Биоморфологические адаптации высокогорных растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биоморфологические адаптации высокогорных растений

03.00.16 - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание степени

доктора биологических наук

Волков Игорь Вячеславович

Новосибирск - 2008

Работа выполнена в Томском государственном педагогическом университете.

Научный консультант - доктор биологических наук Долгин Владимир Николаевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с. Байкова Елена Валентиновна;

доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна;

доктор биологических наук, профессор Ревякина Надежда Васильевна.

Ведущая организация - Московский государственный университет.

Защита состоится «_____» ____________ 2008 г. в ________ на заседании Совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан «_____» _______________ 2008 г.

Ученый секретарь совета

доктор биологических наук Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на значительное количество работ по экологии высокогорных растений, до сих пор отсутствует полная и детально разработанная классификация их жизненных форм, нет единого мнения о функциональных особенностях различных морфологических структур и биоморф растений в высокогорьях. Частично эта проблема решается с привлечением сведений об особенностях экологии растений полярной зоны, что актуально исходя из принадлежности большинства северных и высокогорных растений к группе гекистотермов. В тоже время, сравнительный экологический анализ Севера и высокогорной зоны показывает не столько их существенные отличия в целом, сколько разнообразие высокогорных ландшафтов (и флоры), не позволяющее проводить обобщенные сопоставления. Отсюда возникает необходимость не только в изучении сред обитания растений в высокогорьях, но и выявлении их специфики в различных широтно-зональных провинциях, т.е. собственно ландшафтообразующих факторов в различных высокогорных системах. Эти и другие вопросы, по нашему мнению, могут быть разрешены только в рамках обобщения значительного количества фактов, накопленного в научной литературе, и выработки новых подходов и методов к решению проблемы изучения биоморфологического разнообразия высокогорных ландшафтов. Данные вопросы связаны с рядом научных проблем фундаментального и прикладного характера, в том числе с вопросами изучения биоразнообразия и эволюции биоты, интродукцией, охраной и управлением окружающей средой. Особую актуальность исследование проблем адаптации организмов и соответствия их среде обитания представляет в последнее время в связи с процессами глобальных изменений климата. Знание закономерностей функционирования биоты позволяет не только индицировать трансформацию экосистем Земли, но и прогнозировать эти процессы.

Целью настоящей работы является выявление и изучение биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их связей с комплексом других адаптаций, определяющих стратегии существования растений в различных условиях высокогорной зоны. Реализация данной цели потребовала постановки и решения ряда следующих задач:

· на основе анализа биоморфологических понятий и терминов провести их конкретизацию в соответствии с целью исследования;

· провести анализ многообразия экологических факторов и специфики их воздействия на растительные организмы в высокогорьях;

· выявить многообразие морфологических адаптаций высокогорных растений, изучить их целесообразность в различных местообитаниях высокогорий и корреляцию с другими эколого-биологическими особенностями;

· изучить стратегии и закономерности биоморфологической адаптации высокогорных растений;

· разработать новые подходы к изучению биоморфологического разнообразия высокогорных растений в различных типах высокогорных ландшафтов.

Научная новизна и практическая значимость работы.

· Впервые инструментально установлены температурная стабильность подушковидных растений и способность их к локальному почвообразованию.

· Доказано, что компактные жизненные формы растений способствуют увеличению биологического разнообразия высокогорий.

· Разработан новый подход к типизации адаптаций растений, определяющий пассивные и активные адаптации к воздействиям факторов окружающей среды.

· Впервые разработан подход к классификации биоморф растений на основе тенденций к пространственной организации надземных побеговых систем.

· Показана связь становления биоморф растений с процессами интенсификации и замедления жизненных процессов, обусловленных особенностями местообитаний.

· Разработана подробная классификация жизненных форм высокогорных растений и проведен анализ их распределения в растительных сообществах и высокогорных ландшафтах.

· Выделена новая биоморфологическая категория - функциональный морфотип растений (ФМР), отражающий особенности приспособления габитуса растений к условиям обитания в конкретных экологических условиях.

· Установлен комплекс причин возникновения экологической неоднородности высокогорных ландшафтов, обусловливающих высокую биоморфологическую гетерогенность их растительного покрова.

· Предложена идеализированная схема размещения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе координат увеличения зональной аридности климата

Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, в лекционных курсах по экологии растений, общей экологии, ботанической географии, почвоведению, ландшафтной экологии.

Защищаемые положения.

1. В биоморфологической эволюции высокогорных растений большую роль играют стратегии освоения пространства-времени и тенденции к интенсификации или замедлению жизненных процессов.

2. Относительная стабильность экологических факторов внутренней среды и лучшая обеспеченность ресурсами растений компактных жизненных форм, обитающих в экстремальных условиях высокогорий, способствует повышению биоразнообразия суровых сред жизни.

3. Количественное соотношение и пространственное размещение растений различных жизненных форм в высокогорьях отражает современные экологические условия и может быть использовано для индикации ландшафтов. высокогорье экологический растение адаптация

Объекты, методы и материалы исследования.

В основу работы легли материалы экспедиционных исследований, проведенных в течение 10 полевых сезонов (1996-2007) в различных районах Алтайской горной страны от Кузнецкого Алатау до Юго-Восточного Алтая, в том числе в рамках НИР по исследованию растительного покрова Сибири в целях рационального использования и охраны (1997-1999 и 2002-2004 гг.), а также в высокогорных районах Северного (2003) и Центрального (2006) Тянь-Шаня.

Объектами данного исследования являются высокогорные растения, их сообщества, и высокогорные ландшафты.

В результате работы над диссертацией было собрано около 2000 листов гербария, сделано 120 геоботанических описаний, 5 почвенных профилей для описания структуры корневых систем растений в сообществах и 30 почвенных разрезов. Проведены множественные замеры (более 200) температуры субстратов, приземного слоя воздуха и растений. В работе были использованы материалы Гербария ТГУ им. П.Н. Крылова.

