Природные и антропогенные трансформации водных экосистем европейской части России по результатам диатомового анализа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Учреждение Российской академии наук

Институт водных проблем РАН

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Природные и антропогенные трансформации водных экосистем европейской части России по результатам диатомового анализа

25.00.36 «Геоэкология».

доктора географических наук

Разумовскиий Лев Владимирович

Москва, 2010

Работа выполнена в Институте водных проблем РАН

Научный консультант: член-корреспондент РАН, профессор Т.И. Моисеенко (Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Н.И. Дорофеюк (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН)

доктор географических наук, профессор Н.М. Новикова (Институт водных проблем РАН)

доктор географических наук, профессор Г.М. Черногаева (Институт глобального климата и экологии Роскомгидромета и РАН)

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится «02» декабря 2010 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета Д.002.040.01 при Учреждении Российской академии наук Институте водных проблем РАН по адресу: 119333, Москва, Губкина, 3. Факс: +7(499)135-54-15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных проблем РАН.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор геолого-минералогических наук, профессор Р.Г. Джамалов

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одним из необходимых компонентов гармоничного и поступательного развития цивилизации является поддержание естественного баланса для, так называемых, возобновляемых природных ресурсов. В круговороте возобновляемых ресурсов сохранение запасов и качества пресных вод имеет определяющее значение. При комплексной оценке качества пресных вод, наиболее перспективным направлением признано биоиндикационное, основанное на мониторинге природных гидрологических объектов. При этом привлечение диатомовых водорослей, как биоиндикационной группы, фактически признано обязательным.

Диатомовые водоросли - микроскопические одноклеточные организмы, которые являются неотъемлемой частью и важнейшей составляющей для большинства пресноводных экосистем. Несмотря на принадлежность к приоритетным биоиндикационным методам, диатомовый анализ обладает значительным неиспользованным информационным резервом.

Именно на основе диатомового анализа существует реальная возможность выявить критерии оценки совокупной негативной нагрузки на природные экосистемы, а также сценарии трансформации этих экосистем во времени и в пространстве.

Следует отметить, что данная научная проблематика выходит за рамки диатомового анализа как такового и касается принципиально новых методологических подходов при биомониторинге и палеореконструкциях.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы: установить классификационные признаки трансформации пресноводных экосистем под воздействием природных и антропогенных факторов для совершенствования методов палеореконструкций и биомониторинга.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1. Классифицировать исходные типы распределения таксономических пропорций в пресноводных диатомовых комплексах при отсутствии антропогенной нагрузки.

2. Описать для различных ландшафтно-климатических зон основные сценарии пространственно-временных трансформаций диатомовых комплексов, протекающие в озерных экосистемах.

3. Определить общие закономерности трансформации диатомовых комплексов из проточных и непроточных водоемов, происходящие на территории Европейской части России.

4. Сопоставить процессы трансформации, происходящие в различных экологических группах диатомовых водорослей (донных, планктонных и перифитонных).

5. Выявить различия в абиотическом воздействии природного и антропогенного генезиса на диатомовые комплексы из пресноводных водоемов.

6. На основе диатомового анализа провести ревизию и унификацию биоиндикационных методик для реконструкции долговременных климатических изменений параметров гидросреды в озерах.

7. Оценить информативность разработанного методологического подхода, а также дать математическое описание и биологическое объяснение природным и антропогенным процессам трансформации, протекающим в пресноводных экосистемах.

Предмет защиты. Схема трансформации таксономических пропорций в диатомовых комплексах из пресноводных экосистем различного типа и размера под воздействием природных и антропогенных факторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Классификация исходных типов распределения таксономических пропорций в пресноводных диатомовых комплексах.

2. Сценарии трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов под воздействием природных и антропогенных факторов.

3. Унификация биоиндикационных методов при палеоклиматических реконструкциях на основе диатомового анализа.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Автором впервые разработан метод, позволяющий достоверно оценить совокупный (общий) уровень антропогенной нагрузки на природные экосистемы и оценить степень их негативной трансформации. Впервые сформулировано понятие и критерий распознавания первичных, целостных экосистемных структур, формирующих гидрологическую систему в любой конкретной ландшафтно-климатической зоне.

