Диссертационная работа изложена на 355 стр. Состоит из введения, шести глав и заключения. Включает 97 рисунков, 43 таблицы. Список литературы содержит 468 работ, в том числе 108 иностранных авторов.

Благодарности

На основе работ М.С. Гилярова (1965), Л.С. Козловской (1976), Б.Р. Стригановой (1980), P. Lavelle, A. Spain (2001), D.С. Colleman, D. A. Crossley (2003) и других дан обзор таксономического и эколого-трофического разнообразия почвенных животных. Многообразие размерных и эколого-трофических групп почвенных животных обусловливает разнообразие экологических функций, которые они выполняют в почве и в экосистеме в целом. Наибольшее участие в биогенном круговороте в экосистемах суши принимают крупные сапрофаги (Стриганова, 1980; Криволуцкий и др., 1985; Покаржевский, 1985; Anderson, 2000; Lavelle, Spain, 2001; Wardle, 2002 и др.). Вклад беспозвоночных в трансформацию органического вещества подразумевает, как прямое участие беспозвоночных посредством пищевой активности (ассимиляция, минерализация), так и косвенное (измельчение и фрагментирование, перенос и перемешивание непереваренных органических остатков, стимуляция и ингибирование почвенной микрофлоры) (Курчева, 1971; Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Покаржевский, 1985; Anderson, Ineson, Huish, 1983; Verhoef, Brussaard, 1990; Coleman, Crossley, 2003; Бызов, 2005 и др.).

Обзор почвенно-зоологических исследований в Сибири выявил слабую изученность функциональной активности почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах (Козловская, 1957; 1959; 1976; Стебаева, 1970; Гришина, 1972; 1984; 1987; Дрянных, 1975; 1976; Дрянных и др., 1978; Дмитриенко, 1984; 1990; 2003; Бессолицина, 1990; 2001 и др.).

Анализ литературных данных по таксономическому, эколого-функциональному разнообразию почвенных беспозвоночных и их участию в экосистемных процессах, показал, что, несмотря на большое количество публикаций, вопрос о количественной оценке деятельности педобионтов, как одного из механизмов биологического круговорота, остается открытым.

Глава II. Экологические условия территории енисейского трансекта

Обобщение данных, полученных нами для локальных местообитаний, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, позволяет выявить определенные закономерности пространственного варьирования эдафона лесных экосистем. Широкие межбиотические различия в пределах зон с одной стороны маскируют тренд широтно-зонального распределения беспозвоночных, с другой подчеркивают свою роль в пространственной изменчивости мезо - и микроэдафона.

Как показал RD-анализ запасы травяно-кустарничкового яруса, подстилки и мохово-лишайникового покрова, интегрирующие почвенно-климатические условия, отвечают за 33% варьирования эдафона лесных экосистем трасекта (рис.1). Микроэдафон средней и южной тайги имеет отрицательную корреляцию с выбранными переменными. Близкое расположение мезоэдафона к пересечению осей демонстрирует слабое влияние запасов напочвенного покрова и подстилки на его варьирование в межзональном пространстве.

Рис. 1. Ординация исследованных местообитаний в пространстве RD-ординат, отражающая зависимость плотности эдафона (МZ - мезоэдафон, МС - микроэдафон) от запасов травяно-кустарничкового яруса (С), подстилки (L) и мохово-лишайникового покрова (ML).

Местообитания в лесотундре: ft1 - ft8; северной тайге: nt - nt4; средней тайге: mt1 - mt5 - ; южной тайге: st1 - st6.

Для исследованной территории характерна лимитирующая роль криогенного фактора на севере и режима влажности на юге. Анализ зависимости обилия почвенных беспозвоночных от данных характеристик показал, что микроэдафон достигает своего максимального развития в тех местообитаниях, где почвенно-климатические условия лимитируют развитие крупных беспозвоночных (рис.2).

Рис.2. Зависимость плотности мезо - и микроэдафона от уровня залегания вечной мерзлоты и коэффициента увлажнения.

От лесных экосистем на мерзлотных почвах лесотундры к южнотаежным лесам на дерново-подзолистых и серых почвах плотность мезоэдафона увеличивается более чем в 3 раза, достигая максимума (822-1176 экз/м²) в лиственных лесах южной тайги (рис.3). Минимальное обилие (64-85 экз/м²) характерно для подзолов песчаных под сосняками на средней и южной тайги.

По обилию микроартропод почвы суглинистого и глинистого гранулометрического состава лесотундры, северной и южной тайги близки между собой и своего максимума (31 тыс. экз/м²) микроэдафон достигает в подзолах.

