Рис. 1. Соотношение популяций кустарниковой улитки с уменьшенным разнообразием генофонда (более 50%) в Москве и Подмосковье

Таблица 3. Показатели генетической изменчивости по биохимическим локусам в популяциях кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья (по данным 2002-2003 гг.)

Примечание: * - доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 95% критерию полиморфизма, Формулы расчетов показателей приведены в главе 2 (раздел 2.8, формулы 3-6).

Выборки расположены по региональному принципу в соответствии с убыванием доли в % (числа) полиморфных локусов

3.2 Эколого-генетический мониторинг популяций позвоночных животных (на примере модельных объектов - бурых лягушек)

В 2003 году была создана система городского мониторинга генофонда 16 популяций двух видов бурых лягушек - травяной и остромордой (п. 2.1).

Результаты сравнительной оценки разнообразия генофонда городских и эталонных популяций по одним и тем же локусам полиморфных признаков приведены в таблицах 5, 6 (Макеева и др., 2004 а, в, 2005, 2006 а, б).

Таблица 4. Значения полокусных F-статистик Райта и ч2 - теста на гетерогенность аллельных частот исследованных локусов в выборках кустарниковой улитки (по данным 2002-2003 гг.)

Примечание: F_IS - коэффициент инбридинга особи относительно популяции; F_IT - коэффициент инбридинга особи относительно вида в целом; F_ST - индекс, отражающий степень подразделенности популяций. Формулы расчетов приведены в главе 2 (п. 2.8, формулы 7-9).

Анализ состояния генофонда популяций бурых лягушек проводился с использованием 7 ферментных систем, контролируемых 7 генетическими локусами. У остромордой лягушки мономорфными оказались три локуса, у травяной - один.

Показатели генетического разнообразия в выборках из изученных популяций представлены в табл. 5. Результаты анализа генетической изменчивости выявили:

1. Сокращение доли (числа) полиморфных локусов в городских популяциях по сравнению с природными (при 95 % критерии полиморфизма):

для R. arvalis - с 57,14 % до 28,57 %, что соответствует сокращению числа полиморфных локусов с 4 до 3-2, т.е. в 1,5-2 раза,

для R. temporaria - с 71,43 % до 57,14 %, что соответствует сокращению полиморфных локусов с 5 до 4 локусов, то есть в 1,25 раза (табл.5).

2. Результаты сравнительного анализа генофонда городских популяций с эталонными выявили уменьшение уровня средней гетерозиготности на локус (табл. 5), в городских изолятах : для остромордой лягушки с 0,16 до 0,06, для травяной - с 0,34 до 0,18.

3. У остромордой лягушки (табл. 5) имеются достоверные различия как по сумме локусов, так и по отдельным локусам между наблюдаемой (Н_О) и ожидаемой ((H_Е)) гетерозиготностью во всех городских популяциях. Эти отличия отсутствуют в природной популяции из Зеленограда. Наиболее сильно недостаток гетерозигот в городских популяциях выражен по локусам 6-Pgd (F_IS = 0,820) и Pgm (F_IS = 0,342) (табл.6). Для травяной лягушки (табл.5) достоверных различий между значениями наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготностью не обнаружено по сумме локусов, однако, по отдельным локусам (Sod, Pgi, Idh), (Макеева и др., 2006 а) наблюдается избыток или недостаток гетерозигот (табл. 6).

4. В целом в городских изолятах остромордой лягушки произошло сокращение среднего числа аллелей на локус (табл. 5) по сравнению с природными популяциями.

Таблица 5. Показатели генетической изменчивости в популяциях бурых лягушек из Москвы и Подмосковья на основании исследования семи изоферментных локусов (по данным 2003 г)

Примечание: * Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 95% критерию полиморфизма, **Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 100% критерию полиморфизма. Выборки расположены по региональному принципу с учетом убывания доли (числа) полиморфных ло-кусов по 95% критерию полиморфизма. Формулы для расчета показателей приведены в главе 2 (п. 2.8, формулы 3-6)

Таблица 6. Значения полокусных F- статистик Райта и ч² - теста на гетерогенность аллельных частот (по 7 полиморфным локусам, 21 аллелю) в популяциях бурых лягушек (по данным 2003 г.)

Примечание: F_IS - коэффициент инбридинга особи относительно популяции, к которой она принадлежит; F_IT - коэффициент инбридинга особей выборки относительно целой популяции (вида в целом); F_ST - индекс, отражающий степень подразделенности популяций. Формулы расчета показателей приведены в главе 2 (п. 2.8, формулы 7-9).

