Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Закономерности организации надорганизменных систем, функционирования детритной пищевой цепи, принципы разделения ресурсной базы между её сочленами являются центральными проблемами синэкологии. Обитатели почвы поддерживают биосферный баланс и, включаясь во многие трофические сети, относятся к потенциальным биоресурсам, изучение которых всегда было важнейшим направлением исследований, и особенно в регионах нового освоения. Оптимизация биотической активности почвы, её плодородия не возможна без знания экологии, видового и количественного состава педофауны. Для выявления основных средообразователей важно количественно оценить роль отдельных групп педобионтов в биогеоценозе. Для экологического контроля необходимы биоиндикаторы, понимание пределов устойчивости сообществ в критических состояниях, почвенно-экотоксикологические исследования. Полезные свойства вермикультуры, взаимодействия микроорганизмов и беспозвоночных реализуются в процессах самоочищения почв, её биоремедиации.

Предмет исследования - организация биологических сообществ с позиций системного подхода: закономерности сложения и функционирования.

Объект исследования

- сообщества крупных почвенных беспозвоночных (мезопедобионтов);

- детритная пищевая цепь наземных экосистем.

Цель работы - изучение особенностей и выявление общих закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных и антропогенно изменённых условиях юга Дальнего Востока России.

Задачи исследования:

1. Изучить видовой состав, численность, биомассу, биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.

2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов в фитоценозах Приамурья и сопредельных территорий.

3. Провести трофологические исследования почвенных зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.

4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под влиянием природных и антропогенных факторов.

5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологическом нормировании загрязнения.

6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.

Научная новизна работы

§ Впервые для всех растительных зон юга Дальнего Востока России установлен качественный и количественный видовой состав почвенного мезонаселения, дана его кадастровая оценка. Впервые определены биомасса, трофическая структура сообществ мезопедобионтов, пищевая активность доминирующих сапрофагов, вклад в разложение опада, эффективность ассимиляции, роль в миграции биогенных элементов.

§ Впервые выявлены беспозвоночные-биоиндикаторы антропогенных нарушений почвенного яруса в регионе, определены фоновые содержания тяжёлых металлов, изучен элементный и аминокислотный состав крупных педобионтов. Показана связь химического состава и ранней чувствительности биоиндикаторов.

§ Впервые установлены сходные тенденции трансформации растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходство структуры их микробных сообществ в конечной фазе зоомикробной конверсии, выявлены свойства биогумуса как микробного препарата.

§ Впервые на примере близкородственных видов мезофауны показаны факторы поддержания видовой избыточности в педобиоценозах юга дальневосточного региона.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биоценотическая значимость мезопедобионтов определяется биомассой, продуктивностью и функциональной взаимозаменяемостью, а не числом и набором их видов.

2. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование мезопедоценозов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется характером нагрузки. Устойчивость сообщества детерминируется его низкой интегрированностью и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами.

3. В условиях загрязнения в теле малозольных высокобелковых геобионтов раньше, чем у других беспозвоночных, растёт концентрация тяжёлых металлов. Содержание микроэлемента в биомассе отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения определённой точки на этапе аккумуляции - порога чувствительности биоиндикатора - при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций.

4. В межвидовых отношениях мезопедобионтов при избыточности ресурсов и стабильности условий преобладает нейтрализм. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция, приводящая к элиминации, в первую очередь, близкородственных видов. Форма таких взаимодействий не зависит от типов почв и растительного покрова, а определяется соотношением доступных ресурсов и их потребителей.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы существенно пополняют знания по экологии животного населения почв. Освещены закономерности функционирования детритной пищевой цепи наземных экосистем в гумидных условиях региона. Выявлены основные проявления устойчивости и типы динамики мезопедобионтов в критических состояниях. Внесён вклад в теорию организации биологических сообществ.

Педофаунистический Кадастр служит основой для биоресурсной оценки и охраны животного населения почв (материалы вошли в Красную книгу Хабаровского края). Результаты по биоиндикаторам и биотестированию могут быть использованы при фоновом мониторинге и нормировании экотоксикологической нагрузки на почву. Разработаны технологии получения биогумуса и ускоренной ферментации остатков для дальнейшего вермикомпостирования, внедрённые в горводоканале, теплицах, питомниках декоративных и лесных культур (Патенты РФ).

Материалы используются в курсах лекций по биологии и экологии почв в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Результаты докладывались и представлялись на VIII-XV Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (1984-2008 г. г.), Международных коллоквиумах - по почвенной зоологии (Москва, 1985; Бангалор, Индия, 1988; Куритиба, Бразилия, 2008), по экотоксикологии земляных червей (Цюрих, Швейцария, 1994; Архус, Дания, 2001), по энхитреидам (Вагенинген, Нидерланды, 2002), Международных симпозиумах, конференциях и конгрессах - по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), по экотоксикологии (Амстердам, Нидерланды, 1992), по экологии дождевых червей (Охайо, США, 1994), по прикладному значению дождевых червей (Ржечев, Польша, 1996), по экологии почв северных лесов (Принц Джорж, Канада, 1998), по энтомологии (Чешске Будейовице, Чехия, 1998), по биогеохимии рассеянных элементов (Вена, Австрия, 1999), по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), по биодеструкции техногенных загрязнителей (Саратов, 2005) и других форумах, а также на расширенном коллоквиуме ИСЭЖ СО РАН, БПИ ДВО РАН, заседаниях Ученого совета ИВЭП ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 143 работы, в т. ч. одна монография, главы в двух книгах, 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК, три Патента РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, приложения, списка литературы, включающего 660 источников, их них 190 на иностранных языках. Работа изложена на 323 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок и 65 таблиц (включая приложение).

