Экология

По способности переносить недостаток воды растения можно разделить на ксерофиты (растения с высокой выносливостью), мезофиты (со средней выносливостью) и гидрофиты (с низкой выносливостью, приспособленные к избытку воды).

Проблемы, связанные с водой, есть и у водных организмов. Эти организмы можно подразделить на пресноводные и морские - по степени солености воды, в которой они обитают. Сравнительно немногие растения и животные могут выдерживать большие колебания солености. Такие виды обычно обитают в эстуариях рек или в соленых маршах. К ним относится, например, улитка Hydrobia ulvae, способная выживать при изменениях концентрации хлористого натрия от 50 до 1600 ммоль/мл. Соленость может иметь значение и в наземных местообитаниях. Если испаряется больше воды, чем поступает с осадками, почвы могут засоляться, и это создает проблему в некоторых районах, где применяется орошение.

г) Свет

Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на другие организмы. Рассматривая эти аспекты, полезно помнить, что интенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.

На интенсивность света влияет угол падения солнечных лучей на земную поверхность; она изменяется в зависимости от времени дня, широты, сезона и экспозиции склона.

Длина дня (фотопериод) на экваторе более или менее постоянна (около 12 ч), но в более высоких широтах она изменяется в зависимости от времена года. Для растений и животных таких широт характерна реакция на фотопериод, которая синхронизирует их активность с временами года. Примерами могут служить цветение и прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка и размножение животных. Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ.

Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры (у лиан), увеличение поверхности листьев. В лесах это приводит к ярусной структуре.

Некоторые важные процессы с участием света (рассмотренные в других главах) перечислены в табл.3.

Таблица 3

Важнейшие процессы, протекающие у растений и животных с участием света.

Фотосинтез
В среднем 1-5% падающего на растения света используется для фотосинтеза
Фотосинтез - источник энергии для всей остальной пищевой цепи
Свет необходим также для синтеза хлорофилла
Транспирация
Прмерно 75 % падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды и таким образом усиливает транспирацию; это важно в связи с проблемой сохранения воды
Фотопериодизм
Важен для синхронизации жизнедеятельности и поведения растений и животных (особенно размножения) с временами года
Движение
Фототропизм и фотонастии у растений; важны для того, чтобы обеспечить рамтению достаточную освещенность. Фототаксис у животных и одноклеточных растений; неодходим для нахождения подходящего местообитания
Зрение у животных
Одна из главных сенсорных функций
Прочие процессы
Синтез витамина у человека
Длительное воздействие ультрафиолетовых лучей может вызвать повреждение тканей, особенно у животных; в связи с этим выработались защитные приспособления - пигментация, поведенческие реакции избегания и т.п.

д) Температура

Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут также быть геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях, например в горячих ключах, где развиваются бактерии и сине-зеленые водоросли.

Данный организм может выживать только в определенных температурных пределах, к которым приспособлены его метаболизм и структура. Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высока, происходит денатурация ферментов. Между этими крайними точками скорость реакций, контролируемых ферментами, а значит, и интенсивность метаболизма удваиваются с повышением температуры на каждые 10? .

Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций и адаптаций, которые могут смягчать воздействие экстремальных условий и внезапных изменений среды. В водной среде из-за высокой теплоемкости воды не происходит резких изменений температуры, так в этом отношении условия здесь более стабильны, чем на суше.

Температура, так же как интенсивность света, в большей мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.

е) Топография

Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы, о чем уже говорилось выше.

Главным топографическим фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков; скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Воздух, поднимаясь над горами, охлаждается , и при этом часто выпадают осадки. Уже пролившиеся дождем массы воздуха поступают на подветренную сторону гор, где воздух суше и выпадает меньше осадков (дождевая тень). Это влияет на экосистемы. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть важную роль изолирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один важный топографический фактор -- экспозиция склона. В Северном полушарии склоны, обращены на юг, получают больше солнечного света, и поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции (в Южном полушарии имеет место обратная ситуация). Это оказывает поразительное влияние как. на естественную растительность, так и на угодья, используемые человеком.