Вклад автора в разработку проблемы. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка оригинальных методик исследований и их реализация в ходе многолетних исследований, разработка ряда теоретических вопросов и подходов, использованных в работе.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ряде региональных, Всероссийских и Международных конференций, наиболее значимыми из которых являются: III и IV Международные научные конференции «Природные условия и культура западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, Монголия, 1997; Томск, 1999); Всероссийская экологическая конференция «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998); XI съезд РБО (Барнаул, 2003); II и III Международные научные конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000, 2005); Первая межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); Международная конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); Международная конференция «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток. 2007); III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008). Материалы диссертации были представлены на заседаниях Российского ботанического общества в Томске (ТГУ) и в Новосибирске (ЦСБС) и на кафедральном семинаре кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликована 32 работы, в том числе 7 статей в научных журналах, вошедших в перечень ВАК, 3 авторские монографии и 2 учебных пособия.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 514 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, 8 таблиц и 130 рисунков. Список литературы включает 454 источника, в том числе 114 - иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность профессорам кафедры ботаники Томского государственного университета Учителю А.С. Ревушкину, Е.П. Прокопьеву, д.б.н. С.Н. Кирпотину, д.б.н. М.Т. Мазуренко, доценту кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ И.С. Антоновой за консультации и советы. Автор благодарит заведующего каф. почвоведения ТГУ профессора С.П. Кулижского за помощь в обработке почвенных образцов и профессора кафедры географии ТГУ А.Н. Рудого за консультации и советы. Большое спасибо сотрудникам и студентам кафедры ботаники ТГУ, принимавшим участие в совместных экспедиционных исследованиях. Особую благодарность хочу выразить своей жене И.И. Волковой за постоянную поддержку на всех этапах работы над диссертацией и научному консультанту, заведующему кафедрой общей биологии и экологии ТГПУ д.б.н. В.Н. Долгину.

ГЛАВА 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объекты и методы исследования

Объектами данного комплексного исследования являются высокогорные растения и их сообщества, а также высокогорные ландшафты. Для данного исследования автором применялись как стандартные методики, используемые во флористике (маршрутные исследования, гербаризация), геоботанике (геоботанические описания, включая зарисовку структуры растительных сообществ на пробных площадках), биоморфологии растений (описание биоморф растений), почвоведении (методы почвенных разрезов и траншей и лабораторного анализа, собранных образцов почв), так и оригинальный метод исследования температурного режима растений и их местообитаний с помощью специально разработанного для этих целей четырехканального электронного термометра, анализ биоморфологического разнообразия высокогорных растительных сообществ с помощью разработанной для этой цели классификации биоморф высокогорных растений.

1.2. Критический анализ биоморфологической терминологии

Конкретизируется содержание и объем биоморфологических терминов, использованных в работе, исходя из «физиономического» подхода заложенного в работах А. Гумбольдта и обоснованно «возрожденного» на современном этапе (Кирпотин, 1997; Волков, Кирпотин, 2003; Кирпотин, 2005). Суть этого подхода состоит в отказе от использования адаптационных и экологических признаков при классификации жизненных форм и использование в их классификации только морфологических критериев. В частности, понимание жизненных форм растений с точки зрения «физиономического» подхода объясняет их экологическую полифункциональность, связанную с той или иной степенью толерантности, и преадаптацией к различным местообитаниям, позволяет рассматривать морфологические, физиологические, ритмологические и др. адаптации отдельно, что дает возможность лучше понять их значение в общей адаптации организма. Исходя из данного подхода, конкретизировались биоморфологические термины, используемые в работе (Волков, 2002, 2003; Волков, Кирпотин, 2003), в том числе отмечается, что жизненная форма у растений является генетически детерминированной габитуальной формой освоения пространства (надземного и подземного) и продуктом интегрального взаимодействия ответных реакций на действие факторов внешней среды, как в филогенезе, так и в онтогенезе (Волков, 2002). Растения, относящиеся к одной жизненной форме, могут существовать в различных условиях, то есть для любой жизненной формы характерна некая степень экологической толерантности. Такой подход позволил нам выделить функциональные морфотипы растений (ФМР), которые отражают особенности приспособления жизненных форм растений к условиям обитания в конкретных биомах, сообществах, местообитаниях и др. (Волков, 2002), то есть являются эколого-биоморфологической категорией.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСОКОГОРИЙ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ

2.1. Определение и границы высокогорий

Рассмотрены границы и дана общая физико-географическая характеристика высокогорий как специфической географической зоны.

2.2. Климат гор и его локальные проявления

Высокогорья характеризуются максимальными из известных на Земле биомов показателями интенсивности солнечной радиации, скорости ветра, минимальным атмосферным давлением (Ellenberg, 1986; Ревякина, 1996; Голубчиков, 1996; Модина, 1997; Kцrner, 1999 и др.). Температурный режим высокогорной зоны отличается максимальными показателями пространственной и временной динамики, при низких температурах краткого вегетационного периода. Это определяет высокую частоту циклов замерзания и оттаивания влаги в высокогорьях. Большинство высокогорных районов имеют значительное количество осадков, хотя режим увлажнения высокогорных местообитаний в значительной степени регулируется особенностями рельефа, атмосферного давления и ветров. Особенности радиационного режима высокогорий играют основную роль для формирования климата почв, и прилегающего к растениям слоя воздуха. Благодаря этому, растения высокогорий, которые растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим, как в надземной сфере, так и в корнеобитаемом слое почвы. Припочвенная зона, в которой создаются относительно благоприятные условия, обеспечивающие существование высокогорной растительности, названа нами «высокогорным герпетобием» (Волков, 2001).

