На основании морфологического строения растений в различных средах можно выделить два вида стратегий освоения пространства, или пространственных стратегий: максимальное освоение пространства-времени (количественное) и минимальное (с акцентом на качестве). Между крайними группами «закрытых» и «открытых» жизненных форм существует множество переходных, составляющих основное богатство жизненных форм растительного мира (таблица 1). Размеры растений и качество освоения пространства целесообразны для условий, создающихся в данном пространстве и временном интервале, и преобладающие типы пространственных стратегий у растений могут служить довольно четким индикатором степени экстремальности среды.

Правила Аллена и Бергмана, описывающие изменение общих размеров и размеров отдельных частей тела у животных, в принципе отражают те же биологические закономерности, характерные, для растений (увеличение соотношения объёма тела животных к площади поверхности - V/S) и положенные нами в основу для выделения «пространственных стратегий» у растений (Волков, 2005). Это подтверждает универсальность действия физических законов, определяющих принципы строения тела в мире животных и растений. Но, данные тенденции в развитии габитуса у животных обычно не ведут к смене жизненной формы (в различных типах местообитаний видового ареала), более жесткая корреляция которой с их функциональными особенностями обеспечивается подвижным образом жизни и особенностями метаболизма (в том числе и теплокровностью).

Формирование «закрытых» жизненных форм растений в онтогенезе имеет свою специфику. Исследование подушковидных растений на Алтае показало, что подобные жизненные формы могут возникнуть на основе различных сценариев трансформации биоморф (Волков, 2002; 2003), что выражается в многообразии их типов (рис. 1). Некоторые подушковидные растения максимально используют преимущества модульного строения, изменяя соответственно условиям размеры фотосинтезирующей поверхности, благодаря чему они имеют потенциальные возможности для существования в различных типах местообитаний (Волков, 2003).

Таблица 1. Пространственные стратегии растений (по: Волков, 2001)

Экологические особенности «закрытых» жизненных форм в работе подробно рассмотрены на примере подушковидных растений. Вместе с тем, отмечается, что стратегия ограничения контакта со средой обитания характерна и для растений, растущих в экстремальных условиях, характеризующихся другой суммой лимитирующих факторов среды. У суккулентов отдельные органы или все надземное тело по форме часто приближается к сфере, уменьшая тем самым испаряющую поверхность и увеличивая относительный объем водозапасающих тканей. Сферическая форма суккулентов гармонично сочетается с особенностями их метаболизма, но в высокогорьях суккуленты, например, кактусы, способны формировать подушковидные жизненные формы (Rauh, 1939; Удалова, 1978), что позволяет говорить о параллельных тенденциях в развитии различных жизненных форм растений, направленных на ограничение контакта с суровой средой обитания (Волков, 2006).

4.3. Интенсификация и замедление жизненных процессов и морфологическая эволюция растений в высокогорьях

Тенденции замедления жизненных процессов растений в экстремальных условиях напрямую связаны с их морфогенезом. В суровых условиях наблюдается тенденция к замедлению жизненных процессов, что выражается в формировании многолетних одревесневших модулей и экономичных компактных биоморф (тундровый биом). В более благоприятных условиях альпийского ландшафта преобладают процессы интенсификации, что выражается в господстве мезоморфных травянистых растений. В наиболее экстремальных условиях высокогорий проблема адаптации растений решается не столько за счет интенсификации или замедления жизненных процессов, сколько за счет миниатюризации и геофитизации (рис. 4).

Рис. 4. Схема, показывающая основные эволюционные и онтогенетические тенденции трансформации жизненных форм цветковых растений в высокогорьях по мере экстремализации условий обитания: Верхний ряд - травянистые растения: A - безрозеточное растение субальпийских лугов, B - розеточное растение среднетравных альпийских лугов, C - розеточное растение низкотравных альпийских лугов и каменистых местообитаний альпийского пояса, D - «псевдотравянистое», максимально геофитизированное миниатюрное растение вблизи верхней границы распространения растений в горах.

Средний и нижние ряды - древесные растения: E - полукустарники, F - кустарнички (полукустарнички), G - подушковидные растения, H - прямостоячие кустарники, I - нивелированные кустарники горных тундр и водоразделов, J - шпалерные ползучие биоморфы верхней части альпийского и субнивального поясов

Для значительного количества многолетних, максимально геофитизированных растений субнивального пояса интенсификация жизненных процессов характерна лишь для относительно небольших фотосинтезирующих модулей. В отношении подобных растений критерий «травянистости» слабо информативен (Волков, 2005). Подобные растения, многолетние части которых скрыты в грунте или иных укрытиях, а надземные фотосинтезирующие модули составляют небольшой процент от общей фитомассы растения, названы нами «псевдотравянистыми». Функциональные особенности «псевдотравянистых» растений связаны с более стабильным и благоприятными температурами субстрата. Это способствует нормальному функционированию, а в случае повреждения, быстрому восстановлению относительно небольших фотосинтезирующих модулей таких растений за счет депонированных в подземных органах питательных веществ (Волков, 2005).

Тенденции биоморфологической эволюции растений в высокогорьях отражают общие особенности среды их обитания, проявляющиеся в ландшафтном облике растительного покрова. Изучение процессов интенсификации и замедления развития растений позволяет не только связать их строение с особенностями среды обитания, но и использовать тенденции морфологической эволюции для понимания механизма ответной реакции растительного компонента ландшафтов на совокупность экологических факторов. Это позволяет более продуктивно использовать экологическую морфологию и экологию растений для исследований на ландшафтном уровне. С другой стороны, при анализе причин эволюции биоморф растений в конкретных ландшафтах необходимо учитывать наследственность растений, источники формирования флоры и историю развития растительного покрова той или горной области.

