Зависимость между содержанием микроэлементов в беспозвоночных и среде их постоянного обитания выражается в общем виде адсорбционной кривой с четырьмя диапазонами (рис. 9). В дополнение к трем, обозначенным А.Л. Ковалевским (1969), нами предложен еще один (IV) - диапазон аномально повышенного содержания биодоступных форм элементов в почве. При этих условиях в организме может начаться аккумуляция поллютанта. Уровень металла в его биомассе отражает загрязнение лишь при достижении в почве эффект-ориентированных критических концентраций. Содержание металла в теле в точке начала аккумуляции является порогом чувствительности биоиндикатора.

Рис. 8. Изменение содержания тяжёлых металлов (ppm) в модельных видах: А - свинец, Б - стронций и цинк, В-кадмий и кобальт. По оси абсцисс - места отбора проб на экологически чистых участках заповедников, по оси ординат - концентрация элемента в биомассе

Рис. 9 Кривая зависимости содержания микроэлементов в педобионтах от содержания в почве.

Диапазоны содержания:

I - малого, II - переходного, III - большого, IV - аномально повышенного.

В связи с этим различаются две стратегии отношений педобионтов с ТМ:

· биоконцентрирование - генетически закреплённая способность организма концентрировать в себе определенные химические элементы из окружающей среды, что определяется биофильностью элемента и его физиологичными нормами, на абиогены не распространяется;

· биоаккумуляция - способность (часто приобретённая) увеличивать концентрации элемента в организме выше физиологичного значения, т.е. накопление поллютанта, проходящее исключительно в условиях техногенного загрязнения, распространяется на все группы металлов.

Для абиогенов, в силу отсутствия нижних пределов содержания и слаборазвитых способов их экскреции, пассивное накопление поллютантов носит практически безбарьерный характер.

Выбор вида для экологического контроля возможен на основе «рядов чувствительности биоиндикаторов» (Ганин, 1993). Исходя из конкретных условий биотопа, в качестве контроль-индикаторов загрязнения почвы беспозвоночные следуют в порядке убывания приоритета (учитывая концентрацию металла в теле, биохимический состав, а также доступность животного). Кадмий и ртуть таких рядов не имеют в силу абиогенности и связанных с этим особенностей накопления на загрязнённых участках.

6.3. Особенности выбора олигохет для биотестирования ксенобиотиков

в разных почвенно-экологических условиях

В ходе лабораторных экспериментов установлено, что близкие виды олигохет могут по-разному реагировать на один и тот же ксенобиотик, т.е. имеет место экотоксикологическое несходство между таксономически связанными видами (табл. 4), определяемое, вероятно, разностями экологической ниши. В связи с этим существует зависимость трактовки результатов биотестирования от выбранного модельного вида (Ганин, 2008 г.).

Таблица 4. Биологические показатели токсичности трихлорэтилена в отношении модельных видов олигохет (M ±10%)

Примечание - ppm - часть на миллион; прочерк - нет данных; * - эффект при содержание в агаре в течение одного часа.

Существует наследственно закреплённая адаптация почвенных животных к абиотическим условиям (температура, влажность, pH и т.п.). Известно, например, что оптимум существования для тест-видов энхитреид Enchytraeus albidus составляет 15^оС, а для E. crypticus - 25^оС. Подобное наблюдается и у люмбрицид: компостный червь Eisenia fetida (оптимум 25^оС) и обитающие в толще почвы виды того же рода с физиологическим оптимумом 12-18^оС.

В то же время почвы объективно различаются по тепловым режимам. На Дальнем Востоке существует два их типа: длительно сезоннопромерзающие и сезоннопромерзающие (Димо, 1972). Поэтому в условиях региона в качестве тест-объектов ксенобиотической нагрузки целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида, которые являются частью зонального комплекса педобионтов.

Кроме того, при выборе тест-объекта важно учитывать степень структурной развитости / деградации конкретного почвенного покрова. Разноразмерные виды олигохет (дождевые черви и энхитреиды) являются представителями почвенных экосистем разных пространственно-временных иерархических уровней (Покаржевский и др., 2000). По мере деградации почвы её структурное упрощение может приводить к последовательному исчезновению таких уровней. И тогда одна и та же доза ксенобиотика, безвредная для доминирующей биоты ненарушенных почв (третий иерархический уровень), может оказаться уже запредельной для оставшейся более мелкой биоты (второй и первый уровни) деградированной почвы.

Анализ результатов биотестирования гербицидов и инсектицидов показывает, что в случае контактного воздействия зависимость «доза-эффект» не является линейной: в направлении от минимального действия концентрации к стопроцентной летальной (LOEC>LC₅₀>LC₁₀₀) отношение доза / эффект возрастает в несколько раз. Это предполагает селективную адаптацию червей к пестицидам при их умеренном использовании. Учитывая значимость олигохет в почвенных экосистемах, необходимо рекомендуемые дозы инсектицидов формировать с учётом реакции этой группы мезопедобионтов.