2.3. Особенности эдафотопов высокогорий

Специфика высокогорий проявляется в особенностях почвообразования (Владыченский, 1998; Kцrner, 1999 и др.) среди которых центральное место принадлежит процессу частого замораживания и связанному с ним широкому распространению криопедогенетических явлений - полигонов, каменных колец, пятен-медальонов, льда в виде клиньев по трещинам, мерзлотного пучения и тому подобных образований. Важную роль в разрушении горных пород и образовании гумифицированного мелкозема играет биологическое выветривание. Для аккумуляции тонкозернистого субстрата в высокогорной зоне большое значение имеет его седиментация водой и снегом и перераспределение с помощью ветра. На перераспределение мелкозема в горах большое влияние оказывают склоновые процессы. Совокупность перечисленных процессов в верхней части высокогорной зоны препятствует почвообразованию. При более благоприятных условиях происходит аккумуляция мелкоземной массы и обособление фрагментарных генетических горизонтов. В наиболее благоприятных для почвообразования условиях высокогорий, под сомкнутыми растительными сообществами, почвы имеют тенденцию сближения с зональными почвами на рыхлых почвообразующих породах, сохраняя, как правило, хорошо выраженную скелетность нижних горизонтов почвенного профиля и относительно малую мощность генетических горизонтов и всего профиля. Такие почвы часто имеют высокое содержание грубого гумуса, в отдельных случаях наблюдается оторфовывание почв по неболотному типу.

2.4. Влияние условий обитания в высокогорьях на растения

Основным экологическим фактором, лимитирующим жизнь растений в высокогорьях, является температурный режим их местообитаний, который вызывает различные функциональные нарушения органов растений, физиологическую сухость и др. На жизнедеятельности растений негативно сказываются особенности радиационного режима высокогорий, обусловливающие снижение интенсивности фотосинтеза, разреженная атмосфера, создающая предпосылки для повышенного испарения с поверхности растений и субстрата, что наряду с физиологической сухостью определяет периодический недостаток влаги даже в гумидных горных системах. Важным фактором в жизни высокогорных растений является наличие и толщина снежного покрова, определяющие условия их перезимовки (Ревякина, 1996 и др.). Мерзлота так же является негативным фактором в жизни растений, лимитируя их корневую деятельность и влагообеспеченность. Подвижность субстрата является одними из основных лимитирующих факторов в жизни высокогорных растений на склонах, влияя на растения как непосредственно, так и путем перераспределения мелкозема и влаги (Kцrner, 1999; Пяк, 2003 и др.). Преобладание кислой реакции почвы в высокогорьях негативно сказывается на растениях, определяя тенденцию к пейноморфизму и уменьшению размера корневых систем, что выражается в резких отличиях растительности кислых и обогащенных кальцием почв (Лархер, 1978).

В целом, суровые условия высокогорий лимитируют прирост биомассы растений, что приводит к тенденции миниатюризации. Однако в природе получение биомассы не имеет для растений такого значения, как выживание и репродукция (Kцrner, 1999). Высокая биологическая продуктивность для растений высокогорий важна в первую очередь как фактор, обеспечивающий их существование в экстремальных условиях и репродукцию, а не рост их размеров, как у растений в более благоприятных условиях, где увеличение биомассы и размеров являются важными факторами, обеспечивающими их существование в условиях конкурентного давления (Волков, 2002).

2.5. Значение снегового покрова и укрытий для высокогорных растений

Суровые условия в высокогорьях определяют тенденцию к обитанию растений в различных укрытиях, щелях между камнями, под слоем снега. Мощность и длительность залегания снегового покрова относятся к числу наиболее важных факторов среды обитания высокогорных растений. Длительность залегания снегового покрова в высокогорьях часто определяет длительность активной вегетации растений, что становится более важным фактором по мере увеличения абсолютной высоты и, соответственно, уменьшения длительности вегетационного периода. С другой стороны, благодаря мощной солнечной радиации, проникающей глубоко в снег, в высокогорьях создаются условия, позволяющие некоторым растениям, благополучно перезимовывать и даже ассимилировать под его толщей.

ГЛАВА 3. АДАПТАЦИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Физиологические, фенологические и симбиотические адаптации высокогорных растений

Для существования в экстремальных условиях высокогорий растения выработали комплекс адаптаций, среди которых наиболее актуальны: 1. Структурные и физиологические особенности, обеспечивающие приспособление к сильной радиации. 2. Высокая биологическая продуктивность и накопление различных групп питательных веществ, в зависимости от особенностей метаболизма отдельных видов растений, необходимых для перенесения неблагоприятных условий, регенерации поврежденных модулей и компенсации высоких энергетических затрат на интенсивное дыхание. 3. Устойчивость многих высокогорных растений к низким температурам и заморозкам (включая перенесение неблагоприятных условий в замороженном состоянии и восстановление функциональности после оттаивания) и снижение температурного порога жизнедеятельности. 4. Устойчивость многих высокогорных растений к перегреву и высыханию. Подобные особенности, способствующие увеличению устойчивости растения к негативным воздействиям окружающей среды без изменения ее показателей в сфере его жизнедеятельности мы относим к комплексу пассивных адаптаций (Волков, 2002). 5. Способность некоторых растений к терморегуляции (изменение интенсивности окраски, понижение температуры при транспирации и др.), что позволяет достичь более благоприятной температуры по сравнению с температурным режимом местообитаний. Такие особенности, способствующие созданию благоприятного для жизнедеятельности растений температурного режима, отнесены к группе активных адаптаций к условиям окружающей среды, под которыми мы понимаем приспособления способствующие увеличению устойчивости растения к негативным воздействиям окружающей среды с помощью изменения ее показателей в сфере его жизнедеятельности (Волков, 2002). 6. Соответствие ритмов роста и развития высокогорных растений особенностям среды обитания. 7. Симбиоз с азотофиксирующими организмами и грибами- микоризообразователями, значение которого возрастает по мере усиления экстремальности среды обитания растений.

