Жаброногие рачки рода artemia leach, 1819 в гипергалинных водоемах Западной Сибири (география, биоразнообразие, экология, биология и практическое использование)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное государственное унитарное предприятие Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства (ФГУП Госрыбцентр)

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Жаброногие рачки рода artemia leach, 1819 в гипергалинных водоемах Западной Сибири (география, биоразнообразие, экология, биология и практическое использование)

03.00.16 - Экология

Литвиненко Людмила Ильинична

Пермь - 2009

Работа выполнена в лаборатории промысловых беспозвоночных Федерального государственного унитарного предприятия Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства (ФГУП Госрыбцентр)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Есюнин Сергей Леонидович

доктор биологических наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Курашов Евгений Александрович

Ведущая организация: ФГНУ Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ, Санкт-Петербург)

Защита состоится 5 февраля 2009 г. в 13³⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Факс: (342)2371611 , e-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 212.189.02 доктор биологических наук Новоселова Л.В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Западная Сибирь богата мелководными, гипергалинными водоемами, фауна которых представлена зачастую одним видом - жаброногим рачком артемией. Уникальность этого рачка состоит в его высокой адаптации к неблагоприятным факторам. В среде, где другие животные организмы уже не могут развиваться, артемия «процветает» в монокультуре. Научный интерес к этому организму вызван его исключительной осморегулирующей способностью, разнообразием физиологических, биохимических и морфологических свойств отдельных популяций, существованием полиплоидии - очень редкого явления в мире животных. Артемию используют в токсикологических экспериментах в качестве тест-объекта. Помимо научной, артемия имеет практическую ценность. Цисты артемий, из которых в любое время можно получить науплиусы, во всем мире признаны лучшим живым стартовым кормом для личинок рыб и ракообразных. Коммерческая ценность этих рачков связана с тем, что цисты артемий могут образовывать промысловые скопления.

За более чем вековую историю изучения этого организма интерес к нему не ослабел. А ареал его распространения значительно расширился за счет переноса цист мигрирующими птицами и искусственного вселения человеком в водоемы (например, при производстве соли).

В Западной Сибири изучение артемий было начато в 70-е годы XX века. Исследования проводились, в основном, на озерах Алтайского края. Их обширный ареал от Урала до Алтая был практически не исследован.

В этой связи возникла необходимость восполнить данный пробел и представить не только биогеографию вида, но и, по возможности, все теоретические и практические разработки, касающиеся закономерностей развития популяций артемий, а также вопросы проведения природоохранных мероприятий.

Увеличение потребительского спроса и высокий коммерческий потенциал цист артемий стали причиной роста антропогенного пресса на экосистему соляных озер. В этих условиях особую актуальность приобретает проблема достоверной оценки величины общих запасов цист и обоснование величины допустимого изъятия, не приводящего к истощению и подрыву численности популяций артемий.

Исследования выполнялись в рамках тематических планов СибрыбНИИпроекта и Госрыбцентра.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить географию, биологию и экологию артемий сибирских популяций, выявить закономерности функционирования популяций озерных экосистем в условиях хозяйственной нагрузки и разработать теоретические основы рационального использования ценного биологического ресурса. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

- определить местонахождение артемиевых озер на территории Западной Сибири (в пределах Российской Федерации);

- изучить флору и фауну биоценозов гипергалинных водоемов;

- изучить биоразнообразие популяций артемий и выявить причины его вызывающие;

- провести годовой и сезонный мониторинги плотности популяций;

- выявить закономерности функционирования популяций артемий;

- количественно оценить продуктивность артемиевых озер;

- исследовать факторы, определяющие развитие популяций артемий;

- усовершенствовать методику определения запасов цист и их общих допустимых уловов;

- провести экспериментальные исследования качества цист и определить оптимальные параметры их инкубации.

Научная новизна и теоретическая значимость. Получены новые данные, позволяющие расширить научное представление о географии артемий в пределах Западной Сибири. Впервые приведен список артемиевых озер с указанием их местоположения. Впервые выявлена дифференциация популяций артемий Старого и Нового Света по морфометрическим параметрам рачков. В отношении сибирских популяций рачков, расположенных на территории по прямой 2200 км, показано преобладающее влияние минерализации воды, а не географического положения.

Впервые на основе изучения годовой динамики плотности популяций артемий представлен жизненный цикл сибирских популяций артемий. Установлены границы факторов среды, определяющих жизнедеятельность артемий сибирских популяций. Впервые показано определяющее влияние солености воды на продуктивность сибирских популяций артемий. Расширены экологические границы встречаемости некоторых видов зоопланктона в соляных озерах. Впервые показан значительный вклад бентосных цист в пополнение первой генерации. Установлено, что величина промысловых скоплений цист не зависит от численности первой генерации, а дефицит кислорода совместно с высокой температурой могут быть причиной формирования промысловых скоплений цист в летнее время. Определены параметры продуктивности артемиевых биоценозов. Сделан расчет динамики численности и представлена математическая модель сезонной динамики численности среднестатистической популяции артемии. Показана важная роль артемий в очищении воды озер.

Практическая значимость. Результаты научных исследований легли в основу методов заблаговременного прогноза общих допустимых уловов, усовершенствованной методики определения общих запасов цист и их допустимых уловов, а также принципиально нового подхода к ведению промысла и были опубликованы в «Методических указаниях по определению общих допустимых уловов (ОДУ) цист жаброногого рачка Artemia», утвержденных НТС МСХ РФ.

Разработанные методики, позволяющие оптимизировать численность популяций артемий, применяются на практике в прогнозных работах при определении норм вылова. Определенные нами параметры оптимальных условий для вылупления науплиусов из цист артемий учитываются в производстве живых кормов. Материалы диссертации используются в учебном процессе Тюменской сельскохозяйственной академии в курсе «Промысловые беспозвоночные». Результаты исследований включены в учебно-методическое пособие «Определение общих допустимых уловов (ОДУ) водных беспозвоночных».