Полученные данные важно учитывать при нормировании техногенного загрязнения и экотоксикологической нагрузки на почву.

Глава 7. Зоомикробные комплексы: обоснование и возможности

Основой взаимодействия почвенных микроорганизмов и беспозвоночных является облигатная экзо- и эндотрофическая зависимость животных от микробиального звена в детритной пищевой цепи (Криволуцкий, Покаржевский, 1988; Бызов, 2006). В связи с этим трофологические исследования мезопедобионтов (Стриганова, 1980) являются необходимым этапом в освещении данной проблемы.

7.1. Пищевая активность модельных видов сапрофагов

Многоножки Diplopoda относятся к группировке первичных деструкторов (минерализаторов). Для них экспериментально установлено время прохождения пищевого комка, коэффициенты потребления k и удельной усвояемости k_A. Высокая усвояемость опада является особенностью аборигенных сапрофагов и определяется значительной микробной подготовкой растительных остатков в условиях гумидности. Колебания коэффициентов U (5-90%) у разных видов диплопод вызваны оригинальными наборами их пищеварительных энзимов. Усвоение положительно коррелирует с содержанием клетчатки в корме и отрицательно - с содержанием белка и с зольностью опада (рис. 10).

Рис. 10. Зависимость усвояемости в кишечнике диплопод от содержания протеина и клетчатки в опаде: а - ольха, б - липа, в-дуб, г - береза, д - клен, е - хвоя; 1 - протеин, 2 - клетчатка

Из потребленного количества двупарноногие ассимилируют около 50% вещества. Убыль общего углерода составляет почти 70% за счет ассимиляции такого же количества полисахаридов, в основном, клетчатки. Разлагается и более половины лигнина, что весьма примечательно, так как переваривание этой фракции редко происходит у животных и связано преимущественно с симбиотическими бактериями. Содержание общего азота не меняется, показатель C/N сужается.

Почвенные олигохеты Megadrili относятся к трофической группировке вторичных деструкторов (гумификаторов). Пищевая активность земляных червей и время транспортировки пищи по кишечному тракту существенно отличается у аборигенных представителей разных морфоэкологических типов (Ганин, 1994).

В результате лабораторных экспериментов с весовыми группами первичных и вторичных разрушителей опада установлена регрессионная зависимость величины рациона от массы тела (W_сух.). У гильдии диплопод она выглядит следующим образом:

C = (0,2701ч0,5575) W - (0,4338 ч1,7250).

Для популяций червей зависимость описывается как

C = 0,0878W + 0,2278 - Eisenia nordenskioldi nordenskioldi;

C = (1,2242ч4,2144) W + (2,6355ч9,4422) - E. nordenskioldi pallida;

C = 0,0894W + 0,2585 - Drawida ghilarovi.

Внутри трофической группировки коэффициент регрессии меняется в основном в зависимости от качества пищевого субстрата: для диплопод - это вид опада, для червей - его плотность. Кроме того, для сапрофагов существенное значение имеет температурный режим, определяющий их активность.

7.2. Вермикультивирование как метод экологической биотехнологии

Аминокислотный состав олигохет. По составу аминокислот биомасса олигохет близка к идеальному белку ФАО. При этом аборигенные виды имеют 8 из 10 незаменимых аминокислот, антропохорная форма обладает их полным набором. По сравнению с земляными червями из других регионов они богаче по содержанию аспарагиновой кислоты и некоторым другим. Это позволяет использовать смешанную вермикультуру в качестве кормового белка для нужд рыбоводства и животноводства.

Способность олигохет к биоаккумуляции поллютантов. В ходе лабораторных исследований показана возможность очищения осадка сточных вод (ОСВ) от части поллютантов I-III класса опасности (табл. 5) с помощью земляных червей. По окончании 12-месячной экспозиции в ОСВ отмечено снижение концентрации кадмия, свинца, меди, никеля, мышьяка в сравнении с осадком без участия червей. Помимо аккумуляции этих микроэлементов в собственной биомассе (что в целом имело подчинённое значение), олигохеты способствуют более активной минерализации осадка, переведению связанных с органикой поллютантов, в том числе и за счёт лизиса микробных клеток, в подвижную водорастворимую форму, которая и вымывается из субстрата в силу несбалансированности C/N.

Таблица 5. Динамика накопления поллютантов в биомассе червей Eisenia fetida при содержании в осадке сточных вод

Примечание - Перед чертой - мг/кг сухой массы, после черты - К_н; в скобках - возраст осадка или время экспозиции червей; исх. - в начале эксперимента; б/ч - осадок без червей; прочерк - нет данных; * - по: Кот, 1999

Биогумус - пул полезных почвенных микроорганизмов. При разложении органических остатков происходит закономерная смена микробного сообщества (Экологическая биотехнология, 1990). Говоря о механизмах воздействия олигохет на трансформацию растительных остатков и на микробоценоз, важно провести параллель между тенденциями этих процессов в природе и в условиях технологического цикла.