3.2. Морфологические адаптации высокогорных растений

В работе рассматриваются следующие морфологические адаптации высокогорных растений: 1. Защитные покровы (опушение, восковидные покровы и др.). 2. Разнообразие типов листьев: а) брусничный; б) эрикоидный; в) купрессоидный; г) суккулентный; д) граминоидный и ж) мезоморфный тип листа. Между типами листьев существуют множество переходов. Кроме собственно строения листа, при анализе листовой поверхности растения большую роль играет как общая площадь листовой поверхности, так и характер расположения листьев на побегах. 3. Ксероморфность вне зависимости от происхождения для высокогорных растений рассматривается как полифункциональная адаптационная особенность (Агаханянц, 1981). 4. Суккулентность в высокогорьях имеет значение в регуляции водного баланса растений путем накопления большого количества влаги в листьях и ограничения ее потери при общем уменьшении значения САМ-метаболизма (Kцrner, 1999). С ростом абсолютной высоты у высокогорных растений суккулентность может сочетаться с комплексом других морфологических особенностей. 5. Психроморфность у высокогорных растений сочетается с развитыми межклетниками и крупными клетками. Подобное строение, описанное у высокогорных растений В.В. Сапожниковым (1916), позволяет им переживать резкие перепады температур (принцип термоса) и повышает сосущую силу корней (принцип вакуумного насоса). 6. Скученность листьев, обеспечивающая формирование благоприятного наноклимата растений. 7. Защита зимующих почек у высокогорных растений достигается за счет развития вокруг них чрезвычайно плотного чехла из густоопушенных чешуй, окутывания остатками влагалищ отмерших листьев, или за счет сохранения почек под небольшим слоем земли (Кишковский, 1950). Довольно большое количество высокогорных растений имеют открытые почки, защищенные отмершими частями растений или слоем земли. Присутствие растений, зимующих с открытыми почками, объясняется реметаморфизацией почечных чешуй в зеленые листья и потенциально более быстрым развитием открытых почек весной (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). 8. Защита генеративных органов верхними листьями и прицветниками и создание для цветков «теплички» из листьев (Сапожников, 1916), прозрачной чашечки (Ревякина, 1978), фокусировка солнечного света лепестками венчика, благодаря чему в чашечке создаются благоприятные температурные условия (Тихомиров, 1963), опушение генеративных органов. 9. Миниатюризация, возникшая как пассивная реакция растений на суровые условия обитания (Мазуренко, 1986) обеспечила их обитание в более комфортных условиях «высокогорного герпетобия» и возможность использовать различные укрытия. Поэтому минатюризация у некоторых растений закреплена генетически. Смысл такого ограничения размеров в том, что в высокогорьях растения не могут вырасти из размеров своего микроэкотопа, в пределах которого возможно их существование, в результате чего растения экономят ресурсы (Волков, 2002). 10. Плагиотропность или полегание растений в высокогорьях, ведущие к формированию стланцевых жизненных форм, также можно рассматривать как особенности, способствующие обитанию растений в условиях «высокогорного герпетобия». При сравнении ряда ив с плагиотропными и оротропными побегами показано, что более благоприятные условия «высокогорного герпетобия» позволяют стелющимся ивам раньше переходить в активную фазу вегетации, что дает им определенное преимущество перед ивами с оротропными побегами и с увеличением абсолютной высоты определяет преобладание «пресмыкающихся» растений - «экотопических герпетофитов». 11. Геофитизацию можно считать дальнейшим звеном адаптации растений к условиям высокогорий, связанную с контрактильной деятельностью корневых систем и полеганием побегов. 12. Редукция нефотосинтезирующих надземных органов растений в высокогорьях связана с необходимостью экономии энергии; с другой стороны, плагиотропность и геофитизация способствуют уменьшению механической роли стеблей и, соответственно, их небольшой относительной доли в фитомассе. 13. Тенденцию к преобладанию подземной фитомассы над надземной, можно рассматривать как следствие геофитизации. Благодаря этому растения в высокогорьях, укрываясь в субстрате (температура которого выше и менее подвержена колебаниям), имеют более высокую среднюю температуру, чем окружающий воздух, причем эта разница возрастает с увеличением абсолютной высоты. Мобилизуя запас веществ из мощной подземной системы, геофитизированные горные растения способны быстро проходить фазы развития и наиболее полно использовать краткий вегетационный период. 14. Особенности подземных органов высокогорных растений проявляют явную связь с характером субстрата. 15. Для растений, обитающих на осыпях, характерно наличие адаптаций, способствующих существованию в условиях постоянного механического повреждения и засыпания обломками (Пяк, Эбель, 1999, Волков, 2002).

3.3. Комплексный анализ биоморфологических адаптаций высокогорных растений на примере подушковидных растений

Рис. 1. Морфологические типы подушковидных растений Юго-Восточного Алтая (по: Волков, 2002): 1 - Rhodiola-тип (Paraguilegia anemoides), 2 - Oxytropis tragacanthoides-тип (Oxytropis tragacanthoides) (1 - зона заполненная органо-минеральным субстратом, 2 - воздушная зона, 3 - фотосинтезирующий слой), 3 - Eritrichium-тип (Eritrichium pulviniforme), 4 - Ferulopsis-тип (Ferulopsis hystrix), 5 - Minuartia-тип (Minuartia arctica), 6 - Silene turgida-тип (Eremogone formosa)

Подушковидные растения (рис. 1) - это особая жизненная форма многолетних древесных или полудревесных растений с укороченными, обильно ветвящимися или плотно расположенными неветвящимися побегами (без явно выраженного главного ствола), между которыми накапливается субстрат, состоящий из отмерших частей растения и привнесённого извне материала. Тело таких растений обычно имеет более или менее плотную почти сферическую, полусферическую или плоскосферическую форму с относительно ровной поверхностью образующую основу (подушку), над которой иногда могут возвышаться отдельные генеративные и вегетативные органы растения. Как правило, у подушковидных растений имеется длительно функционирующая система главного корня, которая у некоторых видов со временем может дополняться (или заменяться) системой придаточных корней (Волков, 2003).

