Экология

У жизни в Австралии, Южной Америке, Северной Евразии и в Южно-Африканской, Южно-Азиатской частях суши особая эволюционная судьба и пространственное сложение.

Все огромное здание биосферы -- это большой дом, населенный то густо, то редко, но всюду пронизанный жизнью. И не может ни этот дом, ни его обитатели, ни весь живой мир Земли и космоса не иметь каких-то общих закономерностей построения. Д.И.Менделеев был уверен, что химические элементы -- не хаотичное нагромождение и поэтому открыл периодическую систему элементов. Великий генетик и географ Н.И.Вавилов искал и нашел периодические закономерности в эволюции видов. Какая-то системная закономерность должна быть и в построении мира в целом и биосферы (рис 6) в частности.

Материальный мир един, его элементарные частицы: электроны, позитроны и т.п. -- составляют атом, атомы образуют молекулы, те, в свою очередь, формируют агрегаты, дающие в своей совокупности два вида веществ -- неживое и живое (“живое вещество” -- выражение В.И.Вернадского). Живое вещество, как и неживое, структуризируется. Минимальные структуры живого, состоящие из молекул, -- органеллы.

Те, в свою очередь, формируют клетки, клетка формирует ткани, а ткани -- системы органов.

Рис.6. Иерархическая структура биосферы

Далее путь конструирования живого расходится: одна ветвь -- к формированию целого индивида -- генетического потомка его предков, другая -- к возникновению новой особи. Особь уже не просто индивид, как совокупность органов и их систем, она включает и неотрывных спутников индивида, например микроорганизмы, живущие в кишечнике. Индивиды некоторых видов, например термитов, совершенно не могут существовать без своих спутников. Без деятельности микроорганизмов кишечника у них не переваривается пища. А продолжение рода у высших организмов невозможно без встречи особей разных полов, составляющих “семью” хотя бы на период оплодотворения. Эта группа организмов (“семья”) живет в составе большого скопления особей своего вида, т.е. в популяционной парцелле (части популяции) и составляет совокупность сходных по требованиям к среде и своему генетическому составу особей, т.е. популяцию. Каждая популяция одновременно входит в две структуры: в экологическую пирамиду: растениями питаются травоядные, травоядными -- хищники и т.д.; и одновременно в группу экологически сходных популяций, составляющих биотическое сообщество, например, устриц устричной банки или злаков на лугу. Вместе со своими неизменными спутниками: микроорганизмами, насекомыми, грибами -- такие сообщества дают собрания как “по горизонтали” -- синузии, например синузия мхов в лесу, так и одновременно “по вертикали”, на всю толщину слоя жизни в населяемой среде -- консорции. Сложение синузий, например деревьев, кустарников, трав, мхов, и их консорций дает новый вид парцелл, биогеоценотических.

Это, с одной стороны, функциональные родоначальники биоценозов, как сообществ организмов, совершающих в потоке энергии весь цикл превращения вещества: от усвоения химических элементов и простых неорганических веществ растениями до разложения сложных органических молекул вновь на простейшие минеральные составляющие. С другой стороны, они в совокупности с факторами среды дают начало биогеоценозам, которые, в свою очередь, слагают биокомплексы, и так далее по лестнице иерархии.

В систему мира, представленную в табл.1, вписываются все открытые человеком закономерности, в том числе и такие обобщения, как периодическая система элементов Д.И.Менделеева. В одних системах мы видим весьма разветвленные схемы, в других -- сравнительно простые, но всегда они будут содержать в себе некое повторение структур в их иерархии, природа не так расточительна, чтобы каждый раз создавать нечто принципиально новое построение. Могут быть и уникальные, единственные в известном нам мире образования, но теоретически это маловероятно. Вероятнее всего, и биосфера Земли как бы повторяется в бесконечной Вселенной.

Узнает ли когда-либо человечество периодическую систему населенных планет бескрайнего космоса, представить трудно, но такая система весьма вероятна.

Пока периодических систем разработано немного для элементов это система Д.И.Менделеева. Для популяций, составляющих виды и другие систематические категории, Н.И.Вавилов предложил аналог -- закон гомологических родов и наследственной изменчивости, по которому родственные виды, роды, семейства и т.д. обладают гомологическими генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе таксоны (таксон -- это группа объектов, связанных общностью свойств и признаков). Гомология генов (гомология -- гр. homologia -- сходство органов, имеющих общий план строения) у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости.