На многих озерах, впервые исследованных нами, успешно ведется промысел цист артемии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на первом международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, Россия, 1996), VII-IX съездах гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006), конференциях «Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод» (Ярославль, 1996), «Водные экосистемы и организмы» (Москва, 2005), научно-методической и практической конференции «Аграрная наука и образование в Тюменской области: проблемы, поиски, решения» (Тюмень, 1997), международных совещаниях (Workshop) по артемии (Иран, Урмия, 2001, 2004), международных научно-практических конференциях «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар, 2001), «Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века» (Минск, 2004), «Актуальные проблемы аквакультуры и рационального природопользования водных биоресурсов» (Киев, 2005), международном научно-исследовательском семинаре «Биоразнообразие артемии в странах СНГ: современное состояние ее запасов и их использование» (Москва, 2002), международных конференциях по соленым озерам (Хакасия, 2002), «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), седьмой Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006), первой Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).

Публикации. Материалы диссертации отражены в 44 печатных работах, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК: «Рыбное хозяйство» - 2, «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки» - 3, «Биология внутренних вод» - 1, «Сибирский экологический журнал» - 1, а также в сборнике научных трудов Тюменской сельскохозяйственной академии, в «Вестнике Курганского государственного университета», в журнале «Hydrobiologia».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 41 таблицу, 65 рисунков. Состоит из введения, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения, заключения, выводов, содержит 53 приложения. Библиографический список включает 297 источников, в том числе 157 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ареал артемий в Западной Сибири с севера ограничен широтой 56⁰, на юге примыкает к казахскому ареалу зоны полупустыни. Фонд мелководных артемиевых озер, их акватория и продуктивность - величины непостоянные и меняются в зависимости от климатических условий.

2. На территории Западной Сибири артемии представлены комплексом морфологически различающихся партеногенетических популяций. Бисексуальные популяции единичны и встречаются на восточной границе ареала.

3. Соленость воды определяет видовой состав и продуктивность биоценозов гипергалинных озер, влияет на морфометрические параметры рачков артемии. Биоценоз артемиевого озера беден в видовом отношении и, как правило, богат в продукционном.

4. Промысловые запасы цист могут образовываться летом при высокой температуре и дефиците кислорода в воде. Осенние промысловые запасы цист не зависят от численности рачков первой генерации. Оптимальная численность рачков в озерах с учетом кормовых ресурсов - около 20 шт./л. Высокая численность рачков первой генерации приводит к подрыву кормовой базы и к резкому снижению плотности популяции. Промысел цист является сдерживающим фактором высокой численности рачков первого поколения.

5. Значительный запас бентосных цист в озерах, заготовить которые на данный момент практически невозможно, служит гарантом высокой численности первой генерации и является природной (биологической) защитой от истощения ресурса при интенсивном промысле.

6. Разработанные методики определения ОДУ способствуют рациональному использованию запасов артемии в гипергалинных водоемах.

Материал и методы исследований

Материалом для данной работы послужили результаты полевых гидробиологических исследований и лабораторных экспериментов, проведенных с 1995 по 2004 гг. на гипергалинных озерах.

Пробы фитопланктона, зоопланктона и бентоса отбирали в период весенней, летней и летне-осенней генераций рачков. В озерах, где проводили круглогодичный (модельные озера: Большое и Малое Медвежье, Вишняковское, Невидим, Эбейты) и сезонный мониторинги, гидробиологическую съемку выполняли 1-2 раза в месяц в течение соответственно года и сезона.

Всего были обследованы 47 артемиевых озер (в Тюменской области - 2, в Курганской - 24, в Челябинской - 7, в Омской - 2, в Алтайском крае - 8, в Хакасии - 2, Тыве -2). Сбор и обработку проб проводили по общепринятым методикам (Киселев, 1956; 1969; Лаврентьева, Бульон, 1981).

Число кладок в естественных популяциях определяли по формуле Н.Н. Хмелевой и Ю.Г. Гигиняк (1982). Для расчета динамических характеристик популяции использовали методику А.М. Гилярова (1990). Скорость продукции вычисляли по формуле, представленной в работе Г.А. Печень (1968) и модернизированной М.Б. Ивановой (1985). Расчет продукции артемии проводили также по балансовому уравнению Н.П. Макаровой (1972). Рацион артемии определяли по формуле Л.М. Сущеня и Н.Н. Хмелевой, (1967). Калорийность пищи была принята равной 0,6 кал/мг сырой массы, калорийность фитопланктона - 0,8 кал/мг, детрита - 0,5 кал/мг сырой массы.

Общие запасы цист определяли по разработанной нами методике (Литвиненко, Литвиненко, Соловов и др., 2002). Качество цист тестировали в соответствии с «Инструкцией...» (Литвиненко, Мамонтов, Иванова и др., 2000).

О видовом разнообразии фитопланктона судили по индексу Шеннона (Shannon, Weaver, 1949). Изучение интенсивности фотосинтеза фитопланктона и деструкции органического вещества проводили с использованием экспозиции кислородных склянок в озере в течение суток (Винберг, 1960; Бульон, 1983). Р/В-коэффициенты фитопланктона рассчитаны с учетом того, что эффективная продукция составляет 80% от валовой, оксикалорийный коэффициент равен 3,38 кал/мгО₂ (Винберг, 1970; Бульон, 1983), калорийность - от 0,6 до 1,0 кал/мг в зависимости от видового состава фитопланктона (Михеева, 1970; Терешенкова, 1983). При расчетах также были использованы следующие переходные коэффициенты: 3,33 мгО₂/мгС; 2,15 мгОВ/мгС (ОВ - органическое вещество); 0,3 мгС/мгО₂; 0,65 мгОВ/мгО₂ (Бульон, 1983).

Гидрохимический анализ проводили по общепринятым методикам (Руководство…, 1977; Алекин, Семенов, Скопинцев, 1973).

