Эта картина характерна для овоцитов в фазе «Е₃», и диаметр их достиг максимальной величины - 1200 - 1400 мкм.

Сельдь (рис. 8). Диаметр овоцитов в период перехода в трофоплазматический рост - фаза начала вакуолизации («D₁») - достигает 210 - 230 мкм, формируется один ряд вакуолей, располагающихся разорванной цепочкой с диаметром 14,8 (9 - 18) мкм.

В наружной части овоцита по окружности расположено до 23 вакуолей. В фазе «D₂» вакуолей по-прежнему мало, но они крупные - 16,9 (10,2 - 21,8) мкм, по окружности их расположено около 35 шт., диаметр овоцитов - 300 - 315 мкм. Диаметр вакуолей в дальнейшем увеличивается, и к фазе «D₃» составляет 20,7 (19 - 32) мкм, по окружности насчитывается до 26 вакуолей. Диаметр овоцитов равен 354 - 360. Вторичная оболочка пока отсутствует. Между вакуолями в кортикальном слое овоцита появляются гранулы желтка, что характерно для овоцита фазы «E₁». Вакуоли по-прежнему расположены в 2-3 ряда, они незначительно уменьшены в диаметре - 17,6 (11,5 - 28,2). По окружности их насчитывается до 39 шт. Диаметр овоцитов равен 370 - 390. Около половины овоцита заполнено желтком, вакуоли располагаются в три ряда и по окружности их насчитывается до 38 шт. Эта картина характерна для овоцита в фазе «Е₂».

В дальнейшем желток заполняет весь овоцит, что характерно для овоцита фазы «Е₃». Диаметр овоцитов на этой фазе равен 900 - 1005 мкм. Далее желток начинает сливаться в крупные глыбки - гомогенную массу, что характерно для овоцита фазы «F».

Рис. 8. Строение яйцеклетки сельди в различных фазах трофоплазматического роста:

а) фаза Д₁;

б) фаза Д₂;

в) фаза Е₁;

г - д) фаза Е₁ и Е₂, (ув. 7* 18,7*20)

Таким образом, по внутренней организации яйцеклеток в период их трофоплазматического (большого) роста отмечается четкая дифференциация не только на уровне крупных таксонов, как об этом говорилось многократно в литературе, но и на уровне вида внутри семейства. Результаты исследований показали, что яйцеклетки у всех семи изученных видов рыб (вобла, лещ, сазан, карась, красноперка, сом и сельдь) характеризуются признаками, как общими для всех таксонов, так и свойственными только видам.

5.3 Строение и формирование яйцевых оболочек рыб

Мы изучали микроскопическое строение оболочек яйцеклеток (ооцитов) некоторых костистых (лещ, ерш, сом, щука и окунь) и осетровых (осетр, белуга, шип, севрюга и стерлядь) рыб.

Строение яйцевых оболочек рыб тесно связано с экологией их нереста. Наиболее просто устроена оболочка у рыб, выметывающих икру в толщу воды (например, чехонь и др.). Она представлена только одной оболочкой - Zona radiata. Сложнее построена оболочка у рыб с приклеивающейся икрой (у большинства видов рыб). Поверх zona radiate у этих видов рыб имеется еще и студенистая оболочка вторичного происхождения. В воде эта оболочка набухает и приклеивается к субстрату (кутум, сазан, линь и др.). Более сложно построены оболочки у осетровых (осетр, белуга, севрюга и др.), у них имеются две лучистые зоны - внутренняя и внешняя zona radiate, а также вторичная студенисто-ворсинчатая оболочка, приклеивающаяся к субстрату.

По завершении большого (трофоплазматического) роста окончательно формируется микропиле (отверстие в оболочках, через которое впоследствии проникает сперматозоид). У костистых рыб имеется только одно широкое воронкообразное микропиле, расположенное на анимальном полюсе ооцита. У осетровых на анимальном полюсе имеется несколько микропиле, которые представляют узкие ходы, их диаметр соответствует диаметру головки сперматозоида. Характерной особенностью большинства костистых рыб является миграция ядра к анимальному полюсу (до этого оно находилось в центре ооцита) в район расположения микропиле. С начала процесса созревания ядрышки исчезают, ядерная мембрана растворяется и содержимое ядра смешивается с цитоплазмой анимального полюса, образуя так называемую миксоплазму. После растворения ядерной мембраны в ооцитах продолжаются мейотические процессы. Быстро завершается первое деление созревания, в результате ооцит I порядка делиться на ооцит II порядка и первое полярное тельце. Полярное тельце отходит на территорию ооцита II порядка и остается под оболочками. После начинается второе деление созревания, которое останавливается на метафазе. В этом состоянии происходит овуляция - разрыв фолликула и выпадение ооцита в полость яичника или полость тела, а оттуда и в воду. В яичнике остается пустой фолликул, который постепенно резорбируется.

5.4 Морфо-гистологическое изучение семенников (сперматогенез)

Семенники всех изученных нами видов рыб парные и имеют вытянутую форму: расположены они в дорзальной полости тела. У окуня семенники перкоидного (радиального) типа. У остальных видов ацинозного (циприноидного) типа. У сома тоже ацинозного типа, но они имеют несколько необычный вид -- лопасти с зазубренными краями. Семенники у всех видов рыб и на всех стадиях их зрелости по размерам (по величине гонадосоматического индекса - ГСИ) значительно меньше яичников.

Семенники циприноидного типа имеют своеобразное строение, которое резко отличается от перкоидного типа тем, что у первых семенные канальцы берут начало у поверхности гонады. Многократно ветвясь и извиваясь, они направляются к общему выводному протоку, расположенному в медиальной части семенника. На поперечном срезе в таких гонадах видны разной величины и формы округлые образования, которые представляют собой многочисленные попавшие на срез участки канальцев.