4.4. Морфологическая изменчивость высокогорных растений

Морфологическая изменчивость, или пластичность (в той или иной степени) как норма реакции на условия обитания закреплена в генотипе у многих растений. Такие виды в различных экологических условиях могут иметь различные жизненные формы (Юрцев, 1976). Благодаря существованию морфологической изменчивости растения могут существенно изменять характер строения и размещения своих модулей в пространстве, что увеличивает адаптивность таких растений к различным местообитаниям и позволяет существенно расширить экологический ареал (эвритопность) вида. В этом случае растения максимально используют преимущества модульного строения, имея потенциальные возможности существования в различных типах местообитаний и меньшей зависимости от особенностей вегетационного периода (Волков, 2003). Наряду с жизненной формой такие растения могут изменять пространственные (захватчики-ограничители) и экологические (виоленты-экотопические патиенты) стратегии. Однако морфологическое сходство особей одного вида ещё не означает полного сходства их эколого-биологических характеристик, которые могут существенно варьировать без значительного изменения морфологических признаков, за счет физиологической изменчивости. Это предполагает не только разные уровни адаптации растений, но и различный вклад в нее различных механизмов, определяющих их преобладающее или подчиненное значение в комплексном характере адаптаций.

4.5. Компактные жизненные формы растений как специфические местообитания для других организмов в высокогорьях

Создавая внутри себя особый режим влажности и температуры подушковидные растения в суровых условиях высокогорий предоставляют для других растений подходящую среду обитания. Подобный эффект был изучен на Алтае на примере Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. Один из таких экземпляров диаметром около 10 см представлял собой единую плотную подушку из 9 видов зеленых мхов и четырех видов печеночных мхов, через которую местами проникали побеги Rhodiola quadrifida, являясь своеобразным каркасом всей структуры, а на поверхности подушки росли два вида цветковых растений и лишайники (Волков, Волкова, 2001). Весьма интересные результаты дал эколого-географический анализ видов сообщества мохообразных из вышеупомянутой подушки Rhodiola quadrifida (анализ приведен по наиболее современной сводке мохообразных Алтая М.С. Игнатова (1995)). Здесь, наряду с высокогорными видами мохообразных Dicranum spadiceum Zett., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Barbilophozia lycopodioides (Waller) Loeske, распространёнными во всех поясах видами Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Sanionia uncinata (Hedw) Loeske, Ptilidium ciliare (L.) Hampe., лесным видом Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., часто встречающимся в высокогорьях, отмечены Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum., который до сих пор отмечался лишь в нижнем лесном поясе Алтая, и Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske, Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv., не поднимающиеся выше лесного пояса, причём последний отмечен только в северной половине Алтая. Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. - обычный лесной вид, отмеченный на Алтае в субальпийском поясе, по берегам озера, у самой воды. В альпийском поясе этот вид раньше не был замечен (Волков, 2006). Таким образом, благодаря своим особенностям компактные жизненные формы растений могут не только играть ключевую роль в определении структуры высокогорных растительных сообществ (Cavieres et al., 2002), но и способствуют увеличению их биологического разнообразия (Волков, 2003).

ГЛАВА 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ КАК СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ

5.1. Высокогорные ландшафты как среда обитания растений

Универсальность приспособительной эволюции организмов в сходных условиях находит своё отражение в развитии одинаковых адаптаций у высокогорных растений, независимо от их генетического родства. Это во многом является причиной сходства растительного покрова высокогорий в различных областях Земли. Изучение подобных закономерностей лежит в основе биономического подхода к изучению ландшафтов, сущность которого состоит в изучении действия совокупности ландшафтобразующих факторов на биоту, прежде всего на растения, которые, как отмечал еще А. Гумбольдт (1936), массой общего впечатления индивидуализируют местность. Для высокогорий такой подход был впервые применен А.И. Толмачевым (1948), выделившим пять основных типов высокогорных ландшафтов. Следуя этому подходу, в данной работе нами обосновано выделение комплекса из девяти типов высокогорных природных ландшафтов: альпийский, горно-тундровый, высокогорно-степной, ландшафт кобрезиевников, ландшафт нагорных ксерофитов, горно-пустынный, ландшафт высокогорных холодных пустынь, парамо и ландшафт пуна. Для высокогорных ландшафтов дана их комплексная характеристика как сред обитания растений и приведены характерные (физиономические) черты населяющих их растений. На примере отдельных высокогорных ландшафтов рассмотрены различные совокупности «замещающих» физико-географических факторов, обусловливающих развитие конкретного ландшафта.

При анализе распределения высокогорных ландшафтов нами использована система координат по оси абсцисс в которой учитывался рост аридности климата, а по оси ординат рост абсолютной высоты над уровнем моря. Целью данного построения является познание закономерностей расположения высокогорных ландшафтов в системе увеличения аридности климата и изменения совокупности экологических факторов с увеличением абсолютной высоты местности (рис. 5).