Для математического моделирования численности популяции артемии использовали матрицу Лесли (Джефферс, 1981).

Исходным материалом для морфометрических исследований послужили половозрелые рачки артемий, как выловленные из озер, так и культивированные из цист в лабораторных условиях в соответствии с «Инструкцией...» (Литвиненко, Мамонтов, Иванова и др., 2000).

Анализ проводили по 14 морфометрическим признакам, из которых 12 пластических и 2 меристических: длина тела (tl), длина цефалоторакса (cl), длина абдомена (al), ширина абдомена (aw), расстояние между глазами (de), диаметр глаз (ed), длина первой антенны (la), ширина головы (hw), длина фурки (fl), отношение длины абдомена к общей длине тела (ra, %), отношение длины цефалоторакса к длине абдомена (с/а), отношение длины фурки к длине абдомена (f/a, %), число щетинок на правой (sf-r) и левой (sf-l) фурках.

Статистическую обработку данных выполняли по общепринятым методикам (Лакин, 1990). Достоверность различий выборок оценивали по критерию Стьюдента (t_st) при уровне значимости р равном 0,05. Степень сопряженности между варьирующими признаками оценивали при помощи коэффициентов линейной корреляции (r), корреляции Спирмена (R_s) и корреляционного отношения (R²). Расчет всех числовых показателей произведен в программах Microsoft Excel и Statistica.

Результаты исследований

1. Биогеография и характеристика природных мест обитания сибирских популяций артемий

1.1 Общая географическая характеристика района расположения озер и фонд артемиевых озер

Ареал распространения артемий в Западной Сибири в пределах Российской Федерации с севера ограничен 56⁰ северной широты и приурочен к аридной зоне степи и, частично, лесостепи, с юга примыкает к казахскому ареалу зоны полупустыни. С запада он ограничен восточными склонами Уральского хребта, с востока - западными склонами Алтайских гор и Салаирского кряжа. В предгорьях Западных Саян имеются несколько артемиевых озер.

Фонд артемиевых озер Западной Сибири весьма значителен и насчитывает около 80 озер с общей акваторией 1567 км². Площадь четырех артемиевых озер, расположенных в Средней Сибири (Хакасии и Тыве), составляет 14,4 км².

Крупных по площади (более 10 км²) - 20 озер, средних (1-10 км²) - 47, все остальные водоемы являются малыми с площадью менее 1 км². К глубоководным (более 4 м) водоемам можно отнести 1 озеро, озер со средней глубиной (2-3,5 м) - 6, все остальные озера являются мелководными с глубиной менее 2 м. артемиевый сибирь циста

Уровень воды в мелководных озерах Сибири периодически испытывает сильные колебания. Некоторые озера являются местом временного обитания артемий. В таких озерах рачки артемий в отдельные годы погибают либо в связи с распреснением, либо в связи с высыханием, при этом популяции сохраняются в грунтах озер в виде цист.

1.2 Физико-химическая характеристика озер

Общая минерализация воды в артемиевых озерах за время исследований колебалась от 28 до 371 г/л. Предельные уровни минерализации, при которой встречались рачки: 34 г/л - 299 г/л. По химическому составу вода, в основном, имела хлоридный класс, натриевую группу, III тип.

Вода озер характеризуется высокой жесткостью, связанной, в основном, с присутствием магниевых катионов, слабощелочной или щелочной реакцией среды, высоким содержанием органических веществ, наличием достаточного для фотосинтеза количества биогенов.

Состав ионов и общая минерализация воды непрерывно меняются под действием гидрометеорологических условий. Эти изменения могут быть сезонными и климатическими. Как правило, при сезонных изменениях наименьшая концентрация солей отмечается в весенний период (во время таяния снега и льда) и наибольшая - в конце лета или зимой. Соленость воды мелководных озер претерпевает значительные межгодовые колебания, связанные с водностью. За 10-летний период исследований в западносибирском регионе были выявлены многоводные (1995-1996; 2001-2003 гг.) и маловодные периоды (1997-2000 гг.).

Гипергалинные артемиевые озера отличались большой амплитудой годовой температуры поверхностной рапы: от минус 15 до плюс 36⁰С, что в сумме составило 51⁰ С. В течение вегетационного сезона, который для рачков артемий начинается весной - во второй половине апреля, при прогреве озерной рапы до 4-5⁰С, и заканчивается осенью (при охлаждении до 4-5⁰С) в первой декаде октября (в мелководных озерах) и начале ноября (в относительно глубоководных), среднемесячные значения температуры менялись от 5,6 до 24,4⁰С. Неблагоприятный период популяции артемий переживают в виде цист.

Содержание растворенного в воде кислорода находилось в пределах от 0,8 до 15,0 мг/л и, в основном, было выше нижней границы нормального существования рачков (1,5 мгО₂/л). Экстремальное для рачков снижение содержания кислорода до 0 мг/л наблюдалось при прогреве рапы до 36⁰С (июнь, 2000 г.).

1.3 Гидробиологическая характеристика озер

Видовой состав фитопланктона соляных озер чрезвычайно беден. За весь период исследований в составе фитопланктона озер были выявлены 58 видов и разновидностей, относящихся к 6 отделам водорослей. Наиболее разнообразными были зеленые и диатомовые водоросли (22 и 20 таксонов соответственно). Синезеленые находились на третьем месте по разнообразию (12 таксонов). Меньше всего было динофитовых, криптофитовых и желто-зеленых водорослей (по 1-2 таксона). Основная часть видов встречалась только в 1-2 озерах (62% от всего списочного состава). Только 4 вида (Amphora coffeaeformis Ag., Nitzschia angustata (W.Sm.) Grun., Dunaliella salina Teod., Dunaliella viridis Teod.) были встречены почти во всех озерах.

В экологическом отношении фитопланктон представлен, в основном, солоноватоводным комплексом широко распространенных, истинно- и факультативно-планктонных видов, относящихся к в-мезосапробам.

