В условиях комплексного использования водных ресурсов Каспийского моря особенно остро встает вопрос о разработке научных основ управляемого рыбного хозяйства. Необходимо разработать систему мер, способных не только компенсировать потери, причиненные рыбному хозяйству в результате деятельности человека на реках бассейна, но и значительно увеличить репродуктивность моря. Требуется более глубокое изучение гидрологического, гидробиологического и гидрохимического режима моря, исследование его фауны и флоры путем проведения его комплексно в эколого-морфофизиологическом направлении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эколого-морфофизиологическими исследованиями особенностей гаметогенеза и нереста у видов рыб с различной экологией размножения определили не только видовую специфику в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса, но и пути и формы их изменения в связи с различными условиями существования индивидуумов. Было показано, что различная степень асинхронности (неоднородности) развития ооцитов тесным образом связана с типом выметывания икры: синхронное развитие ооцитов в период вителлогенеза, - единовременное икрометание; прерывистая асинхронность развития ооцитов в период вителлогенеза - порционное икрометание; непрерывная асинхронность развития ооцитов в период малого и большого роста - многопорционное икрометание.

Установлено, что степень асинхронности развития ооцитов сокращается от южных к северным широтам. Обнаружено, что даже среди близкородственных видов рыб южной фауны встречаются виды с синхронным развитием ооцитов и единовременным нерестом и виды с непрерывной асинхронностью развития ооцитов и порционным икрометанием (например, белоглазка и лещ - из одного рода, но у них разные типы икрометания: у леща в водоемах юга - порционный тип, севера - единовременный, а у белоглазки в обоих случаях тип икрометания - единовременный).

Проведенные эколого - морфогистологические исследования позволили установить, что одни виды рыб хорошо адаптируются к изменившимся условиям среды и сохраняют высокие воспроизводительные способности, а у других эти качества менее выражены; одни виды очень требовательны к экологическим факторам, другие - безразличны; для одних видов рыб (вобла, кутум, жерех, окунь, щука) характерен единовременный тип икрометания, для других (сазан, карп, линь, карась и т. д.) - порционный тип икрометания. Эти особенности рыб необходимо учитывать при выборе объекта для разведения в искусственных условиях рыбоводства и при организации мероприятий по естественному воспроизводству.

По нашим данным, в изменившихся экологических условиях водоемов региона выгоднее разводить рыб с порционным типом икрометания, т. к. в половых железах у этих видов рыб ежегодно к нерестовому сезону развиваются и формируются не менее 2 - 3-х порций икры, соответственно и выметывают, при наличии благоприятных экологических условий, они икру в 2 - 3 приема с определенным (15 - 25 дней) интервалом. У рыб с единовременным типом икрометания за половой сезон развивается лишь только одна порция икры, которая выметывается за один прием. При сложившихся неблагоприятных экологических условиях (нарушения уровенного и температурного режима, загрязнения и т. д.) у рыбы с единовременным типом икрометания, при отсутствии каких-либо нерестовых факторов (температура, субстрат, уровень воды и т. д.), икрометание вообще не происходит, а зрелые яйцеклетки, готовые к овуляции, полностью резорбируются и самки остаются в течение года яловыми. У порционно-нерестующих же рыб при нарушении условий размножения (отсутствие хотя бы одного из нерестовых факторов) резорбируются овоциты, формирующие первую порцию икры, но в дальнейшем при наступлении благоприятных условий, нерест у них все же происходит за счет формирующихся в это время в яичниках 2-й и 3-й порции икры. При этом потери в потомстве составляют лишь 55 - 60 %. Если же продолжительное время (в течение всего нерестового периода) благоприятные факторы для икрометания не наступают, то в этом случае резорбируется вся зрелая икра, и самка остается яловой в течение года. Как видно, у единовременно-нерестующих рыб при отсутствии нормальных условий для нереста все самки остаются яловыми в течение года, тогда как у порционно - нерестующих самок, потери потомства частичные. У порционно-нерестующих рыб потенциальные возможности воспроизводительных систем и их реализации высокие, что связано с разновременным созреванием половых клеток и более продолжительным периодом икрометания. Учитывая данные особенности, характерные для рыб с порционным нерестом, их можно разводить в водоемах с нарушенным экологическим режимо, решая при этом ряд практических рыбоводных задач: неоднократно использовать в течение нерестового сезона производителей рыб и сократить в несколько раз их потребное количество; ликвидировать односезонность в работе рыбоводных заводов и нерестово-выростных хозяйств. Это достигается путем двух - трехкратного использования производителей для получения от них искусственным путем зрелых половых продуктов (икра и сперма) и 2-3-кратного их инкубирования.