Ранее показан ход биохимической трансформации лесной подстилки и сопряжённая с этим сукцессия почвенного микробного сообщества в условиях ненарушенного берёзового леса при участии в разложении всех групп сапротрофного комплекса, в том числе и земляных червей (Тен, Имранова, 1989). Установлено, что по мере разложения листового опада (табл. 6) снижается содержание углерода, сужается отношение C/N, возрастает общее количество фульво- и гуминовых кислот с преобладанием последних. При разложении микроорганизмами лигниновых соединений в продуктах их разложения повышается содержание азота аминокислот и протеина, который в условиях лесной подстилки выедается беспозвоночными.

Таблица 6. Химическая трансформация лесного опада и пивной дробины при воздействии зоомикробного комплекса

Примечание - По данным: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а. Лесная подстилка: I-III слои по мере поступления и разложения опада. Дробина: I - свежая, II - после микробной ферментации, III - после вермикомпостирования

Аналогичная трансформация, но в более выраженной форме отмечается и в ходе биоконверсии пивной дробины при её обработке зоомикробным комплексом в условиях заданного технологического цикла (табл. 6).

Такие же параллельные тенденции наблюдаются и в изменениях структуры микробного сообщества (табл. 7). Вначале преобладают микромицеты с высокой скоростью роста. Затем создаются условия для развития актиномицетно-бактериального комплекса, в т. ч. антагонистов к фитопатогенам, например Pseudomonas (Gunadi et al., 2000). В конце процесса разложения остатков возрастает как плотность, так и видовое разнообразие актиномицетов, бациллярных форм и олиготрофных бактерий, доминирующих над грибами. Аналогичную структуру микробное сообщество приобретает и в конце вермикомпостирования.

Таблица 7. Структура микробоценоза в разлагающихся растительных остатках после зоомикробной конверсии, кл/г х 10⁶.

Примечание - На основе данных: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а; прочерк - не определялось

Как видно, образовавшееся в ходе биоконверсии сообщество микроорганизмов обладает принципиальным сходством по соотношению их основных групп (бактерий, грибов, актиномицетов) как в подстилочном ярусе ненарушенных экосистем, так и в искусственных условиях вермикомпостирования. Такая структура является конечной в ходе сукцессионного развития почвенного микробоценоза. Это сообщество обладает признаками стабильности и гомеостаза, характерными в целом для устойчивых биосистем (Тен, 1983).

Являясь пулом агрономически ценных микроорганизмов, в том числе и с сильно выраженными антибиотическими свойствами актиномицетов и ряда бактерий, биогумус способен переносить эти качества на почвы с деградированным микробным сообществом. Использование биогумуса как биоудобрения восстанавливает структуру микробоценоза, например тепличного грунта (табл. 7). Применение вермикомпоста, в частности из пивной дробины (Ганин, 2003), приводит к подавлению возбудителей корневой гнили Pythium sp., возвращает микробоценоз к природному устойчивому состоянию.

Такая способность биогумуса может использоваться для биоремедиации почв, когда всё тот же пул полезных микроорганизмов приводит к ускоренной деградации поллютантов и ксенобиотиков (Тен и др., 2008).

Зоомикробные взаимодействия являются результатом длительного периода коэволюции. Селективное стимулирование и выедание земляными червями микробной массы лежит в основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи при решении ряда экобиотехнологических задач.

Глава 8. Факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов

В организации сообществ выделяют три аспекта: структурный, ценотический и энергетический, которые не сводимы друг к другу (Чернов, 1984). Педобионты, являясь частью более крупной биосистемы, управляются, в первую очередь, природно-климатическими процессами. На данном уровне соподчинения приемлемы некоторые положения теорий природно-зональной (Чернов, 1975) и режимно-ресурсной организации (Равкин, Ефимов, 2006). Они объясняют зональность (поясность) животного населения, его провинциальность, экстра-, интра- и азональность. Природно-зональный режим доступности ресурсов определяет территориальную неоднородность животного населения внутри зон, поясов и носит в отношении сообществ детерминированный характер. Однако педобионты, в силу особенностей их среды обитания (многофазности, гетерогенности, относительной стабильности), часто выпадают из-под влияния этих факторов. Внутри заданных рамок характер режима доступности ресурсов в почве является в большей степени стохастическим. Экологические факторы в почве многочисленны, и их влияние неопределённо, поэтому динамику популяций можно рассматривать отчасти как случайный процесс, непрерывный во времени и дискретный в пространстве (теория неравновесного сообщества, по: Payne, 1970).

Перечисленное относится к внешним (не зависящим от плотности) факторам формирования, и по большей части фаун, а не сообществ.