Благодарности. Искренне признателен специалистам-систематикам за идентификацию беспозвоночных, коллегам - за помощь в проведении почвенно-зоологических раскопок, полевых и лабораторных экспериментов. Особо хотелось бы выразить благодарность д. б. н. Н.А. Рябинину, чл.-корр. РАН Б.А. Воронову, д. б. н. Тен Хак Муну (ИВЭП ДВО РАН), д. б. н. А.С. Лелею (БПИ ДВО РАН), чл.-корр. РАН Б.Р. Стригановой и, к сожалению, рано ушедшим из жизни д. б. н. А.Д. Покаржевскому и чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцкому (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН) за многолетнее научное сотрудничество и полезные советы при выполнении этой работы.

Содержание работы

беспозвоночный биотопический почвенный металл

Глава 1. Обзор литературы

В главе освещаются проблемы, связанные с предметом исследования: важность биоресурсной оценки мезопедобионтов, роль почвенных беспозвоночных в биотическом круговороте, устойчивость биосистем к внешним факторам, биоиндикация, биомониторинг и биотестирование поллютантов и ксенобиотиков, современные представления о структурно-функциональной организации сообществ животных.

Глава 2. Материал и методы исследования

Материал для настоящей работы был собран автором в 1981-2007 г. г. в Хабаровском и Приморском краях, в Амурской и Еврейской областях, частично на Камчатке, а также привлечены данные других исследователей по Приморью, Сахалину и Курилам.

Мезопедобионтов отбирали в соответствии с почвенно-зоологическими требованиями (Методы…, 1975). Видовая идентификация беспозвоночных проведена самостоятельно и специалистами-систематиками: дождевые черви - Т.С. Перель (Институт лесоведения, Москва), энхитреиды - П. Тэрпинен (Финляндия), моллюски - А.А. Шилейко, литобииды - Н.Т. Залесская, геофилиды - Л.П. Титова (ИЭЭЖ, Москва) и Арк. А. Шилейко (Зоол. музей, Москва), диплоподы - Е.В. Михалёва, жужелицы - Г.Ш. Лафер, долгоносики - А.Б. Егоров (БПИ, Владивосток), личинки двукрылых - Б.П. Захаров (Зоол. музей, Новосибирск), проволочники - В.Г. Долин (Зоол. ин-т, Киев), стафилиниды - Л.Д. Филатова (ТИГ, Владивосток), А.С. Бабенко (ТГУ, Томск), пауки - Д.В. Логунов (ИСЭЖ, Новосибирск), Ю.М. Марусик (ИПС, Магадан), К.Ю. Еськов (Палеонтологический ин-т, Москва), К.Л. Михайлов (Зоомузей МГУ, Москва), А.А. Зюзин (КазГУ, Алма-Ата), Д.К. Куренщиков (ИВЭП, Хабаровск), сенокосцы - Н. Тсурусаки (университет Татори, Япония).

В исследованиях использован системный подход как разновидность холистического, в основе которого лежат экологические связи конкретного зоокомплекса с типами растительного покрова, почв (Арнольди, 1965; Куренцов, 1965). При изучении роли животных в биотическом круговороте, исследовании структуры и функционирования детритных пищевых цепей почвенного яруса использовали традиционные методики полевых и лабораторных исследований, показатели трофической активности сапрофагов (Количественные методы…, 1987; Стриганова, 1980, 1987; Методы…, 2003). Биотестирование ксенобиотиков почвенными олигохетами проводили в соответствии с международными стандартами OECD (2004), ISO (2003), ASTM (2004). Элементный состав (биогены и тяжёлые металлы), аминокислоты беспозвоночных и их корма изучали общепринятыми методами с привлечением современных физико-химических анализов (ААS-спектроскопия, CNHО- и ААА-анализаторы и др.). Исследования почв и растительных остатков проведены стандартными агрохимическими и биохимическими методами.

Обследовано свыше 60 биотопов, отобрано около 700 почвенно-зоологических проб, определено и взвешено более 45000 экз. беспозвоночных, проанализировано содержание 18 аминокислот, 8 биогенных элементов, 10 тяжёлых металлов в 50 видах животных в 100 вариантах встречаемости, проведено 3000 элементоопределений.

Данные обрабатывали биометрическими методами и с помощью описательной статистики с привлечением пакетов Statistica 5.11 for Windows.

Глава 3. Мезопедобионты - биоресурс почв юга Дальнего Востока России

Впервые проведена инвентаризация видового богатства и обилия мезопедобионтов в основных растительных зонах и типах почв района исследований. Установлено, что почти 98% всех видов животных суши юга Дальнего Востока приходится на беспозвоночных, подавляющая часть которых какой-то период жизни связана с почвой. Из них постоянные обитатели почвенного яруса всех размерных групп составляют около 10% видового богатства. Мезофауна почв региона таксономически представлена 4 типами, 11 классами, почти 1550 видами с численностью от 80 до 2600 экз/м², что составляет около 40% всего разнообразия животных-педобионтов. Экологическим доминантом почвенного яруса выступают преобладающие по биомассе (4-40 г./м²) и продуктивности мезопедобионты.

