Структура и динамика растительного покрова экотонов природно-технических водоемов Среднего Поволжья

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Структура и динамика растительного покрова экотонов природно-технических водоемов Среднего Поволжья

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Соловьева Вера Валентиновна

Тольятти 2008

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Самарский государственный педагогический университет» (г. Самара) и в лаборатории мониторинга биоразнообразия Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Розенберг Геннадий Самуилович

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Жиров Владимир Константинович;

доктор биологических наук, профессор Распопов Игорь Михайлович;

доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита состоится 22 апреля 2008 г. в 11⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс (848-2) 48-95-04, e-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет по адресу: http://vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «_____» марта 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук А.Л. Маленев

экотонный растительный водоем антропогенный

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В России к концу XX века объем воды, запасаемой в водохранилищах, возрос в 45 раз, что привело к нарушению экологического равновесия на площади более 700 тыс. км² (Оценка влияния изменения режима вод суши…, 2005). Интенсивное антропогенное воздействие на гидросферу вызвало дестабилизацию аквальных экосистем и прилегающих к ним территорий. Процессы взаимодействия водной и наземной среды формируют экотонную зону, размеры которой зависят от свойств грунтов, гидрологического и гидрогеологического режимов суши, особенностей состава и динамики биокомплексов. Одной из важнейших характеристик переходных территорий оказывается повышенная флуктуация и неустойчивость параметров абиотической среды, которые еще не достаточно изучены.

Научный интерес представляет выявление структурных и функциональных особенностей прибрежных экотонов, обусловленных адаптивными свойствами компонентов биоты к различным условиям водного режима. Познание закономерностей развития экотонных экосистем природно-технических водоемов актуально в связи с экологическими проблемами речных бассейнов, нарушением естественного режима, качества вод и сокращением биоразнообразия.

Цель исследований: изучение структуры и динамики растительного покрова экотонных экосистем природно-технических водоемов, выявление механизмов происходящих изменений и прогнозирование возможных путей их развития.

В задачи работы входило: 1) разработать принципы изучения экотонных экосистем; 2) дать теоретическое обоснование структурно-функциональной модели прибрежно-водного экотона; 3) оценить современное состояние и динамику растительного покрова экотонов искусственных водоемов в условиях лесостепного и степного Поволжья; 4) охарактеризовать основные ландшафтообразующие факторы экосистем и их изменчивость при антропогенном воздействии; 5) представить прогностическую модель стратегий развития природно-технических водоемов.

Научная новизна. Впервые в историческом аспекте приводится обзор развития понятия «экотон», обсуждается широкий спектр использования термина в различных областях знаний: фитоценологии, биогеографии, ландшафтоведении, гидробиологии и общей экологии. Рассмотрены правомерность выделения экотональной экологии, ее задачи и место в системе фундаментальных наук. Разработаны методологические принципы изучения экотонов. Дано научное обоснование структурно-функциональной модели экотонной экосистемы.

Сформулировано понятие «антропоустойчивость» и предложена шкала антропоустойчивости водных и прибрежных растений. Многолетние полевые исследования позволили построить прогностическую модель стратегий развития управляемых экосистем природно-технических водоемов. На основе мониторинга и комплексной оценки современного состояния водоемов приводится научное обоснование профилактической стратегии рационального водопользования.

Теоретическое значение работы. Концептуальной основой работы является системный (комплексный, интегративно-междисциплинарный) подход, рассматривающий переходную зону «вода-суша» как экотонную парагенетическую систему (Мильков, 1973) взаимовлияющих ландшафтов смежных экосистем. В результате их взаимодействия формируется экотонная система с качественно новыми, эмерджентными свойствами. Экотоны отражают разнообразие ландшафта, его географическую и экологическую дифференциацию. Динамика растительного покрова экотонной зоны природно-технических водоемов убедительно доказывает, что их фиторазнообразие определяется временем, факторами оптимальности и нестабильности среды. Анализ функционирования прибрежных экотонов базируется на теории устойчивости и выносливости экологических систем. Материалы исследований вносят вклад в фундаментальную и прикладную экологию, геоботанику и геоэкологию.

Практическая значимость результатов. Разработана методика оценки экологического состояния экосистем, создана информационная база данных для 12 водохранилищ и 28 прудов. Результаты работы могут быть использованы при экологической экспертизе водохозяйственных объектов.

Материалы исследований применяются в учебном процессе СГПУ при подготовке учителей по специальности «Биология», «География», «Химия» и в Санкт-Петербургском филиале Высшей школы приватизации и предпринимательства (институте) при подготовке менеджеров организаций. Итоги изучения использованы при написании 8 учебных пособий, а также «Зеленой…» (2006), «Голубой…» (2007) и «Красной книги Самарской области» (2007).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках научных исследований кафедры ботаники СГПУ «Изучение динамики растительного покрова Среднего Поволжья», Программы Научного Совета РАН по ботанике отделения общей биологии РАН «Проблемы общей биологии и экологии: Рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)» по направлению 03 «Проблемы изучения, охраны и использования растительного мира»; Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», проекта РФФИ № р 05-04-96500, программы Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», проекта № Т 029 «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки».

Реализация результатов исследования. Автор диссертации является участником научно-исследовательского проекта «Экологическая паспортизация малых рек Самарской области» (2006-2008). Результаты вошли в отчет ИЭВБ РАН «Экологическая оценка состояния реки Чапаевка» (2006). Работа проводилась за счет средств целевого бюджетного фонда социально-экологической реабилитации Самарской области. Рекомендации по охране прудов г. Самары, направленные в Департамент городского хозяйства и экологии, послужили основой для организации экопарка «Воронежские озера». Учебные пособия «Экология водных растений» (2004, 2005) изданы по заявке ФГУ «Средневолжрыбвод» и финансированы Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды Самарской области (Губернский грант в области науки и техники № 17Г/2004).