При прочих равных условиях именно межвидовые отношения (т.е. зависящие от плотности) являются главными факторами организации педобиоценоза с его обязательными признаками внутренней иерархии. Топические и трофические связи определяют принципы использования общих операционально значимых ресурсов (Кузнецова, 2005). Основой таких отношений принято считать конкуренцию и хищничество. При этом теория конкурентно-равновесного сообщества (Mэй, 1981) также не объясняет все стороны взаимодействий мезопедобионтов. Формирование биоценотических связей между отдалёнными видами в почве часто основано на взаимном использовании продукции, либо активности, либо результатов жизнедеятельности партнёров, что приводит к развитию разных форм мутуалистических отношений и синергизма (фабрические или форические связи) (Стриганова, 2006). Кроме того, особое место в почвенных сообществах занимают облигатные симбиотические отношения и протокооперация с микроорганизмами (интестинальная энтойкия) (Козловская, 1976; Бызов, 2006).

На основе данных по мезопедобионтам всех растительных зон юга Дальнего Востока нами проведены, используя концепцию экологической ниши, некоторые эмпирические обобщения в виде правил организации их сообществ (Ганин, 2006). Правило 1 освещает структурный аспект организации, 2-4 - ценотический, 5-6 - энергетический (функциональный) и правило 7 - эти три аспекта для эфемерных субстратов.

Особое внимание уделяется факторам поддержания «видовой избыточности» у почвенных животных (Ghilarov, 1977), что обосновано такими явлениями, как сосуществование конкурирующих видов, инвазия, биозагрязнение, интродукция, биоразнообразие.

Родственные виды, по Майру (1968), - это виды одного рода. Среди них близкородственные (виды с одинаковой экологической валентностью и близкими нишами, часто обитающие совместно) являются наиболее конкурирующими. Между тем, принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата, в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов у педобионтов практически не выполняются. На 1 м² почвенно-подстилочного яруса очень часто обитают по нескольку таких видов мезопедобионтов. Лишь на границе растительной зоны / формации богатые видами роды могут иметь в биотопе единственного своего представителя. Так, по нашим данным одни и те же бурозёмы ненарушенных смешанных лесов Сихотэ-Алиня по градиенту долготности заняты разным количеством близкородственных видов двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4-5 видов в биотопе на юге в центре растительной формации (кедровники + чернопихтарники) и 1 вид на её северной границе), геофилид Escarius (6-1 соответственно), литобиид Lithobius (4-1), моллюсков Bradybaena и Lindholmomneme (3-7 - 1), жужелиц Carabus, Amara, Harpalus (8-14 - 2-6), стафилинид Philontus (6-4). Это же характерно для региональных подбуров, подзолов, чернозёмовидных почв зоны темнохвойных и светлохвойных лесов, лесостепи (Ганин, 1997, 2006).

Другими исследователями также неоднократно отмечалось сосуществование таксономически близких видов педобионтов. Так, на разных почвах в подстилке смешанного леса Приморья, Прибайкалья или в бассейне Верхнего Енисея обитают близкие моллюски (Прозорова и др., 2007), двупарноногие многоножки на Сахалине и некоторых островах Курильской гряды (Mikhaljova, Marusik, 2006). Подобное явление можно наблюдать и на примере таксоцена энхитреид, изученного в прибалтийских болотно-торфяных почвах (Didden, Dijk, 2005) и др.

Такое «скопление видов» (Майр, 1968) становится возможным, как нам представляется, благодаря следующим причинам.

В почвенно-подстилочном ярусе зрелого растительного сообщества принцип конкурентного исключения у педобионтов по большей части не выполняется. Реализуется он в условиях ограниченности ресурсов, что и было обязательным в экспериментах Гаузе.

На примере таксоценов постоянных обитателей почвы юга дальневосточного региона рассмотрены факторы, позволяющие сосуществовать близким видам беспозвоночных в одном местообитании. Так, мощная лесная подстилка, верхний слой почвы с благоприятным гидротермическим режимом, обилием корма и физического пространства служат надежным вместилищем для большого количества мезопедобионтов уссурийской тайги (около 1550 видов с численностью 80-2600 экз/м²). При этом в кедровниках доминирующим сапрофагам достаточно лишь 5-10% важнейших биогенных элементов от их потенциальных запасов в среде обитания (Ганин, 1997, 2006).

Устойчивое сосуществование многовидового сообщества возможно на смешанных субстратах, даже когда все организмы имеют сродство к одному и тому же субстрату. Гораздо важнее в данном случае степень его микробной конверсии или выщелоченности. Лесная подстилка, как известно, подразделяется на три слоя, качественно отличающихся друг от друга по биохимическому составу, соотношению C/N, видовому набору микромицетов, бактерий, актиномицетов. По этой причине отмечаются предпочтения диплопод по породному и белково-углеводному составу, степени и характеру разложения опада, его микрофлоре (Ганин, 1988, 1989).

Когда ресурсы сверхобильны, виды с плотно перекрывающимися нишами могут сосуществовать (Уильямсон, 1975; Джиллер, 1988). Поэтому, в связи с вышеизложенным, можно заключить, что избыток разнообразных трофических ресурсов в почвенном ярусе биогеоценоза является важнейшим фактором, допускающим сосуществование близких видов педобионтов в одном местообитании без конкурентного исключения. В этом случае в зоне перекрывания оптимальных диапазонов ниш близкородственных видов горизонтальные отношения между ними будут характеризоваться преобладанием нейтрализма (Ганин, 2006). Хищничество и стохастический характер условий остаются регулирующим механизмом по вертикали, который оптимизирует пространство, ослабляет конкуренцию, способствует видовому разнообразию (Павлов и др., 2006; Фенеева и др., 2006).