Авторский метод графического сопоставления позволил впервые достоверно описать процессы фазовых переходов с одного экосистемного уровня на другой. Были установлены отличительные признаки природных трансформаций и трансформаций происходящих под воздействием антропогенных факторов. Это было сделано на основе междисциплинарного обобщения теории экологических модификаций и принципов самоорганизации экосистем. Впервые проведено математическое обоснование присутствия в экосистеме доминирующей группы организмов, как признака ее трофо-метаболической целостности. Автором был сформулирован (обоснован) новый критерий распознавания переотложенных комплексов диатомовых водорослей. Применен принципиально новый методологический подход при анализе диатомовых комплексов, что дало возможность провести унификацию биоиндикационных методик и существенно расширить базу данных видов-индикаторов по основным параметрам гидрологической среды. На основе этих исследований по диатомовым комплексам были впервые выделены температурные циклы различной длительности и доказана их сопряженность с циклами солнечной активности.

Практическое значение работы. Разработанный метод графического анализа трансформации диатомовых комплексов при оценке общего уровня антропогенной нагрузки на природные водоемы применяется при научно-исследовательской работе в лаборатории гидрохимии Института водных проблем РАН (ИВП РАН, Ростов-на-Дону) и на кафедре микологии и альгологии биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, а так же в процессе обучения в Международном университете природы общества и человека «Дубна» (г. Дубна) и в его филиале «Угреша» (г. Дзержинск). Предложенный методологический подход при унификации биоиндикационных таблиц используется в научно-исследовательских работах в лаборатории моделирования водно-экологических процессов ИВП РАН (г. Москва) и в лаборатории водных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (г. Апатиты).

Вклад автора в разработку проблемы. С1993 по 2007 г.г. автор возглавлял 19 научных экспедиций, в которых им был непосредственно отобран первичный материал (пробы) для будущей работы.

В рамках хоздоговорных работ по теме «Охрана человека и окружающей среды в газовой промышленности» для ОАО «ГАЗПРОМ» автор вместе с сотрудниками кафедры гидрогеологии МГУ и сотрудниками АНИПИгаза осуществил многократный мониторинг в районе Волго-Ахтубинского междуречья, а также в районах Нижней и Средней Волги (1995-2001 г.г.). Итогом этих работ стала серия авторских репринтных изданий (Разумовский, 1997, 1998, 1999, 2002, Разумовский и др. 2001), в которых помимо первичной базы данных и ее анализа, даны конкретные практические рекомендации и проанализирована экологическая обстановка на территории работ региональных подразделений ОАО «ГАЗПРОМ».

В 1996-1997 г.г. автор принимал участие в обработке и первичном анализе проб из скважин, пробуренных в р-не оз. Галичское. Исследования проводились в рамках Европейской программы бурения озерных отложений (ELDP-European Lake Drilling Program). На основе этих работ автором впервые был сформулирован и применен на практике критерий распознавания переотложенных диатомовых комплексов.

В 1993-2006 г.г. автором были отобраны, обработаны и проанализированы пробы из озер: Брянской, Костромской, Мурманской, Московской, Новгородской, Самарской, Тульской и Ульяновской областей, а также отобраны и проанализированы диатомовые комплексы из колонок донных отложений (ДО) нескольких озер: Глубокое (Московская обл.), Галичское (Костромская обл.), Борое (Новгородская область), Кардывач и Хмелевское (Краснодарский край). Работы проводились по программам: РФФИ № 01-05-64365 «Закономерности изменчивости качества вод под воздействием антропогенных нагрузок глобального и локального масштабов», № 04-05-64523 «Воздействие глобальных изменений окружающей среды и климата на озерные экосистемы» и № 07-05-64523 «Закономерности антропогенной изменчивости пресноводных экосистем и критерии качества вод», а также по международному проеку «Euro-limpacts» (контракт GOSE-CT-2003-505540). В рамках этих проектов автором были сформулированы основные положения о закономерностях пространственно-временных трансформаций в структуре пресноводных диатомовых комплексов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, в том числе 2 главы в двух монографиях (в соавторстве), 11 работ в отечественных рецензируемых изданиях и журналах, 12 авторских работ в других изданиях.

