Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем (на примере Москвы и Подмосковья)

6). В дальнейшем необходим контроль за состоянием генофонда обогащенных популяций.

Проведение практических мероприятий по обогащению популяций исчезающих видов животных позволит увеличить гетерозиготность и связанную с ней жизнеспособность популяций, что будет способствовать восстановлению всех связей (пищевых, энергетических, информационных и др.) в экосистемах, а значит -- устойчивости экосистем в целом.

Эти рекомендации внедрены в практику в рамках программы по восстановлению биоразнообразия города Москвы в 2004-2005 гг. В настоящее время они используются при восстановлении биоразнообразия в других крупных городах России, в том числе в С.-Петербурге.

6. Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект)

6.1 Эколого-генетическая концепция охраны

Разработанная концепция охраны диких животных как компонентов антропогенных экосистем базируется на анализе полученных данных по:

1) сравнительному исследованию структурно-функционального состояния генофонда модельных видов животных в условиях естественных и урбанизированных ландшафтов;

2) изучению закономерностей (факторов и механизмов) изменения разнообразия генофонда популяций животных, обитающих в условиях антропогенной фрагментации ландшафта.

Концепция охраны биоразнообразия (в том числе и животных) антропогенных экосистем основывается на признании новой современной эколого-генетической комплексной парадигмы, учитывающей роль генетических причин в вымирании исчезающих видов животных.

Концепция охраны животных антропогенных экосистем является эколого-генетической. Экологический контекст проблемы заключается в следующем: в уровне генетического полиморфизма отражен запас пластичности видов животных и преадаптаций к возможным изменениям окружающей среды. Генетический контекст состоит в том, что генофонд популяций является фундаментом экологической проблемы адаптации.

Эколого-генетическая концепция охраны животных состоит в признании возможности остановки неизбежного вымирания популяций и в возможности восстановления ее адаптационного потенциала, жизнеспособности и длительного устойчивого существования. Восстановить длительную жизнеспособность популяций можно путем перехода от исключительно территориальной охраны и невмешательства к активному восстановлению генофонда популяций.

На современном этапе глубокой трансформации природных зональных экосистем, охватившей более половины территории планеты, приоритетным уровнем охраны биоразнообразия, в том числе и животных, должен стать популяционно-генетический уровень организации экосистем. Эколого-генетический уровень охраны биоразнообразия, в том числе и животных, должен обеспечить неистощительное использование генетического ресурса антропогенных экосистем.

Эколого-генетическая концепция не исключает территориальную охрану животных, являющуюся главной формой охраны на экосистемно-биогеоценотическом уровне. Охрана животного мира как компонента природных экосистем антропогенных и урбанизированных ландшафтов неотделима от охраны всего разнообразия, поддерживающего гомеостаз экосистем, то есть неотделима от охраны экосистем в целом. Развитие эколого-генетического уровня охраны важно, так как в будущем человечеству предстоит жить почти исключительно в антропогенных ландшафтах.

Охрана животных как компонентов антропогенных экосистем на популяционно-генетическом уровне их организации обеспечивает новый более глубокий уровень развития идей, методов и принципов охраны не только животных, но и биоразнообразия и экосистем в целом и включает:

1) разработку методов и критериев оценки состояния генофонда популяций и определения необходимости его оздоровления;

2) разработку генетических методов восстановления и поддержания длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, обитающих на особо охраняемых городских природных территориях;

3) разработку эколого-генетического аспекта стратегии сохранения биоразнообразия, в том числе животных деградирующих городских охраняемых природных экосистем и восстановления устойчивости экосистем в целом;

4) разработку новой системы природоохранных эколого-генетических мероприятий по восстановлению и сохранению длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, в том числе внесенных в Красную книгу города.

6.2 Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект)

Острая необходимость решения практических задач по восстановлению биоразнообразия на ООПТ города Москвы повлекла за собой необходимость разработки эколого-генетических научных основ и стратегии охраны биоразнообразия антропогенных экосистем.

Основой для обоснования современной стратегии охраны биоразнообразия (в том числе животных) явились фундаментальные принципы охраны природы с учетом как экосистемного, так и популяционно- генетического уровня охраны (Банников, Рустамов, 1977; Алтухов, 1983) (с нашими модификациями, учитывающими специфику антропогенных экосистем):

1) принцип всеобщей связи (прямой и обратной) иерархических уровней в природных и антропогенных экосистемах и взаимодействия всех природных элементов;

2) принцип разнообразия структурных элементов на всех уровнях исторически сложившейся структурно-функциональной организации природных и антропогенных экосистем биосферы: экосистемном, видовом, популяционно-генетическом (включая генное разнообразие как основу для адаптации популяций);

3) принцип потенциальной полезности каждого компонента на всех иерархических уровнях организации природных и антропогенных экосистем, в том числе на популяционно-генетическом (многообразие полиморфных локусов и разнообразие аллелей как необходимое условие адаптации и будущей преадаптации генофонда популяций антропогенных экосистем).