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на XI съезде Русского Ботанического общества РАН (Барнаул, 2002), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), III-IV Международных симпозиумах «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003, 2006), Международных научных конференциях: «Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы», «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3», «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2001-2004); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2003); «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее», «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2005, 2006); II-V Всероссийских конференциях по прибрежно-водным растениям, VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (Борок, 1988; Петрозаводск, 1993; Борок, 1995-2005), Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2007); Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), Международной научно-технической конференции «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем» (Тольятти, 2007); региональной конференции «Актуальные проблемы Волжского бассейна» (Тольятти, 2007); на заседаниях Самарского отделения Русского ботанического и Всероссийского гидробиологического обществ РАН.

Декларация личного участия автора. В основу работы положены многолетние полевые исследования переходной зоны «вода-суша» искусственных водоемов Самарской области, охватывающие период с 1986 по 2007 гг. Основные материалы собраны автором лично во время индивидуальных выездов и научных экспедиций кафедры ботаники СГПУ и ИЭВБ РАН. Автором создана информационная база данных по изучаемым объектам с описательным и иллюстративным материалами (флористические списки, сводные таблицы, графики, карты, цифровые фотографии, схемы экологических профилей и т.д.). Оформлено более 700 гербарных листов, которые хранятся в Фундаментальном гербарии кафедры ботаники СГПУ, гербарных фондах ИБВВ РАН, ИЭВБ РАН, СГУ и Самарского областного историко-краеведческого музея им. П.В. Алабина.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. При выделении экотонов в природе учитываются ландшафтные и биоценотические признаки. В познании закономерностей экотонных экосистем необходимо использовать методологические принципы сопряженности, системности, динамичности и разнообразия.

2. Экотонные экосистемы охватывают широкий диапазон экологических градиентов и включают разнообразный спектр экоморф растений. Разнообразие экологических ниш, открытые и нарушенные местообитания создают условия для обогащения генофонда региональной флоры гибридными, новыми и адвентивными видами. Экотоны служат биотопами ценопопуляций редких, реликтовых и эндемичных растений.

3. Разнообразие растительных сообществ обеспечивает их взаимозамещение и устойчивое функционирование экотонной экосистемы в условиях нестабильного гидрорежима. Ключевую роль в функционировании переходной зоны играют прибрежно-водные сообщества, эдификаторы которых толерантны к различным условиям обводнения. Динамическое равновесие экосистем поддерживается механизмом сменодоминантности и буферности экотонной зоны, при этом низкая видовая насыщенность компенсируется вариативностью экологических форм растений и фитоценотическим разнообразием.

4. Благодаря гео- и биоразнообразию экотонного геокомплекса экологическая гибкость экотонных экосистем обеспечивает устойчивое развитие природно-технических водоемов в условиях динамичности и флуктуации среды.

Публикации. Автором опубликовано 137 работ, из них 116 по теме диссертации, включая 10 статей в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ при защите докторских диссертаций.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (566 наименований, из них 64 на иностранных языках) и 3 приложений, содержащих конспект флоры, флористические списки объектов мониторинга и сведения о фитопродукции 6 водохранилищ. Общий объем работы 494 страницы, в том числе 399 страниц основного текста, включая 53 таблицы и 96 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Методы изучения экотонных экосистем в условиях изменения водногорежима

Объектом исследования явились малые искусственные водоемы (пруды и водохранилища), как природно-технические системы с особенным характером функционирования (Авакян и др., 1987; Жариков, 1998). Предметом изучения выбрана специфическая гидрогенная экотонная система, формирующаяся в зоне контакта водных объектов и суши. Чтобы понять эту специфику, в методическом отношении важно различать содержание таких экологических понятий как «литоральная зона», «ветланд» и «экотонная экосистема». Первые две категории являются экотонными системами, но имеют разную экологическую приуроченность, или границы. Непосредственно в зоне контакта воды и суши формируются экосистемы переувлаженных земель, или ветландов (Папченков, 1995, 1997, 1999). Если на водоемах участки с глубинами более 2 м занимают меньше 20% акватории, то они целиком относятся к экотонным экосистемам. Экологические процессы здесь определяются гидрорежимом и характером донных отложений. В отношении среднеглубоких водохранилищ, нижняя граница экотонной зоны совпадает с нижней границей литоральной зоны и определяется глубиной проникновения макрофитов (3-5 м).

«В основу выделения литоральной зоны положены биологические принципы, однако в силу того, что распределение гидробионтов внутри зоны зависит от сочетания геологических, географических, физико-химических особенностей, литоральная зона является функциональной экологической системой, при изучении которой требуется комплексный подход» (Распопов, 1975, с. 9). Экотоны «литоральной зоны» выполняют ключевую роль в экосистемном ряду.

Маркерами верхней границы экотонной зоны являются наземные фитоценозы, испытывающие на себе воздействие водоема в виде подтопления (подъема уровня грунтовых вод). Вдоль градиента условий увлажнения от границы воды через пояса прибрежной растительности закладывались экологические профили (Назарова, 1975). Метод экологического профилирования для целей прогнозирования называется методом экотонов (Мирзадинов, 1988).

Для прогноза развития экосистем использовался синергетический принцип (Хакен, 1980, 1985; Пригожин, 1999, 2001; Prigogine, 2000; Капица, Курдюмов, 2007). Применительно к природным системам, он позволяет, опираясь на ведущий фактор в функционировании открытых систем, учесть коэволюцию смежных экосистем, происхождение водоемов, геоэкологические условия, особенности управления и использования.

Эколого-ландшафтный подход исследований базировался на гидролого-географическом, эколого-биологическом и эколого-динамическом методах (Оценка влияния изменения режима вод суши…, 2005).