Таким образом, во всех, кроме одной, московских популяциях остромордой лягушки наблюдается изменение количественных показателей, характеризующих генофонд популяции (Н₀, Н_е, количество полиморфных локусов и др.), указывающих на процесс сильной деградации генофонда этого вида. Качество генофонда популяций остромордой лягушки можно оценить как критическое: им утеряно до 70 % генетической изменчивости. В популяциях травяной лягушки утеряно до 50 % изменчивости и качество генофонда более 50% популяций - также неудовлетворительное.

В целом, результаты проведенной работы показали, что антропогенная фрагментация ландшафта оказывает разрушающее воздействие на генофонд популяций не только малоподвижных беспозвоночных животных, но и позвоночных животных, обладающих способностью к активному передвижению.

4. Анализ факторов, формирующих пространственно-популяционную структуру видов животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере модельных видов животных)

4.1 Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций

4.1.1 Анализ пространственно-популяционной структуры кустарниковой улитки

Сравнение популяций животных, разобщенных пространственно и разделенных различными барьерами, препятствующими их расселению, позволяет ставить вопрос о значении фактора изоляции (в том числе антропогенного происхождения) для становления (а также и разрушения) популяционной структурированности вида.

Суждение о иерархичности эволюционно сложившейся популяционной системы делалось на основании сравнения популяций животных по суммарному соотношению частот аллелей генов (табл.7, рис. 2).

Таблица 7. Генетические расстояния по Неи (Nei, 1972) по 16 локусам между популяциями кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья (по данным 2002-2003 гг.)

Примечание: Формулы расчета генетического расстояния (дистанции) приведены в главе 2 (п.2.8, формулы 10, 11)

Рис. 2. (UPGMA) - дендрограмма генетических расстояний между исследованными популяциями кустарниковой улитки по Неи (Nei, 1972). Формулы расчета генетических расстояний приведены в гл. 2 (п. 2.8, формулы 10, 11)

Наиболее генетически дивергировали крупные «региональные» популяции, сильно пространственно разобщенные: Звенигород-лес - Манихино-родник (D=0,033), Звенигород-лес - Мешково-огороды (D=0,032), Звенигород-лес - Валдай (D=0,027), Звенигород-лес - Городок (D=0,028), Манихино-изолят - Мешково-огороды (D=0,022). Гораздо менее дивергировали локальные близко расположенные популяции внутри этих «регионов», барьеры между которыми возникли не так давно и каждая из которой несет в себе черты «региональной популяции» (Манихино-изолят - Манихино-родник, (D=0,05), и сильнее разобщены популяции, барьеры между которыми существуют более длительно (Звенигород-лес - Звенигород-луг, D=0,22).

Однако антропогенное влияние на ландшафт в городе, приведшее к длительной изоляции сравнительно близко расположенных популяций городских парков, в некоторых случаях имеет результатом дивергенцию, соизмеримую с таковой «региональных» популяций, например Битцевский лес - Ботанический сад (D = 0,03), Битцевский лес - Коломенское (D = 0,028), Битцевский лес - Узкое (D=0,028).

О дивергенции популяций говорит различие в структуре изменчивости, как отдельных локусов, так и по их сумме (табл. 3,4), что объясняет наиболее сильную дивергенцию двух популяций в Звенигороде (лес и луг, D=0,22). Сильная дивергенция этих популяций была выявлена ранее, как результат различия в направлении действия отбора по одним и тем же раковинным локусам в фитоценозах с разной степенью затененности (Макеева, 1989; Макеева, Матекин 1994; Макеева, Пахорукова, 2000), что рассмотрено ниже (п. 4.3).

Использование F-статистик Райта (табл.4) позволяет оценить роль антропогенной изоляции в формировании генетической оригинальности популяций, приводящей к высокой степени инбридинга, о чем свидетельствует довольно высокое значение суммарного коэффициента инбридинга (F_IS), подтверждающего отсутствие обмена генами между популяциями. Наиболее показательны в этом отношении локусы Е_ST -4 (0,260), Рgi (0,318), Е_ST -2 (0,221), Рgm (0,181), которые можно считать селективно значимыми для этого вида. Индекс популяционного различия (F_ST), оценивающий степень генетической дифференциации между популяциями, низкий (0.049. Выявленное более низкое значение генетического разнообразия в отдельных популяциях (F_ST=0,049) по сравнению с видом в целом (F_IT =0,189), видимо, связано с утерей аллелей в связи с процессом их фиксации, вызванным генетическим дрейфом. Необходимо отметить, что полученная дендрограмма подтверждает иерархичность популяционной структуры, выявленную ранее с помощью всего двух наиболее селективно значимых локусов (Макеева, 1988; Makeeva, 2003).