Производителей этих видов рыб после получения от них половых продуктов, составляющих первую порцию, выпускают в пруд, где имеются соответствующие условия для созревания последующей порции. Интервал между первым и вторым икрометанием в обычных условиях составляет около 20 дней, однако при работе с производителями в искусственных условиях этот интервал регулируется путем изменения температурного режима, что невозможно в естественных условиях обитания рыб. Так, если необходимо удлинить интервал между икрометанием, то производителей можно переместить в водоем, где температура воды ниже на 3 - 4⁰ нижнего температурного порога - нижнего предела, при котором происходит нерест. В условиях Дагестана нижний температурный порог нереста, например, для сазана и карпа - 17⁰С, а для растительноядных рыб - 20⁰С, а верхний температурный порог для них - 24 - 27⁰С. Эти температурные показатели определены нами для 12 видов наиболее ценных в промысловом отношении рыб.

Регулируя температурный режим, можно удлинить нерестовый период до 2,5 - 3 месяцев и тем самым обеспечить двух - трехкратный цикл размножения за один сезон работы рыбхозов. Таким образом, только используя рыб с порционным нерестом для разведения их как в искусственных, так и в природных условиях, можно обеспечить нормальное воспроизводство в ухудшившихся экологических условиях водоемов, которые сложились во внутренних водоемах Дагестана.

Эти и многие другие особенности развития ооцитов у рыб тесно связаны, прежде всего, с характером обменных процессов, т. е. с физиологическим состоянием самок, особенностями обменных процессов в течение полового цикла (Шульман, 1959; Шульман и др., 1970).

Процесс оогенеза у самок и сперматогенеза у самцов весьма различен и имеет свои особенности. Обнаружены и изучены у самок и самцов три типа сезонного развития половых клеток, связанных со временем интенсивного накопления питательных веществ в половых клетках и сроками размножения: первый тип - это когда процесс интенсивного вителлогенеза и сперматогенеза у некоторых видов рыб завершается осенью, самки и самцы зимуют со зрелыми продуктами; второй тип - процесс медленного вителлогенеза и сперматогенеза начинается перед зимовкой, но приостанавливается в течение зимнего периода, а ранней весной он опять продолжается в более интенсивной форме до начала размножения особей; третий тип - интенсивный вителлогенез и сперматогенез протекает быстро, в осенний период - непосредственно перед нерестом (у лососевых и сиговых рыб). По этим особенностям все изученные виды рыб нами систематизированы на отдельные экологические группы, о чем было сказано в предыдущем разделе.

Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить резорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся, не овулированную по какой-то причине зрелую икру. У видов рыб с асинхронным развитием ооцитов и порционным икрометанием процессы резорбции протекают одновременно с развитием очередной порции икры, т. е. в их яичниках протекают одновременно два процесса: генерация и дегенерация. У видов с синхронным развитием ооцитов и единовременным выметом икры резорбционные процессы протекают более длительно, и трофоплазматический рост ооцитов начинается только по их завершению, т. е. генеративный процесс начинается только по завершении дегенеративных процессов. Эколого-морфологический анализ резорбционных процессов дает возможность решить также и ряд практических вопросов: разграничить отнерестившихся самок от не отнерестившихся и установить, какой причиной вызван резорбционный процесс; определить количество выметанных за половой сезон порций; предсказать, будут ли данные самки нереститься в следующем году и др. Определено также биологическое значение этого процесса, т.е. установлено, что он протекает болезненно для организма рыб и является важной адаптивной реакцией организма, на изменившиеся условия среды. Описаны резорбционные процессы как нормальное физиологическое явление и как аномалия. Исследования показали также, что экологический эффект у разных видов рыб достигается разными путями: удлинение нерестового периода достигается за счет разного количества развивающихся и выметываемых порций икры или за счет неодновременного созревания разноразмерных и разновозрастных особей в нерестовом стаде; наиболее полное оплодотворение выметанной икры у разных экологических групп рыб достигается: путем сохранения разной по времени способности к оплодотворению икры и оплодотворяющей способности сперматозоидов, или за счет своеобразного поведения производителей во время нереста.