Разнообразие местообитаний, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, проявляется в структуре как крупных, так и мелких беспозвоночных. Пессимальные для мезоэдафона условия, складывающиеся в криоземах лесотундры и подзолах средней и южной тайги, отражаются в долевом соотношении червей и насекомых с коротким циклом развития и устойчивых к переувлажнению (рис. 4)

Рис. 3. Пространственное варьирование микро - и мезоэдафона лесных экосистем Енисейского трансекта.

Рис. 4. Структура мезоэдафона в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

Рис. 5. Структура микроэдафона в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

В микроэдафоне лесных экосистем лесотундры и северной и средней тайги, как в большинстве бореальных лесов, доминируют орибатиды (51-86%), в южнотаежных лесах доли поровну распределены между коллемболами и клещами (рис.5).

По типу вертикального распределения эдафон характеризуется преобладанием поверхностных и подстилочных форм, развитие почвенного комплекса отмечено только в дерново-подзолистых и серых полнопрофильных почвах южной тайги.

В целом, для лесных экосистем трансекта, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, отмечено несовпадение максимумов и минимумов в пространственном варьировании плотности микро - и мезоэдафона. В эдафоне доминируют (87-99%) сапротрофная группа почвенных беспозвоночных с преобладанием вторичных разрушителей. Для лесных экосистем с почвами среднего и тяжелого гранулометрического состава закономерностью распространения беспозвоночных в широтном направлении является постепенное увеличение с севера на юг не только вклада крупных беспозвоночных в общее обилие эдафона с 0.5 до 4%, но и их эколого-функционального разнообразия. В эдафоне подзолов средней и южной тайги крупные сапрофаги отсутствуют и деструкционный блок представлен исключительно микроартроподами.

4.4 Биомасса мезоэдафона лесных экосистем трансекта

Пространственное варьирование общей биомассы мезоэдафона лесных экосистем трансекта соответствует распределению численности: максимальные значения показаны для хвойных и лиственных лесов на серых почвах южной тайги - 2746-5822 мг/м², минимальные для сосняков на подзолах средней и южной тайги - 57-86 мг/м² (рис.6). Мезоэдафон еловых и лиственничных лесов лесотундры и северной тайги близок между собой по данному показателю - 287 и 644 мг/м² соответственно и характеризуются высокой пространственной вариабельностью, обусловленной прежде всего контрастностью геоморфологического фона.

Рис. 6. Пространственное варьирование биомассы мезоэдафона лесных экосистем Енисейского трансекта.

В качестве интегральной экологической характеристики местообитаний нами использован модифицированный индекс "благоприятствия" Д.А. Криволуцкого (Гиляров, Чернов, 1975) (рис.6): ИБ = k ·R ·К, где К - коэффициент увлажнения, R - суммарный радиационный баланс, k - константа разложения. ИБ рассчитаны с использованием коэффициентов увлажнения и характеристик радиационного баланса, полученных для лесорастительных округов Енисейского трансекта В.Д. Стакановым и Н.В. Грешиловой (2002) и констант разложения Э.Ф. Ведровой (2005).

Изменение биомассы крупных беспозвоночных в меридиональном направлении с севера на юг на 59% зависит от ИБ и описывается линейной функцией (рис.7). Полученная связь индекса с биомассой мезоэдафона показывает, что наиболее пессимальные условия для формирования биомассы складываются в условиях лесотундры и северной тайги. В местообитаниях южной тайги, сформированных на почвах среднего и тяжелого гранулометрического состава, где более активно идут процессы разложения, на фоне оптимального сочетания тепла и влаги складываются максимально благоприятные условия для развития мезоэдафона, что отражается на функциональной активности крупных беспозвоночных. Константа разложения интегрирует уровень биогенности почв и соотношение абиотических факторов, детерминирующих ее. Почвенные беспозвоночные, с одной стороны, зависят от факторов, влияющих на биогенные процессы, с другой - сами обусловливают их.

Рис. 7. Зависимость биомассы мезоэдафона от "индекса благоприятствия".

Биомасса основных групп беспозвоночных сильно варьирует в разных местообитаниях. В более влажных еловых лесах лесотундры 28-52% общей биомассы составляют кольчатые черви. Их доля также высока в зеленомошных лиственничниках северной тайги (32-61%) и в южнотаежных хвойных и лиственных лесах (66-78%). В лиственничниках лесотундры и северной тайги вклад пауков и жесткокрылых в общие запасы биомассы колеблется в широких пределах и составляет 0.4-54% и 3-33% соответственно. В местообитаниях южной тайги биомасса пауков и личинок двукрылых минимальна - она составляет не более 4%, жесткокрылых - 15-25%. В ксерофильных условиях среднетаежных сосняков основные запасы зоомассы приходятся на членистоногих (95-100%), среди которых по биомассе доминируют многоножки и пауки.