6.3 Особенности организации охраны животных городских ООПТ

В настоящее время основным практическим способом осуществления этих основополагающих принципов охраны является территориальная охрана, являющаяся прерогативой экосистемного подхода. Однако в антропогенных экосистемах, в отличие от эталонов природы, соблюдение этих принципов с помощью только территориальной охраны невозможно. Это обусловлено взаимоисключающими задачами, стоящими перед городскими ООПТ: 1) сохранение биоразнообразия, 2) создание комфортного отдыха для максимального числа жителей крупных городов.

Таким образом, главная особенность охраны видов и популяций животных, обитающих на городских ООПТ, обусловлена тем, что охрана биоразнообразия в них должна осуществляться в процессе интенсивной эксплуатации территорий в целях рекреации. Эти взаимоисключающие задачи, стоящие перед городскими охраняемыми экосистемами, могут быть одновременно решены только путем организации особого режима научного управления ООПТ. Этот путь охраны биоразнообразия связан с научным пониманием проблем охраны не только на экосистемном, но и на более глубоком популяционно-генетическом уровне организации.

Результаты проведенных нами исследований по оценке состояния генофонда и научно обоснованный прогноз длительности существования городских популяций животных явились основанием для изменения современной стратегии охраны животных, обитающих в московских ООПТ.

6.4 Стратегия сохранения биоразнообразия в антропогенных экосистемах

Главными предпосылками для реализации эколого-генетического аспекта стратегии охраны животных являются выявление сильной уязвимости генофонда и превышение пределов прочности генофонда: около 80 % городских популяций утеряли более половины своего генетического разнообразия.

Цель разработанной эколого-генетической стратегии - создание и внедрение генетических механизмов сохранения и восстановления природных популяций видов животных антропогенных экосистем, в том числе исчезающих и внесенных в Красную книгу города.

Главная стратегическая задача - восстановление и поддержание качества (разнообразия) генофонда охраняемых природных популяций животных (а также биоразнообразия в целом) как основы для восстановления и сохранения деградирующих экосистем.

Стратегия охраны биоразнообразия антропогенных экосистем нацелена на переход от исключительно территориальной пассивной охраны и невмешательства к активному восстановлению генофонда популяции, т.е. восстановлению их устойчивости и длительности существования (Макеева, 2000 б, 2001 в, 2003 а, 2007 а, б; Макеева и др., 2006 д, е). Безусловно, территориальная охрана необходима, но она не может быть единственной и достаточной мерой в условиях интенсивного использования городских территорий в целях рекреации.

Стратегия направлена на приоритетность популяционно-генетического принципа сохранения видового разнообразия животных городских ООПТ и способов сохранения животных в природной среде обитания.

На популяционно-генетическом уровне главная стратегическая задача научного руководства городскими ООПТ должна сводиться к борьбе за восстановление и поддержание качества генофонда мелких изолированных популяций, численность которых недостаточна и заведомо не может обеспечить сохранение оптимального разнообразия генофонда, характерного для естественных крупных популяций данной природной зоны.

Проведенные исследования показали, что приоритетными мерами, направленными на сохранение видового разнообразия (в том числе редких и исчезающих видов животных) должны быть разработка и применение генетических технологий.

Технология восстановления и устойчивого сохранения природных популяций животных, обитающих в охраняемых природных экосистемах антропогенных ландшафтов, используемых в целях рекреации, должна быть нацелена на:

1) организацию искусственных генетических потоков из природы или из зоокультуры;

2) контроль за состоянием генофонда всех охраняемых видов, в том числе исчезающих и ключевых видов экосистем.

Объектами охраны и восстановления в антропогенных экосистемах являются виды, широко распространенные, но находящиеся под угрозой исчезновения или сокращающие свою численность в результате воздействия человека, то есть не являвшиеся ранее редкими и ставшие таковыми в результате воздействия антропогенных лимитирующих факторов.

Кроме того, необходимо охранять и восстанавливать естественно редкие виды, потенциально уязвимые в силу своих биологических особенностей и имеющие меньше возможностей противостоять антропогенному воздействию (узкоареальные, эндемичные, высокоспециализированные и стенобионтные).

Практические мероприятия по восстановлению генофонда видов должны предварять специальные исследовательские программы по изучению популяционно-генетической структуры видов. При планировании восстановительных работ, помимо малой численности, необходимо учитывать также биологические особенности видов, а также лимитирующие факторы, формы и механизмы воздействия человека на популяции. Чаще всего виды исчезают в результате суммарного комплексного воздействия, сопровождающегося синергетическим и кумулятивным эффектом.

6.5 Принципы и технологии устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, позволяющие сохранить генофонд. Области применения

Главный принцип устойчивого использования природных популяций (неэксплуатируемых) видов животных охраняемых экосистем антропогенных ландшафтов - это принцип необходимости разнообразия структурных элементов на популяционно-генетическом уровне организации антропогенных экосистем.