Альгоценоз каждого водоема характеризовался определенным комплексом водорослей и насчитывал в целом за сезон от 1 до 15 видов (в среднем 6,06±0,31). Индекс видового разнообразия по Шеннону был низким и находился в пределах от 0,11 до 2,7 бит/мг. В количественном отношении в фитопланктоне всех озер преобладали, как правило, зеленые (вольвоксовые) водоросли, второе и третье места занимали соответственно диатомовые и синезеленые.

За период исследований наблюдаемая биомасса фитопланктона в озерах была в пределах от 0,003 до 13,23 мг/л, среднесезонные значения изменялись от 0,01 до 11,38 мг/л, численности - от 0,02 до 32,29 млн кл./л.

При анализе многолетней динамики биомассы фитопланктона установлено, что в 72% случаев она имела пики в весенний период (с апреля по май), в летние месяцы она не поднималась выше 1 мг/л (88% случаев), в осенние месяцы наблюдалось ее повышение (71% случаев), в зимние месяцы она снижалась до минимума (82% случаев).

Доминирующими видами в зимнем фитопланктоне озер были D. salina, D. viridis, Schroederia setigera (Schrod.) Lemm., A. coffeaeformis и Lingbya limnetica Lemm.

За период исследований величина суточного валового фотосинтеза колебалась от 0,01 до 4,40 мгО₂/л. Величина первичной продукции в целом за вегетационный сезон (с апреля по октябрь) была в пределах от 18 мгС/л до 112 мгС/л и в среднем по исследованным озерам составила 55,1±12,9 мгС/л. Эти показатели характеризует исследованные озера как мезотрофные.

Деструкция органического вещества менялась от 0,17 до 4,30 мгО₂/л. Показатель эффективности продукционных процессов (A/R) был в пределах от 0,01 до 2,83 и в среднем был меньше 1, что характерно для водоемов, где доля бактерий и их продукция сопоставимы с продукцией фитопланктона (Бульон, 1983).

Анализ функционирования фитопланктона по величине удельного фотосинтеза (А/В) показал, что альгоценозы соляных озер в виду их мелкоклеточности и определенного видового состава (особенно наличия вольвоксовых) являются весьма высокопродуктивными. Суточные значения А/В-коэффициентов находились в пределах 0,03-17,39, в среднем - 2,82 сутки^-1. Р/В- коэффициенты фитопланктона находились в пределах от 0,09 до 22,66 сутки^-1.

За период исследований в зоопланктоне были обнаружены 13 видов, принадлежащих в систематическом отношении к двум типам: членистоногие и круглые черви. Из членистоногих - 6 представителей ракообразных (жаброногих - 2, веслоногих - 3, ветвистоусых - 1) и 3 вида личинок насекомых. Из круглых червей были встречены три вида коловраток и один вид нематод. Эти виды относятся либо к галобионтам и галофилам (Artemia, Cletocamptus retrogressus Schm., Brachionus plicatilis Muller, личинки Ephydridae), либо к видам с широкой экологической валентностью. С увеличением солености воды число видов достоверно снижалось, повышалась роль артемий в сообществе и уменьшалась доля в общей биомассе других видов (рис. 1). Вероятно, соленость выше 70-80 г/л является барьером для развития всех сопутствующих видов. Однако единично эти виды встречались и при более высокой солености. Такие виды, как ветвистоусый рачок Moina macrocopa (Straus), коловратки B. plicatilis и Epiphanes sp. не встречались при солености выше 149 г/л. Встречаемость в озерах веслоного рачка C. retrogressus была ограничена соленостью 198 г/л, личинок Сhironomidae - 213 г/л, личинок Ephydridae - 255 г/л, жаброногого рачка Branchinectella media (Schm.) - 67 г/л. При самой высокой минерализации воды в планктоне присутствовал лишь галобионт Artemia, остальные виды, если и встречались, то настолько редко, что можно считать, что артемия в этих озерах развивалась в монокультуре.

Рис. 1. Соотношение между соленостью воды и биомассой зоопланктона (без артемии)

Зообентос озер был представлен личинками мухи-береговушки семейства Ephydridae и цистами артемий. Личинки мух-береговушек присутствовали в каждой третьей пробе в количестве от 10 до 200 шт./м², однако, в некоторых озерах их численность достигала 500-600 шт./м².

2. Особенности биологии и экологии артемий в сибирских биотопах

2.1 Морфометрические исследования рачков

Видовая принадлежность артемий Западной и Средней Сибири до конца не выяснена. Раннее все популяции артемий были отнесены к одному виду Artemia salina (Linn.). В настоящее время в мире выделено 7 видов артемий. До полной видовой идентификации артемий в озерах Западной Сибири мы рекомендуем использовать для бисексуальных популяций только название рода Artemia Leach, 1819, для партеногенетических - Artemia parthenogenetica Barigozzi, 1974.

Средние значения морфометрических параметров артемий всех изученных сибирских популяций приведены табл. 1.

Таблица 1. Морфометрические параметры половозрелых самок артемии

Параметры	min	max	Средняя	Дисперсия	Коэффициент вариации Cv,%
tl, мм	6,30	12,28	9,13	1,11	12
cl, мм	3,16	6,77	4,43	0,66	15
al, мм	2,70	7,04	4,73	0,84	18
la, мм	0,61	1,00	0,79	0,11	13
fl, мм	0,08	0,51	0,26	0,10	38
fw, мм	0,10	1,40	0,78	0,34	43
hw, мм	0,36	1,01	0,65	0,16	25
aw, мм	0,33	0,68	0,51	0,08	16
de, мм	0,90	1,54	1,24	0,16	13
ed, мм	0,11	0,29	0,20	0,04	20
sf, мм	0,15	21,40	8,24	4,65	56
f/a,%	1,34	21,97	5,87	3,40	58
ra,%	35,44	64,12	51,51	5,38	10
с/а	0,56	1,58	0,97	0,21	21

Кластерный анализ морфометрических параметров взрослых самок артемий показал наличие трех достоверно различающиеся между собой групп, объединенных в соответствии с минерализацией воды озер: низко-, средне- и высокоминерализованных.