Сравнительный анализ трофической структуры почвенной зоомассы в лесных экосистемах, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, показал минимальный вклад крупных беспозвоночных-деструкторов в экосистемные процессы в среднетаежных сосняках, увеличение их функциональной значимости в лесных экосистемах южной тайги в сравнении с лесотундрой и северной тайгой и подтверждает те тенденции, которые были выявлены при анализе численности эдафона лесных экосистем.

Глава V. Вклад крупных сапрофагов в деструкцию органического вещества в лесных экосистемах

5.1 Экспериментальное изучение участия почвенных сапрофагов в процессах трансформации органического вещества в лесных экосистемах

В модельных экспериментах с дождевыми червями (экспозиция 2 года) в естественных условиях температуры и влажности масса хвойных и лиственных подстилок уменьшилась на 54-88%, в т. ч. в среднем на 10% за счет деятельности червей (рис.8А). Изменился и фракционный состав подстилок за счет предпочтительного использования червями листьев и травы. В вариантах, где в разложении подстилки участвовали черви, увеличилась в 1.5-5 раз общая численность микроорганизмов (рис.8Б). Животные активизировали развитие микрофлоры азотного метаболизма, олиготрофов, деструкторов гумусовых веществ, денитрификаторов.

Рис. 8. Влияние червей на изменение массы подстилок (А) и суммарную численность микроорганизмов (Б) после 2-х летней экспозиции.

В опытных вариантах по сравнению с контрольными в 2-5 раз снижалось количество микромицетов, свидетельствуя о выедании этих микроорганизмов червями и подавлении ими микробилогической активности. Стимулирующее и ингибирующее влияние дождевых червей на деятельность микрофлоры зависит от качественного состава растительных остатков. Минимальное влияние червей проявилось при разложении подстилок лиственницы и ели.

Перемешивание минеральной и органической части почвы в процессе жизнедеятельности червей способствует переносу, накоплению и минерализации ОВ. В вариантах с червями потенциальная активность выделения СО₂ была в 2-4 раза выше, чем в контрольных.

Стимулирующая роль крупных сапрофагов проявляется не только через физическое воздействие на среду обитания, но и через поток экскрементов. В результате пассажа растительных остатков березовой и сосновой подстилок через кишечник червей содержание общего С в копролитах в первом случае не изменилось, во втором - снизилось на 15% (табл.1). В составе Собщ увеличилась доля подвижного гумуса - с 17 до 20% и азота - с 31 до 52% при питании березовой подстилкой. Доля подвижного гумуса в копролитах при питании сосновой подстилкой относительно Собщ не изменилось, а азота - увеличилась на 10%. Увеличилась степень гумификации ОВ в копролитах по сравнению с подстилкой.

Таблица 1. Динамика фракционного состава органического вещества подстилок в результате пассажа через кишечник червей, %.

Примечание: * - Сгк/Собщ ·100%

Обогащение лесных подстилок экскрементами почвенных сапрофагов приводит к значительной интенсификации в них биологических реакций и способствует активизации минерализационных процессов. По мере прохождения ОВ по цепи "подстилка =>кишечник =>копролиты =>подстилка" снижается активность окислительно-восстановительных ферментов, активизации протеазы не наблюдается, а уреазы - увеличивается. Следствием динамики ферментов азотного метаболизма является накопление в копролитах легкогидролизуемого азота. Обогащение ими пищевого субстрата приводит к активному переводу N-содержащих соединений в подвижные формы (рис.9А).

Рис. 9. Динамика легкогидролизуемого азота (А) и продуцирования СО_{2 (}Б) в результате пассажа подстилок через кишечник червей.

Динамика продуцирования СО₂ в процессе трансформации подстилок дождевыми червями зависит от их состава. Более высокой потенциальной активностью продуцирования углекислоты отличаются копролиты червей, питающихся березовой подстилкой (рис.9Б). Влияние животных на динамику выделения СО₂ в процессе переработки сосновой подстилки проявляется только при ее обогащении копролитами. Микрофлора субстрата активизирует свою деятельность, получая дополнительный источник питания в виде трансформированного органического материала экскрементов.

В целом, модельные эксперименты показали, что интенсивность влияния крупных сапрофагов на трансформацию растительного вещества обусловлена его качественным составом.