Осуществление этого принципа связано с определением, восстановлением и поддержанием генетических параметров устойчивости популяций (исчезающих и ключевых видов), обитающих в антропогенных экосистемах.

Главным условием осуществления новой эколого-генетической стратегии является разработка и внедрение новых генетических технологий сохранения и рационального использования генетических ресурсов в антропогенных экосистемах.

Технология восстановления, сохранения и рационального устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, используемых в целях рекреации.

Технология включает несколько последовательных этапов, в которые входит определение, восстановление, поддержание и контроль генетических параметров устойчивости популяций.

Области применения: использование технологии при организации режима научного управления городскими ООПТ, осуществляющими охрану биоразнообразия в процессе интенсивной эксплуатации территорий ООПТ в целях рекреации.

Основные направления действий в практической и экономической сфере охраны животных антропогенных экосистем - это внедрение соответствующих принципов и технологий охраны генофонда популяций в организацию научного управления городскими ООПТ.

Внедрение новых технологий диктуется выявленным нами масштабом и степенью антропогенного преобразования генофонда популяций.

Выявление степени антропогенного изменения генофонда позволило количественно охарактеризовать его состояние (используя примерные количественные градации), и связать его с необходимостью оздоровления генофонда популяций.

Снижение генетической изменчивости на 10-20 % характеризует генофонд популяции как стабильный, от 20 до 60 % - как кризисный, от 60 % и выше - как катастрофический. Если уровень генетической изменчивости обследованной популяции соответствует двум последним градациям, то ее генофонд нуждается в контроле и оздоровлении.

Необходимо подчеркнуть, что генофонд всех популяций, находящихся в критическом состоянии:

1) никогда не восстановится сам, а может быть восстановлен только с помощью человека;

2) применение генетических технологий оздоровления позволяет восстановить генофонд практически любой популяции исчезающего вида, при условии, что это не единственная существующая популяция.

Результативность эколого-генетического подхода проявилась во внедрении наших разработок (концепции, стратегии, технологии) в практику охраны животных городских ООПТ, что явилось завершающим этапом реализации идеи неизбежности уменьшения биоразнообразия, в том числе исчезновения большинства видов диких животных антропогенных ландшафтов Земли. Исходной точкой для этой идеи стали фундаментальные исследования (длительный мониторинг динамики генофонда популяций кустарниковой улитки). Стадия прикладных исследований способствовала появлению новой эколого-генетической концепции, стратегии и технологии, что явилось доказательством прогрессивности первоначальной идеи.

Наши исследования позволили сформулировать основные требования к организации охраны животных антропогенных экосистем на популяционно-генетическом уровне:

1) При организации охраны исчезающих видов животных необходимо учитывать такие важнейшие факторы, как минимальная площадь ООПТ, минимальная численность популяции, а также время изоляции популяции. Единого значения минимальной численности для популяций разных видов, обитающих в разных условиях, не существует. Она должна определяться в каждом конкретном случае.

2) Необходимо осуществлять постоянный контроль за состоянием генофонда всех охраняемых видов животных, в том числе исчезающих и ключевых.

3) Необходимо использовать новые современные генетические технологии для восстановления и поддержания жизнеспособности популяций животных: в антропогенных ландшафтах в первую очередь «оздоровлению» генофонда подлежат те уязвимые популяции исчезающих видов диких животных, минимальная численность которых недостаточна для обеспечения сохранения оптимального разнообразия генофонда необходимого для длительного устойчивого существования и эволюции популяции во времени. Оздоровление генофонда необходимо проводить и для ключевых видов экосистем, у которых наблюдается быстрое сокращение численности или которые пережили сокращение численности в прошлом.

Разработанная нами эколого-генетическая стратегия охраны животных ориентирована на применение ко всем ООПТ антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов. Она успешно апробирована на ООПТ г. Москвы и С.-Петербурга.

Результаты проведенных исследований послужили основанием для внесения следующих дополнений в Проект стратегии развития ООПТ РФ на период до 2020 г.:

1) О необходимости выделения эколого-генетического аспекта охраны животных в качестве приоритетного (наряду с традиционным), при организации научных исследований на ООПТ малого размера;

2) О необходимости внедрения современных генетических технологий в практику восстановления популяций исчезающих видов животных ООПТ.

Проведенные исследования показали, что генетические показатели состояния популяций животных несут ценную информацию о степени антропогенного изменения и тенденциях развития экосистем. Их следует учитывать не только при организации охраны животных, но и при составлении научных программ по восстановлению деградирующих охраняемых городских экосистем в целом.

Необходимо отметить, что впервые при планировании природоохранных работ на ООПТ г. Москвы (восстановление биоразнообразия) были учтены генетические критерии состояния популяций, отражающие степень деградации городских охраняемых экосистем.