К настоящему времени для 840-850 видов мезофауны установлены количественные характеристики и биотопическая приуроченность (Ганин, 1997). По группам животные обследованных фитоценозов распределены следующим образом: Mermithidae - 1, Annelida - 32 (Megadrili - 12, Enchytraeidae -~20), Mollusca - ~80, Diplopoda - 68, Lithobiomorpha - 20, Geophilomorpha - 21, Crustacea - 10, Aranei - 199, Opiliones - 13, Dermaptera - 4, Blattodea - 1, Diptera - 47, Carabidae - 141, Staphylinidae - 148, Elateridae -37, Curculionidae - 42, Scarabaeidae - 7, Chrysomelidae - 3, Silphidae - 6. Видовой состав и численность этих беспозвоночных в почвах зоны смешанных, темнохвойных, светлохвойных лесов и лесостепи сведены в Педофаунистический Кадастр.

Как выявлено, до 90% мезопедобионтов региона сосредоточено поровну в подстилке и верхних пяти сантиметрах почвы. Бульшая заселённость педобионтами собственно почвенных горизонтов характерна также для южной тайги (в отличие от северной) в Сибири и европейской части (Стриганова и др., 2002; Стриганова, Порядина, 2005). Показана основная связь комплексов видов этих животных с типами почв и их вариантами на юге Дальнего Востока (Гиляров, Перель, 1973). Кроме того, установлено, что часть фауна (геоксены и геофилы), при известной степени взаимопроникновения, находится в границах обширных зон и подзон лесных биомов (Ганин, 1997, 2006). По ландшафтной принадлежности выделяются две явно различающиеся «конкретные фауны» почвенных животных региона, территориально тяготеющие к долинам рек Амур и Уссури и горам Сихотэ-Алиня.

Наиболее разнообразна мезофауна зоны смешанных и широколиственных лесов. Здесь зарегистрированы 623 вида беспозвоночных. Обитатели длительнопроизводных фитоценозов смешанных лесов, трофически связанные с подстилкой, составляют около 70% от фауны коренных сообществ. Темнохвойные леса, занимая сравнительно небольшие площади, тем не менее отличаются значительным разнообразием педобионтов - 241 вид, светлохвойные - 186 видов. Из открытых местообитаний наиболее богаты остепненные луга - 102 вида, в суходолах отмечено 75, в пойменных лугах - 63, в болотах - 24 вида.

Материалы дают представление о современном состоянии педобионтов заповедных и осваиваемых территорий, выявляют виды, нуждающиеся в охране. Педофаунистический Кадастр должен быть составной частью кадастра почвенного, а педобионты оцениваться как дополнительный биоресурс.

Глава 4. Биоценотическая значимость мезопедобионтов в основных растительных сообществах Приамурья и сопредельных территорий

4.1. Трофическая структура сообществ и биомасса крупных почвенных беспозвоночных

Биоценотическая значимость живого компонента экосистемы определяется, прежде всего, такими показателями, как биомасса и продуктивность. Масса позвоночных животных на единице площади по сравнению с беспозвоночными невелика - до 5% (Чернов, 1975). Крупные педобионты составляют 35-70% всей зоомассы педоценозов юга Дальнего Востока, существенно влияя на миграцию химических элементов по пищевым цепям (Ганин, 1997, 2008д).

Отмечается «южный» характер структуры животного населения почв исследованного региона, присущий лесным экосистемам неморального типа (рис. 1). Сапротрофный комплекс (земляные черви, диплоподы, моллюски, личинки двукрылых) составляет около 85% биомассы, а хищники 5-6% всех крупных педобионтов. Такая особенность отмечена и для южной тайги Русской и Западно-Сибирской равнин, имеющей сходный генезис с дальневосточной. В северной и средней тайге из-за особенностей почвенного профиля хищники составляют более 50% биомассы (Стриганова, Порядина, 2005).

Рис. 1. Соотношение трофических групп мезопедобионтов обследованных биотопов (% от общей): 1 - хищники; 2 - сапрофаги; 3 - фитофаги

Биомасса мезопедобионтов в зоне смешанных и широколиственных лесов имеет максимальные значения и составляет по подзонам следующие величины: кедровники - 34,38 г./м²; чернопихтарники - 31,37 г./м²; долинные широколиственные и дубовые леса - 25,83 г./м²; горные смешанные леса переходного пояса - 28,86 г./м². В других растительных зонах, представленных в регионе, запасы биомассы значительно меньше: темнохвойная тайга - в среднем 7,66 г./м²; светлохвойная тайга - 3,86 г./м²; лесостепь - 0,39 г./м². В интразональных биотопах её значения средние: пойменные леса - 14,3 г/м²; пойменные луга - 18,5 г/м²; болота - 12,44г/м²; суходольные луга - 8,88 г./м².

4.2. Оценка участия мезопедобионтов в биотическом круговороте

Значение в разложении опада. Ежегодное разложение растительных остатков по биотопам зон и подзон региона различно и составляет 30-70% от запаса опада (табл. 1). Без участия крупных сапрофагов скорость деструкции снижается в 1,5-2 раза.