Влияние эдафо-климатических условий на участие почвенных сапрофагов в деструкционных процессах изучалось в полевых экспериментах (метод изоляции растительного материала в капроновых мешочках) на криоземах лиственничника голубично-зеленомошного и ельника сфагнового в лесотундре и на серых почвах сосняка разнотравно-осочкового, ельника мелкотравно-зеленомошного, березняка орляково-разнотравного и осинника орляково-разнотравного южной тайги.

Эксперименты показали, что из основных фракций лесных подстилок быстрее других в трансформацию вовлекаются листья и трава, затем следуют хвоя лиственницы и сосны. Снижение массы этих фракций, благодаря активности беспозвоночных, составило 23-53%. Менее активно разлагается хвоя ели - всего 8% хвои трансформируется при непосредственном участии сапрофагов. Изменение массы фитодетрита из ферментативного подгоризонта подстилок южнотаежных местообитаний (31-53%) обусловлено высокой активностью сапрофагов, а именно дождевых червей. В условиях лесотундры не более 10% массы слоя ферментации подстилок трансформируется беспозвоночными-деструкторами. Ветки, шишки, кора и корневой детрит представляют собой достаточно инертный для биотрансформации материал: не более 10% этих фракций разлагается за счет деятельности беспозвоночных.

Как показали эксперименты, ежегодно в лесных экосистемах лесотундры и южной тайги почвенными сапрофагами в деструкцию вовлекается соответственно 41-133 г/м² и 61-232 г/м² фитодетрита, что составляет, вне зональной зависимости, от 12 до 54% потери его при разложении (рис.10). Близкие значения массы ОВ вовлеченной в деструкцию беспозвоночными локальных лесных экосистем севера и юга, свидетельствуют о том, что, несмотря на суровые климатические условия криогенных местообитаний, в короткий период вегетации в них складываются достаточно благоприятные условия для активной реализации эколого-трофических функций эдафона.

Рис. 10. Количество фитодетрита, вовлекаемого почвенной биотой в деструкцию. Лесотундра: фитодетрит = подстилка+корневой детрит; южная тайга: фитодетрит =подстилка.

Таким образом, вне зависимости от условий разложения, вклад беспозвоночных-деструкторов в трансформацию разлагающегося материала детерминируется, прежде всего, его качеством. Степень участия отдельных представителей почвенной биоты в деструкционных процессах, а также механизмы ее функционирования вдоль широтного градиента различны. Исходя из эколого-трофической структуры эдафона, можно предположить, что в лесных экосистемах севера участие почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества осуществляется, прежде всего, через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры. Для лесных экосистем южной тайги характерен более высокий уровень активности всего комплекса организмов-деструкторов, что обеспечивает большую скорость биологического круговорота по сравнению с экосистемами севера.

5.2 Оценка роли почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества в лесных экосистемах

Фоновой характеристикой участия того или иного компонента экосистем в биологическом круговороте служит распределение химических элементов в биомассе отдельных компонентов экосистем суши.

Анализ содержания углерода и азота показал, что биомасса крупных беспозвоночных и количество аккумулированных в ней элементов на несколько порядков ниже, чем те же показатели для растений и микроорганизмов. При движении с севера на юг отношение углерода и азота, закрепленных в зоомассе, к таковым в надземной фитомассе меняется неравномерно и составляет для лесотундры соответственно 8·10^-5 и 3·10^-3, для северной тайги 1·10^-4 и 3·10^-3, для средней 7·10^-6 и 4·10^-4, для южной тайги 3·10^-4 и 3·10^-2 (табл.2). Отношение биогенов зоо - и микробобиомассы в этом направлении равномерно расширяется за счет увеличения роли зоомассы в закреплении элементов и составляет 4·10^-4 для лесотундры, 1·10^-3 северной тайги, 8·10^-3 средней тайги и 2·10^-2 для южной тайги.

Отсутствует значимая связь аккумулированных в сапрофагах биогенов от их запасов в фитодетрите, являющимся пищевым субстратом для почвенных деструкторов. Количество депонированных в почвенной зоомассе элементов детерминируется обилием отдельных групп беспозвоночных и обусловлено, прежде всего, почвено-климатическими условиями, независимо от их запасов в пище.

Важным показателем прямого вклада животных в биологический круговорот, кроме их биомассы и запаса в ней биогенных элементов является величина и интенсивность потока биогенных элементов через их популяции посредством пищевой активности.

Для расчета долевого участия крупных сапрофагов лесных экосистем трансекта в вовлечении в деструкционные процессы фитодетрита, включая корневой материал, мы использовали имеющиеся у нас и опубликованные материалы по пищевому рациону дождевых червей, энхитреид, диплопод и личинок двукрылых. Все используемые величины пищевых потребностей беспозвоночных были получены разными авторами в лабораторных условиях при температуре 15-20^оС, которая является наиболее оптимальной для развития и питания животных.