И наконец, важным топографическим фактором является крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. Если уклон превышает 35? , почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организм. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора -- это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды (рис.11).

Рис. 11. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению контимума, так и по экологической валентности. Так, например песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80? С (от +30 до -55? С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6? (от 23 до 29? С). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной -- для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври". Эвритермные виды -- выносящие значительные колебания температуры, эврибатные -- широкий диапазон давления, эвригалинные -- разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой "стено" -- стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т.д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, -- эврибионтными.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис.12).Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40? до 45? С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепление. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплексов фактора среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальная зона отдельных индивидумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки -- одного из вредителей муки и зерновых продуктов -- критическая минимальная температура для гусениц -7 ? С, для взрослых форм -22 ? С, а для яиц -27 ? С. Мороз в 10 ? С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Рис. 12. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания от температуры t_мин, t_опт, t_макс -температурный минимум, оптимум, максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие перемены температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Правило Экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л.Г.Раменский (1924) применительно к растениям, а затем широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис.13).Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарения. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 13. Смертность куколок яблоневой плодожорки в зависимости от влажности и температуры

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы -- недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых -- осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева -- Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос -- опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распространением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

3.5 Экологические ниши

Функциональное место биологического вида в экологической системе называют экологической нишей. Каждый биологический вид где-то обитает, “прописан” в каком-то ряде экосистем или одном ценозе. Тут не просто его место обитания, но функциональная роль в месте его “прописки”, в подсистеме биоценоза. Таким образом, ниша -- это не полочка в этажерке и не ящичек в шкафу, вообще не морфологическое, а ролевое понятие, так сказать, “профессия” организма. С одной стороны, организм -- участник общего потока жизни в биогеоценозе, а с другой, -- создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека, особенно в свете рассмотренных выше принципов экологической комплектности (дополнительности) и конгруэнтности (соответствия).

Экологическая ниша не может быть занята двумя и более видами (принцип конкурентного исключения). Не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вариантов профессий портного может быть сколько угодно, но портной -- тот, кто шьет одежду. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнять уникальную функцию только ему присущим способом, осваивать таким образом среду обитания и в тоже время ее сформировать. Природа очень экономна: даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эту закономерность называют еще законом Г.Ф.Гаузе по имени нашего соотечественника, сформулировавшего его в 1934 году. Любой вид выполняет единственную в своем роде роль. Даже очень близкие виды чем-то различаются: бодрствуют в разное время, имеют хотя бы чуть-чуть различные размеры и т.д.

Экологическая ниша, как функциональное место вида в системе жизни, не может системно долго пустовать, об этом говорит правило обязательности заполнения экологических ниш. Представим себе, что вдруг исчезли бы все портные. Какое-то время можно потерпеть, но затем кому-то пришлось бы начать шить одежду -- заполнять экологическую нишу портного. Так и в природе восстанавливается дополнительность и соответствие видов в экосистеме: в противном случае экосистема постепенно разрушится. Исчезновение кедровки, что разносит орешки кедровой сосны, привело бы к тому, что либо какой-то другой вид стал бы распространять более интенсивно семена, например, сойка, в дубовых лесах переносящая желуди и также живущая в кедровниках, либо возобновление кедра резко бы ухудшилось и кедрачи постепенно исчезли. Это повлекло бы за собой непредсказуемые последствия для среды их обитания и ее обитателей.

Долгое время считалось, что где-то существуют “свободные” экологические ниши. На этом основании строилась теория акклиматизации пришелся на 20 - 40-е годы нашего столетия. Однако потом было замечено, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, что еще хуже, принесли весьма негативные плоды: перенесенные в другие ниши виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания. Иначе и не может быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей они вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться (что радовало инициаторов акклиматизации). Но затем вступали в права ограничивающие факторы, популяционные и биоценотические. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии, и становился вредителем. В Европе к такому же печальному результату привел завоз ондатры из Америки. В Западной Европе ондатра сильно вредит, в том числе строя норы в земляных дамбах, а у нас после долгого периода обилия она стала относительно редкой, потеряла первостепенное промысловое значение. Борьба с воробьями в Китае в 50-е годы и их истребление привело к вспышке вредителей -- насекомых, поедаемых этим видом. Пришлось воробьев в Китай ввозить... Истребление волков, санитаров леса, было "вовремя" осознано человеком... как вредная деятельность.