Рис. 5. Идеализированная схема размещения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе координат увеличения зональной аридности климата (ось абсцисс) и абсолютных высот (ось ординат). Ландшафты: Ал - альпийский, Ту - горно-тундровый, Хп - холодные высокогорные пустыни, Ко - кобрезиевники, Вс - высокогорные степи, Нк - нагорные ксерофиты, Пу - горные пустыни. I - IX - конкретные типы высотной поясности высокогорной зоны (пояснения в тексте)

Редукция колонок высотной поясности в левой части схемы связана с низким положением снеговой линии (например, горы Колхиды или гумидные районы Алтая), в то время как по мере увеличения зональной аридности климата влияние снеговой линии на понижение верхней границы высокогорной зоны снижается, что выражается в полночленности колонок высотной поясности в средней части схемы. Типу поясности представленному во второй колонке соответствует тип поясности характерный для северного Алтая, когда высокогорная зона начинается от верхней границы леса и заканчивается различными вариантами тундр. Более полный вариант высотной поясности представлен в третьей колонке. В семиаридных горах в нижней части поясной колонки появляются высокогорные степи (четвертая колонка), что обычно сопровождается выпадением лесного пояса. В данном случае степные ландшафты непосредственно контактируют с альпийскими, но альпийские ландшафты в поясной колонке обычно не выражены, образуя в верхней высокогорно-степного пояса комплексный тип растительности непосредственно контактирующий с горными тундрами, имеющими, по-видимому, гораздо большую степень толерантности в аридных горах по сравнению с мезоморфной луговой растительностью. В пятой колонке представлена ландшафтная поясность характерная для гор Монголии, которые можно рассматривать как центр аридных высокогорий умеренной зоны Евразии (развитию в высокогорьях пустынных ландшафтов препятствуют относительно низкие температуры). Здесь альпийские ландшафты заменяются кобрезиевниками, контактирующими с высокогорными тундрами. Шестой тип поясности характерен для субтропических семиаридных гор Средней Азии, в нижней части поясной колонки, которых широкое распространение получает ландшафт нагорных ксерофитов, по мере увеличения абсолютной высоты сменяющийся высокогорными степями.

По мере увеличения аридности степи выпадают из состава поясной колонки как ландшафтный пояс, а нижнюю часть высокогорной зоны занимают горные пустыни, которые по мере увеличения абсолютной высоты сменяются сообществами нагорных ксерофитов, которые в свою очередь контактируют с тундровидными типами сообществ (седьмой тип поясности). Подобная закономерность распределения ландшафтов характерна для Западного Памира. При усилении аридности климата пустыни поднимаются на большие абсолютные высоты (до 4200 м над ур. м. на Восточном Памире (Агаханянц, 1981)). На высотном пределе своего распространения полынно-терескеновые пустыни непосредственно контактируют с поясом пустынно-подушечных пустынь, которые, по-видимому, нельзя отождествлять с криофитными подушечниками. Подобная растительность вполне отвечает названию, данному Р.В. Камелиным (1979) - «криоксерофильные подушечники», что показывает отличия от сообществ криофитных подушечников. Сообщества подушковидных растений Восточного Памира, по-видимому, нельзя отнести и к ксерофитным подушечникам. Вполне вероятно, что за этим типом растительности следует закрепить название «криоксерофильные (или криоксерофитные) подушечники Памирского типа» и рассматривать их в рамках ландшафта горных пустынь (Волков, 2006 [1]), или в виде особого типа высокогорного ландшафта. На приведенной схеме (в восьмой колонке) этот тип ландшафта обозначен вопросительным знаком. В самых аридных условиях горные пустыни доминируют по всему высотному профилю, непосредственно контактируя с холодными высокогорными пустынями (девятый тип поясности). Подобная картина наблюдается в Кашгарском Памире и других наиболее аридных горах (преимущественно на склонах южной экспозиции). Редукция колонок высотной поясности в правой части схемы связана с высокой аридностью климата, в условиях которого зональные пустыни проникают высоко в горы. В таких условиях нижняя часть высокогорной зоны представлена высокогорными пустынями, т.е. фактически видоизмененными высокогорными условиями вариантами зональных пустынь. Зональные пустыни проникают высоко в горы и практически сливаются с высокогорными холодными пустынями, в то время как в аридных горах другие типы ландшафтов представлены фрагментарно, занимая не плакорные типы местообитаний. При анализе схемы можно отметить ряд географических закономерностей наблюдаемых в распределении высокогорных ландшафтов: 1. Гипсометрически более высокое расположение ландшафтов в правой части схемы отражает общее повышение границ высокогорий в субтропической зоне по сравнению с умеренными районами. При этом необходимо учитывать возможность редукции верхней части поясной колонки аридных гор за счет их небольшой высоты; 2. Ландшафты верхней части высокогорной зоны распространены гораздо шире, что связано с условиями верхней части высокогорной зоны, которые лимитируют специфику ландшафтообразующих процессов, определяя том числе, и специфику растительного покрова (или его практическое отсутствие на верхнем высотном пределе распространения растений), что проявляется в его сходстве (в том числе и биоморфологическом) в различных областях высокогорной зоны вне зависти от источников и истории развития флор; 3. В нижней части схемы различия высокогорных ландшафтов определяются зональными факторами, в относительно небольшой степени трансформируемыми высокогорными условиями; 4. Ландшафты, соседствующие на схеме, как правило, напрямую контактируют и между ними имеются переходы, и соответственно флора их может иметь значительную степень сходства, что связано, в том числе с комплексностью и мозаичностью их растительного покрова. Поэтому, при флористическом анализе тундровый ландшафт в левой части схемы может иметь гораздо большее сходство с нижележащим альпийским ландшафтом, чем с тундровыми ландшафтами в правой части схемы; 5. В аридных высокогорных зонах возрастает степень комплексности растительного покрова (см. следующий раздел). Представленная схема отражает общие (географические) особенности формирования высотной поясности в связи с макроклиматом горной системы, и имеет теоретическую значимость не только для понимания закономерностей распределения высокогорных ландшафтов в высотном профиле, но и в широтно-долготном пространстве, и в анализе флорогенеза горных областей, так как сохранение и миграция видов всегда происходит в конкретном ландшафте.

