожай) потребляется в многочисленных цепях (сетях) питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и элементов минерального питания. В агроценозе такой круговорот элементов резко нарушается, поскольку значительную их часть человек безвозвратно изымает с урожаем. Поэтому для возмещения их потерь и, следовательно, повышения урожайности культурных растений необходимо постоянно вносить в почву удобрения.

4. Источник используемой энергии (антропогенная энергия)

Для естественного биогеоценоза единственным источником энергии является Солнце. В то же время агроценозы, помимо солнечной энергии, получают антропогенную дополнительную энергию, которую затратил человек на производство удобрений, химических средств против сорняков, вредителей и болезней, на орошение или осушение земель и т.д. Без такой дополнительной затраты энергии длительное существование агроценозов практически невозможно.

5. Искусственный отбор

В природных экосистемах существует естественный отбор, отвергающий неконкурентоспособные виды и формы организмов и их сообществ в экосистеме и тем самым обеспечивающий ее основное свойство - устойчивость.

Направленный человеком, прежде всего на максимальное повышение урожайности сельскохозяйственных культур.

6. Неустойчивость

Чем меньше число слагающих агроценоз видов, тем менее устойчива эта экосистема. Наименее устойчива монокультура (пшеницы, риса, хлопка и т.д.), требующая для своего существования внесения удобрений и ядохимикатов. Из агроценозов наиболее устойчивы многовидовые экосистемы, например, луг. Неустойчивость агроценоза обусловлена также тем, что защитные механизмы продуцентов - культурных растений - слабее, чем у дикорастущих видов, у которых приспособления совершенствовались в ходе естественного обора в течение миллионов лет.

Таблица 1

Сравнительная характеристика природных экосистем и агроценозов

Характеристики	Природная экосистема	Агроценоз
1. Видовое разнообразие	Много видов	Малое видовое разнообразие, вид - доминант определяет человек
2. Пищевые цепи	Разветвленные пищевые цепи	Короткие цепи питания
3. Круговорот веществ	Полный	Неполный, часть элементов забирает человек
4. Необходимость поступления веществ в экосистему извне	Отсутствует	Высокая
5. Продуктивность	Зависит от природных условий	Высокая, благодаря человеку
6. Действие отбора	Естественный отбор, остаются более устойчивые особи	Искусственный отбор, остаются ценные для человека особи
7. Саморегуляция	+	-
8. Устойчивость	+	-

7. Отсутствие полной саморегуляции

Агросистемы не способны к саморегуляции и самовозобновлению, подвержены угрозе гибели при массовом размножении вредителей или возбудителей болезней. Агроценоз регулируется человеком, и если его не поддерживать, он быстро разрушится и исчезнет. Культурные растения не выдержат конкуренции с дикими видами и будут вытеснены. На месте агроценоза в засушливом климате возникнет степь, в более холодном и влажном - лес.

Таким образом, по сравнению с естественными биогеоценозами агроценозы имеют ограниченный видовой состав растений и животных, не способны к самообновлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели в результате массового размножения вредителей или возбудителей болезней и требуют неустанной деятельности человека по их поддержанию. Их неоспоримые преимущества по сравнению с естественными экосистемами заключается в неограниченных потенциальных возможностях увеличения продуктивности. Однако их реализация возможна только при постоянном, научно обоснованном уходе за почвой, обеспечении растений влагой и элементами минерального питания, охране растений от неблагоприятных абиотических и биотических факторов.

Урбоэкосистемы

Урбанизация - это исторический процесс, связанный с ростом городов и распространением городского образа жизни. Урбанизация носит объективный характер, однако она привносит в жизнь человечества много проблем, поскольку с улучшением условий существования происходит концентрация промышленных производств, увеличение транспорта, сокращение зеленых насаждений, и как следствие появление новых мутагенов и рисков для жизни человека.