В работе рассматриваются природные и антропогенно-обусловленные изменения экосистем, проявившиеся за период с 1986 по 2007 гг. Всего изучено 172 водоема, из которых одно среднее - Кутулукское, 3 небольших - Кондурчинское, Черновское, Ветлянское, 8 малых водохранилищ и 28 прудов служили объектами долговременного мониторинга.

При обработке полевых материалов использовались элементы математической статистики и возможности прикладных компьютерных программ, в частности, табличного процессора MICROSOFT EXEL. Статистическая обработка флористических списков проводилась с использованием коэффициента общности Жаккара (Василевич, 1969). На основе матрицы относительных мер сходства построены графы сходства флор (Теоретико-графовые методы…, 1983).

2. Теоретические аспекты изучения экотонных экосистем

2.1. История развития понятия «экотон». Понятие «экотон» («oikos» - дом, «tonus» - напряжение) впервые было введено в 1903 г. Б. Ливингстоном (Livingston, 1903). Автор термина подчеркивал особое «напряжение» жизни, то есть количественное развитие и повышение видового богатства в переходных зонах между сообществами в сравнении со смежными участками, а также частое экзогенное стрессовое воздействие абиогенных факторов на среду. Развитие понятия «экотон» шло от узкого значения применительно к конкретным растительным сообществам до категории «экотонная экосистема» (Залетаев, 1997; Папченков, 1999; Золотокрылин, 2002, 2004; Коломыц, 2005), что подтверждает его системный экологический смысл, то есть подчинение идее «системы систем» Н.Ф. Реймерса (1983, 1994). Являясь экологическим по содержанию, спустя более века со времени своего появления, термин «экотон» активно развивается, что сопряжено со становлением экологии как науки, ее методологического и теоретического аппарата и продолжающейся дискуссией о многих фундаментальных категориях и основных объектах изучения (Розенберг, Мозговой, 1999; Розенберг, 2001, 2005; Кафанов, 2005, 2006; Миркин, 2005; Соловьева, Розенберг, 2006). Термин активно используется и продолжает развиваться в связи с исследованиями в геоботанике и фитоценологии, географии и зоогеографии, гидробиологии и гидроботанике, экологии и геоэкологии. Экотоны являются объектами изучения многих зарубежных ученых (Covardin et al., 1979; Wilen, 1990; Janik, 1992; Boutin, Keddy, 1993; Kusler et al., 1994; Knight, Maddux, 2001; Zhang Yong-Ze, Wang Xuan; 2001; Klementovб, Juracovб, 2003).

2.2. Понятие «экотон» и его место в свете парадигмы дискретности и

континуума растительного покрова. Парадигма современной науки о растительности - «это континуальный взгляд на природу всех элементов растительности (от популяции до фитосферы) и прагматический редукционизм, т. е. сведение континуальных явлений к системе дискретных единиц» (Миркин, Наумова, 1998, с. 12). Согласно концепции континуума, границы сообществ нечеткие и одно постепенно переходит в другое, ценопопуляции различаются условно и образуют свой ценопопуляционный континуум (Раменский, 1910; Александрова, 1966, 1969; Ниценко, 1948, 1975; Работнов, 1978; Василевич, 1969, 2003, 2006; Миркин, 1986, 1985, 2005; Whittaker, 1972, 1980 и др.). По концепции организмизма, растительное сообщество - результат коэволюции, и фитоценозы более или менее четко отграничены друг от друга в пространстве, то есть, имеют естественные границы в природе или дискретны. Приверженность этому положению отражена в работах В.Н. Сукачева, А.П. Шенникова, таково видение и в школе Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951). «Дискретность и непрерывность всегда существуют в природе бок о бок, поэтому едва ли в споре о них есть хоть какой-то реальный предмет… Трудно понять, почему продолжаются споры. Видимо, оттого, что делаются попытки найти жесткие, резкие границы, а в природе они - редчайшее исключение» (Реймерс, 1994, с. 23).

2.3. Методологические принципы изучения экотонов

Сопряженность. Критерием выделения экотонов в природе является не столько растительность, сколько сопряженный контакт смежных участков, испытывающих частое стрессовое воздействие экологических факторов на среду. В этих контактных зонах происходит вещественно-энергетический межэкосистемный обмен смежных территориальных единиц.

Системность. Для познания закономерностей изменений условий среды и реакции компонентов экосистем на эти изменения, необходимо изучение экосистем, в зависимости от комплекса факторов с целью выявления ведущих и второстепенных. Проводя исследования вдоль градиента среды, мы получаем возможность изучать растительность и ландшафты как целостное образование (континуум) или «сцепление» подсистем в зависимости от физико-географических и экологических факторов в экосистемном ряду.

Динамичность. Наряду с интенсивностью вещественно-энергетического обмена важным признаком экотонной экосистемы является динамичность среды. Она проявляется в разнообразии ландшафтных условий, появлении здесь специфичных видов биоты, не свойственных смежным экосистемам и служащих индикаторами экотона или маркерами границ экотона. При исследовании устойчивости и изменчивости среды большое значение приобретают динамические свойства каждого компонента экосистемы. Это подчеркивает необходимость изучения экотонных явлений различного генезиса (климатогенного, эдафогенного, фитогенного и др.).

Разнообразие. Нестабильность среды определяет эволюцию разнообразия. При постоянно варьирующем от года к году климате с чередованием более благоприятных и менее благоприятных условий специализация в отношении к этим колебаниям становится главным фактором дифференциации экологических ниш. Разнообразие ландшафтных условий как результат многообразия системообразующих факторов (литогенных, геоморфологических, гидрогеологических, почвенно-растительных), включая изменения климата, находят отражение в развитии уникальной биоты экотонов. Показатели изменений видового разнообразия в экотонной зоне можно использовать для оценки устойчивости экосистем к антропогенному воздействию, а также стадий их развития или деградации.