А.А.Григорьев и М.И.Будыко сформулировали закон географической зональности, в соответствии с которым со сменой природных поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. К периодическим законам относится и закон динамики экосистем, которые в своем развитии проходят физиологически и функционально сходные фазы. Вообще, видимо, существует общий системопериодический и системогенетический закон (вспомним из курса общей биологии биогенетический закон Э.Геккеля -- Ф.Мюллера: онтогенез -- индивидуальное развитие организма -- есть краткое и быстрое повторение филогенеза -- эволюционного развития вида): вся совокупность систем мира построена по периодическому принципу и каждая из них в индивидуальном развитии кратко и видоизмененно повторяет ряд эволюции своих предшественников.

Система систем дает большой простор для дальнейших исследований. Предстоит разработать и новые законы периодичности для большинства структур, обозначенных в вышеприведенной таблице. Далее мы обратимся к развитию человечества в его единстве со средой обитания, всей биосферой Земли.

3.2 Общие закономерности организации биосферы

По таким показателям как вещество, энергия, информация и динамические качества отдельные экосистемы биосферы и их иерархические подсистемы взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные и качественные изменения при сохранении общей суммы вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств всей системы. При этом взаимодействие экологических компонентов (подсистем) по этим показателям не строго линейно небольшое изменение в одном из них может повести к весьма значительным изменениям в других. Например, незначительные климатические аномалии ведут к засухам, которые, в свою очередь, вызывают иногда даже катастрофические перемены в растительном и животном мире, приводят к сдвигу ландшафтных зон опустыниванию и другим крупномасштабным явлениям.

Малые изменения в природе отнюдь не всегда синоним незначительного явления, в то же время большие изменения, даже если они смягчены какими-то обстоятельствами, всегда очень важны. К таким мощным воздействиям относится солнечная активность. Она порождает изменения во всей экосфере планеты, то есть в биотопе биосферы, в среде ее сложения и функционирования (греч. topos место, биотоп участок среды обитания биоценоза).

Земля это огромный магнит, как и все космические тела, она обладает силой тяготения гравитацией,которая является также мощным воздействием. Хотя сила тяготения характеризуется так называемой гравитационной постоянной, тем не менее существуют гравитационные волны.

Взаимодействия солнечной активности и гравитации, определяющие тесную связь физики Земли с физикой Солнца, как и все космические физические процессы, прямо и косвенно воздействуют на биосферу нашей планеты. При этом имеется какой-то уровень таких воздействий, который благоприятен для живого. Когда возникают отклонения от этого уровня, среда жизни ухудшается. Так, природный, естественный радиационный фон составляет примерно 1м³ в год. Уменьшение или увеличение этого фона неблагоприятно сказывается на жизни организмов.

Потоки заряженных частиц, образующихся в результате солнечных вспышек, отклоняются в магнитном поле Земли, так как имеют заряд (рис.7 вид сверху).

Рис.7 Силовые линии магнитного поля Земли

Некоторые частицы пролетают мимо, другие закручиваются по траектории в виде воронки в районе полюсов нашей планеты. Это определяет низкие дозы космического облучения вблизи экватора и высокие в области полюсов и объясняет причину северного сияния, возникающего при прохождении интенсивных потоков космических лучей в районе полюсов. Вращаясь, планета захватывает заряженные частицы с образованием слоев, расположенных в соответствии с силовыми линиями магнитного поля. Эти слои называют радиационными поясами, или поясами Ван Алена.

Современный уровень развития технической цивилизации сопровождается незначительными и прямыми значительными воздействиями человека на биосферу. Так, на высотах в 200 и более километров от поверхности Земли запуск космических ракет приводит к проникновению ионов водорода, что влечет за собой образование ионосферных дыр, служащих помехой при дальней радиосвязи и являющихся активизаторами разрушения нижележащих слоев стратосферного озона. На высотах свыше 200 км (главным образом до 550 км) образовался слой космического мусора на начало 90-х годов до 3 тыс., что в 150 тыс. раз превышает массу естественных метеорных тел. К 2000 году ожидается увеличение массы космического мусора до 10 тыс. тонн, что составит около 1% от массы газа в верхней атмосфере на высотах более 200 км и будет представлять реальную угрозу для естественной среды на этих высотах резервы самоочищения и восстановления тут будут исчерпаны. Такие изменения могут повлечь за собой весьма серьезные глобальные последствия, результат которых пока трудно предсказать.

Значительным космическим воздействием, определяющим условия существования жизни биосферы, являются электромагнитные излучения (рис.8). Рентгеновские лучи и гамма-лучи имеют ту же природу, что и свет, радиационное тепло и радиоволны, но в отличие от последних обладают меньшей длиной волны, а следовательно, большей энергией фотона, то есть большей энергией, заключенной в одной пачке.