Городские экосистемы или урбоэкосистемы - это искусственные гетеротрофные антропогенные экосистемы, возникающие в результате развития городов и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д. В отличие от агроценозов в них нет элементов саморегуляции.

Для развития городской экосистемы необходимы три главных компонента:

1) Географическая среда - природная основа экосистемы. Представляет собой природно-климатический комплекс, включающий абиотические (рельеф, почву, климат, воды) и биотические (растительный и животный мир) компоненты.

2) Городское население (социальный комплекс) - совокупность людей, связанных общественными отношениями и городской средой. Является потребителем продукции производства, а так же носителем различных потребностей нематериального характера (наука, образование, культура). Именно этот компонент урбосистемы выполняет функцию управления, которая обеспечивает сохранение определенной структуры города, поддерживает режим деятельности, реализацию программ и целей развития системы.

3) Городская среда, которая включает взаимосвязанные и взаимопроникающие подсистемы (среды): преобразованную географическую природную среду, ландшафтно-архитектурную, социально-экономическую, общественно-производственную. Связь между ними столь велика, что практически ни одна из них в отдельности не может выполнять свои функции, и в то же время отсутствие одной из них влечет разрушение городской экосистемы в целом.

Современный город можно сравнить с единым сложно устроенным организмом, который активно обменивается веществом и энергией с окружающими его природными комплексами и другими населенными пунктами. В его составе города можно выделить следующие территории: промышленные зоны, где сосредоточены промышленные объекты, являющиеся основным источником загрязнения окружающей среды; селитебные зоны (жилые или спальные районы) с жилыми домами, административными зданиями, объектами быта, культуры и т.д.; рекреационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.п.); транспортные системы и сооружения, пронизывающие всю городскую систему (автомобильные и железные дороги, метрополитен, заправочные станции, гаражи, аэродромы и т.п.).

Для урбоэкосистем характерны следующие особенности:

Ш Городская экосистема - это открытая система на определенном географическом пространстве. Город, с одной стороны, является мощным потребителем вещества, энергии, информации, с другой - источником колоссальных объемов выбросов в окружающую среду.

Ш Урбоэкосистема является вероятностной, так как ответные реакции природы на антропогенные воздействия не удается точно спрогнозировать, функционирование системы идет не только по законам природы, но и по законам социально-экономического развития общества.

Ш Зависимость, т.е. необходимость постоянного поступления ресурсов и энергии.

Ш Неравновесность, т.е. невозможность достижения экологического равновесия.

Ш Аккумулирование твердого вещества за счет превышения его ввоза в город над вывозом (примерно 10:1). Сегодня это ведет к увеличению массы строений и площади полигонов для хранения бытовых и промышленных отходов.

Ш Число факторов, воздействующих на человека, в городе неограниченно велико, а время этого воздействия значительно короче. Следовательно, городские популяции подвергаются более мощному экологическому стрессу.

Ш Города отличаются специфичным составом городского населения. Мощные миграционные потоки сопровождаются высоким темпом генетической эволюции, протекающей вне связи с процессами роста численности популяции и ее приспособленности, что коренным образом отличает городскую популяцию от естественной. Факторы городской среды способствуют увеличению мутационного давления на жителей больших городов, что ведет к росту наследственных заболеваний.

Ш Десинхронизация биологических ритмов. Одно из существенных нарушений состоит в том, что естественная синхронизация светового дня и активности человека сдвинута в сторону темной части суток. Суточная десинхронизация физиологических процессов требует напряжения адаптационных механизмов, что истощает приспособительные возможности организма.

Ш Деформированность видимой среды. В городе преобладают серый цвет и плоские поверхности. Длительное пребывание человека в видимой среде, бедной зрительными элементами, сопровождается нарушениями движений глаз, ухудшением самочувствия и возникновением ощущения дискомфорта. В городских условиях преобладают гомогенные и агрессивные видимые поля.