2.4. Классификация понятий «экотон». До настоящего времени не выработано общих методических принципов к решению проблемы пространственного выделения экотонов. Различные подходы к изучению экотонов привели к возникновению ряда терминов, дополняющих это понятие. Классиками фитоценологии и современными исследователями других областей знаний предлагаются разные классификации экотонов: генетическая, морфологическая, динамическая и т.д. Знание их содержания и принципиальных различий имеет важное методологическое и методическое значение при проведении исследований.

2.5. Экологическая типология и критерии выделения прибрежно-водных экотонов. Комплексный подход к изучению экотонов ведет к полному и всестороннему познанию экотонных систем и интеграции научных достижений различных областей знаний в рамках экотональной экологии (рис. 1).

Рис. 1 Экотональная экология в системе фундаментальных наук

Одной их важнейших задач изучения мировой сети экотонов является создание типологии экотонных систем. В Международной классификации ветландов, принятой VI конференцией сторон Рамсарской конвенции (The Convention on Wetlands of International Importance - The Ramsar Convention) учтено все разнообразие водно-болотных угодий, включая прудовые экосистемы. Рассматривая ветланды как один из вариантов экотонов, В.Г. Папченков (1995, 1999) разработал экологическую типологию внутриконтинентальных переувлажненных земель (ветландов). На основании исследований многих авторов и собственных результатов М.В. Ермохин (1997) предлагает шесть критериев выделения прибрежно-водных экотонов: 1) критерий переходных форм; 2) функционального контакта; 3) преобладания по биомассе амфибионтных и гетеротопных форм; 4) полидоминантности; 5) краевого эффекта; 6) количества структурообразующих форм. Разработка критериев выделения экотонов разного уровня имеет фундаментальное и прикладное значение.

2.6. Обоснование структурно-функциональной модели экотонной экосистемы. Водно-наземный экотон представляет собой пространство, структура которого включает несколько блоков-поясов, различающихся степенью влияния водного объекта, с одной стороны, и процессами на водораздельных территориях, с другой. Структурные блоки отличаются величиной и периодичностью увлажнения, рельефом местности, составом биоты, динамикой и скоростью реакции биокомплексов на изменения режима водного объекта, грунтовых вод и качества воды (Залетаев, 1997; Оценка влияния…, 2005). На основании различий растительных сообществ, их состава и характера динамики построена модульно-блочная структурно-функциональная модель экотонной системы (рис. 2).

Рис. 2. Структурно-функциональная модель экотонной экосистемы

Условные обозначения: 1). амфибиальный блок прямого контакта воды и суши с инстантной (немедленной) динамикой: водная растительность с доминированием гидрофитов; воздушно-водная растительность с доминированием гелофитов; 2). блок с флуктуационной динамикой и доминированием гигрогелофитов; 3) блок с дистантной (запаздывающей) динамикой и доминированием гигрофитов; 4) маргинальный блок с дистантной динамикой и доминированием гигромезофитов и мезофитов; 5) аквальный блок с дистантной динамикой и водной растительностью. Стрелки показывают направления и скорость динамических процессов, толщина линий - силу воздействия на смежные экосистемы

Переходный характер растительности экотонных экосистем обеспечивает динамическое равновесие и поддержание разнообразия гидробионтов. Индикатором динамических тенденций и маркером относительных границ пространственной структуры экотона служит растительность. Предложенная функциональная структура является лишь моделью водно-наземного экотона. В природных условиях экологические ниши сообществ водных и прибрежно-водных растений часто пересекаются. Могут существовать различные варианты гидроморфных экосистем, поэтому важно изучать все разнообразие сочетаний фитоценозов в системе вода-суша, диагностировать происходящие изменения по локальным очаговым проявлениям и изменениям экосистем.

3. Эколого-экономические факторы создания и использования водоемов в бассейне Средней Волги

Опыт эксплуатации прудов малых объемов (до 200 тыс. м³) показывает нерентабельность этих сооружений. Экономически оправданным считается объем водохранилищ не менее 2 млн. м³ при оптимальной плотности их размещения - 1 водоем на 100 км². Анализ развития прудового хозяйства в зоне неустойчивого увлажнения дает основание считать, что необходимо строго планировать размещение прудов, сочетая прудовое хозяйство с интересами всей системы комплексного использования водно-земельных ресурсов и орошаемого земледелия (Петрова, Петров, 1981). В каждом конкретном случае необходимо выбирать такой объем пруда, который позволит обеспечить потребности в воде без значительных затоплений.

Природные и антропогенные изменения (колебание гидротермических условий, зарегулирование стока, увеличение или снижение водопотребления и т.д.) отражаются на механизме формирования экологической среды. Гидрологические процессы развиваются под влиянием двух категорий экологических факторов, различных по своей природе и воздействию на сток рек и существование искусственных водоемов. Первая группа - осадки, температура, испарение, водопотребление, создают половодье и паводки и определяют характер колебания уровня воды. Вторая группа - рельеф, почвы, геологическое строение, обеспечивают устойчивость средних величин стока в различные его фазы.

Волжский бассейн в настоящее время - управляемый гидравлический тракт. Для территории Среднего Поволжья характерна высокая плотность искусственных водоемов, слабая представленность болот и малая озерность (Папченков, 2001). Площадь зарастающих мелководий всех типов природно-технических водоемов равна 26450 га, из них 40% приходится на малые водохранилища и пруды (табл. 1).