Таблица 2. Запасы углерода и азота в основных компонентах лесных экосистем Енисейского трансекта, г/м².

Примечание:

* - по концентрации и запасам углерода в фитомассе, фитодетрите и почве использованы данные Э.Ф. Ведровой (2005), по концентрации и запасам азота - Л.С. Шугалей (2002), Э.Ф. Ведровой (2002, 2005); по запасам углерода микробной биомассы - О.А. Трефиловой (2006); Н.Н. Кошурниковой, (2007). Запасы азота микробной биомассы рассчитаны, исходя из того, что концентрация азота в микробной биомассе составляет 9.6%.

По данным Э.Ф. Ведровой (2005), интенсивность процессов минерализации фитодетрита в лесных экосистемах трансекта на 68-87% определяется разложением подстилки и на 11-17% корневого детрита. Вклад гумуса почвы в минерализационный поток составляет 2-13%. В связи с этим при определении пищевой активности крупных сапрофагов в лесных экосистемах трансекта в качестве источника пищи для них мы рассматриваем только фитодетрит, который включает в себя подстилку и корневой материал. Как показывают расчеты, ежегодно, благодаря пищевой активности, сапрофаги вовлекают в трансформацию от 0.9-73.4 г фитодетрита на 1 м² в лесотундре и северной тайге до 129.5-248.8 г/м² в южной тайге, что составляет 0.01-5.4% от его запасов (рис.11). В сосняках на подзолах средней тайги участие сапрофагов - < 0.01%. В лиственничниках зеленомошных северной тайги и в лесах южной тайги наиболее активными потребителями фитодетрита являются дождевые черви, на них приходится 79-96% от всего деструкционного потока. В редколесьях лесотундры и лиственничниках лишайниковых северной тайги 56-95% потребляемого сапрофагами растительного вещества приходится на личинок двукрылых, хотя их доля в общем запасе зоомассы не превышает 5%. В среднетаежных сосняках единственными потребителями фитодетрита являются немногочисленные энхитреиды.

Рис. 11. Деструкционный поток в лесных экосистемах Енисейского трансекта. Лиственничники зм - зеленомошные, л - лишайниковые. * - см. рис.10.

Таким образом, в лесных экосистемах лесотундры и северной тайги крупные сапрофаги способны вовлекать в деструкцию от 0.31 до 24.22 г/м² в год углерода и от 0.01 до 0.56 г/м² в год азота, что составляет не более 1% от их запасов в фитодетрите (табл.3,4). В среднетаежных сосняках на подзолах величина деструкционного потока не превышает 0.01% (0.08 гС/м² и 0.001 гN/м² в год). Для сапрофагов запасы пищи в почве в большинстве естественных местообитаний не ограниченны и намного превышают потребности животных, поэтому в условиях северотаежных лиственничников лишайниковых и среднетаежных сосняков развитие комплекса крупных сапрофагов и его пищевая активность лимитируется, прежде всего, пессимальными для беспозвоночных эдафо-климатическими условиями. В южнотаежных местообитаниях ежегодный вклад пищевой активности сапрофагов в круговорот углерода и азота максимален (43.96-89.41 гС/м² и 0.65-1.64 гN/м²), что составляет 4-12 % от запасов углерода и 5-18 % от запасов азота в фитодетрите. Принимая во внимание величины суточного рациона и ассимиляции из него 40% пищи, получаем, что в пределах изучаемого региона сапрофаги ассимилируют от 0.03 до 35.76 г/м² в год углерода и от 0.04·10^-2 до 0.66 г/м² в год азота. Полученная в результате энергия расходуется на формирование вторичной продукции (табл.3,4). Не более 3% потока углерода и от 4-25% (лесотундра и северная тайга) до 20-25% (средняя и южная тайга) потока азота депонируется биомассой сапрофагов. Остальное расходуется на дыхание, экскрецию и экскременты. Причем, с одной стороны, при движении с севера на юг траты на обменные процессы снижаются, с другой, увеличивается количество углерод - и азотсодержащих соединений, возвращаемых в почву с экскрементами: в экосистемах лесотундры, северной и средней тайги оно составляет в среднем соответственно углерода 1.78 г/м² и азота 0.03 г/м², 7.36 и 0.17, 0.05 и 0.001 г/м², в южной тайге - углерода 40.02 г/м² и азота 0.62 г/м² (табл.3,4). В местообитаниях, где почвенные сапрофаги достигают высокого обилия, их активность определяет темпы и характер трансформации растительных остатков, а также поток копрогенных агрегатов в почву.