В настоящее время значительная часть твердых веществ, поступающих в городскую экосистему, накапливается в зданиях и твердых покрытиях поверхностей улиц и площадей. Кроме того, увеличивается площадь полигонов хранения бытовых и промышленных отходов. Города являются «паразитами биосферы», которые потребляют огромное количество кислорода, воды и других ресурсов, а продуцируют только углекислый газ и загрязнение окружающей среды.

Более всего естественная среда обитания изменяется в крупных городах. Этому способствуют специфический ритм жизни, психоэмоциональная обстановка труда и быта и пр. Интенсивность солнечной радиации в городах на 15-20% ниже, чем в прилегающей местности, тогда как среднегодовая температура примерно на 1,5°С выше, не столь значительны суточные и сезонные колебания температуры, чаще возникают туманы, больше осадков (в среднем на 10%), ниже атмосферное давление.

В состав городских экосистем могут входить промышленные экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий. Для них характерны высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения); высокая зависимость от внешних источников энергии; исключительная обедненность видового разнообразия; неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.

Городские и сельскохозяйственные экосистемы тесно связаны. В городах сельскохозяйственную продукцию перерабатывают на молочных заводах, мясоконсервных комбинатах, кондитерских и прядильных фабриках. Из города в село поступают сельскохозяйственные машины, горючее, удобрения, пестициды, множество предметов, необходимых сельским жителям (одежда, строительные материалы, электроприборы, химикаты и т.д.). Наконец, из города жители села получают информацию. В городах печатают газеты, там работают радио- и телерадиокомпании.

Вследствие «расползания» городов происходит уменьшением площади естественных и сельскохозяйственных экосистем. Кроме того, города отрицательно влияют на окружающие их естественные и сельскохозяйственные экосистем (происходит загрязнение атмосферы и воды). Неблагоприятные экологические факторы влияют на горожан, испытывающих влияние химического загрязнения атмосферы (в первую очередь выхлопами автомобильного транспорта) и воды, физического загрязнения (шумового, электромагнитного, радиационного), а также видео-загрязнения («агрессивных» однообразных поверхностей архитектурных сооружений).

Городскому жителю постоянно приходится решать задачи, требующие больших психологических усилий, он вынужден увеличивать продолжительность своего рабочего времени, сокращая отдых и постоянно ощущая нехватку времени. Горожане испытывают постоянный избыток информации. В результате у многих людей развиваются неврозы и так называемые болезни цивилизации. Социальные условия, информационные и интеллектуальные перегрузки, вызывающие у горожан психическую усталость и эмоциональные стрессы, становятся причиной возникновения большинства язвенных болезней желудка и случаев инфаркта миокарда, провоцируют конфликтные ситуации, дезорганизацию ближайшего социального окружения человека, способствуют развитию болезней.

Значительную роль в жизни человека, особенно в крупных городах, играет шум. Высокий уровень шума способствует повышению числа гипертензий и гипотензий, гастритов, язвенной болезни желудка, болезней желез внутренней секреции и обмена веществ, психозов, неврозов, болезней органов кровообращения. У лиц, проживающих в шумных районах, чаще выявляются церебральный атеросклероз, увеличенное содержание холестерина в крови, астенический синдром. Доля новорожденных с пониженной массой возрастает соответственно увеличению уровня шума.

Вопросы для самоконтроля

1. Экосистемы. Определение понятия. Классификация. Структура.

2. Абиотические факторы наземной среды.

3. Абиотические факторы почвенного покрова.

4. Абиотические факторы водной среды.

5. Биотические факторы экологических систем. Виды взаимоотношений.

6. Биологическая структура экосистемы (продуценты, консументы, редуценты). Классификация биотических взаимодействий. Пищевая цепь.

7. Принципы функционирования экосистем. Равновесие экосистем (гомеостаз, диапазон устойчивости, предел устойчивости).

8. Понятие биосферы, ее границы и структура.

9. Круговорот веществ (воды, серы, азота, фосфора, углерода). Круговорот биологический и геологический.