Изучение морфологического строения подушковидных растений проводилось на территории Юго-Восточного Алтая. Выделено шесть типов морфологической структуры, отличающихся размерами, типом побегообразования, расположением листьев на побегах, наличием одревесневших черешков листьев и другими специфическими признаками (Волков, 2002; 2003) (рис. 1).

В разделе отражены различные точки зрения на происхождение и функциональные особенности подушковидных растений (Reiche, 1893; Helborn, 1925; Schroter, 1926; Weberbauer, 1931; Rauh, 1939; Заленский, 1948; Коровин, 1962; Вальтер, 1975; Хохряков, 1981; Лархер, 1981; Кирпотин, 1997; Kцrner, 1999 и др.). Отмечено, что результаты исследований различных подушковидных растений, произведённых в различных местообитаниях, дают довольно разноплановый материал и, на первый взгляд, не позволяют уверенно говорить о целесообразности подобной жизненной формы для каких-то конкретных местообитаний. В то же время, нельзя говорить об «эволюционном балласте» в виде подобной жизненной формы, так как в экстремальных условиях морфологические признаки в комплексе с другими особенностями растений имеют адаптивное значение.

Форма подушковидных растений является производной такой геометрической фигуры, как шар. Геометрическая фигура шар имеет ряд особенностей. Так, по сравнению с другими геометрическими фигурами, шар при наименьшей площади поверхности (S) имеет наибольший объем (V). При возрастании величины подушковидных растений и приближении их формы тела к полушаровидной возрастает величина соотношения V/S. Это хорошо объяснимо с точки зрения уменьшения контакта с окружающей воздушной средой и создания внутренней среды, режим показателей которой существенно отличается от внешних, а также устойчивости к векторным воздействиям среды (Волков, 2003).

Рис. 2. Температурный режим двух экземпляров Potentilla biflora 14.07.98. (по: Волков, Ревушкин, 2000). Динамика дневных температур: 1 - в малой “подушке” на глубине 10 сантиметров; 2 - в большой “подушке” на глубине 2 сантиметров; 3 - в большой “подушке” на глубине 14 сантиметров; 4 - воздуха над поверхностью подушки (2 см). По оси ординат - температура в градусах по Цельсию; по оси абсцисс - время в часах

С помощью четырехканального электронного термометра проводилось измерение температур у различных подушковидных растений Potentilla biflora Willd. ex Schlecht. (рис. 2), Rhodiola coccinea (Royle) Boriss., Oxytropis tragacanthoides Fisch.

Анализ полученных данных позволяет утверждать, что подушковидные растения обладают способностью к относительной терморегуляции. Внутри подушковидных растений создается довольно стабильный температурный режим, способствующий нивелированию резких кратковременных колебаний температуры, и, по-видимому, играющий роль в быстром восстановлении физиологической активности генеративных и вегетативных органов после заморозков, благодаря чему растения с такой жизненной формой избегают последствий температурных стрессов в экстремальных условиях (Волков, 2003). Необходимо отметить, что в высокогорьях, в условиях, близких к пределу существования высших растений, данная адаптационная особенность подушковидных растений может иметь для них решающее значение (Волков, Ревушкин, 2000).

Рис. 3. Соотношение количества гумуса в образцах почв, взятых в сообществах криофитных подушечников Юго-Восточного Алтая (по: Волков, 2002): 1 - образец заполняющего подушку Potentilla biflora субстрата из верхней ее части; 2 - образец субстрата из толщи подушки P. biflora; 3 - образец субстрата из-под подушки; 4 - образец субстрата у основания подушки ниже по склону; 5 - то же, выше по склону; 6 - образец субстрата между подушками. По оси ординат - относительное содержание гумуса, по оси абсцисс - номера образцов

Исследования показали, что в подушковидных растениях Potentilla biflora количество гумуса может в пятнадцать раз превышать этот показатель в мелкоземе, взятом на каменистой россыпи возле растения (6,986 % и 0,453 % соответственно) (рис. 3).

Аналогичные особенности содержания гумуса, фосфора и азота наблюдаются и у других подушковидных растений (Saxifraga oppositifolia L., Oxytropis tragacanthoides).

Многие подушковидные растения, например Rhodioia coccinea, имеют строение корневой системы, препятствующее отрыву от субстрата - это толстый, шнуровидный корень (корни), отходящий вверх по склону, «заякоривающий» растение и замедляющий его снос. Плотная форма тела «подушки» максимально способствует защите растения от механических повреждений камнями или сводит эти повреждения к минимуму. Необходимо отметить, что подобное строение корневой системы могут иметь и растения других жизненных форм, произрастающие на осыпях, но подушковидные растения, в силу своего строения, приобретают повышенную устойчивость к механическим повреждениям благодаря плотной, обтекаемой форме, имеющей наименьшее сопротивление потоку камней и препятствующей погребению растения под осыпью (Волков, 2003).

3.4. Размножение высокогорных растений

Размножение является необходимым условием для продолжения существования популяции или вида во времени, поэтому любые особенности растений, помогающие выжить в экстремальных условиях, бесполезны, если они не обеспечивают репродукцию. Органы генеративного размножения обеспечивают стратегическую задачу - миграцию генов - и тем самым подготавливают почву для эволюции на уровне вида. При вегетативном размножении невозможна рекомбинация наследственно закреплённых признаков, и генетическая пластичность популяций таких растений идёт на убыль (Биоиндикация…, 1988). У таких видов в результате их перехода к бесполому размножению, по-видимому, фиксируются определённые наборы генов, обеспечивающих высокий уровень их экологической устойчивости (Грант, 1984) и сохранение высокоадаптивных и гетерозиготных комбинаций генов (Stebbins, 1980; Курбатский, 1993). Это позволяет подобным растениям проникать в разнообразные, в том числе едва подходящие для существования местообитания, не прибегая к генетическому обмену (Суходолец, 2003). В горах, характеризующихся высокой степенью пространственной неоднородности местообитаний, растения, перешедшие к бесполому размножению, имеют гораздо больше возможностей «найти» подходящий комплекс условий обитания, что, по-видимому, является одной из предпосылок увеличения их видового разнообразия (Волков, Эбель, 2002).