Эколого-морфологические исследования рыб с применением гистологических методов позволили изучить закономерности и выяснить некоторые особенности роста и развития половых клеток (овогенез и сперматогенез), изменения половых желез (гонадогенез) в течение годичного полового цикла. Полученные результаты позволили разделить всех изученных рыб по эколого-морфологическим особенностям на следующие группы: по особенностям нереста, по температурным условиям, по субстрату, по требованиям к другим экологическим факторам (проточность и прозрачность воды, кислородный режим воды, содержание различных газов и др.), по особенностям оогенеза и сперматогенеза, по сложности прохождения гаметогенеза и др.

Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфику в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

Краткий анализ эколого-морфологических и физиологических процессов у исследованных видов рыб внутренних водоемов и морской части Северо-Западного Каспия (в Дагестанском секторе моря) позволяет выделить и охарактеризовать следующие периоды годового биологического цикла рыб: преднерестовый, включающий нерестовую миграцию; нерестовый; посленерестовый, включающий миграцию от мест нереста к местам нагула; нагульный; зимовальный, включающий зимовальную миграцию на местах зимовки рыб. У видов с разной экологией, сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями гаметогенеза (особенности оо- и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции. Так, для туводных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) - это сто, а иногда тысячемильные миграции; для европейского угря -миграции на десятки тысяч миль; одни виды питаются во время зимовки и перед нерестом (многие хищные рыбы), другие - нет. У одних видов рост, жиронакопление и созревание гонад разобщены во времени, у других в значительной степени совмещены.

У исследованных нами рыб наблюдается и большое разнообразие сезонных ритмов роста, развития репродуктивной системы. В течение большей части годового цикла обмен веществ половозрелых особей определяют процессы генеративного обмена; степень их влияния зависит от относительной массы гонад и источников пластических и энергетических веществ, необходимых для формирования гамет. У рыб с осенним нерестом (лососевые рыбы) созревание гонад проходит при интенсивном питании одновременно с процессами роста и жиронакопления; в свою очередь, жиронакопление предшествует интенсивному созреванию гонад.

У видов, не питающихся во время зимовки и перед нерестом, дозревание половых продуктов происходит за счет внутренних (эндогенных) источников. Развитие половых продуктов у некоторых видов рыб продолжается в зимний период (у большинства морских видов и некоторых хищных пресноводных видов) за счет резорбции белков крови, соединительно-тканной и мышечной ткани.

У самцов и самок бурное развитие гонад происходит после зимовки во время преднерестовой миграции (вобла, лещ, красноперка, линь и др.). У видов бореального происхождения преднерестовый период начинается также с преднерестовой миграции; однако у них гонады почти полностью сформированы и преднерестовое питание выражено слабо; в это время начинается расходование жировых резервов, а затем и белка на обеспечения дозревания гонад и на энергетический обмен. Эта закономерность ясно выражена по динамике гонадосоматического индекса (ГСИ). Этот показатель к началу нереста у всех видов и полов рыб достигает максимального значения.

В посленерестовый период рыбы сильно истощены (кроме некоторых хищников), наблюдаются наименьшие показатели упитанности, и соответственно, жирности и калорийности мяса, органов и тканей, вследствие сильного расходования запасных жиров. В течение посленерестового периода наблюдается необратимое истощение и массовая смертность моноцикличных рыб (некоторые виды из семейства лососевых, угри, миноги), а также увеличивающаяся с числом последовательных нерестов смертность полицикличных рыб за счет обводнения, понижения сопротивляемости к болезням, снижении двигательной активности. Степень истощения самцов в посленерестовый период выше, чем у самок (Шатуновский, 1976). Это объясняется тем, что самцы значительно дольше задерживаются на нерестилищах. В течение посленерестового периода в организме рыб восстанавливается исходное содержание жира, и затем белка. После нереста рыбы нагуливаются, и в их организме происходит основной прирост пластических и энергетических веществ. Продолжительность нагула у рыб разной экологии и происхождения неодинакова. Нагульный период почти у всех видов в южных условиях обитания более продолжительный, чем у этих же видов рыб, обитающих в северных водоемах.