Таблица 1 Водные экосистемы Среднего Поволжья

Дефицит водных ресурсов в районах слабой водообеспеченности компенсируется созданием водоемов различного генезиса и системы оросительных каналов (рис. 3). Общая емкость малых водохранилищ в Самарской области 214 млн. м³, полезная годовая отдача - 84 млн. м³, общий объем воды, аккумулируемой прудами 300 млн. м³, полезная водоотдача более 100 млн. м³ (Атлас земель Самарской области, 2002).

В разделах 3.1-3.5 анализируются экологические и экономические факторы, а также зональные особенности водопользования.

3.6. Развитие водохозяйственного комплекса Среднего Поволжья рассматривается в историческом аспекте на примере Самарской области в сравнении со смежными регионами.

Рис. 3 Гидрографическая сеть Самарской области

Условные обозначения:

- основные объекты исследований

- объекты мониторинга

4. Комплексный анализ флоры экотонов природно-технических водоемов

4.1. Общая характеристика флоры. В результате инвентаризации флоры прудов, малых водохранилищ и Куйбышевского обводнительно-оросительного канала (КООК) было зарегистрировано 289 видов из 67 семейств и 149 родов. Отдел Magnoliophyta содержит 266 видов (92%), Polypodiophyta и Equisetophyta по 4, Bryophyta - 10 и Charophyta - 5 видов.

Водное ядро флоры включает 20 семейств, 25 родов и 55 видов. Цветковые растения относятся к 18 родам и 49 видам, из них 23 принадлежат классу Magnoliopsida и 22 - к Liliopsida. Наибольшее число видов включает семейство Potamogetonасеае - 18, Lemnaceae содержит 4 вида, Ceratophyllaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae, Hydrocharitaceae - по 3, остальные семейства - по 1-2 вида. Прибрежную флору слагают 234 вида из 51 семейства и 129 родов. К классу Magnoliopsida относится 147 видов растений, к Liliopsida - 79. По числу видов преобладают семейства Cyperaceae и Asteraceae - 29, Poaceae - 26, Salicaceae - 14. 17 семейств представлены 1 видом.

В результате мониторинга флоры экотонов малых водохранилищ и прудов Самарской области выявлено 53 таксона, не указанных для флоры прудов Среднего Поволжья в известных флористических сводках (Папченков, Соловьева, 1993; 1995; Папченков, 2001). Так, в прудах Среднего Поволжья ранее не были зарегистрированы Chara aculeolata Kьtz., Salvinia natans (L.) All., Nymphaea alba L., N. candida J. et C. Presl., Batrachium divaricatum (Schrank) Vimm., B. x felixii Soт, B. trichophyllum (Chaix) Bosch, Ceratophyllum tanaiticum Sapieg., Elatine alsinastrum L., Myriophyllum spicatum L., Trapa natans L.s.l., Lemna gibba L., Potamogeton acutifolius L., P. nodosus Poir., P. biformis Hagstr., P.x biformoides Papch., Pistia stratiotes L., Bolboschoenus latycarpus Marhold et al., Impatiens glandulifera Royle. Последние 5 таксонов указываются впервые для территории Самарской области, Chara aculeolata - впервые для Среднего Поволжья.

4.2. Биоморфологический анализ. Для выяснения путей формирования флоры, характера распространения и возможных источников заноса необходимо знание биологии видов, агентов опыления и распространения плодов и семян (рис. 4).

Рис. 4 Спектры биологических групп растений

Распределение видов высших растений, входящих в состав исследуемой флоры по жизненным формам позволяет выявить биоморфологический анализ. При этом общеэкологическое понятие жизненная форма или биоморфологическая группа (биоморфа), используется в узком смысле, как общий облик растений, обусловленный своеобразием его системы надземных и подземных органов, формирующихся в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях (Серебряков, 1962).

Флора в целом по продолжительности жизни растений представлена многолетниками - 199 видов (68,8%), малолетниками - 20 (7,5%), двулетниками - 12 (4,5) и однолетниками - 35 (13,1 %). В ее составе 17 древесно-кустарниковых видов. Травянистые растения представлены многолетними поликарпиками - 179 видов (67,2%), малолетними поликарпиками - 20 (7,5%) и монокарпиками - 47 (17,6%). Многолетние травы по особенностям подземной побеговой системы образуют 14 форм, среди которых преобладают длиннокорневищные - 94 (35,3%) и короткокорневищные растения - 37 (13,9%). Специфичными жизненными формами водоемов являются турионообразующие - 10 (3,5%) и листецовые 4 (1,5%).

4.3. Географическая структура. Географический анализ флоры проведен с учетом распространения видов по регионам и по природно-климатическим зонам. Растения относятся к 12 типам ареалов долготной группы и 8 типам ареалов широтной группы В первой преобладают плюризональные - 115 видов (39,8%), бореально-меридиональные - 61 (21%) и бореальные - 26 (8,9%) географические элементы. По 19 видов содержат бореально-температные и температно-меридиональные. Остальные 6 типов ареалов содержат от 1 до 3 видов. В широтной географической группе наибольшее число видов принадлежит евроазиатскому (112 видов, 38,7%) и голарктическому (91 вид, 31,4%) ареалам.

4.4. Экологический анализ флоры проведен по экоморфам - группам видов, выделяемых по сходному отношению растений к конкретному фактору среды (Raunkiaer, 1934; Серебряков, 1962; Бельгард, 1950; Матвеев, 2006), (табл. 2). Системный экоморфный анализ дает общее представление об экологических особенностях флоры экотонов.

Таблица 2 Экоморфный спектр флоры прибрежных экотонов

Несмотря на то, что исследуемые экосистемы относятся к интразональному типу, их флора является неоднородной в экологическом отношении и зависит от зональных природно-климатических особенностей (табл. 3). Экологический режим водоемов во многом определяет коэффициент увлажнения территории. При k>1 гидрорежим относительно устойчив, что способствует формированию обширной зоны длительного затопления макрофитов и подтоплению береговой зоны, благоприятной для произрастания береговых видов (гигрофитов, гигромезофитов и мезофитов). Так, на побережье Кондурчинского водохранилища доля этого комплекса более 70% (80 видов).