Семенники перкоидного типа (окунь) имеют на поперечном срезе трехгранную форму, слабо извитые канальцы радиально сходятся от периферии гонады к выводному протоку, расположенному в глубине половой железы, ближе к ее дорсальной поверхности.

Форма, величина (размеры) и цвет семенников в зависимости от степени их развития меняются. Для каждой стадии зрелости гонад характерно изменение как внешней формы и строения их, так и внутренней структуры. Поэтому необходимо определение стадии зрелости путем изучения макроскопии семенников и их микроструктуры.

Изучение сперматогенеза в целом, его начальных и завершающих стадий, а также особенностей формирования эякулятов, как правило, возможно при применении обычных гистологических методик. У крупных рыб, имеющих гонады значительных размеров, пробы семенников берут из трех отделов: переднего, среднего и заднего. У мелких видов следует фиксировать гонады самцов целиком. Такое взятие проб требуется вследствие того, что у ряда видов имеются градиенты зрелости на протяжении гонады, и, как правило, более зрелыми являются задние отделы семенника. Кроме того, это дает возможность определить, были ли выведены первые порции спермы по частичному опустошению ампул в хвостовом отделе гонады или нет.

Для понимания процессов, происходящих в семеннике в преднерестовый и нерестовый периоды, для выяснения путей, обеспечивающих краткость или растянутость нереста, следует изучать гистологические препараты, приготовленные из разных отделов семенника. Особое внимание нужно обратить на различия в составе половых клеток между периферией и близкой к семяпроводу частями гонады.

По литературным данным (Буцкая, 1955) у рыб и с одинаковым и с разным типом нереста сперматогенез может протекать как сходно, так и различно.

Даже при полном сходстве сперматогенеза изученных нами видов (вобла, кутум, сазан, сом, густера, линь и др.) у них имеются не только различия в типе нереста (краткий тип - у кутума, воблы, окуня, щуки и растянутый -- у сома, леща, сазана, густеры, линя и красноперки), но и в местах и особенностях образования спермиальной жидкости и выведения эякулятов.

Существуют четыре функциональных типа семенников по способу образования спермиальной жидкости: 1) только в семяпроводе, что характерно для рыб с растянутым нерестом -- сазан, линь, лещ и др.; 2) кроме семяпровода, в семенных канальцах за счет апокриновой секреции клеток фолликулярного эпителия - окунь и др.; 3) в семенных канальцах и семяпроводе за счет секреции липидов без разрушения клеток эпителия - щука; 4) кроме семяпровода, в семенных канальцах за счет эксудативных процессов - судак (Буцкая, 1975). Выявление таких особенностей возможно лишь при детальном изучении семенников.

Таким образом, морфо-физиологические исследования самцов, их гонад и половых продуктов в совокупности дают возможность понять взаимосвязь между особенностями организма, его воспроизводительной способностью, - с одной стороны, и экологией размножения, -- с другой. А детальное изучение этих вопросов для промысловых видов рыб обеспечивает возможность разработки биологического обоснования целого ряда звеньев рыбоводного процесса, с учетом измененных экологических условий при искусственном воспроизводстве рыб во внутренних водоемах.

Известно, что для каждой стадии зрелости семенника характерен определенный комплекс половых клеток. Изучая картину гистологических срезов семенника под микроскопом, можно очень легко определить стадии зрелости гонад. Эта картина хорошо иллюстрирует микрофотографии, сделанные нами по гистологическим срезам семенника. Если на срезе семенника видны только первичные половые клетки - сперматогонии, представляющие собой крупные клетки со своеобразным строением, то подобные половые клетки характерны для неполовозрелых особей, у которых семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей, по которым, учитывая только этот признак - внешний вид, невозможно установить пол. Следовательно, гонады находятся на ювенальной стадии, т.е. на первой стадии зрелости.

Если же на гистологическом срезе под микроскопом видны, кроме сперматогонии, и сперматоциты первого порядка (они занимают большей части поля зрения микроскопа), то такая картина гонад характерна для второй стадии зрелости. Семенники увеличены в размерах, они имеют вид плоских тяжей, становятся упругими и розоватого цвета.

Если в дальнейшем размеры семенника значительно увеличены, а на срезе видны, кроме сперматогонии и сперматоцитов первого порядка, еще и более мелкие половые клетки, так называемые сперматоциты второго порядка (их в поле зрения микроскопа большинства), то гонады находятся на третьей стадии зрелости.

Если семенники достигли максимальной величины приобрели молочно-белый цвет и при разрезании семенника скальпелем выступает капля густой спермы, а на гистологическом срезе видны, в основной массе, сперматиды, то такая картина характерна для IV стадии зрелости.

Когда же при слабом прикосновении или поглаживании в области брюшка выделяется жидкость белого цвета -- сперма, это такое состояние семенника, когда сперма приходит в текучее состояние, то гонады находятся в пятой стадии зрелости. Микроскопическая картина на срезе семенника сильно сходна с четвертой стадии, но отличается тем, что сперматиды перешли в фазу сперматозоидов и они занимают все пространство семенных ампул, а иногда заметны просветы в виде белых пятен, что говорит о частичном выходе сперматозоидов при совершении нерестовых игр или по каким-то другим причинам.

Семенники имеют дряблый вид, уменьшены в размерах сильно, приобрели красный оттенок (признак прошедшего кровоизлияния), на срезе семенника под микроскопом видны опустевшие семенные ампулы, а также в некоторых семенных ампулах заметны оставшиеся сперматозоиды. А у некоторых видов (сом, сазан и др.) на стенках семенных канальцев видно большое количество первичных половых клеток. Это признак протекающего процесса сперматогенеза, говорит о том, что у этих видов рыб в процессе нереста и в посленерестовом периоде волна сперматогенеза не прекращается. Поэтому ряд стадий при повторном созревании может выпасть, поэтому VI стадия - выбой проходит у них незаметно. Кроме того, у этих 2-х видов рыб (сом, сазан) после наступления половой зрелости (в дальнейшем в любое время года) в семенных ампулах можно обнаружить сперматозоиды, а, следовательно, в любое время года от них можно получить сперму.