Очевидно, что чем больше в- и г-разнообразие, тем менее жестко проявляется взаимоисключение. Южные фитоценозы Сихотэ-Алиня геологически старше и разнообразнее северных, испытавших последствия похолодания. Они обладают более сложной организацией, бульшим биотопическим разнообразием, в том числе и в почвенном ярусе (многопородная лесная подстилка, мхи, гетерогенный герпетобий и т.п.). Поэтому высокая плотность микростаций в одном местообитании - не менее важный фактор сосуществования в почвах значительного количества близкородственных видов.

Как известно, сообщество, следуя принципу плотной упаковки Макартура, стремится к максимальному насыщению видами при высокой степени выровненности, что ограничивается лишь минимальными потребностями и количеством доступного ресурса. Это можно проследить на примере соотношения масс участников одной гильдии, отражающих ширину ниши по градиенту размеров потребляемой пищи. Так, например, у диплопод в кедровниках на северном Сихотэ-Алине среднее соотношение масс взрослых особей обитающих в одном биотопе видов близко к 1,9 (табл. 8). В кедровниках Сихотэ-Алиня на юге Приморья такое соотношение составляет уже 1,4, т.е. очевидна более плотная упаковка экологической ниши диплопод в более зрелых растительных сообществах. При этом ни там, ни там конкурентного исключения не происходит, хотя наблюдаемое соотношение < 2, в соответствии с правилом Хатчинсона, определяется как критическое для соседних видов по градиенту одного параметра ниши.

Таблица 8. Упаковка экологической ниши гильдии диплопод в кедровниках Сихотэ-Алиня по показателю массы*

Примечание - * - масса особи вида рассчитана по морфометрическим показателям на основе данных: Mikhaljova, 2004

Такое сосуществование близкородственных видов в одном биотопе при высокой плотности упаковки ниши является несомненным подтверждением преобладания нейтрализма во взаимодействиях между мезопедобионтами одной гильдии.

Экологические адаптации также дают возможность делить широкую и ёмкую нишу без конкурентного исключения. У фитосапрофагов это могут быть, например, предпочтения по горизонтам обитания подстилочно-почвенного яруса. Подобное известно у половозрелых и личиночных стадий аборигенных диплопод Levizonus thaumasius, L. variabilis, L. laqueatus, L. malevitschi (занимающих листовую подстилку и горизонт 0-20 см соответственно), а для по-следнего вида вообще характерно так называемое растянутое размножение с преобладанием в биотопе личиночных стадий (Mikhaljova, 2004).

На энхитреидах показано, что ди- и полиплоидные расы занимают разные микростации в одном биотопе (Christensen, 1980), а хромосомные расы комплексных перегринных видов земляных червей Eisenia nordenskioldi, E. atlavinyteae, Lumbricus rubellus занимают как различные микростации, так и огромные по ареалу местообитания (Перель, 1982, 1997; Ганин, 1997). Бульшая устойчивость полиплоидов к б?льшим амплитудам флуктуаций среды и их крайним значениям, являющаяся несомненным селективным преимуществом, - существенный фактор возможного сосуществования видов.

Сосуществование реализуется и через условия эксплуатации ресурсов. Для педобионтов температура выступает как фактор разделения ниш, например в эфемерных субстратах (Авдонин, Стриганова, 2004). Отмечается комплементарность - использование трофической ниши в разное время суток доминирующими дальневосточными видами или их разные пики активности по сезону (Mikhaljova, 2004). Следовательно, дифференциальное перекрывание ниши по способам эксплуатации ресурсов также позволяет совместно существовать близкородственным видам мезопедобионтов.

В целом адаптационные стратегии экологического разделения, наряду с избытком основных трофических и топических ресурсов, являются важными факторами возможности симпатрии у близкородственных беспозвоночных. Такое позволяет видам, при стохастическом характере флуктуаций среды, эпизодически доминировать в одном и том же местообитании без конкурентного исключения. Это перекликается с планктонным парадоксом Хатчинсона, который реализуется, видимо, не только в водных экосистемах, но и в почве.

Эффект дефицита какого-либо ресурса или ужесточение условий его эксплуатации инициируют переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции. Нарушения среды усиливают один экологический фактор за счёт других. Это создаёт преимущество одному-двум толерантным видам, что находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тиннемана. У подстилочно-почвенных беспозвоночных, обитающих в различных растительных сообществах разных типов почв Сихотэ-Алиня, прослеживается одна и та же тенденция в иерархической структуре гильдии. При смене доминантов численность гильдии в первую очередь убывает за счет бывших доминирующих видов, а прирастает за счет некоторых малочисленных. Количество же видов в биотопе убывает и прирастает дополнительными и редкими. Отмечается концентрирование доминирования.

Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) на педобионтов можно наблюдать на моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных биотопов. Так, при продвижении по Сихотэ-Алиню на север мощность подстилки и слой герпетобия сокращаются с 30 см до 3 см. Главные ресурсы этого яруса экосистемы - пища, физическое пространство и т.п. - становятся ограниченными и доступны часто одному наиболее адаптированному (эврибионтному) виду из рода. При этом в сообществе происходит уменьшение выровненности между видами: кривая доминирования / разнообразия из лог-нормального распределения на юге переходит в геометрический ряд на севере (рис. 11) Такое изменение характерно для перехода любого сообщества из стабильных условий к экстремальным (Одум, 1986).

Первыми в этих условиях элиминируются близкородственные виды. Так, в кедровниках на их северной границе число всех видов диплопод сокращается с 24 до 7, относящихся уже к разным семействам. На западной границе хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока и зоны горных стран в заповеднике отмечено 9 видов диплопод, принадлежащих к 8 семействам (Михалёва, 2007). Аналогичную картину можно наблюдать и на Урале, где на южной границе темнохвойной тайги разнообразие брюхоногих моллюсков также находится на отдалённо родственном уровне: 11 видов из 11 семейств (Хохуткин и др., 2003).

Рис. 11. Кривая доминирования / разнообразия многоножек и моллюсков в растительных сообществах Сихотэ-Алиня. Ось ординат - относительное обилие особей вида, %. Ось абсцисс - значимость вида по обилию особей. Geophilomorpha: 1а - на юге, 1б - на севере; Diplopoda: 2а - на юге, 2б - на севере; Mollusca: 3а - на юге, 3б - на севере

Важно отметить, что это преимущественно касается эволюционно древних биологически регрессирующих (с малым числом подчиненных таксонов) групп почвенных животных без существенных ароморфозов в онтогенезе: моллюски, многоножки, олигохеты. Именно у них, менее способных адаптироваться к изменениям среды обитания, независимо от положения в трофической цепи, субдоминантами, дополнительными или редкими в экстремальных условиях остаются отдаленно родственные виды. При этом у биологически прогрессирующих групп членистоногих (пауки, насекомые) таковыми могут быть еще близкие виды.

В то же время, в соответствии с принципом разнообразия А. Тиннемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование же экосистемы обусловлено набором многовидовых «функциональных групп». Место отдельных видов в биотическом круговороте определяется, прежде всего, биомассой и продуктивностью (Чернов, 1984).

Редуценты (сапрофаги), как было показано, достигают 85% биомассы всех мезопедобионтов в регионе. Более 9/10 биомассы сапрофагов составляют земляные черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 1/10 всех видов крупных педобионтов. Их биоценотическая значимость оценивалась по значениям потока важнейших элементов (Ганин, 1997). Отсутствие какой-либо зависимости степени участия этих беспозвоночных в круговороте от обилия их видов показано на примере углерода (табл. 9). Так, например, при равном количестве видов в смешанных и темнохвойных лесах максимальные значения потока углерода через популяции сапрофагов отличаются почти в 3,5 раза, что соответствует разности биомасс мезопедобионтов в этих растительных зонах. Или, например, вчетверо меньшее количество видов на пойменных лугах, чем в темнохвойниках, обеспечивает близкое к ним максимальное значение потока при равных биомассах беспозвоночных. Черви мегадрилиды пропускают через себя 70% биогенов. При этом 6 их видов составляют едва ли 1% разнообразия мезофауны юга Дальнего Востока.

Таблица 9. Количество видов, значения биомассы и поток углерода через популяции сапрофагов в биоценозах юга Дальнего Востока

Примечание - Число видов максимальное; биомасса - средние значения г/м², в скобках разброс по биотопам; поток углерода - (г/м²)^хсезон; ошибка средней ? 20%

Особый интерес представляют эфемерные субстраты. В компостных кучах, например, сообщество неустойчиво. Разнообразие педобионтов следует за его сукцессионной трансформацией: от моно- или олигодоминантного ценоза с широкими экологическими нишами в сторону полидоминантности, а затем обеднения и деградации / деиндивидуализации. В ходе сукцессии возможно кратковременное сосуществование близкородственных видов, преимущественно r-стратегов. В этих субстратах видов меньше, а биомасса больше, чем в долгосрочных аналогичных по качеству. В них доминируют факторы организации сообщества, не зависящие от плотности. Это определяется присущей таким субстратам однонаправленностью смены условий обитания и эксплуатации ресурсов. Поэтому комплексы организмов, связанные с разными стадиями переработки вещества, как было показано ранее (Чернова, 1977), не сосуществуют в пространстве, а сменяют друг друга во времени.