При изучении полового диморфизма установлено, что самки заметно отличаются от самцов большими размерами тела (за счет длины абдомена), шириной абдомена и головы, большим числом щетинок на фурке. В свою очередь самцы имеют большее расстояние между глазами, больший диаметр глаз. Соотношение длины фурки к длине абдомена у них также выше, чем у самок. Длины фурки, первой антенны и индекс ra у самок и самцов имеют близкие значения.

Сравнение рачков из природных популяций с рачками, выращенными искусственно из цист, собранных на тех же озерах в тот же сезон, когда были исследованы природные популяции, показало, что артемия в естественных условиях имела более вытянутое, прогонистое тело, что, вероятно, связано не только с соленостью, но и с большей подвижностью рачков в естественных водоемах и характером питания.

2.2 Биологическая характеристика артемий

В большинстве обследованных озер популяции артемий были представлены партеногенетической расой, причем, приблизительно в половине озер популяции артемий состояли только из самок. В остальных озерах было отмечено присутствие самцов (0,2-2,2% от общего числа особей). Исключение составили в 2000 г. популяции озер Собачье (20%), в 2001 г. - Б. Курейное (3,6%), Октябрьское (6,7%), Ломовое (7,7%), Йодное (29,0%), в 2002 г. - Малиновое (33%), Б. Яровое (9%). В типичных бисексуальных популяциях доля самцов, как правило, всегда превышает 30% (в среднем - 42,4%).Так, в озере Тус (Хакасия) в 2000 г. доля самцов в планктоне составляла 43%, в 2004 г. - 32%, в озере Сватиково (Тыва) в 2000 г. - 58%, в 2004 г. -36%.

Средние значения индивидуальной плодовитости были в пределах от 15 до 35 штук и в целом по всем исследованным партеногенетическим популяциям за весь период исследования составили 22,6, по бисексуальным - 24,6 эмбрионов.

Продолжительность периода созревания сибирских популяций в естественных условиях равна 3-5 неделям (4-5 - для весенней генерации, 3-4 - для летней генерации), в условиях культивирования - 2-3 неделям. Летние генерации самок наряду с цистами производили тонкоскорлуповые яйца и науплиусов. В осенней генерации самки с науплиусами в яйцевом мешке отсутствовали, а с тонкоскорлуповыми яйцами встречались в два раза реже. В то же время плодовитость самок была в среднем на 40 % выше летних показателей.

В целом за сезон в пересчете на всю популяцию в одной кладке было 15,5 цист, 6,4 яиц и 0,2 науплиуса, что составляло соответственно 70, 29 и 1%.

Абсолютные значения индивидуальной массы половозрелых самок с полным овисаком в исследованных озерах были в пределах от 1,0 до 12,8 мг, среднепопуляционные значения - от 1,6 до 11,9 мг (в среднем - 4,18±0,14). Индивидуальная масса половозрелых самцов в исследованных озерах была приблизительно в 1,4 раза ниже массы самок, а ее среднепопуляционные значения были в пределах от 1,0 до 6,6 мг (в среднем 3,03±0,16). Масса свежевыклюнувшихся науплиусов из разных популяций находилась в пределах 0,013-0,018 мг (в среднем 0,015 мг). Абсолютные размеры цист были в пределах от 0,20 до 0,37 мм, среднепопуляционные - от 0,23 до 0,29 мм в диаметре. Диаметр тонкоскорлуповых яиц был в пределах от 0,19 до 0,22 мм. Масса сухой цисты составляла 0,0044-0,0068 мг, сырой - 0,007-0,013 мг и в среднем по всем изученным популяциям была равна 0,01 мг.

Скорость увеличения массы тела, вычисленная за период от вылупления до половозрелой стадии рачков 1-ой генерации, для разных популяций в естественных условиях лежит в пределах от 0,14 до 0,20, при культивировании - от 0,19 до 0,37сутки^-1.

2.3 Особенности динамики плотности популяций артемий в озерах Западной Сибири

В сезонной динамике численности науплиусов и метанауплиусов наблюдалось от одного до трех пиков. Первый пик регистрировался весной в апреле - мае. По величине он самый мощный, в большинстве случаев величина этого пика лежала в пределах от 10 до 1000 и в среднем составляла 330 шт./л. Следующие летние (июньский и июльский) пики, обусловленные живорождением, регистрировались не всегда, и значительно уступали по мощности первому.

Появление взрослых особей почти во всех озерах было приурочено к концу мая - июню. Для них характерно наличие 1-3 пиков. Максимальные значения численности этих особей были зафиксированы в период первого пика и составили 62,6 шт./л, средние - 5 шт./л.

В годовой динамике планктонных и бентосных цист хорошо выражены минимум, приходящийся на зимний период, два максимума для бентосных и два-три максимума для планктонных цист. Абсолютные значения численности планктонных цист лежали в пределах от 0,1 до 3720 шт./л, бентосных цист - от 0 до 18600 тыс.шт./м². Первый максимум численности цист наблюдался в апреле-июне и вызван смывом береговых скоплений цист талыми водами и кладкой цист рачками 1 генерации. Второй максимум в планктоне был обусловлен кладкой яиц и цист рачками II генерации и наблюдался в июле-августе, третий (ноябрь) связан с кладкой цист рачками II и III генераций. По мощности второй пик численности не уступал третьему, а в некоторых популяциях даже преобладал. Второй пик в бентосе наблюдался в сентябре и был самым мощный.