Характер сперматогенеза у рыб (сезонный ход развития, особенности выведения зрелых половых клеток) находится в тесной связи со спецификой овогенеза, типом икрометания и продолжительностью нерестового периода. Поэтому, как нам представляется, детальные исследования развития половых клеток у самцов не только дают возможность выяснить многие неясные вопросы в особенностях биологии размножения у целого ряда видов, но и помогут при решении вопросов, связанных с конкретизацией сроков нерестового периода и особенно его окончания, в получении полноценных молок для целей искусственного разведения и т.д.

Таким образом, можно говорить, что морфологические, физиологические и гистологические исследования самцов, их гонад и половых продуктов в совокупности дают возможность понять взаимосвязь между особенностями организма, его воспроизводительной способностью - с одной стороны и экологией размножения - с другой. Кроме того, детальное изучение этих вопросов для промысловых видов рыб обеспечивает возможность разработки биологического обоснования целого ряда звеньев рыбоводного процесса, с учетом измененных экологических условий при искусственном воспроизводстве рыб во внутренних водоемах, а также при решении проблемы акклиматизации и введении в практику рыбоводства новых объектов.

По характеру изменений морфологических и физиологических показателей и особенностям сезонного цикломорфоза весь годичный половой цикл можно разделить на несколько этапов (табл. 3).

Таблица 3.

Динамика морфологических и физиологических показателей рыб в течение годичного полового цикла

По степени сложности прохождения гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста все изученные виды рыб мы разделили на пять специфических групп (табл.4).

Показатель зрелости - коэффициент зрелости или гонадосоматический индекс (ГСИ) имеет ярко выраженные видовые, половые и сезонные различия, но его величина меняется больше всего в зависимости от стадий зрелости гонад. С увеличением гонадосоматического индекса в связи с половым созреванием (рост овоцитов и формирование гонад за счет интенсивного накопления питательных веществ) уменьшаются показатели упитанности и наоборот.

Таблица 4.

Группы рыб по степени сложности гаметогенеза, характеру прохождения годичных половых циклов и особенностям нереста

По величине гонадосоматического индекса можно в какой-то мере определить и стадии зрелости, но здесь надо учитывать и индивидуальные особенности особей. Эколого - морфологические исследования рыб выявили наличие тесной связи не только между половым созреванием и показателями упитанности и жирности, но и показателями зрелости или гонадосоматическим индексом (ГСИ). С ростом половых клеток увеличивается и величина гонадосоматического индекса. Эту связь между половым созреванием и гонадосоматическим индексом более ярко демонстрируют графики изменения показателя ГСИ самцов и самок на примере разных как в систематическом, так и в биологическом отношениях видов рыб из различных таксонов.

5.5 Половые циклы и ритмы размножения рыб

Сравнительные эколого-морфологические исследования половой цикличности у разных таксономических групп рыб дали нам возможность судить о формах адаптации в репродуктивной цикличности в прохождении полового цикла у видов рыб с различной экологией размножения. Удалось обнаружить многие особенности в прохождении и изменении половых циклов и ритма размножения рыб, которые ускользали из поля зрения предыдущих исследователей. Нами было показано, что у видов рыб с различным характером роста овоцитов (асинхронный или синхронный) имеются разные формы изменения полового цикла. Половая цикличность меняется во многих случаях без изменения ритма размножения, в результате изменения длительности прохождения отдельных стадий зрелости гонад в течение полового цикла. Причем эти изменения неодинакова у видов рыб с разным сезонным ходом овогенеза, с разными сроками и календарной приуроченностью процесса интенсивного вителлогенеза в половых клетках.

Сравнительное изучение половых циклов у костистых рыб начинается еще в начале прошлого столетия нашими отечественными учеными (Кулаев 1927, 1944; Мейен 1927, 1939; Дрягин 1939), и в последствии они были продолжены другими учеными (Кошелев 1959, 1960, 1963; Шихшабеков 1969, 1972, 1979 и др.).

Как показали наши наблюдения за изменениями ритма размножения рыб в связи с неблагоприятными условиями существования производителей, они более существенны и продолжительны у видов рыб с синхронным развитием половых клеток и единовременным типом икрометания (вобла, кутум, щука, жерех, окунь) по сравнению с видами рыб имеющих неравномерный рост ооцитов и порционный нерест (сазан, линь, красноперка). Еще более интересно протекает половой цикл у рыб в водоемах с измененным экологическим режимом, где в одних случаях они являются единовременными, а в других порционно - нерестующими (сом, рыбец, лещ и судак). Отмечена также видовая и половая специфика прохождения половых циклов и стадий зрелости половых желез у различных таксономических групп рыб.

Глава 6.Эколого-физиологические закономерности размножения и развития рыб

Сообразно изменениям морфологических и физиологических показателей в организме рыб, а также с учетом особенностей прохождения гаметогенеза, весь годичный половой цикл можно рассматривать по отдельным самостоятельным периодам, ясно разграничивающим все эти показатели и их особенности при сравнении между собой. Если это состояние схематизировать по отдельным сезонам года, то обнаруживается следующая сезонная картина физиологического состояния организма:

1. Весенне-летний сезон - это самый ответственный период жизни для всех изученных видов рыб с весенне-летним периодом нереста, который длится с начала марта по июль включительно. Половые железы самок и самцов в течение этого периода в начале находятся в IV, IV - V , а в конце - VI - II стадиях зрелости, и длится он например, у кутума и воблы с марта по апрель; у леща и рыбца - апрель - май; у сазана, линя, красноперки и других - май - июль. Половые клетки их к этому периоду достигают дефинитивных размеров, гонадосоматический индекс занимает максимальную величину, показатели упитанности и жирности - минимальны. Пищевые, а следовательно, и товарные качества рыбы находятся на самом низком уровне. С наступлением благоприятных условий для нереста, главным образом температуры, происходит овуляция. Это самый ответственный период для рыб с весеннее - летним нерестом, куда относятся большинство изученных видов рыб.