Апробация работы. Материалы работы доложены (и опубликованы) на 20 отечественных и международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VIII Всероссийская палинологическая конференция «Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии, палеобиогеографии» (Москва, 1996); IX Всероссийская палинологическая конференция «Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия» (Москва, 1999); X Всероссийская палинологическая конференция «Методические аспекты палинологии» (Москва, 2002); XI Всероссийская палинологическая конференция «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005); XII Всероссийская палинологическая конференция «Палинология в стратиграфии и геоэкологии» (Санкт-Петербург, 2008); IV Чтения памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийская конференция «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2001); «Палеострат-2003», годичное собрание секции палеонтологии МОИП (Москва, 2003); «Экологическое состояние континентальных водоемов арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий», (Архангельск, 2005); LI сессия Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2005); LIII сессия Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2007); Научно-практическая конференция «Теория и практика восстановления внутренних водоемов» (Санкт-Петербург, 2007); Международное совещание «Палеоэкологические исследования пресноводных экосистем» (Апатиты, 1998); 18^th International Diatom Symposium, (Miedzdrovje, Poland, 2004); International Scientific Conference on Climate Change on Freshwater Ecosystems-2005 (Moscow, 2005); IX школа диатомологов России и стран СНГ, «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005); Х международная научная конференция диатомологов стран СНГ, «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007); Международной научной конференции и VII школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008); ХI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 295 страницах, включает 146 рисунков и 40 таблиц. Состоит из введения, 9 глав, основных положений и выводов и списка используемой литературы. Список литературы насчитывает более 180 наименований, из них более 50 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своим научным руководителям и учителям: зав. лабораторией мониторинга пресноводных экосистем ИГКЭ Роскомгидромета и РАН, д.б.н., профессору В.А. Абакумову, чл.-корр. РАН, профессору. Т.И. Моисеенко, своим старшим коллегам-диатомологам и учителям: к.г.-м.н. Л.Г. Пирумовой (МГУ) и к.б.н. Л.Я. Каган (КНЦ РАН). На разных этапах этой работы автор получал значимую помощь от других специалистов в области диатомового анализа: к.б.н. М.А. Гололобовой, к.г.н. З.В. Пушиной, к.г.н. Т.С. Шелеховой. Автор не имеет возможности перечислить всех сотрудников институтов и научных подразделений Астраханской, Новгородской, Мурманской, Самарской и других областей России, без которых был бы невозможен сбор первичного материала, но он помнит их всех, и искренне им благодарен.

Содержание работы

Введение. Во введении обсуждаются и анализируются отличительные особенности современных и позднечетвертичных пресноводных диатомовых комплексов как первичного материала для проведенных исследований. Формулируются цели и задачи проведенных в работе исследований. Характеризуется научная новизна и теоретическое значение работы. Обосновывается ее практическое значение.

Глава 1. Литературный обзор.

В главе анализируются основные способы изображения таксономической структуры диатомовых комплексов и отличительные особенности этой систематической группы. Констатируется, что графическое изображение таксономических пропорций в диатомовых комплексах обычно имеет традиционные, достаточно консервативные формы. Дается краткая характеристика наиболее широко применяемых методик реконструкции катионно-анионного баланса в пресноводных водоемах. Перечисляются и кратко характеризуются основные методики и методологические подходы при расчете концентрации биогенов на основе сформированных шкал сапробности. Обсуждаются классификационные признаки по температурной приуроченности диатомовых водорослей. Подчеркивается разобщенность всех обсужденных методик.

Глава 2. Концепция, материал и методы исследования.

Концепция. Разработанные методы определялись следующей концептуальной позицией: диатомовый комплекс рассматривается как биотопическая совокупность таксонов низшего ранга* (видов, разновидностей и форм). Численность каждого таксона преимущественно определяется набором абиотических параметров оптимальных для его распространения и развития.

Чтобы проверить действенность разработанных методов, изученные водоемы были выбраны и сгруппированы по следующим классификационным признакам:

? по степени проточности (реофильность);

? по размеру изучаемых гидрологических структур;

? по ландшатно-географическому расположению;

? по степени воздействия негативных факторов антропогенного генезиса;

? по экологической приуроченности диатомовых комплексов (донные, планктонные и перифитонные ассоциации).