Рис.8 Спектр электромагнитных волн

Таблица 1.

Общие иерархические закономерности.

Сила воздействия Солнца на Землю периодически колеблется. Наиболее полно изучены одиннадцатилетние циклы солнечной активности. Фактически 11 лет это лишь среднее число лет между циклами. Они следуют с интервалами от 7 до 17 лет между годами максимума солнечной активности и от 9 до 14 лет между годами ее минимума. Еще в XVIII веке, а точнее в 1775 г., П.Горребов из Копенгагена утверждал, что существует многолетняя периодичность смены числа солнечных пятен -- сравнительно холодных мест поверхности Солнца (их температура на 1500 -- 2000° С ниже окружающей их среды). Эти пятна обладают весьма сильным магнитным полем, воздействующим на магнитосферу Земли.

В середине прошлого столетия астрономы Г.Швабле и Р.Вольф сформулировали закон, носящий их имя закон Швабле -- Вольфа, согласно которому изменения солнечной активности происходит со средним циклом в 11,1 года. Было подмечено, что многие процессы на Земле усиливаются или ослабляются синхронно изменениям солнечной активности. Так изменяются климатические характеристики, снижается или увеличивается число заболеваний, в том числе инфекционных. Эти жизненно важные проблемы стали предметом изучения новой ветви науки гелиобиологии (или гелиоэкология), исследующей связи биосферы Земли с солнечной активностью. Особенно много в этих исследованиях сделал А.Л.Чижевский (1897 -- 1964), ставший признанным родоначальником этой области знания.

Но с интенсивным накоплением фактической информации у последователей Чижевского наступили некоторые разочарования: влияние циклов оказалось не столь очевидным и не всегда возможно точно прогнозировать те явления, которые, казалось бы, тесно связаны с солнечной активностью. Дело в том, что по закону преломления внешних воздействий через иерархию систем, в том числе экосистем, любые факторы воздействия, приходящие извне тем больше преломляются по силе, времени, периоду воздействия), чем больше по системной иерархии отстоят источник воздействия и его объект. При этом воздействие, проходя через лестницу иерархии, может вообще затухнуть, стать исчезающе малым, системно незаметным. Поэтому совершенно необязательно происходящие на Земле процессы должны точно следовать циклам солнечной активности. В одних случаях буферный эффект будет сильнее, в других -- слабее. Так, самое сильное магнитное воздействие Солнца может не раскачать непосредственно нижнюю часть атмосферы -- тропосферу, и лишь со временем, опосредованно через воздействие на верхние слои атмосферы оно отразится на климате и других явлениях на нашей планете. Такое опоздание может длится месяцы и годы. Эта особенность воздействий на биосферу и создает опасность непредсказуемости экологически неблагоприятных последствий, которые могут быть катастрофичны именно в силу своей неожиданности.

Кроме гравитации, и магнитных явлений, солнечной радиации, на экосистему Земли существенное влияние оказывают и другие физические явления, свойства ее экосферы, например, соотношение по массе и объему слоев атмосферы тропосферы, стратосферы, озонового слоя, наибольшая плотность которого наблюдается на высотах 22-25 км, мезосферы, термосферы и экзосферы, ионосферы, где часть молекул газов разлагается на атомы и ионы.

Все физические свойства Земли и процессы, происходящие между атмосферными слоями, существенно воздействуют в частности, на климат планеты, а через него на живое вещество. Сами элементы живого вещества различных слоев биосферы аэробионты, террабионты, маринобионты или тобионты также взаимодействуют между собой. Однако закономерности этих процессов настолько плохо изучены, что в основном остаются в рамках более вероятных гипотез. Для многих частностей пока еще не сформулированы теоретические или эмпирические обобщения, нередко более ясны общие процессы, происходящие во всем живом веществе планеты. В соответствии с законом константности (постоянства) количества живого вещества следует ожидать, что снижение или увеличение его массы в одном из элементов биосферы приводит к почти синхронному (после естественной инерционной задержки) процессу с обратным математическим знаком. Современная технократическая цивилизация человечества резко нарушает природные закономерности распределения живого вещества планеты: энергетически это не менее 1,6· 10¹³ Вт энергии в год, по массе -- примерно 20% биологического вещества всей биосферы. Предполагается, что количество вещества биосферы за счет деятельности человека искусственно снизилось не менее чем на 30%. Люди явно вышли за пределы безопасной трансформации среды жизни.

В условиях саморазрушения биосферы уже не действителен принцип Ле Шателье-Брауна, биосферные процессы подчиняются так называемым законам экодинамики, которая значительно отличается от классической термодинамики.