Причиной «размывающей» цельность высокогорных ландшафтов является «экологическая неоднородность» растительного покрова, под которой понимается присутствие в его контуре экологически разнородных видов. Показано, что в высокогорьях основными причинами экологической неоднородности растительного покрова является увеличение пространственной неоднородности среды обитания растений по мере увеличения абсолютной высоты и аридности климата. Экологическая неоднородность растительных сообществ может быть связана и с историей развития растительного покрова, рельефом, сукцессиями, длительностью залегания снегового покрова, мерзлотными процессами, химическим составом почво-субстратов, склоновыми процессами, биотическими и другими факторами. Так, в ходе исследований в медальонных тундрах в горах Кузнецкого Алатау было обнаружено, что относительное количество гумуса на краю «медальона», под растениями, может в двадцать раз превышать количество гумуса в субстрате из его центра (Волков, 2002). На Алтае были описаны «ниши вытаивания», связанные с высокой теплоемкостью крупных глыб и валунов, возле которых снег тает гораздо раньше, позволяя растениям раньше начать активную фазу вегетации (Волков, 2006). В Северном Тянь-Шане было отмечено, что подушковидные растения Thylacospermum caespitosum могут произрастать на почти вертикальных скальных стенках и боковых поверхностях валунов, благодаря чему не только могут осваивать местообитания высокогорий, недоступные многим другим высшим растениям, но и обитать на скалах, валунах, каменистых склонах среди луговой растительности (Волков, 2003). В других случаях, растения избегают конкуренции за счет использования различных почвенных и воздушных горизонтов. В целом, причины экологической неоднородности растительного покрова способствуют высокой комплексности высокогорных ландшафтов, чему способствует их пространственная близость в системе высотной поясности.

При сравнении сред обитания растений высокогорий и Севера показано, что одни высокогорные ландшафты имеют большее сходство с северными ландшафтами, чем другие. При этом можно говорить о большем сходстве условий обитания растений в наиболее суровых условиях высокогорий и высоких широт, когда основным экологическим фактором, лимитирующим развитие растений, являются низкие температуры, на фоне которых значение остальных факторов, специфичных для высокогорий и высоких широт, имеет подчиненное значение. На гипсометрически низких высотах отличия высокогорных и арктических ландшафтов определяет комплекс факторов, специфика которых обусловлена зональным положением горной системы (Волков, 2006).

5.2. Жизненные формы высокогорных растений

В настоящее время изучение жизненных форм высокогорных растений до сих пор находится на уровне составления общих спектров. Среди причин, объективно затрудняющих решение этой задачи, можно отметить различие подходов к определению биоморфологических понятий, из-за чего «объем» конкретного биоморфологического термина разные авторы часто принимают по-своему. Существуют так же различные подходы к выделению жизненных форм (например по: Раункиеру, Серебрякову, Хохрякову и т.д.), отражающие подходы к их классификации. И наконец, подходы к выделению жизненных форм, применяемые в равнинных биомах (кроме полярных), в высокогорьях часто «не работают». Одной из причин этого является специфика проявления различных морфологических признаков у биоморф высокогорных растений. Кроме того, некоторые растения высокогорий совмещают в себе целый ряд «классификационных» признаков. Вместе с тем, как отмечает Ch. Kцrner (1999), жизненные формы растений повсюду в горах обнаруживают поразительное сходство, представляя связующую основу для сравнительной экологии горных растений. По нашему мнению спектры жизненных форм высокогорных растений отражают не только общность высокогорий как специфической среды обитания, но и могут быть использованы для целей экологической индикации и выделения ландшафтов. Для решения этих целей нами был использован метод анализа разнообразия морфотипов цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах с целью оценки биоморфологического разнообразия, отражающего их специфику.

Приспособление растений к конкретным местообитаниям базируется на различных комплексах адаптационных особенностей, в той или иной степени коррелирующих с их жизненной формой (морфотипом), определяющей стратегию освоения пространства и корректировку этой стратегии во времени. В то же время степень экологической толерантности, присущая каждой жизненной форме, предполагает некоторую ее универсальность. В различных условиях адаптационная ценность морфотипов различна, что позволяет выделять ряд функциональных морфотипов растений (ФМР), которые отражают особенности приспособления морфотипов к условиям обитания в конкретных сообществах, местообитаниях и т.д.

