Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera) (на примере сибирских природных очагов чумы)

Результаты рассмотренных опытов показывают, что в Тувинском природном очаге основным местом сохранения чумного микроба в холодное время года является организм имаго основного переносчика, которые переживают зимний период в нежилых норах длиннохвостого суслика. Экспериментально установлено, что для осеннего периода в очаге характерно накопление возбудителя в организме блох в агрегированном состоянии, которое проявляется весной в исходно высокой концентрации конгломератов бактерий у перезимовавших имаго. При этом чумной микроб глубоко изменяет свою морфологию и ультраструктуру, а также культуральные свойства.

У блох с агрегированным микробом образование чумного «блока» возможно уже в первые дни питания на сусликах. В летний период возрастает вероятность передачи инфекции грызунам во время первого кровососания на них перезимовавших в состоянии оцепенения эктопаразитов. Перезимовавшие и сохранившие в своем организме вирулентного возбудителя чумы насекомые могут обеспечить начало следующей активной фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге, являясь основным фактором, обеспечивающим трансмиссию микроба в мае-июне. В июне-июле инфекциозность укусов «перезимовавших» особей возрастает и не уступает таковой у имаго выплода текущего года (Базанова и др., 2004). Чумной микроб, сохранившись в конгломератах в зимовавших в состоянии оцепенения блохах, под влиянием внешних условий (в том числе повышения температуры воздуха) вновь восстанавливает способность к трансмиссии. Появившиеся летом суслики нового поколения активно посещают старые норы, входят в контакт с пережившими зиму имаго (чаще самками), способными к эффективному заражению животных возбудителем чумы. Вследствие этого возобновляется циркуляция чумного микроба в Тувинском природном очаге.

ВЫВОДЫ

1. Во взаимоотношениях чумного микроба с блохами наблюдается выраженная сезонная динамика, установленная по следующим показателям: частота и сроки блокообразования, инфекциозность укусов «блокированных» особей, частота передачи инфекции и генерализации инфекционного процесса у заболевших носителей. Максимальные значения этих показателей в экспериментах, проведенных на сусликах, совпадают по времени (середина лета) с пиком активизации эпизоотического процесса в природном очаге.

2. Возрастание значений исследованных показателей от весны к лету проявляется также при питании эктопаразитов на лабораторных животных, не имеющих сезонных колебаний чувствительности к возбудителю чумы. Этот феномен может свидетельствовать о том, что сезонность взаимодействия чумного микроба и блох обусловлена их коадаптацией, прочно вошла в годовой цикл жизнедеятельности каждого и имеет место независимо от питания насекомых на специфичном или неспецифичном хозяине.

3. Половые различия у блох оказывают существенное влияние на их взаимоотношения с чумным микробом. «Блок» преджелудка у самцов формировался в большинстве случаев чаще и в более короткие сроки после заражающего кормления. Отмечается большее число передач чумного микроба группами блох, сформированных из самцов. Самцы играют значительную роль в распространении возбудителя в период начала выплода нового поколения блох, когда в популяции преобладают особи этого пола. Длительное сохранение чумного микроба происходит в основном в организме самок, что обусловлено их большей устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и продолжительностью жизни.

4. Установлено, что оптимальной для образования «блока» у С. tesquorum altaicus - основного переносчика чумы в Тувинском природном очаге - и передачи блохами чумного микроба является температура от 9-10є С до 16-18є С. Более высокие или низкие ее параметры снижают векторную способность блохи. Высокая амплитуда колебаний атмосферного давления повышает смертность инфицированных блох обоего пола что, в конечном итоге, отражается на инфекционном потенциале переносчика.

5. «Неблокированные» инфицированные блохи имеют равнозначное значение с «блокированными» в активизации эпизоотического процесса. При этом «неблокированные» особи, особенно самки, способны длительно (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам. Трансмиссия микроба насекомыми без видимого «блока» отмечена при кормлении на животных разных по численности групп эктопаразитов (от единичных особей до 150-200). Чувствительным к возбудителю чумы зверькам эффективная передача возможна при кровососании на них небольших (до 10 особей) групп «неблокированных» блох.

6. Существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы играют второстепенные способы передачи микроба блохами, такие как алиментарный и через поврежденную кожу. Передача чумного микроба «блокированными» насекомыми, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивается генерализацией инфекции у заболевших сусликов, что увеличивает вероятность заражения блох при кровососании на таких зверьках и обеспечивает дальнейшую трансмиссию возбудителя.

7. Эпизоотологическая роль C. tesquorum altaicus как основного переносчика в Тувинском природном очаге определяется биологическими особенностями вида (максимальной продолжительностью жизни, активностью кровососания, устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды, высокой способностью к переживанию низких температур). Блохи, у которых активно формировались «глыбки» микроба (N. mana и F. elatoides elatoides), уступали C. tesquorum altaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо имели более высокую смертность (F. elatoides elatoides).

8. Установлены межпопуляционные различия у блох из Тувинского природного очага по ряду морфологических показателей, уровню флуктуирующей асимметрии и особенностям взаимоотношений с чумным микробом. У C. tesquorum altaicus и R. li transbaikalica из двух популяций более активно формируются конгломераты при инфицировании вариантом микроба, аналогичным циркулирующему на том участке, откуда происходят насекомые, что может указывать на специфичность исторически складывающихся взаимоотношений блох и чумного микроба с одного участка очаговости.

9. Установлена возможность формирования устойчивых функциональных связей между географически разобщенными (из разных очагов) чумным микробом и насекомыми, а также микробом и исторически не контактировавшими с возбудителем блохами (гибридами и насекомыми с неочаговых по чуме территорий). Данный феномен позволяет предположить возможность укоренения чумного микроба на территориях, где ранее инфекция не присутствовала, и активизацию эпизоотического процесса в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых.

10. Состояние агрегированности чумного микроба в организме блохи обусловлено изменением его фенотипа и связано с биологическими особенностями насекомого. Такое состояние обеспечивает микробу возможность длительного пребывания в организме переносчика, защищая его от действия неблагоприятных факторов. Перезимовавшие в холодовом оцепенении имаго, сохранившие чумной микроб, обеспечивают активизацию эпизоотического процесса весной и ранним летом. В этот период такие блохи имеют важное эпизоотологическое значение, поскольку образование «блока» и передача микроба грызунам возможны уже при первом кровососании на них «перезимовавших» эктопаразитов.

11. Устойчивость сибирских природных очагов чумы основана на исторически сложившейся, специфичной для каждого очага системе взаимоотношений теплокровных животных, блох и чумного микроба. Значительное влияние на взаимоотношения чумного микроба и блох оказывают сезон года, популяционные особенности и пол насекомых, а также стабильность онтогенетического развития особей.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Сезонная динамика блокообразования у блохи Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы / Л.П. Базанова, И.Ф. Жовтый, М.П. Маевский и др. // Мед. паразитол. - 1991. - № 1. - С. 24 - 26.

2. Изменчивость Yersinia pestis в организме блохи / М.П. Маевский, Л.П. Базанова, Н.П. Конов и др. // Журн. микробиол. - 1994. - № 3. - С. 16-21.

3. Экспериментальное изучение гибридов от скрещивания блохи Citellophilus tesquorum двух подвидов передавать возбудителя чумы / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова, Л.К. Нечаева и др. // Мед. паразитол. - 1995. - № 4. - С. 14-17.

4. Базанова Л.П. Длительность сохранения возбудителя чумы в организме блохи Citellophilus tesquorum altaicus / Л.П. Базанова, М.П. Маевский // Мед. паразитол. - 1996. - № 1. - С. 45-48.

5. Базанова Л.П. Экспериментальное изучение возможности сохранения возбудителя чумы в субстрате гнезда длиннохвостого суслика / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, А.В. Хабаров // Мед. паразитол. - 1997. -№ 4. - С. 37 -39.

6. Заражающая способность блох Citellophilus tesquorum altaicus в различные месяцы эпизоотического сезона / Л.П. Базанова, А.Ф. Попков, А.В. Хабаров, А.Г. Вылков // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов. - 1999. - Вып. 79. - С. 202 - 203.