Ярким примером катастрофического нарушения экологической ниши является занесение колорадского жука из Америки в Европу, где он при отсутствии естественного врага, стал настоящим бичом картофелеводства, а последствия использования против него ядохимикатов непредсказуемы для человека... Нарушение экологической ниши вызывает функциональные нарушения во всей экосистеме...

Осознание этой проблемы, которое только начинается, диктует человеку жизненно необходимый и для него, как для биологического вида, принцип бережного сохранения всего разнообразия живого вещества планеты Земли.

Анализ местообитания особо выделяются связи с удобством проведения исследований, но он дает мало дополнительной информации по сравнению с тремя подходами, описанными ранее. Тем не менее он широко распространен в полевых исследованиях, поскольку местообитания легко поддаются классификации. Некоторые сообщества, например сообщества песчаных дюн или засоленных болот, так тесно связаны с конкретным местообитанием, что их практически нельзя изучать в ином контексте. Однако компетентное исследование экологии песчаных дюн будет включать и остальные четыре подхода.

Анализ местообитаний очень удобен также при изучении физических факторов среды, таких, как почва, влажность, освещенность, с которыми тесно связана жизнь животных и растений. Здесь связи с экосистемным подходом и изучением сообществ особенно сильны. Развитие смежных наук -- гидрологии, почвоведения, матеорологии, климатологии, океанографии и др. -- открыло новые важные междисциплинарные области исследования. К сожалению, это привело к тому, что выполнение всестороннего исследования становится слишком трудоемким для одного человека и требует создания рабочей группы, где каждый отдельный эколог обычно изучает лишь один аспект взаимодействия животных или растений с окружающей средой, например гидрологию леса, климатологию поля или восстановление заброшенных земель. Опять-таки можно ожидать, что и здесь будут использоваться функциональные подходы (экосистемный, популяционный, изучение сообществ).

3.6 Экологические пирамиды

Пирамиды численности

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории., сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Рис.14. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В).

Для удобства, количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке 14 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. Существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

Продуценты сильно различаются по размерам, а между тем один экземпляр злака или водоросли, например, имеет тот же статус, что и одно дерево. Поэтому истинно пирамидальной формы часто не получается. Цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды.

Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды.

Таким образом, прямоугольники в пирамиды биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис.15 показана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

При отборе образцов -- иными словами, в данный момент времени -- всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню.

Рис. 15. Пирамиды биомассы.

Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м.

Важно помнить, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинах:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течении более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис.15, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей, биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

Она отображает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис.16 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

Рис. 16. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс.

Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж?м?год.

2. При одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует таблица 4, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

Таблица 4

	Приблизительная плотность популяций, число особей на 1 м.	Биомасса, г/м	Поток энергии, кДж/м сут
Почвенные бактерии	1012	0,001	4,2
Морские веслоногие раки (Acartia)	105	2,0	10,5
Литоральные брюхоногие моллюски (Liltorina)	200	10,0	4,2
Прямокрылые соленых болот (Orche Umum)	10	1,0	1,7
Полевки (Microins)	10-2	0,6	2,9
Олени (Odocoileus)	10-5	1,1	2,1

К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Хотя пирамиды энергии -- наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходимы дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

3.7 Биогеохимические циклы

Подход к познанию экосистем состоит в исследовании больших биогеохимических циклов (круговоротов), различные фазы которых протекают внутри разных экосистем. Речь идет о циркуляционном движении химических элементов абиотического происхождения, которые характерными для них путями попадают из окружающей среды в организмы и из организмов в окружающую среду. Минеральные элементы проникают в ткани растений и животных в процессе их роста и там входят в состав органических веществ; когда же после смерти организма эти элемента вновь попадают в окружающую среду, они перераспределяются, что сопровождается сложными трансформациями и транслокациями, лишь после этого они попадают в новые организмы.