В условиях оптимальных летних температур (в водоемах нашего региона эта температура составляет 25 - 27 °С, а в отдельных местных озерах - 30 - 33 °С) происходит интенсивный линейный и весовой рост. Чем выше температура воды, тем интенсивнее питается рыба и больше набирает жировые запасы.

По мере снижения температур осенью (октябрь - ноябрь) скорость белкового роста снижается, начинается интенсивное жиронакопление за счет перераспределения его внутри организма рыб. У осеннеенерестящихся рыб эти процессы протекают одновременно, и к нересту они подходят с максимальным содержанием органических веществ в организме. В течение зимовки (ноябрь до начала марта) генеративные процессы у рыб замедленны. Например, коэффициент зрелости у воблы в начале ноября составляет у самок в среднем 6,8 %, а в начале марта он достигает 14,6. Чем выше температуры в период зимовки, тем быстрее расходуются жировые резервы, тем в большей степени в энергетический обмен вовлекаются белки, что не совсем желательно.

Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка и других веществ) тела рыб и их отдельных органов. Определены показатели (коэффициенты) упитанности и жирности каждого вида в нерестовый и нагульный (летний и зимний) периоды. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности динамики этих показателей. Установлены закономерности между содержанием в теле и в отдельных органах воды, жира и белка у отдельных таксономических групп и видов. Систематизированы все изученные виды рыб по содержанию жира и белка в отдельные группы по И.Н. Клейменову (1971). Большинство видов рыб Каспийского региона по жирности мяса отнесены к группе среднежирных. Выявлены некоторые видовые и сезонные особенности физиологического состояния разных экологических групп - пресноводных, проходных и морских рыб. Определены некоторые технологические показатели рыб - калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса рыб и его съедобная часть, установлены закономерности и выявлены особенности этих показателей в конкретных условиях. Эти показатели необходимы для установления наиболее рациональных сроков лова рыб, особенно при рыночной системе ведения рыбной отрасли, для точного установления пищевой и товарной ценности и определения реализационной цены каждого вида рыб, сроки их лова и реализации.

Исследованиями установлено, что между этими показателями также существует прямая связь. Жирные рыбы высококалорийны и в большинстве случаев они относятся к группе рыб с высокими пищевыми и товарными качествами. Как известно, пищевая ценность мяса рыб устанавливается по содержанию жира и белка, а следовательно, по этим показателям устанавливается и группа рыб по пищевой ценности, калорийности и соответственно товарности. У исследованных рыб съедобная часть мяса у разных видов колеблется от 40 до 76 %, а у каспийской миноги - до 90 % от общего веса тела. Этот показатель выше у тех видов рыб, которые содержат мало костей - осетровых, лососевых, сомовых и других.

Эколого-физиологические и биохимические показатели рыб необходимы не только для оценки пищевой и товарной ценности разных видов рыб, но и для оценки состояния кормовой базы и экологических условий водоемов, которые нужны при планировании ихтиологических, рыбоводных и акклиматизационных работ, а также для установления реализационной цены на рыбу и рыбопродукты. Изучая направления изменений, возникающих в пресноводном и морском ихтиоценозе в результате зарегулирования стока рек, загрязнения и других антропогенных воздействий, следует отметить трудность разделения эффектов, представяющих собой изменения, в пределах нормы реакции особей ведущих к изменению генотипов.