2. Летне - осенний сезон начинается для одних видов рыб сразу же по завершении нереста (у ранне - нерестующих рыб этот период наступает раньше, а у поздненерестующих - намного позднее), он еще называется посленерестовым или нагульным периодом. Половые железы находятся в посленерестовом состоянии (у кутума, воблы, леща, рыбца, линя и красноперки и др. - VI - II стадии, а у сазана, карася, густеры - VI - III стадии зрелости, с характерными для этих стадий зрелости фазами развития половых клеток и состоянием половых желез). Показатели упитанности и жирности к концу этого периода (периода нагула) достигают максимальных величин, в то же время гонадосоматический индекс имеет минимальную величину. Пищевые и товарные качества рыбы находятся на среднем уровне, а в конце этого периода эти показатели достигают самого высокого уровня.

3. Осеннее - зимний сезон - это самый продолжительный (сентябрь - февраль) и не менее ответственный период. Он характерен для многих видов рыб завершением периода нагула и началом интенсивного процесса трофоплазматического роста овоцитов (вителлогенез), который протекает у одних видов медленнее, у других более интенсивно. Так, у воблы, леща, кутума, сазана и др. он более интенсивно протекает еще в начале осеннего периода, а уже в конце осени перед зимовкой половые железы находятся в IV стадии зрелости, показатель зрелости достигает более 70 %, и зимуют самки в этом состоянии. У других видов (линь, карась и др.) в конце осени яичники находятся в стадии II - III, оогенез замедляется, в ранний весенний период овогенез возобновляется и завершается вителлогенез. За короткий период яичники переходят в IV стадию зрелости (овоциты становятся зрелыми) и коэффициент зрелости достигает максимальной величины перед непосредственным нерестом. Таким образом, у первой группы период интенсивного вителлогенеза протекает в конце лета и длится всего 2 - 3 месяца, а второй группы он проходит в два этапа (осенью и весной) и длится более 7 - 8 месяцев. Показатель зрелости у первой группы достигает перед зимовкой около 70 % от максимального, а у второй группы он имеет значительно меньшую величину - 20 - 25 % от максимального; показатели упитанности и жирности за осенне-зимний период постепенно уменьшаются, т. к. в течение всего этого периода рыбы не питаются, а следовательно происходит уже не накопление жира, а перераспределение уже накопленного запасного жира внутри организма, т. е. запасные жиры организма рыб используются для роста и развития половых клеток, а также формирования гонад. Показатели пищевых и товарных качеств рыб и рыбной продукции в начале периода высокие, но в конце зимнего периода они значительно снижаются.

4. Зимне-весенний сезон - это период с конца февраля (у щуки, окуня, жереха, кутума и воблы) по апрель - май (у леща, судака, рыбца и др.), май-июнь (у сазана, сома, карася, красноперки и др.). Он заканчивается нерестом рыб. Гонады находятся в IV или IV - V стадиях, а в конце VI - II стадиях зрелости (у щуки, окуня, кутума, леща) или в III или III - IV стадиях у рыбца, густеры, карася, красноперки и др., которые быстро и за короткий период (несколько дней) и завершают вителлогенез, после чего происходит нерест и гонады переходят в посленерестовое состояние.

Гонадосоматический индекс в этот период достигает максимальной величины, а показатели упитанности и жирности снижены до минимальных величин. Пищевые и товарные качества низкие.

Ориентируясь по данной сезонной схеме физиологического состояния видов, можно дать примерную оценку состояния воспроизводства, пищевой и товарной ценности рыб в течение года, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова, получения высокотоварной продукции для рынка и проведения племенной работы в прудовом рыбоводстве с учетом видовых, возрастных и сезонных особенностей рыб.

Следует отметить, что между показателем упитанности самок и самцов многих видов рыб разница небольшая и составляет от 0,02 до 0,09 % за исключением некоторых видов (вобла, красноперка и др.), у которых разница в величине этого показателя у самок немного выше, чем у самцов, которая составляет: у воблы - 0,21 %, красноперки - 0,19 %. Минимальная величина коэффициента упитанности у всех видов рыб наблюдается в преднерестовый, и особенно в нерестовый периоды.

Глава 7. Эколого-морфофизиологическая систематика рыб

На настоящем этапе систематика использует для классификации не только отдельные частные (морфологические, биохимические, экологические, физиологические и др.) признаки, характеризующие организмы, но и всю их совокупность. По подобному принципу выполнены настоящие комплексные исследования в эколого - морфофизиологическом направлении.

Эколого-морфофизиологическая систематика - это классификация или группировка рыб разных таксонов по многим характерным для каждого вида или подвида экологическим (факторы неживой и живой природы, воздействующие на рыб), морфологическим (изменчивость признаков), физиологическим (функциональная деятельность внутренних органов) особенностям и признакам, химико-технологическим (химический состав и питательная ценность рыб) показателям.

Эта классификация представлена в следующем:

1. Группировка рыб по экологическим особенностям:

- по типу ареалов распространения;

- по месту обитания;

- по происхождению;

- по приспособленности к различным условиям жизни;

- по срокам наступления половой зрелости;

- по срокам начала нереста и продолжительности нерестового периода;

- по температурному режиму размножения;

- по режиму размножения по сезонам года;

- по требовательности к уровенному режиму для нереста;

- по характеру нерестового субстрата;

- по температурным условиям, необходимым для овуляции и спермации;

- по требовательности к солевому режиму;

- по требовательности к содержанию кислорода, проточности и прозрачности воды.

2. Группировка рыб по морфологическим признакам:

- по форме и размерам тела;

- по типу икрометания;

- по показателям зрелости (величины гонадосоматического индекса - ГСИ);

- по особенностям овогенеза;

- по показателям плодовитости (абсолютная, относительная, рабочая плодовитость, коэффициент плодовитости);

- по особенностям сперматогенеза;

- по степени сложности гаметогенеза, характеру прохождения половых циклов и особенностей нереста.