К главным циклам относят биогеохимические циклы углерода, воды, азота, фосфора, серы, биогенных катионов.

Эти циклы не изучают во всем их объеме, то есть в масштабе биосферы; их отдельные частные фазы нередко ускользают от нашего внимания, так как протекают внутри мало изученных экосистем и к тому же образуют в них вторичные циклы. Иногда эти вторичные циклы связывают несколько экосистем, обеспечивая тем самым максимальное объединение той огромной системы, которую мы зовем биосферой.

Круговорот углерода

В противоположность азоту источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки его в органическое вещество живых существ. Захваченная растениями, эта углекислота в процессе фотосинтеза превращается в сахар, а другими процессами биосинтеза преобразуется в протеиды, липиды и т.д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и незеленым растениям. С другой стороны, все организмы дышат и выбрасывают в атмосферу углерод в форме углекислоты. Когда же наступает смерть, то сапрофаги и биоредуценты двух типов разлагают и минерализуют трупы, образуя цепи питания, в конце которых углерод нередко вновь поступает в круговорот в форме углекислоты (“почвенное дыхание”).

В известных условиях накапливающиеся мертвые растительные и животные остатки замедляют круговорот углерода; животные-сапрофаги и сапрофитические микроорганизмы, обитающие в почве, превращают накопившиеся на ее поверхности остатки в новое образование органической материи, более или менее мощный слой коричневой или черной массы -- гумус. Скорость воздействия разлагающих организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины; вследствие этого гумус разлагается то более или менее медленно, то более или менее быстро. Эта часть круговорота углерода очень сложна; она представлена на рис.17.

Рис. 17. Круговорот углерода.

Иногда цепь бывает короткой и неполной: цепь сапрофагов лишается возможности функционировать из-за недостатка воздуха или вследствие слишком высокой кислотности; органические остатки, накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых торфяных болотах с пышным покровом из сфагнового мха слой торфа достигает мощности 20 м и более. Здесь и приостанавливается круговорот. Скопление ископаемых органических соединений в виде каменного угля и нефти свидетельствуют о стагнации круговорота в масштабах геологического времени.

В воде также происходит стагнация круговорота углерода, так как углекислота накапливается в форме СаСОз (мел, известняки или кораллы) химического или биогенного происхождения. Часто эти массы углерода оставались вне круговорота в течении целых геологических периодов, пока СаСОз в виде горных цепей не поднимался над поверхностью моря. С этого момента начиналось поступление углерода и кальция в круговорот. Оно осуществлялось вследствие выщелачивания известняка атмосферными осадками или под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений. Углерод, накопившийся в почве или в горных породах, может быть освобожден и в процессах человеческой деятельности: горение (отопление, промышленность), обжиг извести.

Круговорот азота

Несмотря на величайшую сложность, этот круговорот осуществляется беспрепятственно и быстро.

Воздух, содержащий 80% азота, одновременно служит и огромным вместилищем и предохранительным клапаном системы, он беспрерывно и в разных формах питает круговорот азота.

Кроме того, электрические разряды, сопровождающие грозы, синтезируют из атмосферного азота и кислорода окиси азота; эти окиси попадают в почву вместе с дождевыми водами. Таким путем в экосистеме в форме селитры или азотной кислоты накапливается от 4 до 10 кг азота на. 1 га в год. Происходит и фотохимическая фиксация азота.

Однако наибольшие количества этого элемента поступают в экосистему в результате деятельности микроорганизмов -- фиксаторов азота. Чаще всего эту функцию осуществляют бактерии, способные использовать энергию своего дыхания для прямого усвоения атмосферного азота и синтезирования протеидов. Иногда эти бактерии -- аэробы (Azotobacter) или анаэробы (Clostridium) -- действуют изолированно; их трупы обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Таким путем в почву ежедневно вносится еще около 25 кг азота на 1 га.