Структуру и объем материала проведенных исследований составили 1970 проб из озер и водотоков Европейской части России (рис. 1):

1. 650 проб из колонок донных отложений 5 озер (оз. Борое, оз. Глубокое, оз. Галичское, оз. Хмелевское, оз. Кардывач), отобранные с 1997 по 2006 г.г.;

* Далее в тексте - таксоны.



Рис.1. Карта-схема отбора проб.

2. 120 интегральных проб из 80 озер, расположенных в различных климатических зонах и широтных поясах Европейской части России. Пробы отбирались с 1991 по 2004 г.г.

3. 400 донных проб донных осадков из Волго-Ахтубинского междуречья (рукава: Берекет, Кигач, Ахтуба, Бузан), которые были отобраны в разные сезоны с 1995 по 2001 г.г.

4. 500 перифитонных проб из районов Нижней и Средней Волги, отобранных с 1993 по 2001 г.г.

5. 200 перифитонных проб из 6 малых рек Среднерусской полосы (р.р. Сестра, Дойбица, Кица, Лама, Созь, Шоша), отобранных с 1996 по 2001 г.г.

6. 100 интегральных планктонных проб из 6 малых рек Среднерусской полосы (р.р. Орша, Дойбица, Донховка, Лама, Созь, Шоша), отобранных с 2003 по 2005 г.г.

Данный материал был отобран, обработан и проанализирован соискателем.

Помимо этого, для совместного анализа был привлечен первичный материал, опубликованный в научных изданиях: Кордэ (1960); Давыдова (1992); Каган (1997, 2001, 2003); Solovieva (2000); Денисов (2005, 2007).

Метод графического анализа таксономических пропорций. Способ построения графиков, отражающих структуру комплекса, таков:

1. Для каждого комплекса, отобранного в конкретном пункте наблюдения, определяется относительная численность всех идентифицированных таксонов видового и более низких рангов (при выборке не менее 200 створок).

2. При построении графиков по оси абсцисс откладывается число, соответствующее числу идентифицированных таксонов, а по оси ординат откладывается относительная численность, присущая данному таксону в анализируемом комплексе. При этом таксоны ранжируются по изменению показателя относительной численности в сторону его уменьшения: начиная с самого массового таксона и кончая последними, самыми редкими из них.

3. По относительной численности таксоны были разделены на три группы: доминирующие (обычно не менее 8-10 % от комплекса), сопутствующие (более 1-2 %) и редкие (обычно менее 1 %).

4. В результате, в линейной системе координат получается график (или гистограмма) соотношения общего числа таксонов и их относительной численности (процентных пропорций) в сторону убывания последней.

Графический анализ состоит из несколько этапов (рис. 2). На рисунке 2а представлена исходная диаграмма, построенная для малого озера (< 1км²) при отсутствии негативной нагрузки на его экосистему. Этот же график в линейной системе координат можно представить в виде графика или в виде точечной диаграммы (рис.2б). Если придать шкале измерений по оси Y логарифмическую форму, то очертания графика изменяться (рис 2в). Значения относительной численности таксонов будут преобразованы (изображены в логарифмической системе координат). Линия тренда (усредненных значений) будет представлена в виде вогнутой кривой (рис. 2г). Если придать логарифмическую форму обеим шкалам, то линия усредненных значений (результирующая линия) приобретет очертания прямой (рис.2д). В этом случае анализируются только результирующие линии (рис.2е).

При применении разработанной методики анализа, озера были разделены по двум категориям размерности: с площадью водного зеркала менее 1 км² (малые) и с площадью водного зеркала от 1 до 4 км² (средние).

В линейной системе координат были выделены два типа графиков естественной, ненарушенной структуры таксономических пропорций в диатомовых комплексах (Разумовский 1997, 2004).

Первый из них по своим очертаниям близок к экспоненциальной зависимости и характерен для малых озер. Для озер среднего размера форма полученных графиков имеет определенное подобие с логистической зависимостью (Шитиков и др., 2005). При изменении абиотических параметров среды оба типа графиков трансформируются. Кроме того, в линейной системе координат у полученных графиков или гистограмм всегда образовывался «хвост» состоящий из редких и случайных таксонов, имеющих незначительную относительную численность в комплексе (рис. 2 а, б).



Рис. 2. Методика графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов.