7. Маевский М.П. О сохранении возбудителя чумы у длиннохвостого суслика из Тувинского природного очага в зимний период / М.П. Маевский, Л.П. Базанова, А.Ф. Попков // Мед. паразитол. - 1999. - № 1. - С. 55-57.

8. Базанова Л.П. Различия в образовании блока преджелудка у самцов и самок Xenopsylla cheopis (Siphonaptera: Pulicidae) / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г. Токмакова // Паразитология. - 2000. - Т. 34, вып. 1. - С. 56-59.

9. Базанова Л.П. О блокообразовании у блохи Citellophilus tesquorum altaicus Ioff, 1936 в зависимости от пола насекомого / Л.П. Базанова, А.В. Хабаров // Мед. паразитол. - 2000. - № 1. - С. 42-44.

10. К использованию полимеразной цепной реакции для детекции чумного микроба в блохах / С.В. Балахонов, Г.А.Воронова, М.Ю. Шестопалов, Л.П. Базанова, Е.Г. Токмакова // Мед. паразитол. - 2000. - № 3. - С. 29-31.

11. Совершенствование эпизоотологического мониторинга в природных очагах чумы Сибири / Т.И. Иннокентьева, А.Ф. Попков, Д.Б. Вержуцкий, Л.П. Базанова и др. // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2002. - Вып.1 (83). - С. 52-58.

12. Базанова Л.П. Влияние температурного фактора на векторную способность блохи Citellophilus tesquorum altaicus / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, Н.Ф. Галацевич // Мед. паразитол. - 2003. - № 3. - С. 24 - 27.

13. Базанова Л.П. Значение блокированных и неблокированных блох Citellophilus tesquorum altaicus (Ioff, 1936) в передаче чумной инфекции / Л.П. Базанова, Е.Г. Токмакова, М.П. Маевский // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2003. - Вып. 86. - С. 14-20.

14. Воронова Г.А. Значение блох (Siphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 58-65.

15. Базанова Л.П. Влияние сезонных особенностей и половых различий на передачу чумного микроба блохами Citellophilus tesquorum altaicus (Ioff, 1936) и эпизоотический процесс / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г. Токмакова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 28-34.

16. Сравнительная информативность полимеразной цепной реакции и традиционных методов детекции чумного микроба в блохах и лабораторных животных / С.В. Балахонов, Г.А. Воронова, В.В. Синьков, Л.П. Базанова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 39-44.

17. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 89-94.

18. Базанова Л.П. Сезонная динамика заражающей способности блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, А.Ф. Попков, Н.Ф. Галацевич // Паразитология. - 2004. - Т. 38, вып. 1. - С. 46-52.

19. Некоторые особенности взаимоотношений Citellophilus tesquorum altaicus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) с возбудителем чумы / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г.Токмакова, В.В. Синьков // Паразитология. - 2004. - Вып. 38, № 2. - С. 139-149.

20. Различия между двумя популяциями Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий, А.Я. Никитин и др. // Мед. паразитол. - 2004. - № 1. - С. 37-39.

21. Базанова Л.П. Сезонные особенности динамики агрегированного состояния возбудителя чумы в организме Citellophilus tesquorum altaicus (Siphonaptera) / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, М.П. Маевский // Мед. паразитол. - 2004. - № 2. - С. 3-6.

22. Базанова Л.П. Эколого-физиологические аспекты взаимоотношений сочленов паразитарной триады в Тувинском природном очаге чумы (по экспериментальным исследованиям) / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, А.Ф. Попков // Мед. паразитол. - 2004. - № 4. - С. 36-42.

23. Изменчивость и агрегированность возбудителя чумы как способ его сохранения в организме Citellophilus tesquorum altaicus (Siphonaptera) / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, М.П. Маевский, Ю.М. Капустин // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2004. - Вып. 88, № 2. - С. 29-33.

24. Токмакова Е.Г. Образование блока преджелудка, алиментарная активность и смертность у блох Amphipsylla primaris primaris, инфицированных возбудителем чумы / Е.Г. Токмакова, Д.Б. Вержуцкий, Л.П. Базанова // Паразитология. - 2006. - Т. 40, вып. 3. - С. 215-224.