Анализ показателей отклонения фактической численности планктонных и бентосных цист от средней за каждый месяц позволил выявить определенную годовую динамику (рис. 2): максимум численности планктонных цист - в августе, минимум - в зимние месяцы, небольшое повышение - с апреля по июнь; максимум численности бентосных цист - в сентябре, минимум - в зимние месяцы, небольшое повышение - в апреле и июне.

Коэффициент выживаемости рачков I генерации (К) находился в пределах от 0,2 до 69,4% и в среднем равен 15,10 + 3,94. Коэффициент выживаемости в одном озере в разные годы также величина непостоянная. Например, в озере Филатово в 2001 г. К был равен 0,2, а в 2002 г. - 36,6, т.е. разница в 183 раза. В других озерах эта разница была в пределах 2,3-30,2 раза.

А

Б

Рис. 2. Годовая динамика отклонений фактической численности планктонных (А) и бентосных (Б) цист от среднегодовых значений

Между показателями численности науплиусов и процентом выживаемости обнаружена отрицательная связь (рис. 3): чем больше науплиусов выклюнулось, тем меньше у них вероятность дожить до половозрелой стадии. Динамика численности рачков I генерации в артемиевых озерах показывает (рис. 4), что, несмотря на значительное количество науплиусов I генерации, до половозрелости в среднем доживает около 20 особей.

Средняя за сезон численность рачков была в пределах от 0 до 1139 шт./л. В среднем для всех озер численность рачков равна 50,7±10,1 шт./л.

Рис. 3. Зависимость между количеством науплиусов I генерации и их выживаемостью

Рис. 4. Динамика выживаемости рачков I генерации

Средняя за сезон биомасса артемий в озерах колебалась от менее 0,1 до 220 и составила в среднем 23,3±5,3 мг/л. Анализ среднесезонных значений биомассы артемий показал, что 35 % озер являлись низкопродуктивными (биомасса артемий ниже 10 мг/л), 38 % - среднепродуктивными (биомасса 10-30 мг/л), 24 % - высокопродуктивными (биомасса 31-50 мг/л) и 3 % - очень высокопродуктивными (биомасса более 50 мг/л).

В модельных озерах среднегодовые показатели численности планктонных цист находились в пределах от 106 до 281, среднесезонные - от 0 до 801 тыс.шт./м³. В среднем для всех озер этот показатель был равен 129,0±13,2 тыс.шт./м³. Озера, наиболее перспективные для промысла, имели численность планктонных цист выше 100 тыс.шт./м³.

Среднегодовые значения численности бентосных цист (в модельных озерах) были в пределах от 76 до 3774 тыс.шт./м² , среднесезонные- от 3 до 7165 тыс.шт./м². В среднем для всех озер этот показатель был равен 710±116 тыс.шт./м². Озера, наиболее перспективные для промысла, имели численность бентосных цист выше 500 тыс.шт./м².

Если условно принять, что средняя глубина всех озер равна 1 метру, то на 1 м² площади озера приходится приблизительно 850 тыс. шт. цист, причем 13% этих цист находится в толще воды, а 87% лежит на дне. С учетом сырой массы цист на 1 га, в среднем, по изученным сибирским популяциям артемий, находится около 85 кг цист. Этот показатель можно использовать в прогнозных работах для ориентировочной оценки продуктивности артемиевых озер Западной Сибири.

2.4 Математическое моделирование численности популяций артемий

При построении математической модели сезонной численности популяции артемий была взята типичная популяция, существующая, как правило, без хищников и пищевых конкурентов, при этом, использовали наши данные (табл. 2) о средней для всех популяций артемий численности разных возрастных стадий артемий.

Таблица 2. Среднемноголетняя численность разных возрастных стадий артемий в определенные периоды сезона (шт./л)

Периоды сезона	Науплиусы и метанауплиусы	Ювенальные	Предвзрослые	Взрослые
16-30.04	329,71	0,00	0,00	0,00
1-15.05	65,42	0,25	0,02	0,00
16-31.05	26,57	25,25	2,64	0,06
1-15.06	57,57	6,32	6,71	4,55
16-30.06	11,50	3,65	6,63	2,32
1-15.07	7,84	0,50	5,70	5,27
16-31.07	42,94	1,44	7,07	8,09
1-15.08	6,98	0,35	0,69	0,84
16-31.08	1,01	0,19	0,58	1,58
1-15.09	1,04	0,19	0,43	3,12
16-30.09	3,10	0,05	0,77	3,11
1-15.10	0,15	0,01	0,19	0,40
Мсезон	46,2	3,2	2,6	2,4

На основе этих данных были построены матрица Лесли (А) и вектор-столбец а_tо, представляющий собой возрастную структуру популяции на начальный период, которые имеют следующий вид:

А= , а_tо= .

Сравнение расчетных (по матрице) и средне-популяционных данных численности показало, что матрица хорошо описывает динамику численности науплиусов и метанауплиусов. Пики и падения, в основном, совпадают и по времени и по величине (рис. 5).

В отношении других возрастных стадий матрица дает кривую, на шаг (неделя) опережающую первый пик, наблюдаемый в естественных условиях. Кроме того, величина этого максимума в природе выше для ювенальных стадий и ниже для взрослых и предвзрослых. В целом же средние за сезон значения численности разных возрастных стадий рачков сходны.

Рис. 5. Сравнение расчетных (по матрице) и средне-популяционных данных численности разных возрастных стадий артемии в течение сезона

Согласно представленной матрице, выживаемость рачков до половозрелой стадии составляет 6,4%. Эта цифра ниже среднеарифметической для исследованных популяций модельных озер, но соответствует найденной зависимости численности науплиусов и выживаемости.

В течение сезона помимо живорождения происходят кладки цист и их накопление в озере. Умножив численность половозрелых самок на количество цист, откладываемых в каждом помете получили численность цист в водоеме как на определенную дату, так и в конце сезона. Средняя за сезон численность цист, рассчитанная по матрице, близка к среднепопуляционным значениям.

Таким образом, построение математической модели сезонной динамики численности позволило сделать вывод об объективности наших представлений об артемии.