В 70 -- 80-е годы нашего века Ю.Голдсмитом были сформулированы четыре основных закона экодинамики.

Первый закон закон сохранения структуры биосферы биосфера сохраняет свою морфологическую и информационную структуру на основе саморегуляции. Этот закон обобщает закон константности живого вещества и числа видов в биосфере.

Второй закон закон стремления к климаксу живое стремится к состоянию зрелости, или стабильного экологического равновесия, экологическому климаксу. Именно это доказывает закономерность хода экологических секцессий (последовательная смена биоценозов).

Третий закон -- закон или принцип экологического порядка, иначе экологического мутуализма (лат. mutuus -- взаимный) подсистемы биосферы сопряжены между собой таким образом, что это способствует экологическому равновесию в целом. Этот принцип соблюдается не в глобальном целом, а в элементарных экосистемах. Свидетельство тому принципы экологической комплементарности, дополнительности (лат. сomplementum -- дополнение) и экологической конгруэнтности, соответствия (лат. congruens -- соразмерный).

Наконец, четвертый закон -- закон Ю.Голдсмита, или закон самоконтроля и саморегуляции живого живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегуляции в процессе адаптации к изменениям в среде жизни.

К этому можно отнести правило автоматического поддержания среды обитания живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автоматически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития.

Таким образом, человечество, нарушающее среду жизни в процессе природопользования, либо должно учитывать закон самоконтроля и саморегуляции, либо оно попадет в систему автоматического поддержания среды обитания, осуществляемую всем живым веществом планеты, и окажется одним из пассивных элементов этого мощного механизма. То есть человек -- часть природы -- в ходе ее саморегуляции может стать лишним в мире живого и вымрет, как любой другой вид. Такая опасность тем более велика, что вид “человек разумный” не конгруэнтен и не комплментарен в экосистеме биосферы, которая построена по принципу “надежное из надежного”. Поскольку человек разрушает в биосфере системы сохранения надежности, он создает предпосылки для собственного исчезновения. Отсюда очевидна экологически целесообразная деятельность -- бесконфликтное вхождение в механизмы биосферы согласно ее законам и, прежде всего, согласно закону самоконтроля и саморегуляции. Неразумное развитие человечества в ущерб среде обитания аналогично раковой опухоли и не сулит ему ничего доброго. Действуя только в своих интересах, раковая клетка убивает организм -- среду своего обитания.

Одна из экологических задач человечества -- сохранение множественности экосистем. Именно на этом основываются механизмы надежности работы и сохранения биосферы.

Необходимость множественности видов принимается как аксиома, подтверждающая правило экологического дублирования. Отсюда же вытекает правило множественности экосистем, как условия надежности биосферы, выражающееся во множественности входящих в нее экосистем различного иерархического уровня от элементарных организмов до экосистем суши, океана, континентальных вод, литосферы и атмосферы. Каждый уровень иерархии экосистем поддерживает процессы, происходящие в подсистемах, и служит мощным средообразующим фактором для них. Иерархия экосистем-- не формальное расчленение биосферы, а отдаленный аналог подсистем в каждом из организмов молекулярные структуры, органеллы, клетки, ткани, органы, системы органов, индивид, особь, а в биосфере -- биогеоценоз, биокомплекс, биолокус, биозона, биоорбис, биогеографическое царство, подсфера, биосфера. Как деградация первых трех “нижних этажей” иерархии в организме, включая клетки, например, при раковом заболевании, необратимо гибельна для организма, так в системах биосферы разрушение человеком трех нижних уровней иерархии, включая биолокусы-ландшафты влечет за собой необратимые изменения целого. Опустынивание ландшафтов планеты ведет к глобальной перестройке во всей биосфере.

Правило трех нижних уровней иерархии, видимо, общесистемный закон разрушение трех и более нижних уровней иерархии систем ведет целое, их надсистему, к гибели.

К сожалению, до сих пор человечество не учитывало этого правила и безоглядно преобразовывало природу, вплотную подойдя к разрушению трех нижних уровней иерархии экосистем биосферы. В результате возникла мало расчлененная “ткань” природных систем -- аналог недифференцированных клеток раковой опухоли. Этот процесс очень опасен и должен быть приостановлен.

Жизненно важно сохранение и существующих глобальных биогеохимических (биологических) циклов -- биосферных круговоротов веществ, в которых, согласно закону биогенной миграции атомов В.И.Вернадского, участвуют все химические элементы. Лучше всего изучены глобальные круговороты воды и основных биогенных элементов -- азота, фосфора, углерода и т.д.