В связи с этим при анализе изменений указываются только общие тенденции - отрицательные, ведущие к снижению численности рыб, так и положительные - способность некоторых анадромных мигрантов адаптироваться в дельтовых водоемах и водохранилищах, сдвиг фаз гаметогенеза и сроков нереста, улучшение или ухудшение роста, изменения ряда морфологических признаков. Некоторые из этих положительных тенденций могут дать начало внутрипопуляционной дифференциации, способствующей лучшему использованию возможностей ареала. Отрицательные тенденции проявляются в виде принципа - меньше размножающихся рыб - меньше половых клеток из-за резорбции ооцитов, меньше порции икры у рыб с порционным икрометанием (так, у сазана, линя, густеры формируются 2 - 3 порции икры, однако в условиях нашего региона выметывается одна и очень редко две порции икры), стали меньше порционников по сравнению с единовременниками (лещ, рыбец, сом в южных водоемах относятся к группе с порционным нерестом, однако, в конкретных условиях водоемов мы их отнесли к промежуточной группе, так как они выметывают только одну порцию икры и лишь около 6% самки выметывают две порции икры), меньше уловы по ценным видам (исчезли из уловов усачи, рыбец, лосось, белуга, стерлядь, белорыбица и др.), снизились уловы леща, воблы, сазана, сельдевых, но в то же время увеличились уловы малоценных рыб - линь, густера, карась, красноперка, окунь и др.

Что ожидается в дальнейшем при фатальной тенденции "минимизации" ихтиоценоза водоемов Терско-Сулакской системы и дагестанской части Каспийского шельфа? При дальнейшем сокращении нерестилищ, связанном с интенсивным забором воды этих рек для орошения и других нужд, с непрекращающимся забором гравия и песка из русла рек и песка из береговой части моря, при продолжающихся катастрофических бытовых, промышленных и сельскохозяйственных сбросах (загрязнители водной среды), при начавшемся повсеместно процессом освоения углеводородного сырья на шельфовых и особенно на внутриглубинных участках моря, который приведет в дальнейшем к химическим и нефтяным загрязнениям, обязательно вызовет продолжение на еще более высоком уровне тенденции "минимизации" на фоне резкого снижения численности ценных видов и ухудшения их качественного состава, что может привести впоследствии к полному биологическому регрессу ихтиоценоза не только Дагестанского района, но и всего Каспийского бассейна.

Изменение водной среды вызвало также и необходимость частичной реконструкции ихтиофауны водоемов Дагестанского региона. Так, успешно акклиматизированы в пресных водоемах дальневосточные растительноядные рыбы (белый амур, белый и пестрый толстолобики, а в Каспийском море - два вида кефалевых (сингиль и остронос). Была попытка акклиматизировать дальневосточных лососевых рыб (кета, горбуша), но эта работа не дала положительного эффекта, так как условия для их размножения в данном регионе нет в связи с тем, что крупные реки (Терек, Сулак), где расположены нерестилища для лососевых и осетровых рыб, перегорожены плотинами, засорены или заболочены.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека, начатая в конце 50-х годов прошлого столетия внесла глубокие негативные изменения экосистеме, особенно в береговой части Каспийского моря и в его придаточных водоемах. В создавшихся не совсем благоприятных условиях был необходим совершенно иной подход к решению проблемы повышения воспроизводства рыбных богатств. Для этого, на наш взгляд, недостаточно только детального знания экологии размножения и развития ценных видов рыб в естественных водоемах, как мы считали до сих пор, а надо научиться искусственно формировать продуктивные экосистемы, привлекая для этих целей даже нетрадиционные для этого региона объекты разведения, способные адаптироваться в данных условиях, как, например, кефалевые рыбы.

В этом отношении в данном регионе Каспия - непочатый край работы, но проводилась она фрагментарно, а в последние годы прекращена полностью. В настоящее время высокопродуктивные виды рыб, завозят из других континентов, таких, как буффало (два вида - большеротый и малоротый), американский и канальный сомики, тиляпия. Также нашими отечественными учеными были искусственно выведены гибриды осетровых - (бестер и др.), но их используют только для товарного выращивания в прудах республики.

Таким образом, эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб показали, что при изменении условий существования, в первую очередь меняется характер роста половых клеток: наблюдаются заметные изменения в длительности фаз превителлогенеза (период протоплазматического роста ооцитов); степень асинхронности половых клеток и темп их развития в течение годичного периода. Эти изменения тесным образом связаны с физиологическим состоянием организма рыб. Все эти изменения отражаются на количественном и качественном составе, на возрастной и половой структуре популяции, а тем самым и на скорости их воспроизводства.