3. Группировка рыб по физиологическим особенностям:

- по способу размножения;

- по характеру питания и др.;

- по упитанности и жирности тела;

- по содержанию жира;

- по содержанию протеина (белка);

- по содержанию воды.

4. Группировка рыб по химико-технологическим показателям:

- по пищевой ценности и товарным качествам;

- по калорийности мяса;

- по калорийности икры;

- по показателям съедобных частей тела.

Анализируя материалы по экологии, морфологии, физиологии и эколого-морфофизиологической систематике рыб, обитающих в данном регионе Каспийского бассейна, мы убедились в том, что подобная комплексная систематизация рыб до сих пор отсутствует. Существующая в учебниках и другой научной литературе экологическая группировка рыб (систематизация) проводилась, во-первых, на материалах исследований, накопленных в прошлом, собранных в иных и более благоприятных экологических условиях обитания рыб; во-вторых, эти исследования носили фрагментарный, по отдельным видам рыб и направлениям их исследований, характер, поэтому они не полностью раскрывали реальную картину экологии рыб и современное экологическое состояние биотопа и биоценоза (экосистемы), подвергшихся за последние 50-60 лет сильному антропогенному прессу.

Глава 8. Особенности развития половых клеток у рыб с различным типом икрометания и разной экологией размножения

Наши исследования по выяснению закономерностей развития половых клеток у рыб базировались на анализе весьма разнообразного материала. Мы анализировали виды рыб с различными способами выметывания икры, с различным типом икрометания, виды, относящиеся к различным морфо - экологическим группам, виды с различными сроками нереста и при различных температурных условиях их размножения, и по многим другим особенностям.

Проведенный нами анализ состояния половых желез у видов рыб с различной продолжительностью нерестового периода (от нескольких дней у щуки, окуня, воблы, кутума, жереха и др. до нескольких месяцев - у сазана, линя, красноперки и др.), показал, что у самок этих видов рыб развивается и выметывается различное количество порций икры.

Если в яичнике в течение периода трофоплазматического роста (периода большого роста) ооциты развиваются синхронно, то выметывается только одна порция икры - это единовременный тип икрометания. Если же в этот период протекает неравномерное развитие ооцитов, то тогда выметываются несколько порций икры, но только при наличии оптимальных экологических факторов - это пример типичного порционного икрометания. Однако у некоторых видов рыб (некоторые виды бычков и др.) наблюдается непрерывное развитие половых клеток, т. е. перманентное развитие, и за половой сезон выметывает также несколько порций икры. Такой тип икрометания уже называется непрерывным. Специфика развития половых клеток и состояние яичников на разных стадиях зрелости гонад у видов рыб с единовременным (например, вобла) и порционным типом икрометания (сазан) представлены на рис. 1. Как видно на микрофотографиях яичников, на первой и второй стадиях зрелости ооциты у обоих видов представлены на одинаковой фазе (протоплазматического роста) развития и картина половых желез, как у воблы, так и у сазана, схожая. Но эта картина характерна и касается только неполовозрелых рыб, т. е. картина их яичников на I и II стадиях зрелости одинаковая. После нереста у самок сазана, в отличие от воблы, яичники переходят не в стадию VI - II, а переходят сразу же в третью VI - III стадию зрелости и обозначают как стадия IV - III (рис. 1, Л). У воблы после нереста яичники переходят посленерестовую - VI-II стадию (рис. 1, В). По завершении резорбционных процессов (резорбируются остатки фолликулярных оболочек посленерестовые остатки и единичные остаточные икринки, не овулированные по какой-то причине), яичники воблы переходят во вторую стадию (рис. 1, Б).

Из многочисленных антропогенных факторов, негативно влияющих на размножение рыб (на начало нереста, продолжительность периода икрометания, температурные условия, прохождение процесса гаметогенеза (ово- и сперматогенез) и др.), мы изучали следующие:

а) влияние зарегулирования стока рек в результате гидростроительства;

б) влияние загрязненности вод, вызванной хозяйственной деятельностью человека.

8.1 Гидростроительство и его последствия

По территории Дагестана протекают многочисленные реки, из которых наиболее крупными и многоводными являются Терек, Сулак и Самур, каждая из которых вместе с их придаточными бассейнами формируют целые системы (Терско-Каспийская, Сулакско-Каспийская и Самурско-Каспийская), имеющие определенное рыбохозяйственное значение. Сток этих рек, начиная с 1957 года зарегулирован гидротехническими сооружениями. Так, Терек зарегулирован в двух местах: Каргалинской и Терско-Кумской плотинами; Сулак - каскадом 4-х и планируются еще 2 гидроэлектростанций; Самур - плотинами Самур-Дивичинского и Самур-Апшеронского каналов. Зарегулирован сток и некоторых малых рек - Уллучай и Акташ (полностью в весеннее - летний период забирают воду для орошения).

Как показывают наши наблюдения и гистологические исследования гонад многочисленных видов рыб, а также анализ литературных данных по выяснению особенностей биологии размножения рыб в естественных и реконструированных водоемах различных широт с разной формой изменения гидрологического режима, созданием различных препятствий на пути нерестовых миграций рыб, нарушения гидрохимического режима, число пропускающих нерест особей в результате дегенерации зрелых половых клеток за последние годы значительно возросло (Иванова, 1953; Кошелев, 1960; Баранникова, 1962; 1968; Чепурнова, 1972, 1975; Шихшабеков, 1968, 1971; Шихшабеков, Барханов, 2003; Шихшабеков, Рабазанов и др. 2006, 2007, 2008 и др.).