Таблица 3 Флористические комплексы экотонных экосистем (число видов)

Коэффициенты сходства невысоки как по группе прибрежных видов - от 38 до 49%, так и по всей флоре - от 43 до 57%. Эти значения подтверждают своеобразие экологических условий, возникающих в экосистемах. Наибольшее сходство имеет водная флора прудов и водохранилищ (66%), большинство из которых речного происхождения. Сравнительный анализ экологического спектра флоры экотонной зоны искусственных водоемов разных типов в зависимости от морфометрии и других гидрологических параметров, отражает их специфичность (табл. 4).

Таблица 4 Состав флоры экотонных экосистем (число видов/%)

Мониторинг экотонных экосистем водоемов показал, что количественные изменения отмечены в составе всех гигроморф растений (рис. 5).

Рис. 5 Динамика флоры экотонных экосистем водохранилищ (число видов)

Наиболее стабильными являются гелофиты и гигрогелофиты. Состав других экотипов увеличился на 4-7 видов. В настоящее время экотонные экосистемы водохранилищ содержат 17% гидрофитов, 9% гелофитов, 8% гигрогелофитов, 28% гигрофитов, 38% гигромезофитов и мезофитов. Возрастание числа видов во флоре водохранилищ произошло в среднем на 18 видов, в конкретных водоемах на 3-26 таксонов. Наибольшие изменения отмечены в составе крайних гигроморф, водного ядра флоры и гигромезофитов. На Кутулукском водохранилище появилось 7 гидрофитов: Ceratophylum demersum L., Potamogeton crispus L., P. biformis Hagstr., P. х biformoides Papch., P. crispus L. х P. gramineus L., а также Lemna trisulca L. и Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. В 2005 году впервые на Черновском водохранилище был отмечен Potamogeton perfoliatus L., на Чубовском - Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., на Ветлянском - Ceratophylum demersum L., Elodea canadensis Michx. и Myriophyllum verticillatum L.

4.5. Ресурсная значимость растений. В исследуемой флоре выявлено 22 хозяйственные группы растений. Больше всего кормовых - 118 видов, лекарственных - 87, медоносных - 58, декоративных - 32 вида.

4.6. Встречаемость видов и раритетная флора. Анализ распространения видов во флоре экотонной зоны водохранилищ позволил определить 5 градаций встречаемости - встречаемые очень часто (обычно), часто, нечасто (изредка), редко и очень редко. Очень часто встречаются 95 видов, они отмечены более чем на 30% водоемов. Частая встречаемость характерна для 64 видов (от 10 до 30%). Нечасто встречаются 74 вида (от 3 до 10%), редко - 44 (от 1 до 3%) и очень редко - 15 видов (до 1%). В Красную книгу Самарской области занесено 24 вида растений, обитающих в биотопах экотонных экосистем искусственных водоемов.

5. Растительность экотонных экосистем

5.1. Общая характеристика экотонов. В основу типологии экотонов положена классификационная система ветландов (Папченков, 1995, 1999). Надсистема прибрежных экотонов природно-технических экосистем содержит 5 таксономических подразделений: 2 системы, 3 класса, 4 подкласса, 7 групп типов, 11 типов и более 50 вариантов (табл. 5).

Таблица 5 Классификация прибрежных экотонов

Раздел содержит характеристику всех типов экотонов, текст иллюстрируют цветные рисунки, выполненные на основе 30 авторских фотоснимков.

5.2. Классификационная система растительности экотонов. Растительность экотонов природно-технических водоемов представлена следующей классификацией:

Тип. Пойменный лес

Класс 1. Древесно-травяная растительность. Формация ольховников. Ассоциации: 1) Alnus glutinosa - heteroherbosа, 2) Alnus glutinosa - Scirpus sylvaticum, 3) Alnus glutinosa - Urtica dioica.

Класс 2. Древесно-кустарниково-травяная растительность. Формация ивняков. Асс.: 4) Salix pentandra - heteroherbosа, 5) Salix pentandra - Carex riparia, 6) Salix pentandra - Salix alba - heteroherbosа, 7) Salix fragilis - Urtica dioica, 8) Salix fragilis - heteroherbosа, 9) Salix alba - Populus nigra - heteroherbosа, 10) Salix triandra - Carex acuta, Salix wiminalis - heteroherbosа, 12) Salix cinerea - heteroherbosа.

Тип. Луговая растительность

Класс. Влажный луг

Группа формаций мезофитов и гигромезофитов. 1. Формация мятлика узколистного. Асс.: 1) Poa angustifolia - Agrosris gigantea - heteroherbosа, 2) Poa angustifolia - Amoria fragiferа - heteroherbosа, 3) Poa angustifolia - Bromopsis inermis. 2. Формация пырея ползучего. Асс.: 4) Elytrigia repens + Bromopsis inermis - heteroherbosа, 5) Elytrigia repens + Poa angustifolia - Potentilla anserina, 6) Elytrigia repens + Agrostis gigantea - Amoria repens, 7) Elytrigia repens - heteroherbosа, 8) Elytrigia repens - Filipendula ulmaria. 3. Формация хвоща болотного. Асс. 9) Equisetum palustris. 4. Формация камыша лесного. Асс. 10) Scirpus sylvaticus, 11) Scirpus sylvaticus - heteroherbosа.