Наиболее эффективны бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми растениями в клубеньках, развивающихся на корнях этих растений. В присутствии молибдена, который служит катализатором, и особой формы гемоглобина (уникальный случай у растений) эти бактерии (Rhizobium) ассимилируют громадные количества, молекулярного азота. Образующийся органический азот постоянно диффундирует в ризосферу (ту часть почвы, которая соприкасается с корнями), в особенности когда клубеньки по мере старения распадаются; кроме того, азот в значительном количестве проникает в разумные органы растения-хозяина. Благодаря этому бобовые исключительно богаты протеидами и очень питательны для травоядных животных. Годовой запас, накапливаемый в наземных и подземных органах этих растений, достигает в культурах клевера и люцерны от 150 до 400 кг/га.

Таким образом, существует возможность поддерживать урожайность полей как введением севооборотов, содержащих бобовые, так и использованием азотных удобрений. Современная агротехника рекомендует вносить под посевы бобовых культур особенно активные формы бактерий из рода Rhizobium.

Другие фиксирующие атмосферный азот бактерии также живут в симбиозе с высшими растениями (помимо бобовых). К ним принадлежат бактерии, образующие в тропиках на листьях растений из семейства Rubiaceae маленькие черные опухоли, фиксирующие азот, а также актиномицеты, которые в наших широтах создают на корнях ольхи фиксирующие азот узелки; этим объясняется присутствие в ольховниках флоры, богатой типичными нитрофилами.

Наконец, в водной среде и на влажных землях непосредственно фиксацию азота из воздуха осуществляют некоторые синие водоросли (Cuanophyceae); эти микроорганизмы, как известно, осуществляют и фотосинтез, следовательно, они наиболее “ комплектны”. На Востоке они играют большую роль в продуктивности рисовых полей.

Азот из этих разнообразных источников поступает к корням в форме нитратов; последние абсорбируют корнями и транспортируют в листья, где используют для синтезирования протеинов.

Эти протеины служат основой азотного питания животных; протеины растительного и животного происхождения могут также служить пищей некоторым бактериям-паразитам. Протеины используются и после смерти. Трупы наряду с выделениями живых организмов представляют собой основу целой цепи питания организмов, разлагающих органическое вещество, которые постепенно переводят азот из органических в минеральные соединения. Каждая группа биоредуцентов специализируется на каком-либо одном звене этого процесса. Цепь заканчивается деятельностью аммонифицирующих организмов, образующих аммиак (NH3), который далее может войти в цикл нитрификации: NitrosoMonas окисляет его в нитрит, а Nurobacter окисляет нитриты в нитраты. Цикл может быть таким образом продолжен (рис.18).

Рис. 18. Круговорот азота

С другой стороны, бактерии-денитрификаторы постоянно отдают азот в атмосферу: они разлагают нитраты в N2, который улетучивается. Однако деятельность этих бактерий не всегда так опасна; они активны лишь в почвах, которые очень богаты азотом и углеродом (в особенности в удобренных навозом), и разлагают как максимум лишь 20% общего азота (ежегодно улетучивается до 50-60 кг азота с 1 га).

Круговорот воды

Вода не только источник кислорода и водорода, но и наиболее значительная составная часть тела живых существ: в теле человека она составляет 60% по весу, а в растительном организме достигает 95%.

Большой круговорот воды на поверхности земного шара хорошо известен: вызываемое солнечной энергией испарение с водных пространств создает атмосферную влагу, эта влага конденсируется в форме облаков, переносимых ветром; охлаждение облаков вызывает осадки в виде дождя и снега; осадки поглощаются почвой или стекают по ее поверхности; вода возвращается в моря и океаны (рис.19).

Рис. 19. Гидрологический цикл и накопление воды

Для нас наиболее важны те фазы этого круговорота, которые происходят в пределах экосистем. Здесь можно выделить четыре процесса: перехват, эвапотранспирация, инфильтрация и сток.

Растительность выполняет важную экранизирующую функцию, перехватывающая часть выпадающей в осадках волы до того, как она достигнет почвы, и испаряя ее в атмосферу. Этот перехват, который, естественно, бывает максимальным при слабых дождях, может в умеренных широтах достигать 25% общей суммы осадков. Вода, которая проникает сквозь кроны и падает в форме капель с листьев или, стекая по стеблям и стволам, достигает почвы, просачивается в нее или присовокупляется к поверхностному стоку. Это порождает некоторую неравномерность в распределении воды в почве, что может оказаться немаловажным для мелких биоценозов, расположенных на ее поверхности.