Проведение нами эколого-морфологических исследований резорбционных процессов яичников рыб с разными типами икрометания показали, что, они протекают как нормальные физиологические процессы в разные периоды жизни самок. Это резорбция части ооцитов протоплазматического (малого) роста (рис. 9, I); резорбция единичных невыметанных ооцитов в различных фазах трофоплазматического (большого) роста (рис. 9, II и III) - перед началом нового полового цикла (у видов рыб с единовременным нерестом, например, у воблы) или развитием и выметыванием очередной порции икры (у рыб с порционным нерестом, например, у сазана); резорбция опустевших фолликулов после процесса овуляции (рис. 9, IV) - переход яичников в исходное состояние перед началом нового полового цикла (стадия VI-II у воблы) и выметыванием очередной порции икры (стадия VI-III или VI-IV₂ у сазана).

С другой стороны наблюдается как физиологическая аномалия - когда происходит массовая резорбция зрелых ооцитов, вызванная неблагоприятными экологическими условиями воспроизводства (резкие колебания уровня и температуры воды, отсутствие субстрата и т. д.) в период нереста.

При исследовании этих процессов наряду с детальным гистологическим изучением гонад значительное внимание в нашей работе было уделено выяснению эколого-морфологических особенностей резорбционых процессов в яичниках самок в течение всего полового цикла у видов рыб с разной экологией нереста и различными типами развития половых клеток в реконструированных водоемах с измененным экологическим режимом. Резорбция овоцитов является одним из механизмов клеточного уровня, приводящих в соответствие состояние популяции и к изменению условия обитания. На основе этого механизма, некоторые виды терских рыб (сом, лещ, усач и др.) переходят от порционного к единовременному нересту. Если сказать точнее, то после вымета первой порции икры, последующие порции не выметываются, а подвергаются резорбции. Резорбционные процессы нами рассматриваются, с одной стороны, как нормальный физиологический процесс, обычно наблюдаемый в гонадах самок у всех видов рыб после нормального нереста, с другой стороны, - как аномальный физиологический процесс, вызванный неблагоприятными условиями существования самок в период нереста.

Рис. 9. Характер резорбционных процессов рыб: I - фаза периода малого (протоплазматического) роста ооцитов; II - III - фазы периода большого (трофоплазматического) роста ооцитов; IV - процесс резорбции опустевшего фолликула; А, Б, В - различные фазы резорбционного процесса

Картина резорбции, как при нормальном, так и аномальном процессах, показана на микрофотографиях яичников различных видов рыб, изученных нами (рис. 10).

Как нормальный физиологический процесс резорбцию мы наблюдали в яичниках отнерестившихся самок всех без исключения изученных видов рыб. В этом случае у отнерестившихся самок в яичниках наблюдается рассасывание лопнувших и опустевших фолликулов и отдельных невыметанных икринок, так называемой «остаточной икры».

Процесс естественной физиологической резорбции происходит и в период старости самок, когда у них замедляются воспроизводительные способности, что и было обнаружено у карпа И.М. Анисимовой (1956) и у сига Б.В. Кошелевым (1984).

Рис. 10. Резорбионные процессы в яичниках рыб как после нереста (в норме), так и массовая (аномалия): а) картина массовой резорбции яичниках рыб; все зрелые ооциты охвачены резорбцией; характерна для рыб с единовременным типом икрометания (эти самки останутся яловыми); б) начало резорбции, охвачены ооциты этим процессом с его периферии; в) растворяется оболочка ооцита; г) постепенно с периферии к центру идет процесс фагоцитоза желтка; д) произошел полный фагоцитоз желтка, радиальная оболочка разрушается, но остатки их сохраняются длительное время (картина промежуточного этапа резорбции; е) конечные фазы резорбции; видны остатки в виде скопления пигментных клеток; ж) одновременно идет процесс резорбции фолликула и остаточных икринок (картина резорбции после нормального нереста); з) все зрелые ооциты подвержены процессу резорбции (картина массовой резорбции) и видны остатки резорбирующихся фолликулярных оболочек: самка выметала первую порцию, а ооциты, формирующие вторую порцию, резорбируются; и) массовая резорбция в яичнике сазана (порционно-нерестующего вида). У этой самки, наоборот первая порция подвержена резорбции, а нерестится она по-видимому за счет ооцитов второй порции.

С другой стороны, процесс резорбции может быть вызван отсутствием условий необходимых, во-первых как для нормального развития половых клеток, так и во-вторых для икрометания. Причем, по нашим наблюдениям, массовая резорбция икры происходит у видов рыб с разным типом икрометания по-разному и вызывается при недостатке различных абиотических факторов: температура, уровенный режим в водоеме, отсутствие нерестового субстрата и т. д. Так, массовая резорбция наблюдалась нами в водоемах Терской системы у воблы, рыбца, кутума и леща, выловленных в предплотинной части шлюзов, т. е. при наличии препятствий к нерестилищам; у сазана, линя, густеры, красноперки - при резких колебаниях уровня воды и температуры в нерестилищах в период начала их нереста; сазана и карпа еще и при длительной задержке самок, после гипофизарной инъекции в нерестовиках (Шихшабеков, 1984) - при искусственном разведении.

Как нам представляется, выяснение специфики резорбционных процессов, с одной стороны, - как естественного физиологического процесса, с другой стороны, - как процесса, спровоцированного неблагоприятными условиями для размножения, наряду с выяснением особенностей резорбционных процессов у видов рыб с разной экологией размножения с учетом различных экологических факторов, вызывающих дегенерацию икры, является важным для исследований видовых адаптационных возможностей различных звеньев репродуктивного цикла рыб, в связи с изменёнными условиями обитания. Поэтому процессы резорбции нас интересовали в следующем аспекте: чем они вызваны - причины, особенности и характер прохождения их при физиологической норме и аномалии; какова специфика резорбционных процессов у видов рыб с разным типом икрометания и особенности влияния их на гаметогенез; как устанавливать диагноз и прогнозировать последствия резорбционных процессов и их влияние на воспроизводство; биологическое значение этого процесса.