Разработан проект «Способ повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении». Проект дает возможность получения зрелой икры в разное время; возможность получения нескольких потомств от различного количества выметанных порций икры; получение объективной информации о времени и о количестве выметанных порций икры; возможность диагностирования причин, вызвавших резорбцию половых клеток самок с точным прогнозом последствий. По результатам исследования впервые составлен «Атлас рыб Дагестана и Средней части Каспия».

Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диагностики и прогнозирования воспроизводства рыб. Разработаны шкалы нереста и зрелости половых продуктов, функционирования половых желез, физиологического состояния организма рыб, которые могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ.

По результатам исследований предложены ряд практических мероприятий по развитию новых направлений в рыбоводстве и размещению рыбной отрасли, по организации и проведению акклиматизационных и природоохранных работ, по рациональному рыбохозяйственному использованию водоемов.

Результаты исследований частично вошли в основу при разработке учебных и учебно-методических пособий по ихтиологии, экологии рыб и рыбоводству. Изданы монографии, учебники, учебные и учебно-методические пособия по экологии рыб (2005), эколого-морфофизиологи-ческой систематике (Москва, 2008), ихтиология (2009) и др.

Для выяснения диапазона отношений развивающегося организма со средой мы предлагаем специалистам рыбной отрасли (ихтиологам, рыбоводам) усилить и в дальнейшем эколого-морфологические, эколого-физиологические исследования, как в природной, так и в лабораторной обстановке. Все это в результате должно способствовать выявлению объективных причин колебания численности промысловых стад и обосновать мероприятия для восстановления, сохранения, рационального использования их. Тем самым будет обеспечено успешное развитие рыбной отрасли, которая за последнее время сильно отстает в своем развитии.

Выводы

1. Впервые на Юге России проведены эколого-морфофизиологические исследования размножения и развития рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом. Установлено, что при изменении условий существования, в первую очередь, меняется у них характер роста половых клеток: наблюдаются заметные изменения в длительности фаз превителлогенеза (период протоплазматического роста ооцитов); степень асинхронности половых клеток и темп их развития в течение годичного периода. Эти изменения тесным образом связаны с физиологическим состоянием организма рыб и отражаются на количественном и качественном составе, на возрастно-размерной и половой структуре популяции, а тем самым и на скорости их воспроизводства.

2. Установлены параметры экологических факторов и эколого-морфологических и физиологических признаков каждого вида, необходимые для эколого-биологической оценки рыб. Составлена шкала нереста. Выявлено, что накопление запасных энергетических веществ (жира и белка) в период нагула наиболее интенсивно происходит у проходных и полупроходных рыб и менее у туводных рыб. Накопление жира происходит, в первую очередь, и с наибольшей интенсивностью в тех органах, которые наиболее быстро расходует его.

3. Результаты исследований позволяют дать оценку физиологического состояния организма рыб в различные периоды их годового цикла и проявлению адаптивных способностей к условиям нестабильного экологического режима, что позволило разработать схему резорбции икры, которая может быть применена для диагностики и прогнозорования воспроизводства рыб. Разработаны шкалы нереста и зрелости половых продуктов, функционирования половых желез, физиологического состояния организма для каждого вида рыб, выявлена связь между жировым обменом в организме и половым созреванием которые могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ.

4. По результатам исследований предложены ряд практических мероприятий по развитию новых направлений в рыбоводстве и размещению рыбной отрасли, по организации и проведению акклиматизационных и природоохранных работ, по рациональному рыбохозяйственному использованию водоемов. Комплексные эколого-морфофизиологические исследования вошли в различные разработки и рекомендации (шкала зрелости рыб; шкала нереста рыб; определение пола, возраста и степени зрелости половых желез и их продуктов и др.).

5. Разработан проект «Способ повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении». Проект дает возможность получения зрелой икры в разное время; возможность получения нескольких потомств от различного количества выметанных порций икры; получение объективной информации о времени и о количестве выметанных порций икры; возможность диагностирования причин, вызвавших резорбцию половых клеток самок с точным прогнозом последствий.