25. Особенности взаимоотношений возбудителя чумы и блох с различных участков Тувинского природного очага / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий, А.Я. Никитин и др. // Мед. паразитол. - 2006. - № 3. - С. 35-38.

26. Эпидемиологическое обоснование санитарной охраны территории Сибири от заноса чумы из Монголии / А.С. Марамович, С.А. Косилко, Г.А. Воронова, Т.И. Иннокентьева, Л.П. Базанова и др. // Пробл. особо опасных инфекций. - 2007. - Вып. 1 (93). - С. 38-43.

27. Базанова Л.П. Трансмиссия возбудителя чумы блохами Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923), их алиментарная активность и смертность / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г. Токмакова // Пробл. особо опасных инфекций. - 2007. - Вып. 2 (94). - С. 16-20.

28. Базанова Л.П. Сохранение возбудителя чумы в зимний период самками и самцами Citellophilus tesquorum altaicus / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, М.П. Маевский // Мед. паразитол. - 2007. - № 4. - С. 34-36.

29. Сезонные особенности трансмиссии возбудителя чумы длиннохвостому суслику блохами Citellophilus tesquorum в Туве / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, А.Ф. Попков, М.П. Маевский // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, № 7 - С. - 846-852.

30. Чума в Китае. Опасность заноса в регионы Сибири и Дальнего Востока / А.С. Марамович, С.А. Косилко, Т.И. Иннокентьева, Г.А. Воронова, Л.П. Базанова и др. // Журн. микробиол. - 2008. - № 1. - С. 95-99.

31. Базанова Л.П. О роли блох - основных и второстепенных переносчиков чумы - в циркуляции возбудителя в сибирских природных очагах (обзор) / Л.П. Базанова, Т.И. Инокентьева // Мед. паразитол. - 2008. - № 3. - С. 54-59.

32. Базанова Л.П. К оценке эпизоотологической роли блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, В.Т. Климов // Мед. паразитол. - 2008. - № 4. - С. 55-59.

Прочие научные статьи и тезисы

33. Базанова Л.П. Взаимоотношения блох монгольской пищухи Тувы с возбудителем чумы основного и алтайского подвидов / Л.П. Базанова, В.Т. Климов // Успехи медицинской энтомологии и акарологии: Матер. Х съезда ВЭО. - Л., 1990. - С.3-4.

34. О переживании зимнего периода блохами Citellophilus tesquorum altaicus инфицированными возбудителем чумы в эксперименте / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, И.Ф. Жовтый, А.Г. Вылков, Н.Ф. Галацевич // Матер. регионал. совещания противочумн. учрежд. по эпидемиол., эпизоотол. и профилактике особо опас. инф. (19-20 декабря 1989 г., г. Уральск). - Куйбышев, 1990. - С. 29-30.

35. Изучение возможности инфицирования длиннохвостого суслика возбудителем чумы через поврежденную кожу в эксперименте / Л.П. Базанова, С.В. Сахаров, А.В. Хабаров, С.В. Федоров // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер. межгосудар. науч.- практ. конф. - Алма-Ата, 1992. - Ч.1. - С. 77-79.

36. Базанова Л.П. Эпизоотологическая оценка блохи Neopsylla mana Wagn. в Тувинском природном очаге чумы по результатам экспериментов / Л.П. Базанова, А.В. Хабаров // Проблемы природно-очаговых и зоонозных инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер. регионал. науч.-практ. конф. - Чита, 1993. - С.11-13.

37. Феномен увеличения способности к трансмиссии у возбудителя чумы при заражении им внутривидовых гибридов Citellophilus tesquorum / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова, Л.К. Нечаева и др. // Актуальные проблемы профилактики природно-очаговых инф. болезней: Тез. докл. науч. конф., посвящ. 60-летию Иркут. противочумн. ин-та (октябрь, 1994 г.). - Иркутск, 1994. - С.119-120.

38. Воронова Г.А. О возможном участии триптофанзависимых штаммов чумного микроба в поддержании эпизоотий / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Журн. инфекц. патологии. - Иркутск, 1998. - Т.5, № 4. - С. 37-38.