В отличие от доминирующих и сопутствующих таксонов, представляющих собой, некую устойчивую, экологически адаптированную совокупность, в хвостовой части гистограммы располагается «хаотизированная» часть диатомового комплекса. Это представители таксонов, присутствие или отсутствие которых в каждом биотопе имеет спорадический или случайный характер. Общая совокупность этих таксонов полностью попадает под определение «статистический шум».

Доминирующие и сопутствующие таксоны составляют около 2/3 от общей относительной численности в комплексе (Джонгман и др., 1999). Это приблизительно соответствует 2у (где у - стандартное отклонение при нормальном распределении).

Поэтому, в логарифмической системе координат результирующие линии строились двумя способами: с учетом всего спектра таксонов (чтобы не потерять часть информации) и только с учетом доминирующих и сопутствующих таксонов. В последнем случае 1/3 от общей относительной численности, т.е. «хвост» гистограммы, не учитывалась.

Во всех случаях, в логарифмической системе координат, для результирующих линий рассчитывался коэффициент детерминации (R²), позволяющий оценить статистическую достоверность проводимых графических построений. Достоверность оценивается по коэффициенту корреляции (R), который должен быть более 0,75 (соответственно R² > 0,57).

Унификация биоиндикационных методов. Одним из основополагающих принципов биоиндикации является различная численность (абсолютная и относительная) таксонов-индикаторов входящих в любую биоиндикационную шкалу. Поэтому таксоны-индикаторы пропорционально представлены во всех трех группах относительной численности (доминирующие, сопутствующие и редкие). Из этого следует, что сценарий изменения относительной численности таксонов-индикаторов (по любому параметру гидросреды) идентичен сценарию трансформации всего биотопического спектра таксонов. Именно этот вывод лег в основу унификации биоиндикационных методов.

Действительно, если процентные пропорции между биоиндикаторами любой шкалы (S, рН, t^oC и др.) определяется сходными закономерностями, то и расчеты необходимо проводить на основе единых методологических принципов. В качестве образца, был выбран расчет индекса сапробности S методом Пантле и Букка в модификации Сладечека (Slаdecek, 1973). Данный метод учитывает относительную частоту встречаемости гидробионтов k и их индикаторную значимость s. Значение s определяется для каждого вида по спискам сапробных организмов, приведенным в приложении к (Slаdecek, 1973), и в более поздних сводках (Унифицированные методы…, 1976, 1977; Баринова и др., 2006)

S

где s_i-индивидуальное численное значение для каждого таксона-индикатора, а k указывает на индикаторную значимость, рассчитанную по шестиступенчатой шкале (Руководство…, 1992).

При расчете рН и t,^oC озерных вод был применен аналогичный метод, что и при расчете численных значений S:

рН

t^o

где ph_i и t_i - индивидуальное численное значение для каждого таксона-индикатора.

Математическая обработка полученных результатов проводилась методом парной корреляции на основе стандартного пакета программ Microsoft Excel 2003.

Исходной информационной базой данных для расчета численных значений параметров гидросреды (рН и t,^oC,) послужили коллективная монография, содержащая обобщающие сводки данных по индикационной приуроченности современных диатомовых водорослей (Баринова и др., 2006).

По отношению к рН в водоеме все таксоны диатомовых водорослей разделяются на пять категорий или групп (Давыдова, 1985; Моисеенко, 2003).

ацидобионты - оптимальное развитие при рН < 5.6;

ацидофилы - широкое (диффузное) распространение при рН < 7.0;

индифференты (циркумнейтралы) - равномерное развитие при рН ? 7.0;

алкалифилы - широкое (диффузное) распространение при рН > 7.0;

алкалобионты - оптимальное развитие только при рН > 7.0.

Для получения более точных результатов и привлечения наиболее широкого спектра таксонов при реконструкции уровня рН в озере в каждого таксона из этих категорий (групп) были предложены следующие расчетные операции:

1. При наличии данных, представленных в виде численного интервала, рассчитывалось его среднее значение;

2. При отсутствии численных значений, с указанием только принадлежности к одной из экологических групп расчет численного значения для данного таксона проводился путем расчета среднего значения для всех таксонов из тойже экологической группы;

3. Для ацидобионтов и ацидофилов расчет численных значений проводился только в интервале от 0 до 7, а для алкалофилов и алкалобионтов в интервале от 7 и выше. Если часть интервала распространения таксона выходил за эти границы, то при расчете среднего значения она не учитывалась, как не соответствующая экологической характеристике данного таксона;

4. Всем индифферентным формам, не имеющим численных значений, присваивалось значение, равное 7.