Были выделены следующие морфотипы высокогорных растений:

1. Миниатюрные (карликовые) растения (размеры не больше 2-3 см): 1.1. Миниатюрные многолетники, 1.2. Однолетники

2. Травянистые «экотопические герпетофиты» - растения, вертикальные размеры надземных вегетативных органов которых обычно не превышают 10-15 см, позволяющие существовать в условиях «высокогорного герпетобия»: 2.1. Мезоморфные травянистые двудольные герпетофиты - 2.1.1. Безрозеточные двудольные герпетофиты, 2.1.2. Розеточные двудольные герпетофиты - 2.1.2.1. Розеточные герпетофиты с длинночерешковыми листьями, 2.1.2.2. Розеточные герпетофиты с короткочерешковыми или сидячими листьями. 2.2. Ксероморфные травянистые герпетофиты - 2.2.1. Ксероморфные двудольные травянистые герпетофиты, 2.2.2. Недерновинные граминоиды-герпетофиты. 2.3. Дерновинные герпетофиты - 2.3.1. Розеточные дерновинные двудольные герпетофиты, 2.3.2. Нерозеточные дерновинные двудольные герпетофиты, 2.3.3. Ксероморфные двудольные дерновинные герпетофиты, 2.3.4. Дерновинные граминоиды (злаки, осоки, ситники и кобрезии)

3. Древесные герпетофиты - небольшие растения высокогорий с одревесневающими побегами. В зависимости от положения побегов по отношению к субстрату выделены четыре группы таких растений: 3.1. Псевдотравянистые растения - для таких растений характерна максимальная степень геофитизации. На поверхности субстрата можно увидеть лишь небольшие фотосинтезирующие модули растений, большая же часть тела таких растений в виде подземных побегов и корней находится в глубине субстрата - 3.1.1. Компактные псевдотравянистые растения, имеющие более цельные (не расползающиеся) подземные модули, 3.1.2. Рыхлые псевдотравянистые растения, 3.2. Шпалерные, 3.3. Кустарнички, 3.4. Нивелированные кустарники

4. Плотные «экотопические герпетофиты»: 4.1. Подушковидные, 4.2. Плотнодерновинные двудольные, 4.3. Плотнодерновинные граминоиды (туссок)

5. Морфотипы растений относительно благоприятных местообитаний высокогорной зоны: 5.1. Мезоморфные растения лугов - 5.1.1. Двудольное среднетравье, 5.1.2. Двудольное высокотравье, 5.2. Мезоморфные граминоиды, 5.3. Прямостоячие кустарники, 5.4. Деревья

6. Морфотипы аридных семиаридных и аридных высокогорий умеренной и субтропической зон: 6.1. Ксероморфные полукустарники и кустарники

7. Морфотипы растений экваториальных и тропических высокогорий: 7.1. Прямостоячие кустарники и кустарнички с оротропными побегами, 7.2. Розеточные мегафиты

Необходимо отметить, что система морфотипов растений не является абсолютно универсальной. При отнесении конкретных растений к определенному морфотипу могут возникать трудности обусловленные: 1) особенностями онтогенетического развития растения, определяющими переходные фазы в морфогенезе растений; 2) филогенетической эволюцией растительного покрова, обусловливающей трансформацию одних морфотипов в другие; 3) наличием переходных форм, которые трудно отнести к конкретным морфотипам; 4) наличием не исследованных морфотипов.

На территории Республики Алтай, с использованием выше приведенной системы морфотипов, нами был проанализирован ряд высокогорных растительных сообществ. Абсолютно доминирующим растениями на исследованных лугах являются двудольные среднетравные морфотипы (от 60 до 90 % от ОПП травяного яруса). Биоморфологический анализ исследованных нами субальпийских лугов показывает абсолютное преобладание двудольного высокотравья (нерозеточных открытых биоморф со средней высотой около 1 м). Биоморфологический анализ низкотравных альпийских лугов и нивальных «луговинок» на Алтае показал абсолютное преобладание мезоморфных травянистых двудольных герпетофитов (розеточных и безрозеточных).

Представляет интерес сравнение морфологической структуры нивальных лугов и псевдотундр как сообществ, развивающихся в системе катены и имеющих значительное видовое сходство. Нивальные луга представляют собой более сомкнутые сообщества с абсолютным преобладанием мезоморфных травянистых двудольных герпетофитов, в то время как в псевдотундрах наряду с данной группой большую роль играют дерновинные герпетофиты, подушковидные растения, псевдотравянистые растения. Более того, некоторые растения, произрастающие на нивальных лугах в виде недерновинных травянистых герпетофитов (Papaver pseudocanescens, Saxifraga hirculus), в псевдотундрах часто формируют дерновинные морфы, что определяется тенденциями к компактизации, геофитизации и замедлению жизненных процессов. Преобладание ксероморфных растений (Papaver pseudocanescens) можно рассматривать как тенденцию к криофилизации в условиях уменьшения влагообеспечения по сравнению с нивальными лугами.

Дриадовые тундры на Алтае представляют собой сообщества, где доминантом и эдификатором выступает псевдотравянистое растение Dryas oxyodonta, плотно занимающее надземный и подземные уровни.

Кустарниковые тундры в верхней части высокогорий на Алтае приурочены к местам с сохраняющимся зимой снеговым покровом. Кустарники выполняют роль эдификаторов сообщества, создавая, благодаря многочисленным парциальным кустам и побегам формирования, плотный кустарниковый ярус, сохраняющий внутри сообщества благоприятную микросреду. Это способствует разрастанию мхов, которые также способствуют сохранению влаги. Индикатором подобной микросреды является мезоморфный злак Calamagrostis langsdorffii, который на данной высоте был отмечен только в кустарниковой тундре.