Получены данные по смене видового разнообразия земляных червей в ходе сукцессии при трансформации торфодробинного компоста на почвах Среднего Приамурья (табл. 10). Как видно, в эфемерных субстратах преобладают r-стратеги. Так, навозный червь E. fetida характеризуется большей скоростью роста (около 21 сут.), в то же время у олигохет эдафона срок развития значительно больше. Например, у D. ghilarovi он составляет около 60 сут. При этом беспозвоночные, приходящие на поздних стадиях колонизации, обладают большей выживаемостью (в частности, способность к промораживанию).

Таблица 10. Изменение видового разнообразия земляных червей в торфодробинном компосте в ходе его сукцессионной трансформации

Выводы

1. Мезофауна южной части Дальнего Востока России представлена почти 1550 видами, многие из которых эндемики. Состав таксономических групп определяется типом почв, часть фауны (геофилы и геоксены) находится в границах растительных зон и подзон. Основу сообществ мезопедобионтов составляют сапрофаги (85% биомассы), что закономерно для лесных экосистем неморального типа. Доля этих животных в деструкции остатков доходит до половины, их вклад в чистую минерализацию опада в условиях гумидности региона около 20%. Масса биогенных элементов, проходящая через сапрофагов, составляет треть от общего потока через почвенный ярус. Наибольшее влияние на биотический круговорот среди крупных беспозвоночных оказывают доминирующие по биомассе земляные черви, видовое богатство которых составляет менее 1% всего разнообразия.

2. Высокая ассимиляция опада является отличительной особенностью аборигенных сапрофагов. В основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи лежит регуляторная роль червей олигохет посредством селективного стимулирования и выедания микробной массы. Структура микробоценозов, возникающих в конечной фазе зоомикробной конверсии растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходна по доминированию бактерий и актиномицетов над грибами. Такое сообщество биогумуса обладает признаками стабильности и гомеостаза, содержит пул агрономически ценных микроорганизмов, в т. ч. с сильно выраженными антибиотическими и деструкционными свойствами. Способность олигохет к накоплению поллютантов и ксенобиотиков имеет перспективу в комплексе экобиотехнологий.

3. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование сообществ мезопедобионтов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется интенсивностью, скоростью нарастания нагрузки и её повторяемостью. В критических состояниях отмечаются три основных типа динамики педоценозов. Устойчивость детерминируется низкой интегрированностью сообщества и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами. Снижение устойчивости связано с поэтапным переходом к монодоминированию в сапротрофном блоке. В результате этого меняются темпы разложения опада и направление его трансформации, что может приводить к локальным изменениям зонального типа биотического круговорота, смене лимитирующих биогенов.

4. На юге Дальнего Востока наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozoni-um amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. В условиях региона эти беспоз-воночные могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений среды обитания.

5. Содержание микроэлемента в беспозвоночных отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения пороговой точки на этапе биоаккумуляции при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций. Впервые установлено, что в теле малозольных высокобелковых геобионтов с наименьшими фоновыми концентрациями Pb, Zn, Co, Sr раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов. В качестве тест-объектов для нормирования ксенобиотической нагрузки на почву в условиях региона целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида.

6. К основным структурообразующим факторам почвенной биоты относятся природно-климатические процессы: качественная специфика условий формирует состав видов, экологическое разнообразие - число видов. Плотность населения и межвидовые отношения регулируются доступностью ресурсов, носящей в почве стохастический характер. Форма таких отношений не зависит от типов почв и растительного покрова. Нейтрализм преобладает в условиях избыточности трофических ресурсов, высокой плотности микростаций, редкости и кратковременности катастроф, а также возможности геномной изменчивости и различных адаптивных стратегий освоения почвенного яруса. Сосуществование близких видов в одном биотопе при высоких показателях выровненности и плотности упаковки ниши характеризует это взаимодействие. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция. В сообществе происходит концентрирование доминирования, элиминируются, в первую очередь, близкородственные виды из биологически регрессирующих групп. В эфемерных субстратах сообщество неустойчиво, в его организации преобладают факторы, не зависящие от плотности.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

2. Трансформация мелиорированных торфяных почв в Приамурье / М.А. Климин, Ю.А. Матрошилов, В.В. Шамов, Г.Н. Ганин, О.А. Кириенко, А.П. Неудачин, И.И. Неудачина, Р.В. Уразметов. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1995. 133 с.

3. Красная книга Хабаровского края / Отв. ред. Б.А. Воронов. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999. 464 с.; Хабаровск: ИД Приамурские ведомости, 2008. 632 с.

4. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного завода на трансформацию комплексов почвенных беспозвоночных // Экология, 1988. №6. С. 29-37.

5. Ганин Г.Н. Роль диплопод в разложении и трансформации лесного опада на юге Хабаровского края // Зоол. журн., 1989. №1. С. 145-149.

6. Ganin G.N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment. Amsterdam: Elselvier Science Publish. B.V., 1993. Part 1. Р. 217-223.

7. Ганин Г.Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология, 1994. №5-6. С. 59-67.

8. Ганин Г.Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн., 1994. Т. 73. Вып. 7-8. С. 8-13.