На рис. 6 представлена кривая выживания популяции. Вогнутый тип кривой на первом этапе свидетельствует о массовой гибели рачков в начальный период жизни и относительно низкой смертности оставшихся особей. Такой тип кривой выживания широко распространен в природе и, согласно исследованиям А.М. Гилярова (1990), характерен для планктонных организмов с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве.

Рис. 6. Кривая выживания популяций артемий

Для оценки чистой скорости воспроизводства использовали показатель живорожденных потомков (науплиусов, яиц), приходящихся на одну родительскую особь. Этот показатель оказался меньше 1 (R₀=0,64), что свидетельствует о снижении численности популяции за одно поколение. Чистая скорость воспроизводства с учетом откладываемых цист уже свидетельствует об увеличении численности популяции (R₀ =1,91), а матрица Лесли принимает другой вид:

Б = .

Рассчитанная средняя длительность поколения была равна 46,2 суток.

Скорость роста популяции артемий была определена на примере динамики численности особей 1 генерации с учетом величины кладки. В пересчете на одну особь эта величина составит 2,52 (цист - 1,89, науплиусов - 0,63). Поэтому специфическая скорость роста численности популяции артемий (=0,92/46,2) будет равна 0,02 в сутки.

Артемия имеет большое промысловое значение, поэтому очень важно выяснить величину возможного изъятия ресурса из водоема без нанесения вреда популяции.

Для этого расчета была использована матрица В, отражающая количество всех произведенных потомков от одной особи на примере одной генерации:

В=.

Главное собственное число (л) и соответствующий ему собственный вектор данной матрицы (а), вычисленные с помощью итеративной процедуры, равны: л =1,57, а= [1000, 200, 100, 80, 64, 2817]`.

Полученное собственное число матрицы указывает на то, что численность популяции способна возрастать.

Доля возможного изъятия ресурса (H) была определена по формуле (Джефферс, 1981) с использованием главного собственного числа:

где Н - доля особей, изымаемых из популяции (%).

Доля возможного изъятия ресурса, определенная по собственному вектору, имеет близкое значение: л = = 1,68, следовательно, Н = 40,5%.

Для целей предосторожности, которая требуется в прогнозных работах и, учитывая, что при определении норм изъятия других видов зоопланктона используют Н = 30%, мы рекомендуем опираться при расчете ОДУ биомассы рачков артемии на эту цифру.

3. Влияние различных факторов среды на развитие и продуктивность артемий

3.1 Влияние некоторых основных биотических и абиотических факторов

Для анализа влияния факторов среды на продукционные характеристики было выделено 15 показателей, определяющих, по нашему мнению, количественное развитие популяции артемий: соленость воды, кислотность среды, содержание хлоридов, сульфатов, отношение хлоридов к сульфатам, биомасса зоопланктона, видовое разнообразие зоопланктона, биомасса фитопланктона, биомасса артемий, численность рачков артемий, численность планктонных и бентосных цист, количество цист, яиц и науплиусов в овисаке самок.

В водоемах сибирского региона температура является главным фактором сезонного развития артемий, вегетация которых ограничена интервалом от 4-5⁰С до 38⁰С. Чтобы нивелировать влияние сезонного хода температуры, для анализа были использованы средние за сезон значения всех показателей.

Анализ проводился в двух вариантах: по среднемноголетним данным и по всем имеющимся среднесезонным данным.

Было установлено, что соленость оказывает положительное влияние на плотность популяций артемий (биомассу и численность рачков; численность планктонных и бентосных цист, число цист и науплиусов в овисаке) и отрицательное - на плотность и разнообразие других видов зоопланктона и число яиц в овисаке самок артемий. Чтобы нивелировать влияние солености и выяснить взаимоотношение факторов друг с другом, были рассчитаны частные коэффициенты корреляции. Выяснилось, что при устранении влияния солености некоторые связи исчезли, а другие появились.

При учете как частных, так и парных коэффициенты корреляций можно утверждать следующее: величина биомассы популяции артемий находится в тесной связи с содержанием хлоридов; между численностью планктонных и бентосных цист существует тесная положительная связь; удельное число яиц в овисаке самок артемии, а также обилие других видов зоопланктона находится в противофазе с соленостью воды; численность рачков в популяции определяется удельным числом науплиусов в овисаке.

Последнее еще раз доказывает, что пополнение популяции происходит за счет живорождения. Отсутствие связи между удельным числом яиц в овисаке и численностью популяции вызывает сомнение в непосредственном участии яиц в пополнении популяции. Возможно, вылупление из яиц в естественной среде происходит не сразу, а через более длительные периоды.

3.2 Влияние солености воды на продукционные характеристики артемий

В биотопах гипергалинных озер соленость воды оказывает влияние на все продукционные процессы. Однако действие солености неоднозначно. Разные диапазоны солености оказывают различное влияние на весь цикл развития артемий от цисты до взрослой особи. Поэтому была сделана попытка анализа реагирования отдельных параметров продуктивности артемий на соленость воды.

Соленость и масса рачков артемий. Между массой половозрелых самок артемий и соленостью воды была обнаружена слабая достоверная отрицательная связь с коэффициентом линейной корреляции r= -0,47. Это еще раз подтверждает, что с ростом солености при относительно неменяющейся длине тела рачков, прогонистость тела увеличивается.

Соленость и плодовитость рачков. В наших исследованиях все виды размножения зарегистрированы в пределах солености от 30 до 300 г/л. При этом, цисто- и яйцеобразование находилось в противофазе. Анализ показал, что образование цист в овисаках самок слабо связано с соленостью в пределах от 50 до 270 г/л. Удельное число яиц в овисаках, наоборот, максимально при солености ниже 50 г/л. В живорождении науплиусами четких закономерностей не обнаружено. При солености более 220 г/л науплиусы в овисаках почти не встречались. Отмечено наличие достоверной отрицательной связи числа всех эмбрионов в овисаке с соленостью воды (r=-0,42).