Анализируя распределение морфотипов в сиббальдиево-лапчатковых сообществах (криофитные подушечники) можно отметить, что суровые условия обитания определяют абсолютное преобладание растений со стратегией «ограничителей» - подушковидных и плотнодерновинных растений. Значительное присутствие ксероморфных травянистых растений можно объяснить криофильным вектором биоморфологической эволюции, характерной для растений в наиболее экстремальных условиях на каменистых субстратах. Мезоморфные травянистые растения в сообществах имеют обычно небольшие размеры, многие имеют полусуккулентный габитус. Граминоиды относительно немногочисленны.

Основные отличия трагакантовоостролодочниковых сообществ (ксерофитные подушечники) от сиббальдиево-лапчатковых связаны с наличием колючих «воздушных» подушковидных растений Oxytropis tragacanthoides-типа, не встречающихся в криофитных подушечниках, присутствии ксероморфных полукустарничков и полукустарников, отсутствующих в криофитных подушечниках, в большем обилии и разнообразии ксероморфных растений, значительная часть которых представлена ксерофитами, почти полном отсутствии мезоморфных растений и мхов.

Общие черты растительности ландшафтов являются следствием адаптации растений к сумме экологических факторов, характерных для каждого конкретного ландшафта. Закономерность в сменах различных типов растительности, прослеживающаяся в различных высокогорных ландшафтах, несомненно, имеет связь с морфологическим составом растительности или преобладающими жизненными формами растений.

Анализ морфологического состава растительности высокогорных ландшафтов возможен путем учета биоморфологического разнообразия и количественных показателей присутствия биоморф в ландшафтообразующих типах растительности в различных типах ландшафтов.

Для оценки значения различных морфотипов растений в формировании ландшафтов высокогорий мы распределили их по диагностическим группам по принципу, принятому в фитоценологии.

1. Преобладающие - морфотипы, преобладающие в ландшафте; 2. Добавочные - морфотипы, присутствующие в ландшафте обычно в небольшом количестве, как правило, в специфических (незональных) местообитаниях; 3. Индивидуализирующие - морфотипы, определяющие характерный облик ландшафта. Могут преобладать в ландшафте, тогда они совпадают с первой группой или, при относительной немногочисленности, придавать характерный ландшафтный облик местности (например, розеточные мегафиты); 4. Дифференцирующие - морфотипы, присутствующие только в конкретном ландшафте (или группе ландшафтов). Распределение различных групп морфотипов в высокогорных ландшафтах имеет свои особенности, определяющие специфику их растительного покрова, что отражено в таблице 2. Ландшафты в таблице приведены в порядке, учитывающем максимальное сходство между соседними типами, что подтверждается соседством их в высокогорьях и наличием переходов.

Распределение некоторых морфотипов растений в различных высокогорных ландшафтах

5.4. Сообщества-двойники, или о причинах, ограничивающих применение биономического подхода к выделению высокогорных ландшафтов

Биоморфологическое сходство растительных сообществ не всегда может говорить об их экологической тождественности. Поэтому при экологических исследованиях растительных сообществ необходимо применять комплекс методов и подходов, учитывающих не только морфологические особенности растений, но и другие (ритмологические, физиологические механизмы адаптации растительных организмов). Биономические подходы (с учетом вышесказанного) работают на уровне ландшафтов и наиболее крупных таксономических категорий, например, типа растительности, что хорошо согласуется с взглядами авторов (Сукачёв, 1938; Лавренко, 1940; Александрова, 1969) на выделение крупных единиц при классификации растительности, но при этом необходимо также учитывать экологию растений-ценозообразователей.

5.5. Анализ особенностей размножения некоторых морфотипов цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах

Показано, что в особенности размножения травянистых растений варьируют в различных условиях. В экстремальных условиях травянистые растения избегают конкуренции с «дочерними» раметами, благодаря чему представлены в основном генеттами с преобладающим семенным размножением, которое лишь у некоторых видов дополняется «живорождением». Среда низкотравных лугов благоприятствует коллективным стратегиям выживания и частичной морфологической дезинтеграции в результате размножения столонами или корневищами. В среднетравных и высокотравных лугах среда определяет сдвиг в сторону индивидуальной стратегии развития и семенному размножению. У древесных растений высокогорий предпосылкой к уменьшению значения вегетативного размножения является значительная длительность жизни, позволяющая преодолеть риск семенного возобновления в экстремальных условиях и слабая способность к партикуляции. Вегетативной подвижности препятствует и стратегия существования компактных жизненных форм растений.

5.6. Анализ закономерностей биоморфологической эволюции цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах

Наиболее распространенными морфотипами в холодных высокогорных пустынях являются карликовые растения (как результат миниатюризации различных биоморф), псевдотравянистые растения (в местообитаниях с оттаивающим в период вегетации субстратом) и шпалерные растения, в которые трансформируются кустарнички в экстремальных условиях высокогорий. Показано, что выделение биоморфологических групп растений в холодных высокогорных пустынях из-за «незавершенности» программы их морфологического развития в крайне суровых условиях, часто представляется весьма затруднительным.

В субэкстремальных условиях высокогорий (горные тундры, нивальные луга и др.) наблюдается значительное разнообразие стратегий существования растений, выражающееся в значительном количестве морфотипов и особенностях размножения.

В гольцовых ландшафтах, под которыми мы понимаем классические варианты горных тундр, являющихся дериватом тундровых ландшафтов Севера, наблюдается тенденция к преобладанию «расползающихся» жизненных форм. Такие сложные индивидуумы способны плотно занимать жизненное пространство, некоторые из них среди компактно расположенных ветвей способны накапливать растительный опад, благодаря чему они меньше продуваются ветром и сохраняют минеральные вещества (т. е. обладают некоторыми элементами стратегии «ограничителей»).