9. Ганин Г.Н. Тяжёлые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников российского Дальнего Востока // Экология, 1995. №5. С. 368-372.

10. Pokarzhevskii A.D., Zaboev D.P., Ganin G.N., Gordienko S.A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. and Biochem., 1997. Vol. 29. No 3/4. P. 559-567.

11. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е.Л., Кириенко О. А, Ганин Г.Н. Влияние компостной закваски на ускорение компостирования органических веществ // Агрохимия, 2004. №2. С. 63-66.

12. Ганин Г.Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Серия биол. 2006. №4. С. 613-623.

13. Ганин Г.Н., Домнин К.В., Архипова Е.Е., Сапожников В.А., Киселёва Н.Н. Утилизация осадка сточных вод методом экологической биотехнологии // Водоснабжение и санитарная техника, 2007. №6. Ч. 2. С. 66-70.

14. Ганин Г.Н. Пороговый эффект у беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи почва-педобионты // Вестник ДВО РАН, 2008. №1. С. 98-106.

15. Ганин Г.Н. Биотестирование некоторых ксенобиотиков почвенными олигохетами // Агрохимия, 2008. №11. С. 79-85.

16. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н., Имранова Е.Л. Кириенко О.А. Способ приготовления компостной закваски. Патент РФ №2213080 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2003. №27. С. 1-9.

17. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н. Способ приготовления торфодробинного компоста. Патент РФ №2296732 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. №10. С. 1-4.

18. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н. Способы приготовления органического удобрения из осадка сточных вод (варианты). Патент РФ №2299872 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. №15. С. 1-8.

19. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 279-284.

20. Ганин Г.Н. Оценка роли диплопод кедрово-широколиственных лесов Приамурья в деструкции опада // Известия СО АН СССР, 1988. Вып. 3. №20. С. 7-10.

21. Ganin G.N., Kot F.S., Dedov A.V., Adnagulov E.V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // Archiwum ochrony srdowiska, 1995. Polska Academia Nauk. No 3-4. P. 141-149.

22. Ганин Г.Н. Животные почв Приамурья и сопредельных территорий // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 33-37.

23. Ганин Г.Н., Манухин И.В. Пирогенная сукцессия комплексов педобионтов и их биоиндикационные возможности // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 75-83.

24. Никитина Л.И., Ганин Г.Н., Рябинин Н.А. Экологические особенности энхитреид в почвах лесов Дальнего Востока // Актуальные вопросы преподавания биологии в условиях Приамурья / ХГПИ. Хабаровск, 1987. С. 36-42.

25. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Куренщиков Д.К. Влияние аэральных выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 137-139.

26. Ганин Г.Н. Структурно-функциональная характеристика почвенной мезофауны кедрово-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1989. С. 30-38.

27. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н. Динамика и функционирование комплексов беспозвоночных в почвах периодически затопляемых лугов // Там же. С. 81-91.

28. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н., Казачек Т.А. Деструкция остатков вейника Лангсдорфа при различном режиме увлажнения почвы // Почвообразовательные процессы в Приамурье. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 48-54.

29. Ганин Г.Н. Биогеохимическая индикация заповедных и освоенных территорий (на примере почвенных беспозвоночных) // Биогеохимическая индикация природных и техногенных концентраций химических элементов в окружающей среде. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 89-98.

30. Ганин Г.Н. Уровень содержания ТМ в почвенных беспозвоночных с заповедных территорий Приамурья // Биогеохимическая экспертиза состояния окружающей среды. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 115-128.

31. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е.Л., Кириенко О. А, Ганин Г.Н. Микробная закваска для ускоренного компостирования органических остатков // Теоретические и прикладные аспекты растениеводства на Дальнем Востоке. Мат-лы II Казьминских чтений / ДальНИИСХ РАСХ. Хабаровск, 2004. С. 158-164.

32. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н., Имранова Е.Л., Кириенко О.А. Восстановление замазученных земель посредством компоста из органических отходов и стоков // Микробиологические особенности биогеохимии, генезиса, плодородия, мониторинга и санации почв Дальнего Востока России. Труды Дальневосточного Докучаевского Общества РАН. Т. 3. Владивосток: БПИ, 2005. С. 163-164.

33. Ганин Г.Н. Почвенные животные Приамурья и сопредельных территорий (на примере мезофауны) // Там же. С. 156-159.

34. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н., Кириенко О.А. Эффективность влияния вермикомпоста на почвенную микробиоту и плодородие тепличного грунта // Мат-лы IV Казьминских чтений. Научные основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства на Дальнем Востоке России. 29 ноября 2005 года. Хабаровск: ДальНИИСХ, 2006. С. 92-96.

35. Тен Хак Мун, Ганин Г.Н., Кириенко О.А. Восстановление деградированных почв путём применения многотоннажного компоста из ОСВ // Там же. Хабаровск: ДальНИИСХ, 2006. С. 103-108.

36. Ганин Г.Н. (Ganin G.N.) Пищевая активность червей мегадрилид Приаму...