Между соленостью воды и количеством кладок найдена достоверная положительная связь (r=0,34).

Таким образом, соленость от 50 до 270 г/л благоприятна для образования цист, ниже 50 г/л - яиц, выше 220 г/л живорождение науплиусами почти не встречается. Причем, число кладок с ростом солености увеличивается.

Соленость и биомасса артемий. Между соленостью воды и биомассой рачков обнаружена слабая достоверная положительная линейная связь и более сильная непараметрическая, описываемая параболической кривой с перегибом при солености, близкой к 150 г/л. Анализ кривых позволяет сделать вывод об оптимальной солености для биомассы артемий в озерах в пределах от 100 до 200 г/л.

Соленость и численность цист. Между соленостью воды и средней за сезон численностью планктонных и бентосных цист в большинстве случаев установлена достоверная положительная линейная (r=0,28-0,48) и непараметрическая связи (R_s=0,24-0,52). Более тесно эта связь описывается уравнениями параболы с вершиной в области солености от 140 до 180 г/л для планктонных цист и от 160 до 180 г/л - для бентосных.

3.3 Некоторые закономерности продуцирования цист

Зависимость запасов цист от биомассы рачков. Установлено, что мощность 1-го и 2-го поколения рачков не оказывает существенного влияния на плотность 3-ей генерации, продуцирующей осенние цисты. Вероятно, в этом случае превалирующее воздействие на плотность 3-ей генерации оказывает окружающая среда (соленость, температура, содержание кислорода, наличие корма и другие).

Среднесезонная численность планктонных и бентосных цист при линейной корреляции не имела достоверных связей ни с одной биомассой рачков артемий, при непараметрической - численность планктонных цист достоверно связана с биомассой 3-ей генерации. Интересно, что 1-ая генерация не оказывала влияния на эти показатели, вероятно, в связи с тем, что в 1-ой генерации происходит продуцирование в основном яиц и науплиусов.

Между среднесезонной численностью планктонных и бентосных цист существует достоверная линейная положительная связь (r=0,40).

Общие запасы цист, образованные в осенний период, положительно коррелировали со всеми значениями биомассы рачков с различной степенью сопряженности, за исключением 1-ой генерации. Однако статистически достоверная связь этого показателя установлена для линейных связей (r=0,34-0,40) - с биомассой 2-ой генерации, для непараметрической связи - с биомассой 3-ей генерации (R_s= 0,35-0,46).

Установлено, что основная часть запасов цист находится на дне мелководных водоемов и для промысла недоступна, иными словами, относится к неиспользуемому запасу. Поэтому важно определить также параметры популяции артемий, которые находятся в сопряженной связи с теми запасами цист, которые доступны для промысла, то есть находящимися в планктоне. Как показал корреляционный анализ, этот запас цист достоверно не коррелирует ни с одной из рассматриваемых биомасс (r=0,00-0,10; R_s=0,08-0,25), за исключением биомассы 3-ей генерации, однако и эта связь достоверна только для непараметрических связей (r=0,12-0,15; R_s=0,46-0,49).

Таким образом, если общие запасы осенних цист (Y₁, г/м2) мы можем предсказать с некоторой долей вероятности по биомассе рачков 2-ой (X₁) и 3-ей (X₂) генераций, то запасы осенних цист доступных для промысла (Y₂, г/м²) - только по биомассе рачков 3-ей генерации. В результате регрессионного анализа получили уравнения, достоверное при уровне значимости 5%:

Y₁=6,56+0,12*X₁+0,50*X₂ (R²=0,34),

Y₂=0,55*Х₂^0,61 (R²=0,30).

Используя приведенные выше формулы, можно с определенной долей вероятности судить об ожидаемых осенью общих запасах цист артемий по биомассе рачков 2-ой и 3-ей генераций.

Зависимость запасов цист от солености воды. Выше было показано неоднозначное влияние солености на численность планктонных и бентосных цист. При солености от 30 до 150 г/л существует положительная связь, т.е. с увеличением солености происходит увеличение числа цист в биоценозе, при солености от 150 до 180-250 г/л - наблюдается пик численности, при солености более 180-250 г/л между этими показателями наблюдается отрицательная связь.

Установление взаимосвязи между соленостью и осенними запасами цист является важным моментом для оперативного прогноза величины промысла и методики составления прогнозов.

Корреляционный анализ показал, что взаимосвязь между запасами цист и соленостью воды является слабой, но достоверной. Поэтому в прогнозных исследованиях при отсутствии данных по биомассе артемий можно пользоваться значениями солености, определенной как в июле, так и в августе, т.е. в период вегетации 2-ой и 3-ей генераций. Параболическая зависимость между запасами цист и соленостью свидетельствует о том, что в озерах с соленостью от 80 до 220 г/л возможно ожидать продукцию всех цист в объеме около 20 г/м², а цист, доступных для промысла - около 5 г/м².

4. Роль артемий в экосистеме соляного озера

Схематично функционирование экосистемы озера можно представить так: фитопланктон синтезирует органическое вещество, используя энергию света и биогенные элементы; галофильные бактерии преобразуют солнечную энергию в химическую; артемия потребляет водоросли, бактерии, детрит, минерализует органическое вещество пищи и выделяет в среду биогенные элементы; отмирая, фитопланктон и артемия, ее фекалии, частично цисты переходят в детрит, оседают на дно; бактерии разлагают детрит.

Одним из основных источников поступления органического вещества является фотосинтез фитопланктона. Значения суточной продукции фитопланктона в течение двух сезонов были в пределах от 0,003 до 0,87 (на отдельных станциях до 1,32) мгС/л/сутки.

В прогнозных работах по определению запасов биомассы рачков и цист артемий в озерах целого региона необходимо апеллировать к средним величинам. Методически в этом случае удобно использовать среднестатистические значения показателей продуктивности.

...