10. Работы В.И. Вернадского «Живое вещество», его химический состав и геохимическая роль.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ

1. основная функциональная единица в экологии

1) популяция

2) экосистема

3) биоценоз

4) биосфера

5) вид

2. Понятие «экосистема» было впервые предложено в 1935 г. ученым

1) А. Тенсли

2) В.Н. Докучаев

3) С. Форбс

4) К. Мебиус

5) Э. Геккель

3. Совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе

1) биоценоз

2) экосистема

3) экологическая ниша

4) биомы

5) биотоп

4. Примером природной экосистемы служит

1) пшеничное поле

2) оранжерея

3) парк

4) теплица

5) лес

5. Организмы продуценты, консументы, редуценты - основные структурные компоненты

1) биогеоценоза

2) вида

3) популяции

4) биосферы

5) экосистемы

6. Группа экосистем со сходным типом растительности, определяемым сходными климатическими условиями

1) биом

2) биотоп

3) биоценоз

4) биогеоценоз

5) биота

7. Совокупность растений, животных, микроорганизмов и грибов, населяющих участок с относительно однородными условиями жизни

1) популяция

2) биотоп

3) биоценоз

4) биогеоценоз

5) биота

8. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) экосистемы

1) биом

2) биотоп

3) биоценоз

4) детрит

5) биота

9. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом

1) биом

2) биотоп

3) биоценоз

4) биогеоценоз

5) биота

10. Совокупность живых организмов с неживыми компонентами среды обитания

1) биом

2) биотоп

3) биоценоз

4) биогеоценоз

5) биота

11. Хищники, питающиеся растительноядными животными, занимают трофический уровень

1) первый

2) второй

3) третий

4) четвертый

5) пятый

12. Травоядные животные занимают трофический уровень

1) первый

2) второй

3) третий

4) четвертый

5) пятый

13. Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей последующему

1) пищевая цепь

2) пищевая дуга

3) пищевой уровень

4) пирамида численности

5) пищевая пирамида

14. В биоценозе растения выполняют роль

1) консументов

2) продуцентов

3) редуцентов

4) хищников

5) гетеротрофов

15. Организм, строящий вещества своего тела за счет неорганического вещества

1) консумент

2) гетеротроф

3) продуцент

4) редуцент

5) литогетеротроф

16. Автотрофные организмы

1) Самостоятельно синтезируют органическое вещество из неорганических соединений

2) используют готовые органические вещества в процессе жизнедеятельности

3) разлагают мертвое органическое вещество

4) питаются растительной пищей

5) питаются пищей животного происхождения

17. К автотрофным организмам относятся

1) грибы

2) насекомые

3) птицы

4) человек

5) зеленые растения

18. Автотрофные организмы в водной экосистеме представлены

1) моллюсками

2) ракообразными

3) водоплавающими птицами

4) водорослями

5) зоопланктоном

19. Гетеротрофные организмы в процессе жизнедеятельности

1) самостоятельно синтезируют органическое вещество из неорганических, используя световую энергию (фотосинтез)

2) потребляют готовое органическое вещество

3) питаются исключительно неорганическими соединениями (СО2, Н2О)