6.6 Геноурбанология

Геноурбанология новое научное направление, основы которого заложены серией проведенных нами исследований по длительному мониторингу, оценке состояния и восстановлению устойчивости природных популяций модельных видов животных в антропогенных ландшафтах Москвы и Подмосковья (Макеева, 2005, 2006; Макеева и др., 2006 а, 2006 д). Это научное направление возникло в результате синтеза генетики и экологии. Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизорованных ландшафтов.

Возникновение геноурбанологии не случайно. Развитие эколого-генетического аспекта сохранения антропогенных экосистем является неизбежным ответом на настоятельные требования современности - генетический императив, то есть требование глубокого понимания генетических законов устойчивости живых систем (Макеева, 2003 б; Makeeva, 2003). Основу генетического императива составляет понимание генетических процессов в популяциях, возникающих вследствие антропогенного воздействия приводящих к превышению пределов прочности сложных живых систем - популяций.

Урбанизация ландшафтов - это новое социальное явление, выводящее генетический императив на качественно высший уровень.

Генетический императив антропогенных и урбанизированных ландшафтов включает требования оценки генетических последствий деятельности человека, ведущих к превышению пределов прочности и необратимым изменениям устойчивости сложных живых и биокосных систем.

В XXI веке генетический императив должен стать основой стратегии охраны природы антропогенных и урбанизированных ландшафтов. Генетический императив - основа формирования эколого-генетического мышления населения планеты (Никитин и др. 2001; Непоклонова и др., 2002; Козодеров и др., 2003; Макеева, 2003), которому в недалеком будущем и предстоит жить почти исключительно в антропогенных и урбанизированных ландшафтах.

Выводы

1. Предложенный и впервые апробированный автором в системе городских ООПТ эколого-генетический подход к охране животных антропогенных экосистем является комплексным. Он включает, наряду с традиционным (экосистемным), популяционно-генетический аспект охраны; позволяет количественно характеризовать и прогнозировать процессы и структурно-функциональные изменения генофонда популяций, происходящие под воздействием человека.

2. Показано, что фрагментация ландшафта, ведущая к образованию мелких изолятов, уменьшает генетическое разнообразие популяций животных за счет активизации отрицательных генетических процессов - дрейфа генов и инбридинга.

3. На примере модельных видов показано, что эколого-генетический мониторинг дает возможность количественно оценить степень деградации генофонда популяций, что является показателем состояния экосистем в целом.

4. Эколого-генетический мониторинг позволяет оценить эффективную численность и дать прогноз времени существования популяций, что дает возможность эффективно планировать восстановительные мероприятия по поддержании длительной жизнеспособности популяций.

5. Экспериментально доказано, что предложенный подход с использованием генетических технологий позволяет эффективно и экономически выгодно восстановить популяции исчезающих видов животных и поддержать устойчивость деградирующих экосистем в целом.

6. Разработанный эколого-генетический подход (методология, концепция, стратегия, технологии) и полученные результаты указывают на необходимость его использования в службе охраны животных различных территорий, измененных и подверженных воздействию человека, включая водные экосистемы.

7. На основе эколого-генетического подхода обосновано новое научное направление - геноурбанология (синтез генетики и экологии). Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов

Список опубликованных работ по теме диссертации

Учебники и учебно-методические пособия

1. Макеева В.М., Непоклонова М.И., Панфилов Д.В. Экосистемный подход к изучению животного мира природных зон. Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во МГУ. 1994. 80 с. (50%).

2. Биогеография с основами экологии (биогеографическая характеристика природных зон СССР). Учебно-методическое пособие (под ред. А.Г. Воронова, Д.А. Криволуцкого, Е.Г.Мяло ). М.: Изд-во МГУ. 1991. 110 с. Глава 1. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация. (совместно с Е.И. Голубевой). 7 с. (50%).

3. Наука о Земле: геоэкология. Учебное пособие (под ред. С.А. Ушакова, Ф.И. Василевича, М.И. Непоклоновой). М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 2003. 377с. Главы:

Животный мир как компонент биосферы (совместно с М.И. Непоклоновой). 23 с. (70%);

Антропогенная трансформация генофонда животного мира в экосфере Земли. 21 с. (100%).

4. Землеведение. Океаны и материки. Кн. 2. Материки: Учебник. (под ред. В.А. Садовничего, С.А.Ушакова). М.: МГУ. 2004. 481 с. Раздел:

Животный мир и растительность. (в соавторстве). 112 с. (70%).

Cтатьи

5. Беэр С.А., Королева В.М. (Макеева), Лифшиц А.В. Определение возраста Bithynia leachi (Mollusca, Gastropoda) //Зоологический журнал. 1969. Т. XLVIII. Вып. 9. С. 1401-1404.

6. Беэр С.А., Макеева В.М. Сравнительный анализ миогенов некоторых видов Bithynia методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле // Зоологический журнал. 1972. Вып. 11. С. 1734-1736.