Нарушенные круговороты веществ не полностью замкнуты, и общая их картина напоминает кольчугу из незамкнутых колец. Даже обмен воды между сушей и океаном в настоящее время несбалансирован: с материков стекает значительно больше воды, чем выпадает на них с осадами. Так, по одному из расчетов, в Мировой океан ежегодно безвозвратно поступает 543км³ вод. Это происходит за счет усыхания озер суши (7% поступающих вод), сокращения запасов подземных вод (18%) и главным образом за счет уменьшения мощности ледников планеты (75%). В результате происходит подъем уровня Мирового океана со скоростью 1,5 мм в год.

Количество веществ в круговороте не остается постоянным. Например, растет концентрация углекислоты в атмосфере Земли, а баланс кислорода в ней отрицателен кислород образуется со скоростью 1,55· 10⁹ т/год, а расходуется 2,16· 10¹⁰ т/год, то есть расход почти на порядок больше прихода. Запас свободного кислорода в атмосфере оценивается числом 1,18· 10¹⁵ т, поэтому пока убыль кислорода не ощущается, хотя ежегодно она составляет примерно 10^-15 части общего запаса. Однако сам факт отрицательного баланса кислорода после миллионолетнего его положительного сальдо требует к этому процессу пристального внимания. Значительно и увеличение концентрации СО₂ в атмосфере Земли, обусловливающее возникновение (парникового) эффекта: молекулы углекислого газа пропускают к земле коротковолновую солнечную радиацию, но отражают длинные волны инфракрасного излучения, идущие от поверхности Земли и охлаждающие планету.

Оценки скоростей круговоротов веществ различными исследователями сильно отличаются. Более или менее общепризнанны данные для скоростей водообмена (табл.2).

Таблица 2.

Скорость водообмена на Земле

Жизнедеятельность человека резко изменяет темпы обмена веществ и увеличивает разомкнутость его циклов.Например, замкнутость циклов оборота фосфора очень велика: глобально около 98%, в тайге даже 99,5%, но в агроценозах с 1900 г. она упала с 80 до 39%. К этому привел смыв фосфора в водоемы, их быстрая эвтрофикация, размножение во многих местах синезеленых водорослей (бактерий-цианей), отравляющих водоемы продуктами своей жизнедеятельности. В отравленной среде не могут жить и сами синезеленые. В результате процесс очищения вод происходит очень медленно. Сама вода не пригодна для питья, в ней нет полезных растений, животных и микроорганизмов. Биологическая деградация сопровождается полным хозяйственным “опустыниванием” -- исчезновением хозяйственно ценных объектов промысла.

Крупномасштабное вторжение и массовое размножение организмов в результате того или другого изменения круговорота веществ стало обыденным явлением. В Азовском море в результате его некоторого осоленения (из-за дисбаланса вод моря и речного стока) и загрязнения вод размножились медузы. Их стало многократно больше и в Черном море. У берегов Австралии прожорливая морская звезда “Терновый венец” разрушает коралловые колонии берегового рифа, что угрожает благополучию берегов этого континента.

Биосфера и ее экосистемы никогда не были местом полного равновесия в физическом смысле -- состояния покоя. Экологическое равновесие -- условное понятие. Длительные бурные изменения в коротком интервале времени принимаются за абсолютный баланс. Такое положение называют квазистационарным состоянием (от лат. guasi -- квази -- как будто). Это сходно с моментальной фотографией движущегося тела, которое сколь бы быстро ни двигалось, кажется неподвижным.

Приход и расход веществ в процессе их круговорота принимается условно равным, биохимические циклы условно замкнутыми, постепенно изменяющиеся явления застывшими в равновесии. Эту условность понятий следует иметь в виду при знакомстве с динамикой и эволюцией биосферы.

3.3 Живое вещество

Создатель современного учения о биосфере В.И.Вернадский исходил из биогеохимической специфики этого образования. Он рассматривал биосферу как сложение трех веществ: живого, биокосного и косного. Живое вещество составляет все ныне живущие организмы планеты. Биокосное вещество -- сочетание живого и неживого, образующее то единство, в создании которого участвует живое совместно с неживым, например почва. Наконец, косное вещество -- любые неорганические, небиогенные составляющие Земли, “образуемые процессами, в которых живое вещество не участвует”.

Биохимическая концепция биосферы была дополнена экосистемной теорией, геофизическими и другими аспектами рассмотрения глобального целого. Однако понятие о живом веществе остается краеугольным камнем учения о биосфере и значительно позднее появившейся гипотезы “живой Земли” -- Геи.