Учитывая особенности, характерные для рыб с порционным нерестом, можно решить и ряд практических рыбоводных задач: неоднократно использовать в течение нерестового сезона, производителей рыб и сокращение в несколько раз их потребное количество; ликвидировать односезонность в работе рыбзаводов и нерестово-выростных хозяйств. Это достигается путем не менее 2-3-кратного использования производителей для получения от них искусственным путем икры и спермы соответственно и 2-3-кратного их инкубирования и увеличения количества потомства. Установлено нами, что резорбция - процесс необратимый, т. к. зрелые овоциты подвергшиеся этому процессу, не могут быть в дальнейшем выделены ни при каких условиях. Установлено также, что продолжительность резорбционных процессов не только носит видоспецифический характер, но зависит от температурных условий (чем выше температура воды, в период прохождения этого процесса, тем быстрее он завершается). В реконструированных водоемах, где часто нарушается уровенный режим, соответственно и температурный, резорбционный процесс может длиться 3 - 4 месяца. В этом случае может наблюдаться задержка в овогенезе и такие самки не успеют подготовиться к очередному половому сезону. Мы выяснили, что при этом они могут оставаться яловыми два года подряд.

Как мы наблюдали, процесс резорбции начинается, главным образом, с периферии овоцита и протекает этот процесс в следующей последовательности: клетки из плоских становятся цилиндрическими, происходит частичное их разрушение, затем желток растворяется, и он фагоцитируется клетками фолликулярного эпителия; радиальная оболочка разрушается, но отдельные фрагменты этой оболочки сохраняются иногда длительное время.

Если все зрелые икринки охвачены этим процессом, то это говорит о массовой резорбции, а если овоциты в конечных фазах резорбции единичны, то это говорит о том, что данная самка будет участвовать в нересте в очередном нерестовом сезоне, а резорбции относятся к категории «остаточной икры», присутствующей в яичниках всех видов, кроме окуня, после благополучного нереста.

Наши исследования показали, что процесс резорбции опустевшего фолликула по сравнению с ооцитом целиком протекает несколько иначе и за сравнительно более короткий срок. Дегенерация опустевшего фолликула происходит в следующей последовательности: после овуляции икры фолликул сжимается, внутренняя полость его заполняется клетками фолликулярного эпителия, деформируется промежуточный соединительнотканный слой, покрывается сетью капилляров. Если картина резорбции икры и фолликула в общих чертах известна и подробно описана у многих видов рыб, то данные о продолжительности ее отдельных этапов и всего процесса в целом немногочисленны, а некоторые из них часто противоречивы. Так, по данным Франца (V. Franz, 1990), резорбция ооцитов у камбалы протекает в течение 3 - 6 месяцев, у воблы (Мейен, 1940) - 1 - 1,5 месяца, а по И. Фалеевой (1956) около года, у карпа - меньше 30 дней (Казанский, 1949). В работе В.3. Турсова (1947) указывается, что следы резорбции пустых фолликулов у судака уже не обнаруживаются через 1 - 1,5 месяца, тогда как резорбция овоцитов длится более 3 - 4 месяцев. И.Т. Негоновская (1961, 1964) для форели указывает срок резорбции овоцитов до 1,5 лет, леща Рыбинского водохранилища - 1,5 - 2 месяца (Володин, Межнин, Кузьмина, 1974).

Наблюдавшаяся нами морфологическая картина резорбции в общих чертах сходна с описанной в литературе для некоторых из этих же видов рыб, обитающих в иных экологических условиях. Однако для одних и тех же видов рыб разными авторами составлены совершенно различные схемы и выделены разные этапы хода резорбции. Одни авторы весь период резорбции делят на 4 этапа (Фалеева, 1965), другие - на 5 этапов (Володин и др., 1974) или на 3 этапа (Расулов, 1974; Шихшабеков, 1971 и др.).

Поэтапное изучение резорбционного процесса позволит не только определить причину, вызывающую это явление, но и диагностировать и прогнозировать его последствия. Так, начальный этап процесса резорбции - диагноз, т. е. самки, у которых обнаруживаются признаки начала резорбции в яичниках, остаются яловыми (не дают потомства). Конечный этап - прогноз, т. е. в зависимости от продолжительности процесса резорбции, когда обнаружен признак, можно точно установить, будут ли данные производители участвовать в очередном половом сезоне. Установленные диагноз и прогноз воспроизводства позволяют не только определить состояние воспроизводства рыб данного водоема, дать оценку состоянию их продуктивных способностей, определить участие производителей в нересте в очередном сезоне размножения, но и планировать лимит на уловы по видам рыб в разнотипных водоемах.

Проведенные исследования показали, что резорбции опустевших фолликулов и икры различаются как по характеру, так и по продолжительности этого процесса. Следы резорбционных процессов в яичниках некоторых видов рыб присутствуют в течение длительного времени, и это дает возможность не только судить о сроках икрометания, длительности прохождения полового цикла, но и отделить самок впервые нерестующих от самок с повторным половым циклом. У рыб с единовременным нерестом (вобла, кутум, лещ, рыбец) при массовой резорбции теряется полностью потомство текущего года, и самки остаются яловыми в течение года. Кроме того, новая волна оогенеза у них начинается только после полного завершения процессов в резорбции, т. е. генеративные процессы начинаются только после завершения дегенеративных процессов. Эти можно дать точный прогноз - будут ли эти самки нереститься в следующем половом сезоне.

Длительность резорбционного процесса зависит от многих причин, но прежде всего от температурных условий (при более высокой температуре он протекает быстрее), поэтому, если процесс будет длиться дольше, то переход овоцитов в трофоплазматический рост может задержаться, а может и приостановиться, т. к. у рыб с единовременным типом икрометания этот процесс может протекать только по завершении резорбционных процессов, а следовательно, такие самки остаются яловыми и в следующем году, т. е. и второй год.