Естественный отбор в пределах каждой популяции будет благоприятствовать особям с такой рекомбинантной системой, которая обеспечивает наивысшую приспособленность (Грант, 1984).

В продолжительном эволюционном балансе более важное значение имеет не скорость размножения, а выживание организма в неблагоприятных условиях среды. Можно выделить две крайние группы растений - растения, экологическая устойчивость которых определяется высокой скоростью размножения при минимальном времени жизни, и растения, экологическая устойчивость которых определяется максимальной длительностью жизни при минимальной скорости размножения (Суходолец, 2000; Суходолец, 2003). Суровые климатические условия высокогорий затрудняют появление и выживание всходов и препятствуют развитию молодых особей. В более благоприятные годы, которые в высокогорьях (особенно на верхнем высотном пределе распространения растений), по-видимому, не так часты, растения с семенным способом размножения способны давать жизнеспособные генерации потомков, что может привести к скачкообразной смене поколений. Естественно, что в подобных условиях преимущественно распространены растения, способные «дождаться» периода, благоприятного для семенного возобновления, который наступает довольно редко. При этом, хотя бы часть популяций должна ежегодно быть готовой к семенной репродукции, затрачивая на образование цветков значительные энергетические ресурсы. По-видимому, семенное возобновление в подобных условиях является наиболее энергозатратным репродуктивным усилием, но подобная стратегия окупается, благодаря эффективной ассимиляции и значительной продолжительной жизни высокогорных растений, которая может измеряется сотнями и даже тысячами лет. Причины, затрудняющие семенное возобновление, могут быть различными: экстремализация условий на экологическом пределе обитания видов, на фоне которой возрастает значение годовых флуктуаций климата, препятствующих ежегодному образованию, прорастанию семян и сохранению ювенильных особей, спонтанная гибридизация, повышение плоидности и др. Кроме того, в горах существует также ряд факторов, препятствующих перекрёстному опылению, например, небольшое количество насекомых - агентов-опылителей энтомофильных растений (Волков, Эбель, 2002).

Вегетативное размножение свойственно многим высокогорным растениям, и его значение усиливается с экстремализацией условий среды их обитания. В эволюционном плане к предпосылкам возникновения вегетативного размножения у высокогорных растений, по-видимому, следует относить повышение плоидности растений, связанное с этим возможное изменение фертильности семян, риск семенного возобновления в экстремальных условиях и возможные преимущества клонального, размножения, когда молодые особи получают защиту от действия негативных факторов среды среди группы растений, а также приток питательных веществ, помогающий им пройти ювенильную стадию развития (Волков, Эбель, 1999).

Большинство видов свободно скрещивающихся высокогорных растений потенциально способны к вегетативному размножению, но многие растения, испытывающие в экстремальных условиях дефицит энергетических ресурсов, не могут себе «позволить» сразу два типа размножения. Однако, даже в условиях высокогорий у некоторых растений наблюдается совмещение вегетативного и полового размножения, что обеспечивает гибкость воспроизводства в гипердинамичных климатических условиях высокогорий и возможность возобновления в различных местообитаниях. Благодаря этому, эволюция размножения высокогорных растений представляет нам многообразие систем возобновления, соответствующих разнообразию условий обитания, присущих горным ландшафтам. Наряду с растениями, размножающимися с помощью семян, существуют растения, по тем или иным причинам перешедшие к бесполому размножению. Некоторые растения способны изменять тип размножения в зависимости от экологических условий (Волков, 2006).

3.5. Адаптивные комплексы высокогорных растений

Адаптации являются не просто набором адаптационных структур и механизмов, но, прежде всего, их интеграцией, обеспечивающей соответствие организма как целостной структуры конкретным местообитаниям. Вместе с тем, изучение строения и функционирования организма на основе анализа корреляционного взаимодействия адаптаций различного уровня является чрезвычайно сложной задачей, при решении которой нами выделены следующие аспекты.

1. Истинный уровень адаптации растений определяется интегральным результатом взаимодействия его морфологических, физиологических, биоритмологических, репродуктивных и других особенностей, обеспечивающих растениям индивидуальные стратегии существования в пространстве-времени и повышающих степень их целесообразности.

2. Специализация каждого вида растения к конкретному местообитанию основывается не только на совокупности анатомо-морфологических и физиологических признаков, но и на различных стратегиях освоения пространства-времени, r- и K- отборе (система Мак-Лиода-Пианки), эколого-ценотических стратегиях Раменского-Грайма и др., сочетание которых позволяет рассматривать реакцию растений в онто- и филогенезе как адекватный ответ на условия обитания, отражающийся в жизненных формах, репродуктивной функции, взаимоотношениях растений в сообществах и др. Специализация является, прежде всего, свойством организмов, популяций, видов, а не отдельных адаптаций, которые в сочетании с различными особенностями, у других организмов могут играть совершенно другую роль, позволяющую говорить об их универсальности.

3. Некоторые особенности растений можно рассматривать как универсальные. При этом значение их часто различно при различной силе воздействия экологических факторов. Высокая динамика климатических показателей в высокогорьях, способствующая быстрой смене экологической обстановки, обеспечивает существование видов, сочетающих различные признаки, например черты ксероморфной и гидроморфной организации.