Тест на гетерогенность аллельных частот в изученных выборках кустарниковой улитки (табл. 4) также показал, что все популяции достоверно отличаются по совокупности частот аллелей всех локусов и каждого локуса в отдельности. Во всех случаях Р = 0,001, кроме одного локуса (Sod-2, P= 0,015).

4.1.2 Анализ пространственно-популяционной структуры бурых лягушек, сложившейся в Москве и Подмосковье

О высоком уровне генетической дифференциации свидетельствует количественная оценка степени генетических различий исследованных природных популяций двух видов бурых лягушек - травяной и остромордой. Это подтверждают значения генетических расстояний между популяциями (Nei, 1972) (табл. 8,9), рассчитанные по частотам аллелей всех исследованных локусов (Макеева и др.,2004 а, 2005, 2006 а). Значения генетических расстояний варьируют для травяной лягушки от 0,005 до 0,119, для остромордой - от 0,009 до 0,201.

Таблица 8. Попарные генетические расстояния по 7 локусам между популяциями остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. из Москвы и Подмосковья (Nei,1972) (по данным 2003 г.)

Генетическая дивергенция природных популяций двух модельных видов лягушек отображена на дендрограммах (рис. 3,4).

У травяной лягушки по совокупности локусов выявлена иерархичность популяционной структуры. Наиболее сильно дивергировала популяция из Калужской области (Сатино). Между популяциями, сильно разобщенными пространственно (региональными), обнаружены наибольшие генетические расстояния (табл. 9): Зеленоград - Звенигород (D=0,063), Зеленоград - Новый Иерусалим (D=0,067). Генетическая дивергенция городских изолятов и природных популяций, испытывающих антропогенное воздействие, не всегда вписывается в эту иерархическую структуру. Генетические различия между городскими изолятами в некоторых случаях могут быть больше, чем между природными (Ботанический сад -- Лосиный остров (D=0,073)), или сравнимы с ними (Ботанический сад -- Битцевский лес (D=0,055)).

У остромордой лягушки эта тенденция выражена еще сильнее, ее генофонд более уязвим в антропогенных ландшафтах вследствие присущих этому виду биологических особенностей (зимовка на суше, а не в водоемах, как у травяной лягушки). У остромордой лягушки в некоторых случаях выявлена более сильная дивергенция между популяциями из парков города Москвы , чем между сильно географически удаленными популяциями: Измайловский парк -- Ботанический сад (D = 0,157), Измайловский парк -- Кузьминки (D = 0,096), Измайловский парк -- Зеленоград -- (D = 0,111) (табл.8).

Использование F-статистик Райта (табл.6) позволяет оценить в целом влияние антропогенной фрагментации ландшафта на изменение генофонда двух изучаемых видов амфибий. Оценка степени генетической дифференциации между популяциями с помощью индекса пространственной дифференциации (Fst) показала:

для остромордой лягушки (табл. 6) значение F_ST составляет 0,264. Наибольший вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносит локус Sod (FST = 0.551), наи-

Таблица 9. Попарные генетические расстояния по 7 локусам между изученными популяциями Rana temporaria L. из Москвы и Подмосковья (Nei, 1972) (по данным 2003 г.)

Рис. 3. (UPGMA)-дендрограмма генетических расстояний между популяциями травяной лягушки по Неи (Nei, 1972)

меньший - Pgi (FST = 0,049). Довольно высокое среднее значение F_ST указывает на сильную генетическую подразделенность популяций остромордой лягушки и существенный вклад дрейфа генов в формирование межпопуляционных различий;

у травяной лягушки F_ST = 0,124. Наиболее весомый вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносят локусы Pgi (F_ST = 0,296) и Sod (F_ST = 0,147). Генетическое разнообразие отдельных популяций (F_ST= 0,124) по сравнению с видом в целом (F_IT = 0,197) намного ниже, что также свидетельствует в пользу выявленной тенденции к фиксации аллелей (рис. 6, 7).