Живое вещество характеризуется определенными свойствами: это огромная свободная энергия; химические реакции, протекающие в тысячи и даже миллионы раз быстрее, чем в других веществах планеты; специфические химические соединения -- белки, ферменты и другие соединения, устойчивые в составе живого; возможность произвольного движения -- рост или активное перемещение; стремление заполнить все окружающее пространство -- “давление жизни”; удивительное разнообразие форм, размеров, химических вариантов и т.п., значительно превышающее многие контрасты в неживом, косном веществе. Вместе с тем, все живое вещество физико-химически едино. И в этом состоит один из основных законов всего органического мира -- закон физико-химического единства живого вещества.

Такое единство связано с тем, что жизнь возникла как единый геохимический поток, отсеченный от всего остального мира асимметричностью молекул живого, их киральной чистотой (греч. xupa -- рука) -- наличие исключительно объектов, несовместимых со своим зеркальным изображением. Живое имеет одни и те же эволюционные корни, а поэтому характеризуется физико-химическим сродством. С момента возникновения живая материя по-разному реагировала на условия среды и с самого начала стали формироваться таксономические (таксономия: греч. taxis -- расположение по порядку + nomos -- закон) особенности систематических царств природы: прокариоты, грибы, растения и животные. Их эволюционные стволы разошлись очень рано, и эволюцию живого следует представлять не как ветвистое дерево, а как такой же куст. Все его побеги самостоятельны и отличаются от других, но в то же время происходят от одного начального корня и поэтому едины.

Это единство не исключает широкого различия реакций различных организмов на физические и химические воздействия. Однако нет такого вида живого, который аналогично не реагировал бы на эти воздействия. Разница в реакциях лишь количественная, а не качественная .

Количественно, по широкому спектру сочетаний различных свойств, живое глубоко специфично. Например, каждая особь млекопитающего индивидуально отличается от других по запаху: нет одинаково пахнущих индивидов ни среди людей, ни среди собак и кошек.

Имеется физическое и химическое различие между женским и мужским полом. Однако и нормы реакций и физико-химические свойства индивидов одного вида сходны; аналогичны они и в рамках всего живого вещества планеты.

Закон физико-химического единства живого вещества имеет принципиально важное значение для человеческой практики. Из него следует, что нет такого физического или химического агента, который был бы гибелен для одних организмов и абсолютно безвреден для остальных. Разница лишь количественная: одни организмы более чувствительны, другие менее, одни в ходе отбора приспосабливаются быстрее, другие медленнее. При этом приспособление идет в ходе естественного отбора, то есть за счет гибели тех индивидов, что не смогли адаптироваться к новым условиям. Ясно, что стратегия химической борьбы с вредителями в свете закона физико-химического единства живого вещества изначально основывалась на принципиально неверных посылках. Нет и не может быть пестицида, гибельного для вредителей полей и безвредного для людей (исключение -- быстроразлагающиеся ядохимикаты, которые не попадают в пищу человека).

Второе наиболее важное обобщение для живого вещества планеты, сделанное В.И.Вернадским, состоит в законе константности количества живого вещества: количество живого вещества биосферы в пределах рассматриваемого геологического периода есть константа. Согласно закону биогенной миграции атомов, живое вещество оказывается энергетическим и химическим посредником между Солнцем и поверхностью Земли. Если бы количество живого вещества колебалось, то и энергетика планеты была бы непостоянной. Действительно, такие перемены случались в эволюции жизни на Земле, но они были очень редки. Обычно количество живого вещества планеты было равномерным, как и биохимические круговороты на ней.

Количественное постоянство характерно и для числа видов. Однако в эволюции живого одни виды образовывались, другие вымирали. Такой процесс неизбежен из-за изменения условий жизни на планете и в силу того обстоятельства, что для нормального функционирования природных систем необходима множественность видов, особенно в управляющем звене экосистемы, т.е. среди консументов. Если бы число видов резко колебалось, биосфера потеряла бы свойство надежности. Поэтому во все геологические периоды массового вымирания организмов наблюдалось и бурное видообразование. Правило константности числа видов может быть сформулировано следующим образом: число нарождающихся видов в среднем равно числу вымирающих, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.

Для изучения живого вещества в экологии применяются определенные методы и подходы. Одним из основных является экосистемный подход. Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 г. При экосистемном подходе в центре внимания эколога оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентами экосферы. Его больше интересуют здесь функциональные связи (такие, как цепи питания) живых организмов между собой и с окружающей средой, чем видовой состав сообществ и определение редких видов или колебаний численности. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов.

Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также при разработке в будущем научно обоснованной практики ведения сельского хозяйства.

Экология сообществ уделяет особое внимание биотическим компонентам экосистем. Синоним экологии сообществ синэкология. При изучении сообществ исследуют растения, животных и микроорганизмы, обитающие в различных биотических единицах, таких как лес, луг или вересковая пустошь. Могут быть выявлены и лимитирующие факторы, но функциональные аспекты влияния элементов физической среды, например, климата, обычно подробно не рассматриваются. Вместо этого упор делается на определение и описание видов, и изучение факторов, ограничивающих их распространение, в частности на конкуренцию и расселение.

Одним из аспектов подобных исследований является представление о сукцессиях и климаксовых сообществах, очень важное дня решения вопросов рационального использования природных ресурсов.

Популяционная экология занимается аутэкологическими проблемами. В современных популяционных исследованиях используются математические модели роста, самоподдержания и уменьшения численности тех или иных видов. Построение этих моделей связано с рядом важных понятий, таких, как рождаемость, выживаемость и смертность. Популяционная экология обеспечивает теоретическую базу для понимания вспышек численности вредителей и паразитов, имеющих значение для сельского хозяйства и медицины, и открывает возможности борьбы с ними при помощи биологических методов (например, использование хищников и паразитов вредителя), а также позволяет оценить критическую численность вида, необходимую для его выживания. Последнее особенно важно при организации заповедников, ведении охотничьего хозяйства, а в теоретическом плане -- при изучении вопросов эволюционной и исторической экологии.

Недавнее приложение экологических идей к палеонтологии позволило лучше понять взаимоотношения видов в ископаемых сообществах. Популяционная биология обеспечила теоретические основы для анализа расселения и вымирания видов, начиная с самых ранних этапов эволюции жизни на нашей планете.

Изучая, как экосистемы, сообщества популяции менялись во времени, мы получаем важный материал для суждения о характере вероятных будущих изменений. Эволюционная экология рассматривает изменения, связанные с развитием жизни на нашей планете, и позволяет понять основные закономерности, действующие в эко-сфере до того момента, когда важным экологическим фактором, влияющим на большинство организмов и на физическую среду, стала деятельность человека. Эволюционная экология пытается реконструировать экосистемы прошлого, используя как палеонтологические данные (ископаемые остатки, анализ пыльцы и др.), так и сведения о современных экосистемах.

Историческая экология занимается изменениями, связанными с развитием человеческой цивилизации и технологии, с их возрастающим влиянием на природу, и рассматривает период от неолита до наших дней.

Используя эти подходы, можно выявлять долговременные экологические тенденции, установить которые только путем изучения современных экосистем невозможно; таковы, например, изменения климата, конвергентная эволюция, расселение видов животных и растений. Этот подход приносит больше новых теоретических идей, чем анализ местообитаний.

Изучением древних сообществ и популяций традиционно занималась палеонтология, применение же экологических (эко-системных) идей к прошлому началось сравнительно недавно. Эволюционная экология -- все расширяющаяся и плодотворная область исследования.

3.4 Факторы среды

Среда обитания -- это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям -- одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и. размножаться. Адаптации проявляются на разных условиях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы -- температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности -- это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы -- это форма воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов -- растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир -- составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов -- основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы -- это форма деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие с начала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Более подробно рассмотрим абиотические факторы.

а) Почва

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Рост растений зависит от содержания нужных питательных веществ в почве и от ее структуры. Хотя современная технология позволяет довольно успешно преодолевать неблагоприятные почвенные условия, нужен верный научный анализ проблемы, чтобы не допустить побочных вредных воздействий на окружающую среду. Примером может служить истощение запасов питательных веществ в почве, зачастую связанные с вырубкой лесов (особенно в тропиках), и избыточное обогащение почвы удобрениями в районах интенсивного земледелия. Оно ведет к вымыванию питательных веществ и связанной с этим эвтрофизации водоемов, кик, например, в некоторых восточных районах Англии.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонентов: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-35%). Минеральный скелет почвы -- это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны -- от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту. Соотношение частиц разных размеров в мелком грунте исследуют путем механического анализа в лаборатории или при наличии опыта на ощупь в поле.

Структура почвы имеет большое значение для сельского хозяйства. Средне- и мелкоструктурные почвы, такие, как глины, суглинки, алевриты, обычно более пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать воду. Песчанистые почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгодно использовать, для получения ранних урожаев: их поверхность высыхает ранней весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. Степень каменистости почвы (частицы больше 2 мм) тоже имеет значение, так как влияет на быстроту износа сельскохозяйственных орудий, а также на дренаж. Обычно с увеличением содержания камней в почве уменьшается ее способность удерживать воду.