7. Беэр С.А., Макеева В.М. Положение в системе и изменчивость Bithynia (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири //Зоологический журнал. 1973. Вып. 5. С. 668-676.

8. Логвиненко Б.М., Герман С.М., Кодолова О.П., Макеева В.М. О системе мышечных эстераз у моллюска Lymnaea stagnalis L. //Зоологический журнал. 1976. Т. 55. Вып. 8. С. 1138-1141.

9. Матекин П.В., Макеева В.М. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки Bradybaena fruticum, (Mьll.) //Журнал общей биологии. 1977. Т. 38. № 6. С. 908-913.

10. Макеева В.М. Популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. н. М. 1980. 22 с.

11. Гиляров А.М., Макеева В.М. Популяция // Биологический энциклопедический словарь. М.: «Советская энциклопедия» РАН. 1986. С. 499-500.

12. Макеева В.М. Роль антропогенных барьеров в формировании популяционной структуры Bradybaena fruticum (Mьll.) в Подмосковье //Сб. Моллюски, результаты и перспективы их исследований, авторефераты докладов 8 Всесоюзн. совещания по изучению моллюсков. Л.: «Наука». 1987. С. 463-464.

13. Макеева В.М., Матекин П.В. Роль естественного отбора в формировании генотипической структуры популяций в Подмосковье //Сб. Моллюски, результаты и перспективы их исследований, авторефераты Bradybaena fruticum (Mьll.) докладов 8 Всесоюзн. совещания по изучению моллюсков. Л.: «Наука». 1987. С. 475-476.

14. Макеева В.М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья // Журнал общей биологии. 1988. Т. 49. № 3. С. 333-342.

15. Орлов В.И., Никитин Е.Д., Строганов М.Н., Величковская И.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Комплексная Красная книга и интегральное освещение в музейной экспозиции охраны природы //Сб. Жизнь Земли. Космическое землеведение и охрана окружающей среды. М: Изд-во МГУ. 1989. С. 145-152.

16. Макеева В.М. Роль естественного отбора в формировании генетического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) //Журнал общей биологии. 1989. Т. 50. № 1. С. 101-107.

17. Орлов В.И., Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Показ взаимодействия материнских пород, почв и биогеоценозов в природоведческой экспозиции //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1989. С. 145-151.

18. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Хотченко М.Н., Макеева В.М. Историко-экологический подход при создании природоведческой экспозиции и пропаганда охраны природы в музеях //Сб. Человек, музей и окружающая среда. Свердловск. 1990. С. 15-16.

19. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Роль почвенного покрова в формировании природных зон и задачи музейного показа их динамики //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1990. С. 175-181.

20. Макеева В.М. Популяционно-генетический аспект охраны природы и необходимость его отражения в музейной экспозиции // Сб. Жизнь Земли. Экологические проблемы и природоохранное образование. М: Изд-во МГУ. 1991. С. 114-117.

21. Макеева В.М., Матекин П.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях Bradybaena fruticum (Mьll.) в целях экологического мониторинга // Сб. Моллюски, основные результаты и перспективы их исследований, авторефераты докладов 10 Всесоюзн. совещания по изучению моллюсков. Л.: «Наука». 1991. С. 251-252.

22. Макеева В.М., Панфилов Д.В. Системный подход к изучению животного мира природных зон (при создании учебно-научной музейной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1992. С. 121-124.

23. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., М Макеева В.М., Хотченко. М.Н. Историческая экология природных зон и задачи ее освещения в музейной экспозиции //Сб. Жизнь Земли. Геодинамика и экология. М.: Изд-во МГУ. 1992. С. 115-121.

24. Макеева В.М., Панфилов Д.В., Голубева Е.И., Злотин Р.И. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация (пример создания научной музейной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1993. С. 148-152.

25. Макеева В.М., Непоклонова М.И., Панфилов Д.В. Экосистемный подход к изучению животного мира тропиков //Межведомс. сб. науч. трудов: Проблемы современной экологии и экообразования. М.: Изд-во МВА . 1994. С. 10-22.

26. Макеева В.М., Матекин П.В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) //Журнал общей биологии. 1994. Т. 55. № 3. С. 347-355.

27. Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Мull.) в целях экологического мониторинга // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56. № 5. С. 570-587.

28. Макеева В.М., Залогин Б.С., Матекин П.В., Шишкина Л.П. Роль природоведческой экспозиции в экологическом образовании и воспитании (на примере экспозиции МЗ МГУ) // Межведомс. сб. науч. трудов: Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 1995. С. 169-171.

29. Макеева В.М., Матекин П.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях наземного моллюска - Bradybaena fruticum (Mьll.) в целях экологического мониторинга.//Межведомс. сб. научн. трудов: Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 1995. №4. С. 47-48.

30. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Емцова Е.Б., Шоба С.А. Роль литосферы в формировании природных зон и ее отражение в учебной экспозиции / Сб. Жизнь Земли. Вып. 29. М.: Изд-во МГУ. 1996. С. 232-238.

31. Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Лаптева Н.И. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственную структуру кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) в Подмосковье //Ж-л Ruthenica. 1996. Т.6. №1. С. 75.

32. Баталь Ш., Матекин П.В., Пахорукова Л.В., Макеева В.М. Пространственная структура расселения Bradybaena fruticum (Mьll.) в северо-восточной части ареала вида и формирование фенотипического облика популяций // Ж-л Ruthenica. 1996. Т.6. №1. С. 67.

33. Макеева В.М., Чернова Н.М., Криволуцкий Д.А. Роль животных в почвообразовании и сохранении плодородия почв (пример создания учебно-научной экспозиции) // Сб. Жизнь Земли. Землеведение и экология. М.: Изд-во МГУ. 1997. С. 233-239.

34. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Любченко О.В., Емцова Е.Б. Экосистемная деградация природных зон, задачи их восстановления и охраны //Сб. Землеведение и музееведение. М.: Изд-во МГУ. 1998. С. 139-141.

35. Макеева В.М. Пахорукова Л.В. Роль естественного отбора в поддержании устойчивости генотипического состава природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll), Mollusca, Gastropoda по результатам экологического мониторинга // Журнал общей биологии РАН. 2000. Т. 61. № 6. С. 638- 661.

36. Макеева В.М., Непоклонова М.И, Данилина Н.Р., Ильина Л.В. О необходимости использования экосистемного подхода к изучению природных зон при организации визит-центров и музеев природы в заповедниках //Сб. «Актуальные вопросы экологии». М.: Изд-во МВА. 2000. С. 164 - 172.

37. Макеева В.М., Шишкина Л.П., Величковская И.Д., Воронцова Е.М.Эколого-генетические проблемы охраны природных зон и их освещение в учебном процессе с использованием музейной экспозиции //Сб. «Актуальные вопросы экологии». М.: Изд-во МВА. 2000. С. 195-200.

38. Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Роль антропогенного пресса в нарушении генетического гомеостаза природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll) //Сб. «Проблемы систематики, экологии и филогении». СПб.: ЗИН РАН. 2000. С. 65-66.

39. Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура вида Bradybaena fruticum (Mьll), сложившаяся под влиянием антропогенного фактора в Подмосковье //Сб. «Проблемы систематики, экологии и филогении». СПб.: ЗИН РАН. 2000а. С. 67-68.

40. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Снегин А.И. Пространственные различия популяций Bradybaena fruticum (Mьll) по комбинационным фенотипам в пределах Русской равнины // Сб. «Проблемы систематики, экологии и филогении». СПб.: ЗИН РАН. 2000. С. 68-69.

41. Макеева В.М. Эколого-генетические проблемы сохранения естественных популяций беспозвоночных животных в антропогенном ландшафте Москвы и Подмосковья (на примере наземных моллюсков) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции «Животные в городе». М.: ИПЭЭ РАН. 2000 б. С. 188-193.

42. Макеева В.М. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственно - генетическую структуру популяций беспозвоночных животных (на примере наземных моллюсков) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции «Животные в городе». М.: ИПЭЭ РАН. 2000 в. С. 61- 64.

43. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Биогеографическая характеристика и состояние парков г. Москвы по результатам анализа популяций Bradybaena fruticum (Mьll) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции «Животные в городе». М.: Изд-во ИПЭЭ РАН. 2000 а. С. 64-66.

44. Макеева В.М. О приоритете системного подхода к изучению животного мира Земли и его реализация в музейной экспозиции и учебном процессе // Сб. «Жизнь Земли». Синергетика, экология, геодинамика, музееведение. М.: Изд-во МГУ. 2001а. Вып.31. С. 272-280.

45. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Популяционно-генетические аспекты охраны диких животных в условиях города //Сб. Проблемы фауны города. М.: Изд-во МСХА. 2001. С. 95-97.

46. Макеева В.М., Волкова Е.Б. Список животных, растений и грибов, не занесенных в Красную книгу г. Москвы, но нуждающихся на территории Москвы в постоянном контроле и наблюдении // Красная книга г. Москвы. Раздел: Брюхоногие моллюски. М.: Изд-во «АБФ». 2001. С. 609.

47. Макеева В.М. Судьба диких животных в городе: теория неизбежности их вымирания // Материалы Второй научно-практической конференции «Животные в городе» 15-17 апреля 2002 г. М.: ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова. 2003а. С. 7-9.

48. Makeeva V. M. The role of ecological genetic monitoring in the assessment of the process of degradation of anthropogenic landscape ecosystems (exemplified by ground snails) // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Int. simp. of the bioindicators. Syctyvkar. 2003. P. 253-263.