Криофитные подушечники рассматриваются как специфический вариант горно-тундрового ландшафта, характерный, в основном, для аридных и семиаридных внутриконтинентальных высокогорий субтропической и южной части умеренной зон, в которых сохранение целостности структуры, обладающей относительной автономностью от окружающей среды, оказывается выгодней морфологической дезинтеграции, что определяет преобладание растений-«ограничителей».

Для травянистых растений в суровых условиях горно-тундровых ландшафтов характерна тенденция к формированию розеточных форм, миниатюризация, которая может сопровождаться геофитизацией. Для травянистых растений-полифитов (с частично автомизированными системами побегов) также условно можно выделить а) субиндивидуальную стратегию («расползающиеся» полифиты), когда отдельные раметы представляют собой почти индивидуально функционирующее, способное к размножению, растение, связь с клоном для которого имеет относительно небольшое значение, и б) субколлективную стратегию (куртинообразующие и отчасти партикулирующие растения), когда раметы собраны в плотные группы.

Для травянистых растений в горно-тундровых ландшафтах также характерна тенденция к формированию компактных биоморф, которая выражается не столько в полимеризации систем побегов, сколько в морфологической дезинтеграции. Индивидуально травянистые растения, по-видимому, не могут полностью перейти к стратегии «ограничителей» ввиду недолговечности надземных побегов. У куртинообразующих полифитов, которые представляют собой клоны из огромного числа особей, вегетативное размножение определяет коллективную стратегию выживания в экстремальных условиях путем создания плотных структур, представляющих собой аналог подушковидных растений («подушки-сообщества», по: Hauri, 1912).

В растительном покрове нивальных лугов (которые можно рассматривать как своеобразный экотон между тундровыми и альпийскими ландшафтами) «функциональное единство» членов сообщества в суровых условиях оказывается гораздо важнее конкуренции за ресурсы. Этому способствует преимущественное положение таких сообществ в аккумулятивных формах рельефа. Тенденции интенсификации жизненных процессов в подобных условиях оказываются более выгодными, что определяет абсолютное преобладание травянистых биоморф в сообществах нивальных лугов по сравнению с расположенными рядом (но на выпуклых формах мезорельефа) тундрами или «псевдотундрами».

Таким образом, в субэкстремальных условиях горно-тундровых ландшафтов наблюдается значительное разнообразие стратегий выживания и размножения травянистых и деревянистых растений, связанных с комплексом стратегий освоения пространства, экологических стратегий и стратегий размножения.

В альпийских ландшафтах, характеризующихся значительно более благоприятными климатическими условиями и доступностью элементов минерального питания, обостряются конкурентные взаимоотношения между членами растительных сообществ, то есть значительно возрастает роль фитоценотического отбора. Среди травянистых растений лугов преобладают мезоморфные травянистые растения-поликарпики с виолентной стратегией. Кустарники с оротропными побегами (высота которых может достигать 2 м) получают преимущество за счет долговечности надземной части сомы. Благоприятные условия существования растений в альпийских ландшафтах, включая относительно длительный вегетационный период, и наличие большого количества опылителей определяют абсолютное преимущество семенного типа размножения, дающего материал для естественного отбора в условиях жестких конкурентных взаимоотношений. Сообщества нагорных ксерофитов, также как и криофитные подушечники, представляют собой пример преобладания у растений стратегий «ограничителей», что выражается в доминировании подушковидных растений. Подушковидную жизненную форму в сообществах нагорных ксерофитов можно рассматривать как комплексную адаптацию к местообитаниям, экстремализация которых в условиях континентальных высокогорных засушливых климатов определяется высокой динамикой температур (при относительно большой сумме температур вегетационного периода), отсутствием устойчивого зимнего снегового покрова, преобладающими процессами денудации горных пород, определяющими широкое распространение каменистых субстратов и слабо сформированных почв, риском семенного возобновления и др. В ландшафте горных пустынь, который так же является производным от равнинных зональных пустынь, действие комплекса экологических факторов, свойственных высокогорьям, отражается в тенденциях миниатюризации, плагиотропности, геофтитизации, формировании компактных биоморф и др. В наиболее аридных горах пустыни на верхней границе своего распространения совмещаются с ландшафтом холодных высокогорных пустынь.

ВЫВОДЫ

1. Вертикальные размеры растений в верхней части высокогорной зоны ограничены размерами «высокогорного герпетобия», под которым понимается зона у поверхности почвы, где создаются относительно благоприятные условия среды. Это определяет тенденции миниатюризации и плагиотропности у большинства существующих здесь растений. Более высокие и стабильные средние температуры почв высокогорий (по сравнению с температурой воздуха) определяют тенденцию геофитизации растений.

2. Впервые с помощью инструментальных измерений доказано, что температурный режим внутри подушковидных растений в высокогорьях отличается значительно большей стабильностью, чем во внешней среде (амплитуда хода дневных температур в глубине «подушки», не превышала 2,2 °С, в то время как амплитуда колебаний температур прилегающего к растению слоя воздуха достигала 12 °С). Кроме того, при ночных заморозках в период вегетации внутри подушковидного растения сохраняются положительные температуры, что обеспечивает благоприятные условия для физиологических процессов и разложения растительного опада, скапливающегося между плотно расположенными побегами.