Таблица 1. Скорость ежегодного разложения растительных остатков в разных вариантах опыта

Вариант	Кедрово-широколиственный лес	Березняк	Лиственничник	Пойменный луг
			ненарушенный	нарушенный
Исходное	460±54 100	140±15 100	290±7 100	52±1 100	- 100
Убыль: Контроль	200±15 44±3	100±6 74±4	150±8 51±3	22±1 42±2	- 32±2
Без участия крупных сапрофагов	110±8 24±2	68±10 49±7	64±6 22±2	13±1 25±2	- 16±1
Доля крупных сапрофагов	94±7 20±2	36±4 26±3	84±6 29±2	9±1 17±2	- 16±1

Примечание - Над чертой - г/м², под чертой - г/100 г., или% к запасу опада; исходное количество соответствует запасу листового опада на 1 м² (кроме луга)

В лесных биотопах убывание количества опада за счет деятельности сапрофагов, как установлено, прямо коррелирует со значениями их биомассы. В кедровниках за вегетационный период они съедают, по лабораторным и расчётным данным, 79 г./м² опада, или 46% от общей убыли. Потери веса опада в натурных условиях (где помимо прямого выедания имеет место косвенное стимулирование сапротрофного комплекса) составляют за счет их деятельности около 94 г./м² и соответствует 20% от запаса опада в этом биотопе (сеточный эксперимент). В лиственничнике сапрофаги потребляют 53 г./м², или 36% от общей убыли опада в этом биотопе. По результатам полевого опыта - это 84 г./м², что соответствует 29% от запаса опада. В березняке беспозвоночные съедают 39 г./м², или 38% от общей убыли. Потери веса опада в этом лесу - 36 г./м², или 26% от запаса опада в биотопе.

Таким образом, доля фитосапрофагов в деструкции составляет 35-55%. Около половины поглощённого опада ассимилируется и до 98% расходуется на дыхание. Следовательно, суммарный вклад этих беспозвоночных в чистую минерализацию остатков в условиях региона составляет около 20%.

Крупные сапрофаги влияют также на формирование определенного соотношения химических элементов в подстилке (Ганин, 1997), на характер биохимической трансформации отмершей фитомассы, на направление почвообразовательного процесса. Особенно активно они препятствуют накоплению в опаде азота, аккумулирующегося на разных стадиях разложения в микробной биомассе. Убыль растительных остатков соответствует выведению углерода.

Пищевые потребности популяций доминирующих видов сапрофагов. Определение потребляемой популяциями доли первичной продукции необходимо для выяснения значимости конкретного вида в миграции биогенов, для выявления основных средообразователей.

Установлено, что за вегетационный период разные группы сапрофагов потребляют в среднем по биотопам от 6 до 20 г./м² лесного опада, что соответствует 2-7% его запаса. В целом, за это время съедается от 40 до 80 г./м² опада, что составляет около 20% от его запаса в основных растительных сообществах. Количество потреблённых остатков положительно коррелирует со значениями биомассы сапрофагов в конкретном биотопе. Однако при сравнении групп между собой показательно соотношение рациона и биомассы (C/B). В среднем по доле переработанного опада от потребленного всем комплексом сапрофагов в лесных биотопах эти беспозвоночные соотносятся следующим образом: личинки двукрылых - 33%, энхитреиды - 20%, люмбрициды - 18%, диплоподы - 16%, моллюски - 8%. Следовательно, более половины остатков в лесах региона перерабатывается первичными разрушителями подстилки, что отличает изучаемый комплекс от такового в европейской части.

Кроме того, диплоподы, личинки мух и особенно черви в заметных количествах поглощают почву. Так для диплопод эта величина составляет 30-35% от веса рациона. Количество почвы в рационе личинок двукрылых принято за 20%. Для E. n. nordenskioldi эта величина составляет около 70% (весовых) от массы рациона, для D. ghilarovi - 80%. У лесной популяции E. n. pallida содержание почвы в кишечнике доходит до 98%, на пойменном лугу - до 99,7% от веса суточного рациона.

Расчеты показывают, что диплоподы за вегетационный период вместе с растительными остатками вовлекают в круговорот от 1 до 5 г/м² почвы, личинки мух - от 5 до 8 г/м². За это же время черви в лесных биотопах поглощают от 60 до 530 г./м² почвы; на лугу эта величина достигает 1,8 кг/м², что на два порядка превосходит массу червей в этом биотопе.

Наибольший прирост биомассы сапрофагов в лесных биотопах составил 40%, на лугу - более 300%. В кедровнике максимальные значения коэффициента P/B отмечены для личинок двукрылых - 16,5; для дождевых червей P/B составляет 0,43. В березняке наиболее продуктивными оказались также личинки мух - 8,7. На лугу у энхитреид он равен 26, а у люмбрицид - 3,2.

В кедровнике продукция сапрофагов составляет в сухой массе 2 г/м². По расчетам беспозвоночные за это время потребляют 79 г./м² опада. Следовательно, валовая эффективность роста К₁ (P/C) комплекса равна 2,5%, что обусловливает высокую активность первичных деструкторов. В березняке продукция сапрофагов составляет 0,6 г/м², потребляют они 39 г./м² опада. В этом случае К₁ снижается до 1,5%. В осенние месяцы P/C может возрастать до 10%, а это в целом совпадает с пределами переноса продукции между вторичными трофическими уровнями.

Миграция биогенных элементов через популяции сапрофагов. В главе представлены сведения о содержании C, N, P, S, Ca, Mg, K, Na в телах основных групп крупных почвенных беспозвоночных. Результаты анализа содержания элементов в компонентах почвенного яруса показывают увеличение концентрации азота и натрия в пищевой цепи «почва - растительные остатки - фитосапрофаги - хищники». Для кальция, магния и калия характерно увеличение концентрации в ряду «почва - растительные остатки - фитосапрофаги». Максимальное концентрирование (более чем на порядок) отмечается для азота, кальция, калия и натрия. Это согласуется с данными, полученными для зонального типа биогенного круговорота веществ (Родин, Базилевич, 1965).