Часть инфильтрационной воды задерживается в почве, причем тем сильнее, чем значительнее почвенный коллоидальный комплекс (гумус и глина). Та часть воды, которая промывает почву на глубину 20-З0 см, может вновь подняться на ее поверхность по капиллярам и испариться.

Корни растений способны всасывать почвенную воду со значительной большей глубины, чем 20-30 см, эта вода, доставленная листве, транспирируется в атмосферу.

Эвапотранспирацией называют отдачу экосистемной воды в атмосферу; она включает и физически испаряемую воду, и воду, транспирируемую биологически.

Количество воды, транспирируемой растениями, обычно велико; с улучшением водоснабжения растений транспирация усиливается.

Одна береза испаряет за день 75 л воды, бук -- 100 л, липа -- 200 л, а 1 га леса -- от 20 до 50 тыс. л. Один гектар березняка, масса листвы которого составляет лишь 4940 кг, испаряет 47 тыс. л в день, тогда как 1 га ельника, масса хвои которого равна 31 тыс. кг, транспирирует лишь 43 тыс. л воде в день. Один гектар пшеницы использует за период развития 3750 т воды, что соответствует 375 мм осадков, а продуцирует 12,5 т (сухой вес) растительного вещества.Коэффициент транспирации -- это количество воды, транспирируемой для создания 1 кг сухого вещества, за сезон. Этот коэффициент очень велик и колеблется от 300 до 1000 в зависимости от вида растений. Например, для продуцирования 1 т (сухого веса) зерна требуется от 250 до 550 т воды (=25-55 мм осадков).

Различия главным образом зависят от климата: растения в аридных зонах для продуцирования одинаковых количеств сухого вещества потребляют в раза больше воды, чем во влажных областях. Согласно “правилу Вальтера”, в семиаридных зонах, где величина годовых осадков ниже 30 см, продуктивность растительного покрова пропорциональна количеству осадков; там создается 1 т сухого вещества на каждые 10 см осадков.

Испарение -- это, разумеется, функция климата, и оно хорошо изучено метеорологами; величина его под растительным покровом намного ниже, чем на открытом воздухе, что объясняется экранизирующей ролью растений; оно оценивается в средней Европе в 1 тыс.т на 1 га в год.Величину эвапотранспирации, которая представляет суммарное количество воды, транспирируемое растениями и испаряемое почвой, можно, следовательно, считать в средней Европе равной 3-7 тыс.т на 1 га в год.

Отличие циклов углерода и азота от круговорота воды состоит в том, что в экосистеме два названных элемента накапливаются и связываются, вода же проходит через нее почти без потерь: экосистема ежегодно использует на формирование биомассы лишь около 1% воды, выпадающей в виде осадков.

Круговорот фосфора

Описываемый круговорот представляет собой пример очень простого незамкнутого цикла (рис.20).



Рис. 20. Круговорот фосфора

Фосфор совершает круговорот в наземных экосистемах в качестве важной и необходимой составной части цитоплазмы; биоредуценты минерализуют органические соединения фосфора из отмерших организмов в фосфаты, которые вновь потребляют корни растений. Громадные запасы фосфора, накопившиеся за прошлые геологические эпохи, содержат горные породы; в процессе разрушения эти породы отдают фосфаты наземным экосистемам; однако значительные количества фосфатов оказываются вовлеченными в круговорот воды, выщелачиваются и вовлекаются в море. Здесь они обогащают соленые воды, питают фитопланктон и связанные с ним пищевые цепи; затем вместе с отмершими остатками фосфаты погружаются в океанические глубины. Часть их, отлагающаяся в пределах досягаемости морских экосистем, используется ими, часть же теряется в глубинных отложениях. Частичный возврат фосфатов на землю возможен и с помощью морских птиц (имеется в виду гуано, огромные залежи которого на побережье Перу указывают на то, что некогда морские птицы играли большую роль в его накоплении, чем теперь) и благодаря рыболовству (рыбу используют в качестве удобрения под посевы риса).