У рыб же с порционным нерестом (их в изучаемых водоемах большинство), если все зрелые овоциты, формирующие первую порцию икры (составляющие более 50 - 60 % из всех овоцитов, находящихся в фазе вителлогенеза), охвачены резорбцией, то потери исчисляются объемом одной (первой) порции икры, но нерест все же может происходит за счет уже второй порции. Нами наблюдались случаи, когда первая порция выметана, но вторая порция икры охвачена резорбцией (усач, белоглазка). Тогда потери потомства значительно меньше (около 30 %). В данном вопросе необычно, что у порционно-нерестующих рыб могут проходить одновременно и те и другие процессы (генерация и дегенерация), поэтому для этих рыб массовая резорбция оказывает лишь частичное негативное влияние. Однако нами наблюдались случаи, когда и порционно-нерестующие рыбы оставались яловыми, а многие из этих видов рыб (сазан, линь, красноперка, густера и др.) при наличии больших потенциальных возможностей (в яичниках развиваются у них и созревают не менее 2 - 3-х порций икры), однако реализуются только частично. Все это, прежде всего, связано с нарушением уровенного и температурного режима в водоемах в течение всего нерестового периода для большинства изученных видов рыб. Учитывая данные особенности рыб с порционным нерестом можно расширить ряд практических рыбоводных задач: неоднократное использовать в течении нерестового сезона производителей рыб и сократить в несколько раз их потребного количества; ликвидировать односезонность в работе рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств. Это достигается путем не менее 2 - 3-кратного использования самок и самцов для получения от них искусственным путем икры и спермы и 2-3-кратного их инкубирования. Является ли резорбция опасным или болезненным для самок рыб? Нет, этот процесс является своего рода биологической адаптацией к неблагоприятным условиям среды.

8.2 Влияние загрязнённости вод, вызванное хозяйственной деятельностью человека, на размножение рыб

Загрязнение вод в наших условиях происходит от различных соединений металлов (меди, цинка, хрома, никеля, свинца и др.), легко окисляемых органических веществ, нефтепродуктов, фенолов, пестицидов и других токсикантов, содержание которых в некоторых участках водоемов в отдельные годы в сотни и более раз превышало ПДК.

Мы проанализировали достаточно богатый литературный материал, опубликованный за последние три десятилетия, и получили тревожные данные о влиянии, оказываемом токсическими веществами на биологические ресурсы Каспия, в том числе и на биологические ресурсы его Дагестанской части.

Пагубные последствия загрязнения Каспия изучены на примере рыб и каспийского тюленя (В.П. Иванов, А.Г. Панков, Т.А. Татаринцева, Е.А. Сокольская, Н.А. Захарова, Н.В. Попова, Сокольский А.Ф., и др), у которых обнаружено накопление хлорорганических пестицидов (ХОП) и полихлорбифенилов (ПХБ) во внутреннем жире, печени, почках, мозгах, икре, семенниках и других органах. Высокое содержание нефтепродуктов и других токсических веществ в воде приводит у осетровых к разложению мышц, ухудшению качества икры. По данным исследователей последних лет, содержание пестицидов в печени и в жировой ткани осетровых превышает допустимые уровни в 2 - 5 раз, содержание в печени кадмия, меди, ртути, никеля, свинца и других металлов в несколько раз превышает ПДК для пищевых продуктов.

Известно, что токсиканты, кроме прямого воздействия на рыб, оказывают и косвенное влияние на процессы гаметогенеза, гонадогенеза, эмбриогенеза, приводящее к нарушениям размножения или выметыванию половых клеток и появлению нежизнеспособного потомства, что снижает репродуктивный потенциал рыб (Строганов, 1971; Лесников, 1970; Гусев, 1971; Лукьяненко, 1987, 1990; Павлов и др., 1994; Акимова и др., 1996 и др.).

В последние годы появилось значительное число публикаций о воздействии различных видов токсикантов на репродуктивную систему рыб, как костистых, так и осетровых пород.

О неблагоприятном воздействии различных токсикантов на развитие и функционирование гонад самок стерляди говорится в работе А.А. Романова (1999), который обнаружил новообразования на яичниках, в несколько раз превосходящие по массе сами гонады.

Встречаются и такие патологии, когда на отдельных органах появляются опухоли, кисты и др. (Романов и др., 1990). Возникновение таких новообразований, по мнению этих авторов, связано с интоксикацией (воздействием канцерогенных веществ) при ухудшении общего физиологического состояния рыб и снижения иммунологической защиты. Новообразования отмечены у самцов осетровых Каспия. Такие особи у русского осетра составляли 7 - 8 %. Иногда новообразования появляются на местах генеративной ткани железы после разрастания соединительных тканей, которые не дают развиваться половым клеткам.

Подобные разрастания обнаружены в семенниках более 22 % самцов сибирского осетра (Акимова и др., 1955), тиляпии (Ворожин, 1974), белого толстолобика (Белов и др., 1993) в разных ситуациях (например, при воздействии радиоактивного стронция на гонады, в послеаварийный период в водоеме - охладителе чернобыльской АЭС и т. д.).

С началом реформ (в 1985 г.), а впоследствии и с распадом СССР (1993 г.), особенно большие изменения произошли в рыбной отрасли не только Дагестана, но и Российского государства в целом. С 1990 г. Были приостановлены частично или полностью работы по воспроизводству биологических ресурсов Каспийского моря и их охране.

Десятки функционирующих и строящихся рыбзаводов, рыбопитомников, производящих ежегодно сотни миллионов личинок ценных видов рыб, необходимых как для пополнения запасов рыб Каспия, так и обеспечения ими товарных рыбоводных хозяйств, прекратили свою деятельность. Прекратилась широкомасштабная акклиматизационная и реакклиматизационная работа, обеспечивающая не только обогащение экосистемы Каспия более ценными видами рыб и кормовых организмов, но и более высокопродуктивными породами как объектами прудового рыбоводства для товарных рыбоводных хозяйств Дагестана.