3. Впервые в результате количественного анализа показателей валового содержания гумуса, фосфора и азота доказано, что почвосубстрат, образующийся внутри подушковидных растений в результате разложения растительного опада, обогащен питательными веществами (в количественных показателях содержание гумуса внутри подушковидного растения достигает 6,986 %, в то время как в субстратах, на которых росли эти растения, этот показатель составляет 0,453 %), что обеспечивает этим биоморфам способность существовать в крайне бедных эдафотопах, в том числе на скальных поверхностях.

4. Закрытые жизненные формы растений (подушковидные растения, плотные дерновины и др.) в экстремальных условиях высокогорий представляют собой особые местообитания для растений, не характерных для данного высотного пояса или высокогорий в целом, и, являясь своеобразными центрами консорций, способствуют увеличению биологического разнообразия высокогорий. Локальное почвообразование, связанное с существованием подобных жизненных форм растений, играет свою роль в пространственном распределении растений и, следовательно, в формировании облика ландшафта.

5. На основании анализа морфологического строения высокогорных растений выделены два вида пространственных стратегий: максимальное освоение пространства (количественное; «открытые» жизненные формы) и минимальное (качественное; «закрытые» жизненные формы). Появление в растительном покрове «закрытых» жизненных форм является признаком экстремализации местообитаний. Анализ преобладающих пространственных стратегий позволяет оценить степень экстремальности местообитаний, и, наряду с анализом экологических стратегий, дать более полную экологическую характеристику фитоценозов.

6. Биологические закономерности, положенные в основу выделения пространственных стратегий растений, согласуются с правилами Аллена и Бергмана, что подтверждает универсальность действия физических законов, определяющих соотношение объема и площади поверхности тела в мире животных и растений.

7. В различных местообитаниях у одних видов высокогорных растений наблюдается морфологическая изменчивость, позволяющая им существенно изменять характер пространственных и экологических стратегий и увеличивать свою экологическую амплитуду, у других видов варьирование экологических особенностей может происходить без существенных морфологических изменений, на физиологическом уровне. Это предполагает существование не только различных уровней адаптации растений, но и неравноценный вклад различных механизмов (по принципу компенсации).

8. Адаптационная ценность биоморф в различных условиях может сильно отличаться, что позволило выделить «функциональные морфотипы растений», отражающие особенности приспособления жизненных форм растений к конкретным местообитаниям.

9. Высокогорная зона как среда обитания растений представляет собой совокупность ландшафтов, образовавшихся в результате трансформации зональных ландшафтов или формирования абсолютно специфических высокогорных ландшафтов в результате процесса орогенеза. Существование некоторого ограниченного количества типов высокогорных ландшафтов позволяет говорить об определенном количестве направлений самоорганизации высокогорных геосистем Земли, что отражается на различных элементах ландшафта, «стремящихся» соответствовать ландшафтной обстановке. Эта тенденция определяет характерный ландшафтный облик растительного покрова, состав и распределение биоморф которого порой «говорит» гораздо больше, чем таксономическая структура растительности.

10. Специфика морфологической эволюции растений в конкретных высокогорных ландшафтах определяет состав преобладающих жизненных форм, который может служить для целей фитоиндикации.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Волков И.В., Ревушкин А.С. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 3. С.105-108.

2. Волков И.В. К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений // Сибирский ботанический журнал Krylovia. 2001. Т. 3. № 2. С. 7-13.

3. Волков И.В., Волкова И.И. К исследованию ценотических связей различных биологических групп высокогорных растений // Сибирский ботанический журнал Krylovia. 2001. Т. 3. № 1. С. 114-116.

4. Волков И.В. Морфологическое строение подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 8. С. 81-88.

5. Волков И.В. К вопросу об экологической неоднородности высокогорной растительности // Вестник ТГУ. 2002. № 2. С. 154-157.

6. Волков И.В., Эбель А.Л. Эволюционные аспекты, связанные с бесполым и половым размножением горных растений // Вестник ТГПУ. 2002. Выпуск 2 (30). С. 46-50.

7. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ. 2002. 171 с.

8. Волков И.В. Пространственные стратегии растений, как подход к оценке пространственной структуры растительных сообществ // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда РБО. Барнаул, 2003. С. 326-327.

9. Волков И.В., Кирпотин С.Н. Вопросы терминологии в экологической морфологии растений // Вестник ТГПУ. 2003. С. 61-66.

10. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: Из-во. ТГПУ. 2003. 199 с.

11. Волков И.В. Интенсификация и замедление жизненных процессов и биоморфологическая эволюция высокогорных растений // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды заповедника «Тигирекский». Вып. 1. Барнаул, 2005. С. 175-178.

12. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ, 2006. 416 с.

13. Волков И.В. Экологические исследования подушковидных растений Юго-Восточного Алтая. Томск: Из-во ТГПУ, 2006. 68 с.

14. Волков И.В. Пространственные стратегии растений. // Вестник ТГПУ. 2006. Выпуск 6 (57). С. 166-167.

15. Волков И.В., Кулижский С.П. Локальное почвообразование в подушковидных растениях и его влияние на биологическое разнообразие высокогорий // Сибирский экологический журнал. 2007. Т. 3. С. 345-351.

16. Волков И.В. Функциональные морфотипы растений как подход к изучению биоморфологического разнообразия высокогорий // Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». Владивосток. 2007. С. 111-115.

17. Волков И.В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ, 2007. 412 с.

Размещено на Allbest.ru