Идеальная почва должна содержать приблизительно равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В этом случае образуется пористая, крупитчатая структура, и почвы называются суглинками. Они обычно обличают достоинствами двух крайних типов почв и не имеют их недостатков. Таким образом, легко выполнимый механический анализ почвы дает полезные представление о ее вероятных свойствах.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей (например, опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый органический материал используется в пищу совместно детритофагами, которые его поедают и таким образом способствуют его разрушению, и редуцентами (грибами, бактериями), завершающими процесс разложения. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения -- аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, получило название гумуса. Цвет гумуса варьируется от темно-бурого до черного. В химическом плане это очень сложная смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Так же как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе -- это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим и физическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Для того чтобы формировался гумус того или иного типа, необходим достаточный, дренаж почвы: в условиях переувлажнения разложение идет очень медленно, так как нехватка кислорода ограничивает рост аэробных редуцентов. В таких условиях растительные и животные остатки сохраняют свою структуру и, постепенно спрессовываясь, образуют торф, который может накапливаться вплоть до больших глубин.

Почвенный воздух, так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порознь (объем пор) возрастает в ряду от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, и в результате этого воздух обеих сред имеет сходный состав. 0бычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше двуокиси углерода, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов. Некоторые почвенные газы переходят в раствор, что способствует газоо6мену. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. При этом такие минеральные элементы, как железо, сера и азот, проявляют тенденцию переходить в восстановленное состояние (Fe, сульфид, нитрит), в котором, окисляясь, они могут связывать еще оставшийся кислород. Почва становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать СО2. Обновление гумуса замедляется, и в результате накапливаются гуминовые кислоты. Почва, если она не богата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Изменения в степени окисленности железа влияют на цвет почвы. Окисленная форма железа (Fe)³⁺ придает почве желтый, красный и коричневый цвета, тогда как восстановленная форма (Fe) обусловливает серый цвет, характерный для заболачиваемых почв. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться вниз сквозь почву. Это ведет к выщелачиванию, т.е. к вымиранию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Гравитационная вода проходит до уровня грунтовых вод, глубина залегания которых колеблется в зависимости от количества выпадаемых осадков.

Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной, пленки. Эту, воду иногда называют гигроскопической (рис. 9). Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхностях кварца и глины или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Эта вода наименее доступна для корней растений, и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, и поэтому в глинистых почвах ее немного больше (примерно, 15% веса почвы), чем в песчаных (примерно 0,5%).

Рис.9. Три типа почвенной воды

По мере того как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения (рис.9).Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Причиной этого служит высокое поверхностное натяжение воды. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой (его определяют, добавляя избыток воды и затем ожидая, пока она не перестанет выходить каплями), называется полевой влагоемкостью.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса. Вода также важна как растворитель для питательных веществ и дыхательных газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву.

Почва образуется в результате взаимодействия многих факторов, из которых пять наиболее важных -- это климат, материнская порода (геологические условия), топография (рельеф или морфология поверхности), живые организмы и время.

Влияние климата в его взаимодействии с другими факторами отражено на приведенной схеме (рис.10).

Рис.10. Взаимодействие четырех факторов, непосредственно влияющих на процесс почвообразования. Обратите внимание на большую роль климата. Время является шестым, косвенно влияющим фактором (в схему не включено).

б) Атмосфера

Атмосфера является важной частью экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты; это главным образом круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце.

Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если где-то в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие (например, двуокись серы в промышленных районах), то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде.

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может влиять на развитие растительности, особенно на деревья, растущие на открытых местах. Это часто приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны. Кроме того, ветер увеличивает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности.

Ветер играет большую роль в распространении спор, семян и т.п., расширяет возможности распространения неподвижных организмов, например растений, грибов и некоторых бактерий; он может также влиять на миграцию летающих животных.

Еще одна атмосферная переменная -- это атмосферное давление, которое уменьшается с высотой. С увеличением высоты снижается парциальное давление кислорода.

в) Влажность и соленость

Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим фактором в наземных экосистемах.

Вода поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе происходит непрерывный круговорот воды -- гидрологический цикл, от которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество осадков, сильное испарение или сочетание всех этих факторов могут приводить к иссушению почв, а при изобилии воды, напротив, возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса между количеством выпадающих осадков и совместным результатом испарения и транспирации (эвапотранспирация). Испарение происходит как с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.