4. Универсальность адаптаций способствует общей преадаптации организмов. Преадаптация обусловливает «востребованность» особенностей, возникших в одних условиях, к другим. В горах, с их высокой пространственной неоднородностью местообитаний, преадаптация является важной предпосылкой миграции видов и одной из причин, обусловливающих высокую экологическую неоднородность высокогорных фитоценозов. Многообразие местообитаний в высокогорьях, наряду с многообразием стратегий приспособления живых организмов к конкретным условиям, способствовало большому количеству структурных адаптаций высокогорных растений.

5. Как правило, у высокоспециализированных растений-стенотопов адаптации закреплены в геноме, что проявляется в отсутствии значительных отклонений в онтогенетической программе, «жестко» контролируемой геномом. Однако среди высокогорных растений есть виды, которые благодаря варьированию совокупности своих морфологических или физиологических и других характеристик, способны изменять свои функциональные особенности и существенно увеличивать гиперобъем экологической ниши.

6. Многообразие адаптаций растений к обитанию в высокогорьях легче понять, если учитывать принцип компенсации, то есть функциональное замещение в ходе эволюции одной системы или органа (либо его части) другой системой или органом (либо его частью) (Биологический…, 1989). Например, густое войлочное опушение так же способствует сохранению тепла, как и простертые розеточные дерновинки. В более широком смысле как компенсацию можно рассматривать замещение морфологических адаптаций растений физиологическими, ритмологическими и др., что выражается в разнообразии стратегий приспособления растений к одинаковым местообитаниям.

7. В некоторых случаях коллективные адаптации растений, создающих плотные структуры, является аналогом адаптаций компактных жизненных форм. В других случаях формирование сомкнутых фитоценозов позволяет противостоять разрушению почв, сохранять влагу, противостоять склоновым процессам, что, в конечном счете, для отдельных растений в таких фитоценозах является более важным фактором, чем конкуренция за ресурсы.

3.6. Адаптивные комплексы и происхождение подушковидных растений

Функциональные особенности подушковидных растений связаны прежде всего с их специфической жизненной формой. Полушаровидная форма этих растений оптимальна по соотношению объёма и площади поверхности (Ревушкин, Волков, 1996) с точки зрения уменьшения контакта с экстремальной окружающей средой (Волков, 2001). В высокогорьях стабильный температурный режим внутри растений-подушек как результат высокой теплоёмкости этих растений, а также процесса разложения растительных остатков: а) препятствует замерзанию, а, следовательно, способствует бесперебойному функционированию корневой системы (у некоторых подушковидных растений придаточные корни пронизывают всю толщу подушек); б) способствует процессам гумусообразования внутри «подушек», даже при замерзании поверхностного фотосинтезирующего слоя; в) сглаживает перепады температуры на поверхности «подушки», а так же позволяет быстро восстанавливать после заморозков функционирование «корового» фотосинтезирующего слоя подушки; при этом в листья поступают вода и пластические вещества из незамерзающей зоны, чем подушковидные растения выигрывают перед другими растениями, корни которых часто находятся в мёрзлом субстрате (Волков, 2006). Эти особенности подушковидных растений особенно важны, если учесть крайнюю нестабильность (временную изменчивость) температурных показателей климата в высокогорьях на фоне относительно невысоких средних температур, что является сильным стрессовым фактором, влияющим на жизнедеятельность растений. Имея минимальную фотосинтезирующую поверхность (индекс листовой поверхности (LAI) подушковидных растений составляет от 1 до 2 м² листовой площади на каждый квадратный метр поверхности (Kцrner, De Moraes, 1979)), эти растения демонстрируют, что высокая скорость накопления органического вещества в экстремальных условиях не является необходимой для выживания. Порой гораздо важнее сохранение относительно небольшой, активно функционирующей листовой поверхности, чем большей, но подверженной частым стрессам, уменьшающим время ее функционирования. Кроме того, подушковидные растения тратят гораздо меньше энергии на репарацию листьев, в виду их небольшого количества и относительной защищённости (Волков, 2006 [2]). Увеличение количества питательных веществ внутри подушек и в сфере их жизнедеятельности можно рассматривать как процесс первичного локального почвообразования. Благодаря локальному почвообразованию подушковидные растения практически индифферентны к качеству субстрата, на котором они произрастают, и по способности к освоению скальных поверхностей некоторые из них приближаются к накипным лишайникам (Волков, 2003). Таким образом, особенности терморегуляции и накопления питательных веществ в сфере жизнедеятельности подушковидных растений обеспечивают их высокую автономность от окружающей среды в высокогорьях. Устойчивость к векторным воздействиям среды (сильным ветрам, снежному шлифованию, подвижке субстратов на осыпных склонах) достигается за счёт обтекаемой и плотной (порой чрезвычайно плотной) жизненной формы этих растений (Вальтер, 1975; Кирпотин, 1997). Благодаря этим особенностям, в местах своего распространения подушковидные растения часто доминируют на слабо подвижных осыпях (Волков, 2006).

При приспособлении подушковидных растений к конкретным местообитаниям могут быть «востребованы» различные адаптивные комплексы. Подушковидная жизненная форма, возникшая независимо в различных систематических группах цветковых растений и различных условиях, может рассматриваться как адаптация к конкретным условиям, например, условиям верхних уровней высокогорий, горно-степному поясу или северным тундрам и т.д. В каждом случае подушковидную структуру растения можно рассматривать как приспособление к определённым местообитаниям, то есть особым морфофункциональным типом растений (Волков, 2002).