6. По результатам исследования впервые составлен «Атлас рыб Дагестана и Средней части Каспия».

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Шихшабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия: Монография. - Астрахань: Изд-во КаспНИИРХ, 2006. - С. 355.

2. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Морфо-экологические исследования размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом, Монография. Изд-во «Юнити-дана» - Москва, 2009.- 327с.

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Прошлое и настоящее рыбной отрасли Даг. сектора Каспия // Вестник АГТУ. 2006. № 6.С. 254-258

2. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М. Значение эколого-систематических исследований рыб в связи с изменениями условий их обитания // Вестник АГТУ 2007. № 4 (39). - Астрахань: Изд. АГТУ. С.110-113.

3. Рабазанов Н.И. Шихшабеков М.М. Биоразнообразие и рыбные ресурсы Прикаспийского региона России // Юг России. №3. Мах., 2008.С. 84-87.

4. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Бархалов Р.М. Новый вид из семейства Gasterosteidae (колюшковые) в ихтиофауне Каспийского бассейна // Юг России. 2007. № 4. С. 70-73.

5. Рабазанов Н.И. Эколого-систематические исследования размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом // Проблемы региональной экологии, № 4. Москва, 2009.С. 26-30.

6. Рабазанов Н.И. К вопросу изучения экологии трехиглой колюшки Кизлярского залива // Естественные и технические науки, № 4(42), Москва, 2009. С.86-89.

7. Рабазанов Н.И. Особенности внутренней морфологии яйцеклеток некоторых рыб Дагестанской части Каспия // Естественные и технические науки, № 4(42), Москва, 2009. С.89-92.

8. Рабазанов Н.И. Резорбция икры как биоиндикатор состояния популяций рыб и среды их обитания // Естественные и технические науки, № 4(42), Москва, 2009. С.92-95

9. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Особенности нереста кефалей в условиях Дагестанского сектора Каспия // Юг России. № 1, - Мах., 2009. С.38-41

10. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Рамазанова Д.М., Набиев М.М.,Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р., «Теоретическое и практическое значение результатов эколого-мофофизиологических исследований размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом», «Юг России» № 3, Мах., 2009, С.62-65.

11. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Гаджимурадов Г.Ш., Рамазанова Д.М., Набиев М.М., «Особенности половых циклов и стадии зрелости яичников рыб», «Юг России» № 3, Мах., 2009, С.65-67.

Статьи в других изданиях

1. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов Р.М.Особенности функций семенников у рыб с различными типами икрометания // Мат-лы 9 Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2007.С.308-309.

2. Рабазанов Н.И., Яровенко Ю.А, Джамирзоев Г.С., Мурзаканова Л.З., Абдурахманов Г.М. Sуstematic composition, rare and Protected species of Vertebrates in the Coastal Mahachkala-Kaspiysk Ecosistems // Biodiversity of the Caspian Sea and its Coastal Ecosistems. - Махачкала, №1, 2007. С.99-103.

3. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению некоторых малоценных и сорных рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.443-447.

4. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Наиболее удачные акклиматизанты Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.447-449.

Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению Бычковых (Gobiidae) в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005.С.449-454.

5. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия, их современное состояние и перспективы // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.454-457.

6.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.Состояние сельдевых рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.457-462.

7. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Акклиматизация - необходимый процесс для обогащения состава ихтиофауны водоемов Дагестана // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.558-562.

8. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Задачи современных эколого-морф. и физиол. исслед. рыб // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста, 2006. - С. 122-123.

9. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М.Особенности овогенеза некоторых рыб р. Терек // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста, 2006. С.122-124.

10. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов Р.М., Рамазанова Д.М. Особенности внутр. морфологии яйцеклеток периода большого роста // Мат-лы. Межд. юбилейной конф. «Универ. экология». - Махачкала, 2006. С. 345-349.

11. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Экология и природно-ресурсный потенциал Дагестанского Сектора Каспия // Мат-лы Межд. круглого стола «Аэрокосмический мониторинг Касп. моря и прибрежных экосистем при освоении морских нефтегазовых месторождений». - Махачкала, 2006. С.95-100.

12. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И., Кадиев А.К. Ихтиофауна бассейнов рек Дагестана и сопредельной части Каспия: Научно-популярное издание. - Махачкала, 2007. С.127.

13. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Адуева Д.Р. Причины, последствия и биологическое значение резорбционных процессов в яичниках рыб // Мат-лы докладов Межд. научно-практ. конф. «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биол. ресурсов в 21 веке». - Астрахань, 2007. С. 125-127.

14. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Экология некоторых бычковых в дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы научно-практ. конф. «Геоэкологические проблемы Сев. Кавказа», - Махачкала. ДГПУ, 2006. С.194-198.

15. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.. Адуева Д.Р. Функциональные основы размножения терских рыб Дагестана // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С. 127-129.

16. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Атлас рыб Дагестана и сопредельной части Каспия, Махачкала, 2008. С.111.

• 17. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Набиев М.М., Морфология яйцеклеток периода трофоплазматического роста некоторых рыб Каспия, Материалы Международной научно-практической конференции «Аридное землепользование -способы и технологии интенсификации», Москва, 2009, С. 199-201.
• 18. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Основные этапы размножения рыб, Материалы Международной научно-практической конференции «Аридное землепользование-способы и технологии интенсификации», Москва, 2009, С.204-206.
• 19. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Багомаев А.А., Экологическая характеристика водных позвоночных (на примере некоторых промыслово-ценных видов семейства карповых) Аграханского заказника, Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс бассейна р. Терек: управление, мониторинг водных объектов, предотвращения вредного воздействия вод и задачи на перспективу», Грозный 2009, С. 225-239.
• 20. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Адуева Д.Р., Багомаев А.А., Экологическое состояние крупных рек Дагестана (Сулак, Терек, Самур), Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс бассейна р. Терек: управление, мониторинг водных объектов, предотвращения вредного воздействия вод и задачи на перспективу», Грозный 2009, С. 114-117.
• 21. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов Р.М., Гаджимурадов Г.Ш., Экологические особенности и биология малоценных и сорных рыб в водоемах западной части Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас,2009, С.383-385.
• 22. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р.,Бархалов Р.М., Функциональные основы размножения рыб в водоемах Терской системы, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С.385-386.
• 23. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Сельдевые рыбы в дагестанском секторе Каспия
• Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С.386-389.
• 24. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Бархалов Р.М., Гаджимурадов Г.Ш., Набиев М.М.,Шихшабекова Б.И., Рамазанова Д.М., Состояние морской аквакультуры в условиях раздела Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С. 404-406.
• 25. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Бархалов Р.М., Гаджимурадов Г.Ш., Набиев М.М., Шихшабекова Б.И., Рамазанова Д.М., Семейство бычковые (Gobilidae) в условиях Среднего Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С 406-409.
• 26. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Гаджимурадов Г.Ш., Эколого-физиологические исследования репродуктивных систем рыб Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С466-468.
• 27. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Изучение порционности икрометания рыб в водоемах дагестанской части Каспия, Сборник научных трудов «Университетская экология», Мах., 2009, С238-240
• 28. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Набиев М.М., Эколого-морфофизиологические исследования репродуктивных циклов рыб, Сборник научных трудов «Университетская экология», Мах., 2009, С.240-241.
• 29. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.,Гаджимурадов Г.Ш., Адуева Д.Р., Рамазанова Д.М., Экология некоторых бычковых Среднего Каспия, Сборник научных трудов «Университетская экология», Мах., 2009, С241-243.
• 30. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Гаджимурадов Г.Ш., Бархалов Р.М., Набиев М.М.,Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р.,Рамазанова Д.М., Оценка состояния воспроизводства рыбных запасов в период с 1960 по 2005 гг. (Дагестанский сектор) Каспийского моря, Сборник научных трудов «Университетская экология», Мах., 2009, С. 243-247.
• 31. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М, Бархалов Р.М., Набиев М.М., Рамазанова Д.М., Эколого-морфофизиологические особенности репродуктивных циклов в условиях измененного экологического режима водоемов, Сборник научных трудов «Университетская экология», Мах., 2009, С. 303-305.
• Размещено на Allbest.ru