Рис. 4. (UPGMA)-дендрограмма генетических расстояний между популяциями остромордой лягушки по Неи (Nei, 1972)

Высокие показатели суммарного коэффициента инбридинга подтверждают сказанное: для остромордой лягушки F_IS - 0, 354, а для травяной - 0,083 (табл. 6). О глубине инбредной деградации генофонда популяции остромордой лягушки свидетельствуют чрезвычайно высокие коэффициенты инбридинга 70 % исследованных локусов: (6Рgd - 0,820, Рgm - 0,342, Sod - 0,238). У травяной лягушки в 33 % локусов коэффициенты инбридинга также высоки (Mdh - 0,353, Sod - 0,218).

Показатели F_it, отражающие степень инбридинга относительно вида в целом, также велики: средние значения F_it составляют для травяной лягушки 0,197, для остромордой - 0,525, что указывает на резкий дефицит гетерозиготности особей изученных популяций в исследуемом регионе. Для травяной лягушки он составляет 19,7 %, для остромордой - 52,5 %.

Таким образом, анализ иерархичности популяционной структуры модельных видов животных, относящихся к двум типам, позволяет сделать заключение, что антропогенная изоляция по своему результату прямо противоположна естественной изоляции, которую С.С. Четвериков (1926) назвал «истинной причиной эволюции видов».

4.2 Случайные процессы как фактор уменьшения разнообразия популяций

Анализ факторов, формирующих , а также разрушающих эволюционно сложившуюся систему популяций антропогенных ландшафтов, базируется на основной простейшей модели, созданной Харди и Вайнбергом (Hardy, 1908; Beinberg, 1908). Эта модель описывает условия длительной стабильности популяций. Закон Харди-Вайнберга применим лишь к очень большим популяциям. В маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени регулируются дрейфом генов ((Четвериков, 1926; Дубинин, 1931; Ромашов, 1931; Шмальгаузен, 1969; Грант, 1980; Айала, Кайгер, 1987; Wrigt, 1931; Fisher, 1949 и др.).

Применение теоретических разработок популяционной генетики к изучению динамики генофондов городских изолятов модельных видов животных, а также тщательно спланированный выбор территории для проведения мониторинга в пространстве и во времени, позволил выявить действие дрейфа генов.

Доказательством действия дрейфа генов в популяциях парков г. Москвы служат:

1) Выявленный характер случайной дифференциации частот аллелей генов в серии исследованных городских изолятов вида. Это выражается в нарушении иерархичности популяционной структуры в пределах урбанизированной части обследованной модельной территории (сравнительно с Подмосковьем) Макеева,1988; Макеева и др., 1995, 2004 а, 2005, 2006 а; Матекин, Макеева, 1977).

2) Выявленная тенденция к фиксации разных аллелей одного и того же полиморфного локуса у всех модельных видов, которая может быть объяснена лишь как результат случайного дрейфа (рис. 5, 6, 7).

Рис. 5. Изменчивость числа аллелей локуса Est-4 в популяциях кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья. 1- Звенигород, луг; 2- Звенигород, лес; 3 - Городок; 4 - Валдай; 5 - Мешково; 6 - Мешково - огороды; 7 - Манихино, родник; 8 - Манихино - изолят; 9 - Узкое; 10 - Тушино; 11 - Измайловский парк; 12 - долина реки Сетунь; 13 - Коломенское; 14 - Лосиный остров; 15 - Царицыно; 16 -Покровское-Глебово; 17 - Ботанический сад; 18 - Битцевский лес; 19 - Кузьминки; 20 - Воробьевы горы

Рисунок 6 иллюстрирует фиксацию разных аллелей одного и того же полиморфного локуса супероксиддисмутазы в различных изолятах остромордой лягушки. Такая же тенденция прослеживается у этого вида и по другим локусам (6-Pgd, Pgm, Pgi).

Рис 6. Изменчивость числа аллелей локуса Sod в популяциях остромордой лягушки из Москвы и Подмосковья. 1- Зеленоград, промзона; 2 - Измайловский парк; 3 - Ботанический сад; 4 - Кузьминки.

3) Обнаружена корреляция между численностью и изменчивостью генофонда изученных популяций кустарниковой улитки (по доле полиморфных локусов). Коэффициент корреляции равен 0,46. В пределах от 250 до 1000 зависимость генетической изменчивости от численности оценивается коэффициентом корреляции +0,8. При больших значениях численности зависимость приобретает постоянный характер.