4) используют только тепловую энергию

5) используют только электрическую энергию

20. Роль редуцентов в экосистеме

1) использование солнечной энергии

2) образование органических веществ из неорганических

3) разрушение органических веществ до минеральных

4) образование симбиотических связей с растениями

5) разложение белковых веществ

21. Представители редуцентов

1) хищные рыбы

2) травоядные животные

3) деревья

4) травянистая растительность

5) бактерии и грибы

22. Роль продуцентов в экосистеме

1) фиксация световой энергии в процессе фотосинтеза

2) разложение мертвого органического вещества

3) перенос энергии от одного организма к другому

4) создание минеральных ресурсов

5) очистка сточных вод

23. Роль консументов в экосистеме

1) фиксация световой энергии в процессе фотосинтеза

2) разложение мертвого органического вещества

3) перенос энергии от одного организма к другому

4) создание минеральных ресурсов

5) очистка сточных вод

24. Консументы 1-го порядка

1) хищники

2) травоядные животные

3) падальщики

4) одноклеточные водоросли

5) цветковые растения

25. Консументы 2-го порядка

1) плотоядные

2) автотрофы

3) травоядные

4) фототрофы

5) продуценты

26. К продуцентам относятся

1) трава

2) грибы

3) хищные рыбы

4) травоядные животные

5) черви

27. Детрит представлен

1) микроорганизмами

2) зелеными растениями

3) живыми растениями и животными

4) мертвыми остатками растений и животных

5) микроскопическими грибами

28. Детритофаги - организмы, поедающие

1) живых животных и растений

2) погибших животных и растений, экскременты

3) хищников

4) плотоядных

5) мелких грызунов

29. Представители детритофагов

1) хищные рыбы

2) травоядные животные

3) черви

4) мелкие грызуны

5) плотоядные

30. Взаимоотношение «хищник-жертва» регулирует

1) плодородность почвы

2) фотосинтез растений

3) численность популяции

4) гомеостаз

5) адаптацию

31. Конкуренция как форма внутривидовых отношений направлена на

1) пожирание особей своего вида

2) заботу о потомстве

3) соревнование за средства жизни или самку (самца)

4) истребление особей своего вида

5) выживание за счет других

32. Агрессия как форма внутривидовых отношений направлена на

1) заботу о потомстве

2) соревнование за средства жизни или самку (самца)

3) истребление особей своего вида

4) выживание за счет других

5) пожирание особей своего вида

33. Каннибализм как форма внутривидовых отношений направлен на

1) пожирание особей своего вида

2) истребление особей своего вида

3) заботу о потомстве

4) соревнование за средства жизни или самку (самца)

5) выживание за счет других

34. Альтруизм как форма внутривидовых отношений направлен на

1) пожирание особей своего вида

2) заботу о потомстве

3) истребление особей своего вида

4) соревнование за средства жизни или самку (самца)

5) выживание за счет других

35. Симбиоз как форма взаимополезных межвидовых отношений представляет взаимосвязь

1) полезную для обоих видов, но не обязательно присутствующая в жизненном цикле

2) с обоюдной пользой, без элементов паразитизма

3) в виде сожительства с обоюдной пользой, но с элементами паразитизма

4) по типу жертва-хищник

5) один вид живет за счет питательных веществ другого вида

36. Мутуализм как форма взаимополезных межвидовых отношений представляет взаимосвязь

1) полезную для обоих видов, но не обязательно присутствующая в жизненном цикле

2) с обоюдной пользой, без элементов паразитизма

3) в виде сожительства с обоюдной пользой, но с элементами паразитизма

4) по типу жертва-хищник

5) один вид живет за счет питательных веществ другого вида

37. Протопротекция как форма взаимополезных межвидовых отношений представляет взаимосвязь

1) полезную для обоих видов, но не обязательно присутствующая в жизненном цикле

2) с обоюдной пользой, без элементов паразитизма

3) в виде сожительства с обоюдной пользой, но с элементами паразитизма

4) по типу жертва-хищник

5) один вид живет за счет питательных веществ другого вида

38. Полезно-нейтральные межвидовые отношения

1) симбиоз

2) мутуализм

3) протопротекция

4) комменсализм

5) паразитизм

39. ПОЛЕЗНО-ВРЕДНЫЕ МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ, ПРИ КОТОРЫХ ОДИН КОМПОНЕНТ ПОЕДАЕТ ДРУГОГО

1) паразитизм

2) аменсализм

3) полупаразитизм

4) хищничество

5) комменсализм

40. Полезно-вредные межвидовые отношения, при которых организм одного вида живет за счет питательных веществ другого

...