Считают, что каждый год таким образом возвращается в круговорот 60 тыс. т фосфора, что далеко не компенсирует расход тех 2 млн.т фосфатов, которые ежегодно добываются из залежей к быстро выщелачиваются при использовании в качестве удобрений.

Рано или поздно положение может стать тревожным, так как “фосфор -- это слабое звено в жизненной цепи, обеспечивающей существование человека”.

Круговорот серы

Находящаяся в почве сера представляет собой продукт разложения материнских горных пород, содержащих пириты (серный колчедан FeS) и халькопириты (медный колчедан СаFeS2), а также продукт разложения органических веществ растительного происхождения; животные органические вещества содержат очень мало серы.

Корни абсорбируют почвенную серу, которая входит в создаваемые растениями серные аминокислоты (цистин, цистеин, метионин).

После отмирания растений сера возвращается в почву. Это осуществляют многочисленные микроорганизмы; некоторые из них восстанавливают органическую серу в H2S и минеральную серу, между тем как другие окисляют эти продукты разложения в сульфаты. Последние поглощаются корнями растений, и таким образом обеспечивается продолжение круговорота.

Помимо серы органического происхождения, растения могут вводить в цикл значительные количества серы, переносимой воздушными массами и дождевой водой из промышленных районов (дымы). (Этот источник обеспечивает от 2,7 до 260 кг серы на 1 га в год).

Круговорот биогенных элементов

Нами сделан обзор круговорота химических элементов (углерода, азота, водорода, кислорода, фосфора, серы), которые, казалось бы, и формируют полностью живые организмы. Однако эти организмы не смогут жить, если не будут содержать в достаточном количестве некоторые катионы. Среди них в составе растений калий, кальций, магний (и иногда натрий) относятся к группе макроэлементов, так как они необходимы в больших количествах (выражающихся в сотых долях сухого вещества), между тем как железо, бор, цинк, медь, марганец, молибден и анион хлора, которые нужны лишь в малых количествах (выражающихся в миллионных долях сухого вещества.), относятся к микро- или олигоэлементам.

Абсолютная концентрация этих элементов в почве, а также их относительная концентрация (количество одних в отношении к другим), характеризующая явления антагонизма, играет важную роль в определении состава растительного покрова.

На суше главным источником биогенных катионов служит почва, которая получает их в процессе разрушения материнских пород, но нельзя пренебрегать и переносом их атмосферными осадками, если учесть развитие эпифитов, которые бывают иногда обильны. Катионы абсорбируются корнями, а затем распределяются по различным органам растений, но в наибольших количествах накапливаются в листве. Они входят, таким образом, в корм растительноядных и потребителей следующих порядков в цепи питания.

Минерализация экскрементов и трупов возвращает биогенные катионы в почву на уровень расположения корней; создается впечатление, что цикл способен продолжаться беспрерывно, хотя в лесах может происходить временное замедление, вызванное накоплением катионов в древесине и в особенности в коре деревьев.

В то же время во влажном климате цикл может быть глубоко противоречивым вследствие того, что почва выщелачивается дождями; дождевые воды переносят катионы в систему подземного стока; оттуда они попадают в поверхностный сток и, наконец, в море, порой в очень значительных количествах. Такое выщелачивание приводит, во-первых, к деградации коллоидального абсорбирующего комплекса, который уже недостаточно удерживает катионы, а во-вторых, к ослаблению корневой системы, вследствие чего вторичная абсорбция протекает не так быстро, как нужно. Выщелачивание -- автокаталитический процесс: чем больше оно прогрессирует, тем больше деградируют почвенные коллоиды: в областях умеренного климата оно приводит к оподзоливанию, а в тропических -- к латеритизации.

Почвы с деградировавшими коллоидами еще более выщелачиваются, а растительность на них все более и более оскудевает; такие условия не мешают, однако, этой скудной растительности быть в некоторых случаях пышной.