Гипотеза о происхождении этой подушковидных растений путем угнетения роста (миниатюризация) и изменения характера ветвления (полимеризация) в ходе онтогенеза под воздействием экстремальных условий среды (Reiche, 1893; Helborn, 1925; Weberbauer, 1931 и др.) применима к группе факультативных подушковидных растений (Волков, 2003). С другой стороны, авторы, рассматривающие жизненную форму подушковидных растений как адаптацию к экстремальным условиям среды (Schenk, 1905; Schroter, 1926 и др.), интерпретируют их структурные особенности как приспособление к тем или иным условиям среды, но, как правило, не учитывают степень морфологической изменчивости у некоторых из них, что не позволяет объективно судить обо всем разнообразии подушковидных растений (Волков, 2003). Подушковидная жизненная форма может рассматриваться как биоморфологическая адаптация растений к экстремальным условиям среды, как у растений с генетически закрепленным подушковидным ростом (облигатные подушковидные растения), так и у растений, принимающих подобную биоморфу в определенных условиях под воздействием внешней среды (факультативные подушковидные растения) (Волков, 2003).

ГЛАВА 4. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ БИОМОРФОЛОГИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

4.1. Стратегии использования периода вегетации высокогорными растениями и значение пассивных и активных адаптаций в перенесении неблагоприятных условий

Основным типом перенесения неблагоприятных условий для многолетних растений в высокогорьях является приобретение выносливости, под которой можно понимать перенесение неблагоприятных для жизнедеятельности условий в функциональном состоянии и избежание их путем перенесения в дезактивированном состоянии, когда устойчивость организма повышается многократно. Растения, не обладающие активными адаптациями, несомненно, до некоторой степени, способны переносить частые флуктуации климата в высокогорьях, но пределы их устойчивости в функциональном состоянии явно несколько ниже, чем у растений, имеющих таковые. Единственной возможностью перенесения воздействий среды, превышающих их физиологическую толерантность, является перенесение их в дезактивированном состоянии. Естественным ограничением, не позволяющим высокогорным растениям широко использовать анабиоз, является приостановка нормальной физиологической активности, восстановление которой требует энергетических затрат. Регенерация фотосинтезирующего аппарата (менее устойчивой части сомы), предполагает потенциальное уменьшение времени активного фотосинтеза в благоприятные для этого периоды. Следствием этого является неэффективное использование небольших временных отрезков с относительно благоприятными условиями для жизнедеятельности, что при коротком вегетационном периоде и повышенном потреблении энергии на восстановление функционального состояния является причиной их миниатюрных размеров и крайне низкой биологической продуктивности растений. Преимуществом растений, не обладающих активными адаптациями, является отсутствие необходимости траты энергии на их создание. Растения, обладающие активными адаптациями способны поддерживать физиологическую активность в несколько большем диапазоне экологических условий (прежде всего температурном). За счет этого они более эффективно используют период вегетации и затрачивают меньше энергетических ресурсов на регенерационные процессы, но вынуждены тратить их на создание специализированных структур и физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание более благоприятного для жизнедеятельности состояния (Волков, 2006).

4.2. Пространственные стратегии растений как направления биоморфологической эволюции

Приспособительная эволюция растений идет в направлении увеличения общей эффективности структуры и минимизации негативного воздействия факторов внешней среды, что сказывается на морфогенезе. В средах достаточно благоприятных для жизнедеятельности растений, преобладает первая стратегия, определяющая тенденцию увеличения размера поверхности соприкосновения их тела с окружающей средой. Соотношение объёма и площади поверхности (V/S) у подобных жизненных форм растений минимально, то есть они имеют большой «коэффициент развития поверхности», что способствует быстрому росту растений и захвату жизненного пространства и обусловливает их конкурентоспособность, необходимую в условиях сомкнутых фитоценозов. Жизненные формы таких растений можно назвать «открытыми», для них характерна тенденция к максимально возможному освоению пространства, условия которого наименьшим образом контрастируют с их внутренней средой.

В экстремальных условиях приоритетной стратегией для растений становится минимизация негативного воздействия факторов внешней среды, что выражается в различных адаптациях (в том числе и морфологических). В гипердинамичных условиях высокогорий значительная частота и амплитуда колебаний климата является существенным стрессовым фактором для растений, произрастающих в условиях короткого вегетационного периода. В таких условиях внутренняя среда растений испытывает значительные нагрузки, особенно при температурах, лежащих за пределами толерантности физиологических механизмов растений. Конечно, растения высокогорий способны переносить кратковременные флуктуации климата без существенных последствий для целостности структуры, а при повреждении способны к репарации тканей и отдельных органов. Однако эта приспособленность достигается путем замедления или приостановки жизнедеятельности при затрате энергии на регенерационные процессы, что в условиях крайне короткого вегетационного периода способствует минимальному приросту (Волков, 2001). Для нивелирования негативных последствий некоторые растущие в экстремальных условиях растения в сфере своей жизнедеятельности способны создавать свою промежуточную среду, способствующую смягчению колебаний климатических факторов. Характерной особенностью для таких растений является тенденция к сокращению поверхности контакта с окружающей средой, выражающаяся в возрастании отношения объёма к площади поверхности (V/S). Это наблюдается на различных морфологических уровнях: склерификация, ксерофитизация и суккуленизация листьев; на уровне жизненных форм - образование подушковидных, плотнодерновинных, плотнорозеточных, суккулентных жизненных форм. Подобные растения можно отнести к группе «закрытых», или компактных, жизненных форм. Термин «закрытые» жизненные формы в этом случае отражает «стремление» подобных растений к сохранению гомеостаза в экстремальных условиях путем создания специфических биоморф с минимальной поверхностью контакта с экстремальной окружающей средой. Следует отметить, что данная тенденция в развитии габитуальных признаков характерна далеко не для всех растений, обитающих в горах, чаще всего она характерна для растений-экотопических патиентов, обитающих в экстремальных местообитаниях, близко к пределу распространения высших растений. Растения с «открытыми» жизненными формами, не создающие подобных структур, и, соответственно, не обладающие преимуществами более стабильной внутренней среды, в таких условиях вынуждены сокращать пространственные и временные показатели своих экотопов и тратить значительную часть энергии на репарационные процессы. Это, как правило, является причиной их минимальных размеров и продолжительности жизни и часто ведет к преобладанию плотных жизненных форм растений (Волков, 2001).