Распределение биогенных элементов по трофическим группам коррелирует с живой биомассой - от 70 до 99% биогенов всех мезопедобионтов сосредоточено в сапрофагах. Доля массы элементов, передаваемая на следующий трофический уровень в звене сапрофаги - хищники, довольно сходна в разных типах растительности и составляет приблизительно десятую часть от предыдущего. Это соответствует классической экологической пирамиде биомасс для одной размерной группы организмов.

Миграцию элементов в ландшафтах определяют величина и интенсивность потока биогенов через экосистему. Роль животных в этом процессе зависит от степени их влияния на указанные показатели (рис. 2).

Установлено, что масса элементов, проходящая с растительными остатками через популяции сапрофагов, в зоне смешанных лесов составляет около 20% от их запаса в опаде, в зоне темнохвойной и светлохвойной тайги - 4-8%, в интразональных лесных биотопах - до 12%, на лугах - 0,1-6% от их запаса в корневой массе. В целом это составляет 20-40% от общего потока элементов через почвенный ярус зональных растительных сообществ.

В гумидных районах абсолютные значения потоков зольных элементов через популяции крупных сапрофагов значительно выше, чем в аридной зоне (Самедов и др., 1987). Однако значения удельной интенсивности потоков в этих климатических зонах сравнимы между собой: отношение I/B составляет 2,1 и 0,1-1,7 соответственно. На периодически затопляемых лугах Приамурья данный показатель в несколько раз выше, чем в луговой степи центрально-чернозёмной зоны: 8,8 и 2,1 соответственно (Покаржевский, 1985), выступая проявлением адаптационных механизмов сапротрофного комплекса.

Рис. 2. Поток биогенных элементов через популяции сапрофагов за вегетационный период: 1 - масса элементов, проходящая через популяции сапрофагов; 2 - отношение массы элементов к общему потоку.

В лесных биотопах освоение C/Q запасов элементов подстилки сапрофагами колеблется в пределах 4-22% и достигает максимальных значений в кедровнике. Азот, фосфор, калий и натрий в этом биотопе могут лимитировать продукцию сапрофагов. На пойменных лугах этот коэффициент составляет около 1% от запасов элементов в корневой массе. Освоение запасов элементов почвы во всех биотопах не превышает 10%.

Эффективность ассимиляции минеральных биогенов в гумидном климате значительно выше отмеченной для аридной зоны. Это, наряду с существенно бльшими абсолютными величинами потока элементов, является отличительной особенностью аборигенных комплексов.

Наибольшее влияние на круговорот биогенов среди мезопедобионтов оказывают земляные черви: в среднем на них приходится 70% потока. Полученные материалы выявляют основных почвообразователей в южной части дальневосточного региона.

Глава 5. Сообщества мезопедобионтов в критических состояниях

Всякое воздействие на экосистему отражается на почве. Нами изучено влияние промышленного аэрозагрязнения, палов и рубок на мезофауну лесных экосистем, затопления, палов, сенокосов, выпаса скота на луговые комплексы почвенных беспозвоночных, а также влияние осушения и агроиспользования на мезопедобионтов болотных массивов.

5.1. Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных

Проведение модельного полевого опыта по влиянию сернистого ангидрида на педобионтов позволило получить фактические данные о структурных изменениях и проявлениях устойчивости сообщества при однократном «ударном» и слабых краткосрочных воздействиях. Анализируемые показатели сообщества мезопедобионтов изменялись в соответствии с экспериментальной дозой и режимом воздействия (рис. 3).

Рис. 3. Численность экз/м² (ряд 1) и биомасса ^х10¹ мг/м² (ряд 2) беспозвоночных на контрольных (К₁, К₂, К₃) и опытных участках (П-5/10, П-5/30, П-5/90 - вариант с «ударной» дозой через 10, 30, 90 дней; П - 0,8/30, П - 0,5/90 - варианты с малыми дозами). (По данным: Рябинин и др., 1987)

Для верификации полученных выводов и изучения воздействия хронического аэрозагрязнения малыми дозами были проведены исследования в зоне влияния более чем 30-летнего сернокислотного производства (Рябинин и др., 1988). Тренд эффекта загрязнения фиксировался на трёх участках по мере удаления от источника. Анализировались те же параметры, что в эксперименте (плотность, пространственное распределение, соотношение трофических групп) и видовое разнообразие (набор и относительное обилие) крупных почвенных беспозвоночных.

Под воздействием комплекса отходов завода (источник эмиссии - ИЭ) отмечены все выявленные в полевом эксперименте признаки нарушения стабильности сообщества. Общая численность мезопедобионтов в непосредственной близости от ИЭ (участок 1) снижается почти вдвое, биомасса - более чем в пять раз относительно контроля (участок 3). Это происходит за счет значительного сокращения численности литобиид, геофилид, диплопод, личинок двукрылых. При этом вблизи ИЭ фиксируются наиболее широкие флуктуации плотности большинства групп беспозвоночных во времени (рис. 4), что является признаком глубоких, долгосрочных, а возможно, и необратимых функциональных изменений сообщества.

Изменился качественно и видовой состав ряда доминирующих групп (табл. 2). В импактной зоне исчезли некоторые моллюски, геофилиды, диплоподы, личинки двукрылых, преобладающие на фоновой территории. В то же время вблизи ИЭ появляются дождевые черви, повышается обилие энхитреид и личинок долгоносиков. Эти факты свидетельствуют о разной реакции беспозвоночных на изменения среды обитания под воздействием отходов сернокислотного производства.