39. Базанова Л.П. Способы передачи возбудителя чумы блохой Citellophilus tesquorum altaicus Ioff, 1936 / Л.П. Базанова, М.П. Маевский // Chinese Journal of Control of Endemic Disease. - 1999. - V. 14. - P. 183-185.

40. Оценка эпизоотологической роли блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, А.Ф. Попков, Н.Ф. Галацевич // Sciertific Journal Centre for Control and Research of Natural Infecticus Diseases . - Ulaanbaatar, 2000. - № 8. - P. 67-73.

41. Базанова Л.П. Межпопуляционные различия во взаимоотношениях с возбудителем чумы двух массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувы / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий, А.В. Хабаров // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. 48-52.

42. Базанова Л.П. К оценке эпизоотологической роли блохи Rhadinopsylla li transbaikcalica Ioff et Tifl. (1947) в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии: Матер. Первой междунар. юбил. конф. (2-5 апреля 2001 г., г. Томск). - Томск, 2001. - С. 42.

43. Токмакова Е.Г. О влиянии атмосферного давления на алиментарную активность и смертность блох / Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова, Г.А. Воронова // Актуальные проблемы эпидемической безопасности: Матер. юбил. науч.-практ. конф., посвящ. 50-летию Ставропольского противочумн. ин-та (15-16 окт. 2006 г., Ставрополь). - Ставрополь, 2002. - С. 281-282.

44. Базанова Л.П. Половые различия в образовании чумного блока у блох - переносчиков возбудителя чумы / Л.П. Базанова, Е.Г. Токмакова // Проблемы инфекции в клинической медицине: Матер. науч. конф. и VIII съезда Итало-Российского общ-ва по инфекционным болезням (5-6 декабря 2002 г.). - Санкт-Петербург, 2002. - С. 32.

45. Базанова Л.П. Способность блохи Citellophilus tesquorum с неочаговой территории к передаче возбудителя чумы / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин // Проблемы современной паразитологии: Матер. междунар. конф. и III съезда Паразитол. об-ва при РАН. СПб.: РАН, 2003. - Ч. I.- С. 58-59.

46. Никитин А.Я. Исследование возможности образования эффективных ксенопар между Yersinia pestis и блохой Citellophilus tesquorum / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2003. - № 3. - С. 152 - 155.

47. Токмакова Е.Г. Особенности размножения возбудителя чумы в блохах Amphipsylla primaris primaris Jordan et Rothschild, 1915 в различные сезоны года / Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Журн. инфекц. патологии. - Иркутск, 2003. - Т. 10. - № 4. - С. 106-107.

48. О возможных путях эволюции взаимоотношений блох с возбудителем чумы (на примере сибирских горных очагов) / А.Я. Никитин, Т.И. Иннокентьева, Л.П. Базанова, И.К. Машковский // Противочумн. учрежд. России и их роль в обеспечении эпидем. благополучия населения страны. - М., 2004. - С. 71-75.

49. Изучение скрытой (латентной) фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы в эксперименте / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, А.Ф. Попков, М.П. Маевский // Противочумн. учрежд. России и их роль в обеспечении эпидем. благополучия населения страны. - М., 2004. - С. 79-84.

50. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Siphonaptera / А.Я. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Успехи современного естествознания. - 2005. - № 3. - С. 56-57.

51. Bazanova L.P. Role of fleas Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) from the Transbaikalian natural plague focus in the epizootic process / L.P. Bazanova, G.A. Voronova, E.G. Tokmakova // Scientific journal Center for infectious diseases with natural foci. - Ulaanbaatar, 2006. - № 14. - P. 66-74.

52. Некоторые особенности взаимоотношений Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903) и возбудителя чумы с различным плазмидным составом / Е.Г. Токмакова, Г.А. Воронова, Л.П. Базанова, С.В. Балахонов // Матер. I Всеросс. Совещ. по кровосос. насекомым (Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006 г.) - Санкт-Петербург, 2006. - С. 197-199.

Размещено на Allbest.ru