4) Выявленные высокие коэффициенты инбридинга по многим локусам, служат подтверждением того, что дрейфу генов сопутствует инбридинг (гл.5.1.1. и 5.1.2).

Рис. 7. Изменчивость числа аллелей локуса Sod в популяциях травяной лягушки из Москвы и Подмосковья. 1- Звенигород; 2 - Новый Иерусалим; 3 - Зеленоград, Черное озеро; 4 - Измайловский парк; 5 - Лосиный остров; 6 - Тушино; 7 - Битцевский лес; 8 - Тропарево; 9 - Ботанический сад.

Таким образом, оценка состояния генофонда и анализ результатов действия эволюционных факторов позволяет сделать нетривиальный вывод о том, что ведущая роль в уменьшении разнообразия и вымирании животных мелких изолятов антропогенных ландшафтов принадлежит отрицательным генетическим процессам - дрейфу генов и сопутствующему ему инбридингу.

Дрейф генов, как и мутации и миграции, изменяет частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности. Случайность процессов с точки зрения приспособленности объясняет их разрушительное влияние на организацию популяционной структурированности видов и приспособленность организмов. Только естественный отбор предотвращает разрушительные последствия всех остальных процессов и способствует возникновению адаптивности популяций.

4.3 Анализ процесса естественного отбора в популяциях животных антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки)

Несмотря на самые разные причины, эффект отбора сводится к большей или меньшей вероятности дать потомство. При этом экологические факторы рассматриваются нами как факторы, формирующие направления естественного отбора.

Обычно результаты действия отбора оцениваются по сдвигу частот генов и в соотношении генотипов в поколениях. В этом случае показателем эффективности отбора в популяциях служит Д q, то есть сдвиг в частоте гена за одно поколение (Шмальгаузен, 1969).

Основные направления современных работ по изучению естественного отбора в популяциях животных, в том числе у моллюсков сводятся к следующему:

1). Обычно действие естественного отбора выявляют по наличию предпочтительности одних фенотипов другим в различных по микроклимату фитоценозах и других местообитаниях (Макеева, 1980; Зейферт, 1987; Lamott, 1951, 1959; Wiliams, 1994; Johannesson, Tatarenkov, 1997).

2). Случаи наличия клинальной изменчивости признаков также приводятся как доказательство действия естественного отбора (Хохуткин, 1997; Smet, Rompu, 1989; Rolan-Alvarez et al., 1997; Palo et al., 2003; Kourti, 2004).

3). Немногочисленные работы обнаруживают результат действия отбора, эффективность которого может быть выявлена в течение жизни одного поколения (Макеева, 1989; Зейферт, 1991; Koеhn et al., 1973; Cowie, 1990, Ymsland et al., 2001).

4). Отдельные работы посвящены рассмотрению процесса отбора в динамике, то есть во времени, что и позволяет выявить векторы отбора. Большинство таких работ выполнено на экспериментальных популяциях животных (Cook, Cain, 1980; Mao, Xiang, 1996; Regoli, 1998) или при сравнении ископаемых и современных форм (Рычков, 1969, 1998; Алтухов, Калабушкин, 1974).

5). Лишь единичные работы выполнены в природных популяциях, в обозримый исторический период, с учетом изменения генетического состава популяций в поколениях с использованием полиморфных локусов. При этом в одних случаях отбор был выявлен (Алтухов, 1989; Макеева, 1989; Макеева, Пахорукова, 2000; Doums et al., 1996), в других - нет (Jorde, Ryman, 1996).

Сдвиг частот аллелей в популяциях кустарниковой улитки фиксировался с помощью полиморфного конхологического признака (наличия или отсутствия полосы на раковине) и полиморфного биохимического маркера - системы эстераз, впервые обнаруженной у этого вида (Матекин, Макеева, 1977).

Исследовано два аспекта действия естественного отбора (Макеева, 1989; Макеева, Матекин, 1987; Макеева, Пахорукова, 2000):

сравнивались частоты аллелей признаков между разными возрастными группами одного поколения - с целью выявления эффекта отбора в течение жизни одного поколения моллюсков. У B. fruticum сравнивались частоты аллелей 3-й (половозрелых) и 1-й (молоди) возрастных групп;

анализировался сдвиг частот аллелей между разными поколениями моллюсков с целью выявления временного аспекта действия отбора, позволяющего определить вектор отбора. У B. fruticum он исследовался при сравнении частот аллелей взрослых особей разных поколений - по 3-й возрастной группе, через два поколения моллюсков, с интервалом в 12 лет.