Тип. Прибрежно-водная растительность

Класс 1. Прибрежная растительность

Группа формаций гигрофитов и гигрогелофитов. 1. Формация череды олиственной. Асс.: 1) Bidens frondosa - heteroherbosа, 2) Bidens frondosa + Lycopus europeus - heteroherbosа. 2. Формация полевицы побегообразующей. Асс.: 3) Agrostis stolonifera - Trifolium prаtense - Amoria fragiferа, 4) Agrostis stolonifera - heteroherbosа, 5) Agrostis stolonifera, 6) Agrostis stolonifera + Bidens frondosa - Lemna minor. 3. Формация осоки острой. Асс.: 7) Carex acuta - heteroherbosа, 8) Carex acuta + Bolboschoenus maritimus. 4. Формация клубнекамыша. Асс.: 9) Bolboschoenus koshevnikovii, 10) Bolboschoenus koshevnikovii - heteroherbosа, 11) Bolboschoenus koshevnikovii + Alisma plantago-aquatica, 12) Bolboschoenus koshevnikovii - Potamogeton berchtoldii + Potamogeton pectinatus, 13) Bolboschoenus maritimus - Persicaria amphibia, 14) Bolboschoenus maritimus - Lemna minor, 15) Bolboschoenus maritimus - heteroherbosа, 16) Bolboschoenus maritimus. 5. Формация ситняга болотного. Асс.: 17) Eleocharis palustris - heteroherbosа, 18) Eleocharis palustris 19) Eleocharis palustris + Alisma plantago-aquatica, 20) Eleocharis palustris + Sagittaria sagittifolia, 21) Eleocharis palustris - Potamogeton gramineus, 22) Eleocharis palustris - Persicaria amphibia.

Класс 2. Воздушно-водная растительность

Группа формаций гелофитов. 1. Формация хвоща приречного. Асс.: 23) Equisetum fluviatile - heteroherbosа, 24) Equisetum fluviatile. 2. Формация частухи подорожниковой. Асс.: 25) Alisma plantago-aquatica, 26) Alisma plantago-aquatica - heteroherbosа, 27) Alisma plantago-aquatica + Bidens tripartitа, 28) Alisma plantago-aquatica - Lemna minor. 3. Формация тростника южного. Асс.: 29) Phragmites australis - Persicaria amphibia, 30) Phragmites australis, 31) Phragmites australis - heteroherbosа. 4. Формация тростника высочайшего. Асс.: 32) Phragmites altissimus. 5. Формация рогоза узколистного. Асс.: 33) Typha angustifolia, 34) Typha angustifolia + Alisma plantago-aquatica, 35) Typha angustifolia + Bolbоschoenus maritimus, 36) Typha angustifolia - Potamogeton gramineus, 37) Typha angustifolia - Potamogeton pectinatus + Potamogeton berchtoldii, 38) Typha angustifolia - Persicaria amphibia, 39) Typha angustifolia + Zizania latifolia, 40) Typha angustifolia + Iris pseudacorus, 41) Typha angustifolia - Glyceria maxima, 42) Typha angustifolia - Riccia fluitans, 43) Typha angustifolia - Lemna trisulca - Lemna minor, 44) Typha angustifolia - Lemna trisulca. 6. Формация рогоза широколистного. Асс.: 45) Typha latifolia, 46) Typha latifolia - heteroherbosа. 7. Формация камыша озерного. Асс.: 47) Scirpus lacustris. 8. Формация ежеголовника прямого. Асс.: 48) Sparganium erectum; 49) Sparganium erectum - Persicaria amphibia, 50) Sparganium erectum - heteroherbosа. 9. Формация стрелолиста стрелолистного. Асс. 51) Sagittaria sagittifolia + Eleocharis palustris, 52) Sagittaria sagittifolia.

Класс 3. Водная растительность

1. Группа формаций растений прикрепленных ко дну и имеющих листья, плавающие на поверхности воды. 1. Формация горца земноводного. Асс.: 53) Persicaria amphibia, 54) Persicaria amphibia + Potamogeton gramineus. 2. Формация рдеста злакового. Асс.: 55) Potamogeton gramineus, 56) Pоtamogeton gramineus - Potamogeton pectinatus + Potamogeton berchtoldii, 57) Potamogeton gramineus + Potamogeton biformis. 3. Формация рдеста узловатого. Асс.: 58) Potamogeton nodosus. 4. Формация кубышки желтой. Асс.: 59) Nuphar lutea - Lemna trisulca, 60) Nuphar lutea - Ceratophyllum demersum, 61) Nuphar lutea - Potamogeton perfoliatus, 62) Nuphar lutea - Elodea сanadensis, 63) Nuphar lutea. 5. Формация кувшинки белой. Асс.: 64) Nymphaea alba, 65) Nymphaea alba + Nuphar lutea.

2. Группа формаций растений прикрепленных ко дну и погруженных в воду. 6. Формация рдеста блестящего. Асс.: 66) Potamogeton lucens, 67) Potamogeton lucens + Potamogeton pectinatus, 68) Potamogeton lucens - Potamogeton gramineus. 7. Формация рдеста пронзеннолистного. Асс.: 69) Potamogeton perfoliatus, 70) Potamogeton perfoliatus - Lemna minor, 71) Potamogeton perfoliatus + Potamogeton pectinatus, 72) Potamogeton perfoliatus + Elodea сanadensis. 8. Формация урути мутовчатой. Асс.: 73) Myriophyllum verticillatum, 74) Myriophyllum verticillatum + Lemna trisulca. 9. Формация рдеста гребенчатого. Асс.: 75) Potamogeton pectinatus - Chara vulgaris, 76) Potamogeton pectinatus, 77) Potamogeton pectinatus - Potamogeton berchtoldii, 78) Potamogeton pectinatus - Persicaria amphibia.