I
II
III

Рис. 4. Соотношение плотности трофических групп мезопедобионтов обследованных участков лиственничника в течение трёх лет (I, II, III) по мере удаления от источника эмиссии (У 1 > У 3): 1 - хищники; 2 - сапрофаги; 3 - фитофаги.

Таблица 2. Изменения видового состава некоторых групп беспозвоночных (экз/м²) лиственничника под воздействием отходов сернокислотного завода

Виды	Расстояние от ИЭ, км
	0,8	2	4,5
Gastropoda Discus pauper Euconulus fulvus Nesovitrea hammonis	- - -	15 2 1	17 1 2
Diplopoda Underwoodia kurtschevae Pacifiiulus amurensis Angarozonium amurense Uniramidesmus dentatus	8 - - -	3 - 2 0,3	6 4 21 -
Geophilomorpha Arctogeophilus macrocephalus Geophilus sp. Escarius japonicus Strigamia sulcata	11 1 - -	50 12 8 1	47 17 12 6

Внутри сообщества мезопедобионтов вследствие промзагрязнения существенно возрастает пресс хищников (рис. 5). Сильнее других откликаются сапрофаги, при этом в одних случаях речь может идти об ингибировании, а в других - об активизации их деятельности. Это определяется составом поллютантов, способных либо подкислять, либо подщелачивать почву. Появление на участке 1 земляного червя Eisenia nordenskioldi и исчезновение многоножек A. amurense и E. japonicus вслед за изменениями кислотности обитаемого слоя есть тому подтверждение.

Рис. 5. Соотношение трофических групп почвенной мезофауны (% от общей биомассы): 1 - хищники, 2 - сапрофаги, 3 - фитофаги; А - лес, Б - болото, В-луг

Кроме того, беспозвоночные одной трофической группы неоднозначно откликаются на одно и то же воздействие, что неоднократно отмечалось и другими исследователями. Среди крупных сапрофагов участка 1 численность минерализаторов (моллюски, диплоподы) снижается более чем в тридцать раз, а гумификаторов (энхитреиды, люмбрициды), напротив, возрастает. В результате соотношение функциональных трофических группировок изменяется в 40 раз.

Для характеристики влияния отходов производства на видовую структуру комплекса сапрофагов были рассчитаны выровненность по Пиелу и информационный индекс Шеннона. По мере приближения к ИЭ эти показатели уменьшаются с 1,85 до 0,16 и с 2,16 до 0,28 соответственно. Это свидетельствует об упрощении структуры сапротрофного блока, росте численности отдельных видов.

5.2. Влияние других внешних факторов

Аналогичная картина изменения пространственной структуры и динамики сообщества прослеживается при пожарах и рубках леса. При этом типе воздействия также отмечается резкое снижение общей биомассы педобионтов при нарастании степени нарушенности биотопа. Аналогично реагирует на это и их трофическая структура (рис. 5). Пирогенные перестройки сообщества мезопедобионтов вызваны, в первую очередь, разрушением среды обитания, а именно физического компонента экологической ниши. Происходит это в основном за счет полного исчезновения или уменьшения мощности подстилки, что сводит к минимуму объём обитаемого пространства, а следовательно, вызывает рост конкуренции на участках, слабо затронутых огнём (рефугиумах). При уменьшении абсолютной численности беспозвоночных в основном угнетаются обитатели подстилочного горизонта (рис. 6). Пагубное влияние ежегодных палов на луговых педобионтов, особенно поверхностно обитающих, отмечалось неоднократно.

Такой характер изменения вертикальной структуры мезопедобионтов, как нами установлено, является закономерным для множества подобного рода воздействий.

На открытых местообитаниях периодические затопления также значительно обедняют комплексы почвообитающих животных. На лугах очень мало хищников, из них полностью отсутствуют подстилочно-почвенные литобииды и геофилиды. Из сапрофагов не встречаются подстилочные диплоподы, личинки бибионид и типулид. Эта трофическая группа представлена фактически одним видом земляных червей.

Механизированные ежегодные сенокосы монокультуры угнетающе влияют на биомассу мезопедобионтов. Напротив, умеренный выпас благоприятен для почвенных обитателей, в то время как чрезмерное выедание и вытаптывание пагубно сказываются на поверхностно-обитающих педобионтах (рис. 6).



Рис. 6. Соотношение численности (% от общей) поверхностно-подстилочных и собственно-почвенных обитателей: 1 - поверхностно-подстилочные, 2 - собственно-почвенные

Сходный характер изменений структуры под воздействием долгосрочного осушения и периодической вспашки происходит на пойменных болотных массивах Нижнего Амура (Ганин, 1997) так же, как и на осушаемых торфяниках Поволжья (Борисович и др., 1980). Природно-климатические изменения приводят к такому же эффекту: например, зональное нарастание аридности в Прикаспии (Всеволодова-Перель, 2002). Это выражается в изменении трофической структуры педоценоза, в составе видов и росте количества фитофагов, когда многие из них становятся вредителями агрокультур. В итоге детритный тип пищевой цепи локально меняется на пастбищный.

При анализе влияния различных возмущающих факторов на характер структурных изменений сообщества мезопедобионтов становится очевидной неспецифичность внешнего воздействия, т.е. эффект от влияния не связан с происхождением возмущения. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на беспозвоночных, вызывая:

1. Снижение численности / биомассы;

2. Депрессию и гибель сапрофагов, и в первую очередь, минерализаторов;

3. Усиление пресса хищников;

4. Смену типа трофической цепи с детритной на пастбищную;

5. Деградацию подстилочного комплекса;

6. Изменения пространственного распределения;

7. Обеднение видового состава.

Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных (позиции 1-6). Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, а следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педобионтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4-7, что приводит к максимальному упрощению комплекса, но не влияет на его существование во времени.

Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного компонента экологической ниши, от перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь может приводить к лимитированию их топической и трофической ресурсной базы. Это, на фоне остального, неизбежно порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и повторяемостью воздействия.

В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина (2000), для сообществ мезопедобионтов в критических состояниях нами отмечаются три основных типа его динамики в зависимости от характера воздействия (рис. 7). Тип А (сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы): необратимость процесса деградации первоначального сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Тип Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т.е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей вблизи точки устойчивости на время действия возмущающих факторов. Тип В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи с накоплением дозы приводит к нарастанию во времени амплитуды флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в результате которого осуществляется переход сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение.

Сообщество педобионтов характеризуется низкой интегрированностью, по Шмальгаузену (1968). Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.

Регуляция устойчивости, как показывают наши данные, осуществляется через структуру функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить в несколько этапов: I (краткосрочные и обратимые изменения) - смена доминантов в гильдии / функциональной группировке, II (среднесрочные, часто обратимые изменения) - концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) - монодоминирование в гильдии / группировке по той же причине при минимуме её устойчивости, IV (долгосрочные, чаще необратимые изменения) - полная элиминация видов, гильдий и группировок из функционального блока. Этапы отражают переориентацию биотических связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом принципиальных различий между природно-климатическим и антропогенным происхождением нарушений нет.

Рис. 7. Динамика сообщества мезопедобионтов в критических состояниях: тип А - сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы; тип Б - слабые краткосрочные воздействия; тип В-хронические воздействия, не превышающие порог устойчивости. По оси абсцисс и ординат - условные единицы

Высокая устойчивость функционального блока редуцентов обеспечивается, главным образом, таксономически отдалёнными видами с разной физиологической толерантностью, выработанной оригинальным набором лимитирующих и компенсирующих факторов их собственных экологических ниш (например, олигохеты, диплоподы, моллюски). С мозаичностью экологического стандарта каждого вида связана разная чувствительность функционально сходных педобионтов к изменению одних и тех же параметров среды. Возмущения однофакторные селективно воздействуют лишь на некоторые из таких видов, многофакторные затрагивают большее, но далеко не всё их число. В итоге это проявляется в эволюционной долговечности функциональной структуры сообщества.

Долгосрочные перестройки в функциональных группировках сообщества мезопедобионтов, при наличии экологического дублирования, переходят в его функциональные нарушения. Вслед за угнетением биомассы сапрофагов меняются темпы разложения опада и направление его трансформации (табл. 1). Это приводит к локальным изменениям характеристик зонального типа биотического круговорота, качественной смене лимитирующих продукцию биогенных элементов. В импактной зоне ИЭ величина общего потока биогенов через популяции крупных сапрофагов сокращается втрое. В 2-4 раза уменьшаются потоки кальция, калия, углерода и азота; менее других изменяется поток магния; практически прежним остаётся поток натрия (Ганин, 1997).

При этом примечательно, что показатель k (отношение потреблённого опада к биомассе деструкторов C/B) одинаков для комплексов крупных сапрофагов вблизи ИЭ и фона, хотя по структуре они различны. В этом проявляется принцип функциональной избыточности, или экологического дублирования, когда виды одного функционального блока заменяются другими, сохраняя его значимые параметры в определённых пределах. При этом, однако, меняется характер трансформации опада, что проявляется в отношении C/N.

Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы на юге Дальнего Востока являются диплоподы полизонииды Angarozonium amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных по параметрам плотности могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений таких параметров в среде обитания в условиях региона.

Глава 6. Почвенная фауна в экологическом контроле

6.1. Содержание тяжёлых металлов в мезопедобионтах из заповедных и освоенных территорий: определяющие факторы

Определены содержания тяжелых металлов (ТМ) I-III класса опасности в биомассе 50 видов беспозвоночных в разных вариантах встречаемости (Ганин, 1997). Концентрация элементов в значительной степени связана с особенностями биологии беспозвоночных (например, накопление стронция в раковине моллюсков или марганца в теле фитотрофных многоножек и жуков).

Показана видоспецифичность нижних пределов содержания ТМ-микроэл-ементов, т.е. устойчивое поддержание их минимально необходимого уровня вне зависимости от металлогении района (табл. 3). Установлено, что отличительной особенностью ТМ-абиогенов (ртуть и кадмий) является отсутствие нижнего предела содержания и их пассивное накопление в биомассе. Известно, что регуляция уровня кадмия в биомассе осуществляется, как правило, в очень узких границах (Челомин, 1998). Пространственная изменчивость биоконцентраций таких элементов контролируется, прежде всего, техногенными потоками и металлогенией региона. Всюду в районе исследования для кадмия характерен К_н>1. Аккумуляция ртути в загрязнённых почвах отмечается уже на уровне первичных консументов.