4.3.1 Результаты анализа эффекта отбора при сравнении сдвига частот разных возрастных групп одного поколения

Результаты изучения эффекта отбора в пределах одного поколения выявили эффект отбора по двум полиморфным локусам - конхологическому и аллозимному (Макеева, 1988; Макеева, Пахорукова, 2000). Величины коэффициентов селекции (S), интенсивность отбора (I) и сдвиги частот аллелей (Дq) колеблются в следующих пределах:

по аллелю полосатости раковин: S от 0,338 до 0,872; I -- 0,193-0,503; Дq -- 0,054-- 0,147;

по частоте аллеля В эстераз: S от 0,080 до 0,722; I -- 0,020- 0,409; Дq -- 0,010 -- 0,150.

Достоверные различия по соотношению частот фенотипов эстераз обнаружены в 66, 7% случаев (в 8 выборках из 12), для сравнения - по фенотипам раковин -- в 11,4% случаев (5 из 44).

Полученные данные подтверждают, что структура популяций подвергается значительной перестройке за счет отбора в течение жизни одного поколения, что выражается в разных частотах аллелей полиморфных признаков родителей и прошедших горнило отбора потомков, и свидетельствуют против гипотезы селективной нейтральности аллелей, развиваемой М. Кимура (1985) и другими авторами.

4.3.2 Результаты изучения эффекта отбора между поколениями

Результаты сравнения генетических параметров обследованных популяций по двум локусам подтвердили удивительное постоянство генетической структуры популяций во времени. Обнаружение случаев достоверного изменения частот аллелей при сравнении разных возрастных групп - 1-й и 3-й (рис. 8, а, б) - подтверждает, что происходит процесс перестройки генотипической структуры популяций в течение жизни каждого поколения моллюсков. Рисунки демонстрируют изменение соотношения конкретных генотипов на примере четырех популяций кустарниковой улитки при изучении одного полиморфного локуса (эстераз) в двух разных поколениях. Этот процесс перераспределения соотношения генотипов является реальным адаптационным механизмом, который по-разному реализуется в каждой конкретной популяции, т. е. в определенной среде и в данный момент времени.

а

б

Рис. 8. Соотношение частот генотипов эстераз в 1-ой и 3-ей возрастных группах четырех популяций кустарниковой улитки в двух поколениях (а -- 1975 - 1978; б -- 1988 - 1989 гг.) 1-Звенигород, ельник; 2 - Звенигород, берег Москва-реки; 3 - Мешково; 4 - Манихино

Одновременно, это перераспределение ведет к сохранению постоянства частот аллелей во времени, так как даже при одинаковых частотах генов состав генотипов возрастных групп может быть неидентичным. В этом и заключается механизм поддержания популяционного гомеостаза у B. fruticum в природе, выражающийся в перераспределении генотипов (рис. 8) и сдвигов частот аллелей в возрастных группах в течение жизни одного поколения и одновременно сохраняющий постоянство частот во времени (Макеева, Пахорукова, 2000). Этот механизм сохранения постоянства частот аллелей во времени теоретически был сформулирован в виде закона Харди - Вайнберга, являющегося краеугольным камнем популяционной генетики. Подтверждение этого закона в природных популяциях, особенно на уровне частот аллелей изоферментов, связано с трудностями исследования временного аспекта, требующего анализа нескольких последовательных поколений каждой исследованной популяции.

4.3.3 Анализ действия естественного отбора в связи микроклиматическими особенностями фитоценозов

Нами отмечена общая тенденция действия естественного отбора против полосатых форм, свидетельствующая об общем направлении изменения физико-географических характеристик ландшафта юго-западного Подмосковья, охарактеризованного как осветление ландшафта (Макеева, 1980,1989). В наименьшей степени направление отбора против полосатых форм свойственно популяции большого лесного массива г. Звенигорода, менее всего испытывающего антропогенное давление. Следует отметить, что максимальный сдвиг частот аллелей зафиксирован для популяций, испытывающих наибольшее антропогенное воздействие (Мешково, Манихино, парки г. Москвы - Кузьминки, Долина р. Сетунь).

Сравнение открытых и затененных биотопов, проведенное в 2003 г., по признакам раковины подтвердило выявленное ранее достоверное отличие популяций из этих биотопов, что можно объяснить действием как апостатического отбо...