3. Группа формаций растений свободно плавающих на поверхности воды. 10. Формация водокраса обыкновенного. Асс.: 79) Hydrocharis morsus-ranae, 80) Elodea canadensis - Hydrocharis morsus-ranae, 81) Salvinia natans + Hydrocharis morsus-ranae. 11. Формация ряски горбатой. Асс.: 82) Lemna gibba.12. Формация ряски малой. Асс.: 83) Lemna minor, 84) Lemna minor + Spirodela polyrhiza - Lemna trisulca.

4. Группа формаций растений свободно плавающих в толще воды. 13. Формация роголистника темно-зеленого. Асс.: 85) Ceratophyllum demersum, 86) Ceratophyllum demersum + Lemna trisulca - Spirodela polyrhiza. 14. Формация ряски трехдольной. Асс.: 87) Lemna trisulca, 88) Lemna trisulca - Lemna minor + Spirodela polyrhiza. 15. Формация пузырчатки обыкновенной. Асс.: 89) Utricularia vulgaris, 90) Utricularia vulgaris - Chara cristata, 91) Utricularia vulgaris - Сhara vulgaris, 92) Utricularia vulgaris - Chara aculeolata. 16. Формация наяды большой. Асс.: 93) Najas major, 94) Najas major + Caulinia minor, 95) Najas major + Elodea canadensis.

5.3. Разнообразие растительных сообществ экотонных экосистем водоемов с неустойчивым гидрорежимом. Растительность экотонных экосистем прудов и водохранилищ включает 3 типа и 118 ассоциаций. Растительность пойменных лесов содержит 2 класса, 2 формации и 12 ассоциаций, влажных лугов - 1, 2 и 11, соответственно. Прибрежно-водная растительность - 3 класса, 6 групп формаций, 30 формаций и 95 ассоциаций. Класс прибрежной растительности содержит 5 формаций и 22 ассоциации, воздушно-водной - 9 и 30, водной - 16 и 43, соответственно.

Ценотическое разнообразие обеспечивает взаимозамещение растительных сообществ и устойчивое функционирование экотонной экосистемы в условиях нестабильного гидрорежима. При этом ключевую буферную роль в экотонах выполняют гелофитные сообщества, эдификаторы которых толерантны к неустойчивому уровню воды. Среди фитоценозов воздушно-водных растений наиболее разнообразна формация рогоза узколистного (12 ассоциаций). Из водных сообществ лидирует формация кубышки желтой (5 ассоциаций). Они занимают ведущее положение также в водоемах и водотоках Среднего Поволжья (Папченков, 2001). В целом, в составе растительного покрова 42 вида выполняют эдификаторную функцию и 35 выступают в качестве содоминантов.

Раздел содержит экологическую характеристику 35 формаций и сведения о фитомассе прибрежно-водных и водных фитоценозов.

6. Геоэкологические условия водохранилищ местного стока

6.1. Природно-технические водоемы как часть парагенетического комплекса. Водохранилища и пруды, являясь антропогенными ландшафтами, не изолированы от окружающей среды водосборной территории. «Сразу же после создания они вступают в тесный взаимный обмен веществом и энергией со смежными комплексами, образуя с ними парагенетические системы» (Мильков, 1978, с. 70). Находясь в зависимости от долинно-водосборной геосистемы, водохранилища сами оказывают воздействие на нее. Существует поле прямого и поле обратного воздействия (рис. 6). Для познания структуры и динамики экотонных экосистем важно изучение обоих полей. У водохранилищ поле прямого воздействия охватывает весь бассейн реки выше плотины. От него зависит поступление воды, размеры твердого стока, процессы заиления. С хозяйственной деятельностью связана степень загрязненности поступающих вод.

6.2. Геоботаническая характеристика и динамика растительного покрова экотонных экосистем водохранилищ. Изучение экотонной зоны водохранилищ проводилось с учетом особенностей водосборной территории, геоморфологии речной долины, неотектоники, почвенно-грунтовых условий и характера прилегающей растительности (Соловьева, 1995; Дамрин, Соловьева и др., 2003). При этом устанавливались совокупности устойчивых связей и свойств компонентов экосистем, которые обязаны конкретному взаимодействию (Солнцев, 1981).

Рис. 6 Пространственная структура парагенетического геокомплекса

Раздел содержит геоботаническую характеристику 6 водохранилищ с учетом динамических тенденций растительного покрова экотонных экосистем. Текст иллюстрируют 37 рисунков и 13 таблиц.

Анализ фиторазнообразия экотонных экосистем. Видовое богатство, или альфа- разнообразие отражает количество видов в каждом конкретном учете. Бета-разнообразие - это результат аккумуляции видов на ценоклине по различным местообитаниям. И альфа- и бета- разнообразие имеют тенденцию убывать при ухудшении условий и при падении стабильности сообществ (Whittaker, 1973).

Эдификаторы формаций в условиях неустойчивого гидрорежима образуют разнообразные по флористической насыщенности фитоценозы, постепенно переходящие в смежные с ними сообщества. Чем больше пространство экологических ниш, тем больше его видовое разнообразие. В оптимальных экологических условиях внутрибиотическое и межвидовое напряжение (конкуренция между видами) усиливается: каждый вид действует на другой как лимитирующий (или управляющий) фактор (правило А. Тинемана, 1939). В условиях экологической монотонности межвидовая конкуренция снижается и число видов мало. Для прибрежной и воздушно-водной растительности, расположенной на переувлажненных грунтах и в воде на глубине до 50 см, видовое разнообразие фитоценозов достигает 12-25 видов. Низкая видовая насыщенность отмечается для формаций водной и воздушно-водной растительности, сформированной на глубине более 100 см, здесь чаще встречаются монодоминантные фитоценозы. При затоплении, превышающем оптимальные глубины произрастания гигрогелофитов, образуются чистые заросли воздушно-водных растений (гелофитов). В зоне перекрытия экологических ниш эдификаторов, формируются многовидовые сообщества.