49. Макеева В.М. Сложные живые системы антропогенных ландшафтов. Генетический императив // Синергетика. Труды семинара. Т. 5. Материалы круглого стола «Сложные системы: идеи, проблемы, перспективы». М.: МГУ. 2003 б. С. 307-319.

50. Макеева В.М., Волкова Е.Б. О необходимости включения кустарниковой улитки, Bradybaena fruticum (Mьll), в Красную книгу г. Москвы //Материалы Второй научно-практической конференции «Животные в городе» 15-17 апреля 2002 г. М.: ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова. 2003. С. 101-104.

51. Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Росс Г.В., Леонтьева О.А., Алтухов Ю.П. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций //Вестник Томского университета. Приложение. Доклады III международной конф. «Проблемы вида и видообразования». Томск. 2004 а. № 10. С. 47-50.

52. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций беспозвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) //Ж-л Генетика. 2005. № 11. С. 1495-1510.

53. Makeeva V.M., Belokon M.M., Malutchenko O.P. Estimating the Gene Pool Condition in Natural Populations of Invertebrates in the Fragmented Landscape of Moscow and Moscow District with Special Reference to Bush Snail Bradybaena fruticum (Mьll.) //Journal of Russian Genetics. 2005. № 11. P. 1230-1244.

54. Макеева В.М. Эколого-генетический подход к проблеме сохранения животных антропогенных экосистем (на примере наземных моллюсков) //Сб. Моллюски, проблемы экологии, систематики, филогении. С.-Петербург: ЗИН РАН. 2006. С. 59.

55. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Леонтьева О.А. Оценка состояние генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) //Ж-л Генетика. 2006 а. т.42. №4. С.1-15.

56. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций бурых лягушек в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья //Ж-л Природа. Новости науки. 2006 б. № 5. С. 84.

57. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья // Ж-л Природа. Новости науки. 2006 в. № 1. С. 71.

58. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Эколого-генетический аспект стратегии охраны диких животных антропогенных экосистем. //Вестник Томского университета. Приложение. Доклады IV международной конф. «Проблемы вида и видообразования». Томск. 2006 г. № 10. С. 50-53.

59. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Эколого-генетический аспект устойчивого функционирования антропогенно-трансформированных экосистем //Сб. «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем». Ростов. 2006 д. С. 140-143.

60. Makeeva V.M., Belokon M.M., Malutchenko O.P., Leontyeva O.A. Estimating the Gene Pool Condition in Natural Populations of Invertebrates in the Fragmented Landscape of Moscow and Moscow District with Special Reference to Brown frogs // Journal of Russian Genetics. 2006. № 4. P. 1-15.

Тезисы

61. Матекин П.В., Иванькова А.Ф., Макеева В.М., Бодави М. Пространственно-популяционная структура видов наземных моллюсков в условиях геоморфологически и антропогенно расчлененных ландшафтов //Тезисы докладов XIV Международного генетического конгресса. М.1978. Ч. 1. С. 1469.

62. Макеева В.М. Популяционная структура Bradybaena fruticum (Mьll.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья //Сб. Моллюски, основные результаты их изучения. Авторефераты докладов 6-го Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1979. С. 149-150.

63. Матекин П.В., Макеева В.М. К вопросу о селективном значении конхологических и биохимических признаков у Bradybaena fruticum (Mьll.) //Сб. Моллюски, основные результаты их изучения. Авторефераты докладов 6-го Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1979. С. 150.

64. Матекин П.В., Пахорукова Л.В., Уголкова Н.Г., Макеева В.М., Широкова М.А. Опыт исследования внутривидового полиморфизма наземных моллюсков и реальность геолого-географических экстраполяций полученных результатов //Сб. Моллюски, систематика, экология. Авторефераты докладов VII Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1983. С. 78-79.

65. Никитин Е.Д., Макеева В.М., Хотченко М.Н. Использование экологической экспозиции по природным зонам при подготовке абитуриентов //Тезисы докладов Всес. научно-практич. конференции «Музеи вузов и профориентация». Свердловск. 1991. С.63- 64.

66. Никитин Е.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Роль музеев в воспитании творческого мышления абитуриентов //Тезисы всес. научно-практичческой конференции «Музеи вузов и профориентация». Свердловск. 1991. С. 64-65.

67. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Хотченко М.Н., Макеева В.М. Об истории и тенденциях развития экологической экспозиции //Сб. История вузовских музеев. Тезисы докладов конференции «Становление и развитие вузовских музеев». Сыктывкар. 1992. С.63.

68. Величковская И.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Роль личности В.И.Вернадского в становлении естественнонаучных музеев России //Сб. Музей и личность». Материалы научной конференции, 17-20 мая 1994. Сыктывкар. С. 53-54.

69. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Дзубан Т.А. Маркеры генотипов в систематике // Тезисы межд. конференции по изучению моллюсков. Л.: ЗИН РАН. 1995. С. 67.

70. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Пространственно-популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mьll.) в Центральном и Северо-Западных районах России//Тезисы 10 межд. конференции по изучению моллюсков: Л.: ЗИН РАН. 1995. С.68-69.

71. Никитин Е.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Значение комплексных природоведческих музеев в формировании и развитии творческого мышления //Сб. материалов научн.- практич. конф. «Гуманизация воспитательного процесса средствами вузовского музея». Екатеринбург. 1993.С. 30.

72. Величковская И.Д., Макеева В.М. Природоохранная роль заповедников и ее отображение в музейной экспозиции Музея землеведения МГУ //Краеведческий материал в музеях вузов: Сб. Урал. гос. лесотехн. акад. Екатеринбург. 1996. С. 61-62.

73. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Джобадзе Т.Ф., Любченко О.В., Макеева В.М., Емцова Е.Б., Стржижовская Н.А. Научно-эвристическая ценность комплексного природоведческого музея. // Музей и наука. Материалы научной конф. Сыктывкар.1997. С. 90-91.

74. Makeeva V. M. The role of ecological genetic monitoring in the assessment of the process of degradation of anthropogenic landscape ecosystems (exemplified by ground snails) // Tes. XI Int. simp. by the bioindications 17-21 sept. 2001. Syctyvkar, Russia. P. 304-305.

75. Макеева В.М. О необходимости отражения в музейной экспозиции эколого-генетических проблем охраны природы //Тезисы конф. «Вузовский музей на пороге 21 века». Иркутск. 2001. С. 67-68.

76. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Воронцова Е.М., Шарганова О.Л. О полифункциональности вузовского природоведческого музея //Тезисы конф. «Вузовский музей на пороге 21 века». Иркутск. 2001. С. 54-55.

77. Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура животного населения в трансформированных экосистемах (на примере наземных моллюсков) // Тезисы 1международной научн. конф. «Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах». Днепропетровск. 2001 б. С.81.

78. Макеева В.М. Роль эколого-генетического мониторинга в оценке степени антропогенной трансформации природных экосистем (на примере наземных моллюсков) // «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга». Тезисы 11 межд. симпозиума. Сыктывкар. 2001 в. С. 103.

79. Непоклонова М.И., Ушаков С.А., Козодеров В.В., Макеева В.М. Преподавание основ геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им. К.И.Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова //Тезисы научно-педагогической конференции. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 2002. С. 53.

80. Макеева В.М. Эколого-генетический аспект сохранения биоразнообразия почв антропогенных ландшафтов (на примере наземных моллюсков) // Тезисы докладов международной конференции «Биогеография почв». Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН. 2002 а. С. 31-32.

81. Макеева В.М. Эколого-генетический аспект изучения биоресурсов и перспективы их охраны // Тезисы международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». Киров: ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова.
2002 б. С.114.

82. Макеева В.М. Эколого-генетическая теория неизбежности исчезновения диких животных в антропогенных ландшафтах Земли // Тезисы международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле». М.: МГРИ. Т. 4. 2003 в. С. 80.

83. Козодеров В.В., Кац Я.Г., Макеева В.М. О создании курса лекций по геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им. К.И. Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова // Тезисы конф. «Ломоносовские чтения». Секция музееведения. М.: МГУ. 2003. С.11-13.

84. Makeeva V.M. Acological genetic aspect of the soil biodiversity conservation at anthropogenesis landscapes // Tes. 1 Int. conf. by soil biogeography 16-20 sept. 2002. Syctyvkar. P.165.

85. Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Алтухов Ю.П. Оценка состояния генофонда беспозвоночных животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки, Bradybaena fruticum (Mьll. ) //Генетика в XXI веке: проблемы и перспективы развития. Труды III съезда ВОГиС. М. 2004 б. С. 210.

86. Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Леонтьева О.А., Алтухов Ю.П. Оценка состояния генофонда позвоночных животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) //Генетика в XXI веке: проблемы и перспективы развития. Труды III съезда ВОГиС. М. 2004 в. С. 211.

87. Макеева В.М. О целесообразности выделения геноурбанологии в качестве самостоятельного научного направления //Сб. трудов VII Междун. научн. конф. «Новые идеи в науках о Земле».М.: Изд-во МГРИ. Т. 4. 2005. С. 28.

88. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект) //Материалы международной конференции «Генетика в России и мире». М. 2006 ж. С.115.

89. Макеева В.М. Эколого-генетическая стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем на примере Москвы и Подмосковья //Тезисы международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле». М.: Изд-во МГРИ. Т. 10. 2007 а. С.76.

90. Макеева В.М. Стратегия сохранения разнообразия животных антропогенных зкосистем ( эколого-генетический аспект) //Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы международной научно-практической конференции. М.: Изд-во МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007 б. С. 56-58.

Размещено на Allbest.ru

...