Таблица 3. Диапазон содержания ТМ в видах-индикаторах на освоенных и заповедных территориях

Вид	Pb	Zn	Cd	Co	Cu	Cr	Ni	Mn	Sr	Hg
Фитосапрофаги Mollusca
1	5,3-25 8,0-15	180-430 120-410	1,3-3,6 2,8-13	2,0-29 5,9-11	29-60 40-150	1,0-22 0,8-1,8	1,0-26 13-21	95-600 120-650	380-580 250-680	0,04-0,08 0,03-0,05
2	6,0-123 8,0-39	200-1170 400-570	2,0-15 2,0-11	4,0-24 7,5-23	10-68 35-53	1,4-4,4 1,3-3,3	8,1-29 11-28	570-770 270-450	180-530 270-650	0,03 0,05
Детритофаги Oligochaeta
3	0,8-10 1,0-5,5	370-1000 110-880	1,0-17 3,2-5,8	1,2-24 2,6-5,8	5,8-37 6,4-9,0	1,7-5,2 0,7-4,0	1,0-26 2,6-6,0	51-190 45-150	52-107 8-74	0,03-1,8 0,13-0,22
4	2,8-62 4-6,1	250-580 220-310	1,1-20 2,3-3,2	3,6-21 5,1-20	9-19 22-49	0,9-2,1 0,6-4,5	3,0-15 4,0-25	30-55 99-180	9,0-35 22-27	0,03-0,14 0,14-0,15
Хищники Myriapoda
5	3,3-12 -	270-920 -	4,4-25 -	12-32 -	14-62 -	2,4-9,7 -	4,3-14 -	18-86 -	36-190 -	-
6	1,9-5,0 1,5	120-150 180	1,0-1,8 0,9	27-89 6,8	40-123 48	10-49 2,7	33-67 7,2	22-43 23	23-40 25	-
Insecta
7	- 1,4-7,3	- 110-500	- 0,7-20	- 0,4-2,4	- 14-42	- 0,2-1,8	- 3,0-22	- 17-32	- 4,0-15	- 0,05

Примечание - 1 - Bradybaena maacki; 2 - Discus pauper; 3 - Eisenia nordenskioldi; 4 - Drawida ghilarovi; 5 - Arctogeophilus macrocephalus; 6 - Lithobius sibiricus; 7 - Carabus spp. Над чертой - освоенная, под чертой - заповедная территория. Концентрация дана в ppm для сухой массы; д по элементам составляет 9-16%

У олигохет (организмов с низкими фоновыми концентрациями элементов) размах колебаний содержания ТМ в биомассе на загрязнённых участках отмечен для бульшего количества анализируемых элементов (табл. 3), чем у моллюсков (организмов с более высоким фоновым показателем). Тот факт, что на освоенной территории региона концентрации металлов в беспозвоночных могут быть ниже, чем на заповедной, подтверждает влияние на данный признак геохимического фона (Ивашов, 1993; Христофорова и др., 1993).

В условиях техногенно загрязненных почв выявлены повышенные концентрации ТМ в биомассе всех модельных видов, т.е. аккумуляция в равной степени проходит на всех трофических уровнях мезопедобионтов сразу (Ганин, 1992). Определяется это особенностями пищевых сетей в почве (облигатностью микробного звена, миксофагией и др.). Поэтому накопление ТМ на трофическом уровне хищников у одноразмерных педобионтов не является правилом и зависит в основном от видовых эколого-физиологических особенностей пары «продуцент-консумент» или «хищник-жертва».

В условиях природных концентраций безбарьерное аккумулирование в беспозвоночных и накопление металлов-микроэлементов по трофической цепи в почве не происходит ни в каких случаях. Это регулируется, вероятно, на уровне микроэволюционных процессов.

Анализ показывает, что факторы, по-разному влияющие на содержание ТМ в мезопедобионтах, по убыванию своей значимости распределяются в следующем порядке.

I. Геохимический фон территории, ландшафтные особенности миграции ТМ, их биодоступность - контролируют популяционные отличия.

II. Экологическая ниша вида с её важнейшими условиями и ресурсами (среда обитания, способ и объект питания).

III. Концентрация металлов в корме, их взаимодействия (синергизм / анта - гонизм).

IV. Эколого-геохимические свойства элементов, включающие биологическую роль и значение живого вещества в их миграции.

Обозначенные факторы являются существенными для отбора модельных видов. Близкородственные виды со сходными экологическими нишами могут быть использованы в качестве единого биоиндикатора такой нагрузки. Весь диапазон концентраций ТМ в биомассе вида составляет «ёмкость биоиндикатора» - показатель экологической толерантности к условиям среды.

6.2. Пороговый эффект у некоторых беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи «почва-педобионты»

Зависимость концентрации металла в биомассе трофически близких педобионтов от его содержания в почве чаще не носит линейный характер даже при безбарьерном типе накопления.

Установлено, что в случае загрязнения почвы Pb, Zn, Co, Sr (при потенциально равном количестве их биодоступных форм) у малозольных высокобелковых педобионтов одной размерной группы с наименьшими исходными фоновыми концентрациями таких микроэлементов раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов (рис. 8). Именно такие беспозвоночные (например, земляные черви или некоторые виды двупарноногих многоножек) являются наиболее чувствительными к природно-техногенным колебаниям содержания металлов в почве, что выражается в значении относительной величины Љ (D_{r min}/D_o, где D_r - минимальная зарегистрированная тест-объектом доза, D_o - доза поллютанта, попавшая в него). Данный параметр используется для межвидового сравнения и измеряется в долях единицы: чем меньше его значение, тем чувствительнее индикатор (Ганин, 2008а). Это имеет определяющее значение для ранней биоиндикации почвенного загрязнения и должно учитываться при нормировании предельных нагрузок на почву.

...