Наложение может стать особенно тяжелым в тропических местностях, где в силу интенсивного выщелачивания особенно трудно поддерживать природное равновесие; причины этого -- ливневые дожди и низкая активность абсорбирующего почвенного комплекса (малое количество гумуса, каолинит). Монокультуры сахарного тростника, кофе, какао, кукурузы, арахиса и пр., переводимые с истощенных почв на более богатые, разрушают продуктивные лесные экосистемы и оставляют после себя экосистемы с очень низкой продуктивностью.

3.8 Динамика и эволюция биосферы

Овладение закономерностями эволюции биосферы не только интересно теоретически, но и имеет определяющее практическое значение для человека, как биологического вида. Знание этих закономерностей, позволит человеку соотнести изменения, вносимые в эволюцию его собственной деятельностью, и оценить их последствия… Если эти изменения идут в разрез с естественной эволюцией биосферы, следует ожидать серьезных перемен в среде жизни на Земле, в том числе крупных природно-антропогенных аномалий.

Для перехода от геохимической эволюции к биогеохимической с возникновением живого вещества, коренным образом отличающегося от неживого (первое кирально асимметрично, второе симметрично), были необходимы уникальные и неповторимые условия ранней эволюции Земли, как планеты. И как только появились формы преджизни, а затем и праорганизмов, начал действовать принцип Реди -- живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. Это обобщение было сделано итальянским естествоиспытателем и врачом Ф.Реди, а В.И.Вернадский подчеркнул особое значение разницы между живым и неживым.

Если бы сложились локальные условия для возникновения жизни в наши дни (например в жерле потухающего вулкана) или она была бы привнесена из космоса, то либо она не смогла бы долго существовать, либо стала бы глобальным бедствием. В первом случае она была бы уничтожена ныне существующими организмами, во -- втором -- подавила бы их. Второй вариант очень мало вероятен: живое достаточно хорошо приспособлено к условиям Земли и поэтому обладает большей надежностью. В развитой биосфере повторное возникновение живого исключено. Отсюда особый смысл принципа Реди.

С начала формирования биосферы современного типа постепенно возрастало число видов организмов, увеличивалась их биомасса и продуктивность. Это увеличение шло до тех пор, пока упомянутые показатели не стали постоянными и характерными для эволюционного этапа развития планеты. Такое накопление и стабилизация могли произойти относительно быстро, например, возможно, что предельное число видов в ходе эволюционного процесса возникло всего за 70 млн лет.

Живое вещество аккумулировало солнечную энергию. Ее излишки были депонированы: выведены из круговорота веществ в виде биогенных горючих ископаемых, осадочных горных пород и тому подобного. С ходом эволюции биосферы увеличивалось функциональное разнообразие органических форм -- видов живого, сообществ, биоценозов, экосистем, то есть ее информационная емкость. Увеличение шло до пределов действия правила константности числа видов, т.е. равновесия числа вымирающих и возникающих форм в рамках значительных отрезков эволюции биосферы и правила общего роста разнообразия. Значение живого вещества достигло максимума, биотические круговороты усложнились: вместо относительно единого глобального биосферного круговорота веществ на суше с ее в то время равномерной тропической растительностью и животным миром (а их останки находят даже в Антарктиде и на Крайнем Севере) и столь же единым круговоротом веществ в Мировом океане, образовалась многоступенчатая иерархия круговоротов в соответствии с иерархией экосистем планеты. Возник “обмен обменов веществ” крупных биотических систем, составляющих, в свою очередь, фундамент надежности всей структуры биосферы.

Эволюция биосферы шла по двойному сценарию: менялись внешние условия, а одновременно действовали механизмы саморазвития живого. Сложение этих двух процессов не было бесконфликтным. В истории биосферы случались резкие убыстрения развития, эволюционно относительно короткие периоды значительных перемен, которые принято называть эволюционными катастрофами. Наиболее древний эволюционно-экологический кризис привел к исчезновению около 650 млн лет назад многих одноклеточных водорослей. Большинство панцирных обитателей океана вымерло на рубеже 450 млн лет назад. На следующем этапе ускорения эволюции, около 230 млн лет назад, исчезли многие виды гигантских амфибий. Наконец, 65 млн лет назад по эволюционным меркам очень быстро вымерли гигантские рептилии и многие виды других групп организмов. Условно этот период называют эпохой вымирания динозавров.

...