В результате проделанных расчетов каждому таксону, по которому имеются какие либо, даже приблизительные, данные по рН-приуроченности, будет соответствовать конкретное численное значение ph_i.

Такой подход дает возможность расширить спектр таксонов-индикаторов, имеющих численные значения, и составить биоиндикационную таблицу для анализа изменений численных значений рН в конкретном озере.

Аналогичная процедура была проделана для таксонов-индикаторов температурной приуроченности:

1. При наличии данных по температурной приуроченности, представленных в виде численного интервала, рассчитывалось его среднее значение;

2. Всем холодноводным формам, для которых не были приведены интервалы температурной приуроченности, присваивалось численное значение, равное +10^оС, а тепловодным +20^оС;

Следует отметить, что при подобных реконструкция наиболее значимым результатом является детальное выявление темпов и направленности изменения параметров гидросреды (т.е. динамики), а не расчет численных значений, как таковых.

Глава 3. Трансформация озерных диатомовых комплексов в пространстве.

Глава 3.1 Трансформация в зоне тундры и лесотундры (Кольский п-в). К 2004 году на Кольском полуострове были изучены современные диатомовые комплексы из 51 озера малого и среднего размера. Из них 40 относятся к малым озерам и, соответственно, 11 - к средним озерам. Для обеих категорий были вновь построены единые ряды трансформации: от озер абсолютно не затронутых антропогенным воздействием до озер с крайней степенью угнетения природных сообществ. По степени трансформации малые и средние озера были разделены на 4 основные группы. Полученные оценочные значения (от 1 до 4) были нанесены на карту Кольского п-ва в точках расположения озер.

Малые озера. К первой группе относятся диатомовые комплексы из озер, фактически не затронутые негативным воздействием антропогенного генезиса. Для них характерно выраженное доминирование одного вида (40-25%). В линейной системе координат график имеет хорошо выраженные вогнутые очертания, сходные с экспоненциальным типом распределения (Шитиков и др., 2005). В логарифмической системе координат результирующие линии образуют компактную группу с единой, достаточно значительной областью «разворота» (рис.3а). Это связано с нахождением анализируемых озер в различных ландшафтных зонах (тундра, лесотундра, северная тайга, альпийская тундра). При анализе в единой ландшафтной зоне область «разворота» более компактна. Коэффициент детерминации (R²) изменяется в интервале от 0,935 до 0,989.

Ко второй группе отнесены диатомовые комплексы из 11 озер. Отмечено уменьшение доминирования первого по относительной численности таксона (17-22%), которое сопровождается компенсационным увеличением относительной численности следующих по ранжированию таксонов. В результате суммарная относительная численность доминирующей группы не уменьшается. В линейной системе координат графики сохраняют вогнутые очертания. Обращает на себя внимание, что зона «вращения» во второй группе более локальна (рис. 3б). Поскольку она полностью расположена «внутри» зоны «вращения», при совместном анализе первая и вторая группа графиков не распознаваемы (R² изменчется в интервале: 0,894-0,899). Ее локализация связана с очень важной закономерностью - незначительные нагрузки на природные сообщества из второй группы озер, нивелируют таксономические пропорции в диатомовых комплексах. Происходит некоторое «обезличивание» структуры диатомовых комплексов из различных ландшафтных зон, но без необратимых, кардинальных перестроек и деформаций. Поэтому зона «вращения» графиков претерпевает локализацию.



Рис. 3 Трансформация диатомовых комплексов из озер малого размера:

а) 1-я группа озер (отсутствие антропогенной нагрузки);

б) 2-я группа озер (незначительная антропогенная нагрузка).

В отдельную подгруппу необходимо выделить малые озера, имеющие значительный уровень проточности. В линейной системе координат на всех построенных графиках отмечено отсутствие выраженного доминирования, выпукло-вогнутые или вогнуто выпуклые очертания. В логарифмической системе координат построенные графики образуют достаточно компактную группу, но область «разворота» отсутствует - графики расположены почти параллельно. Это связано с наличием проточного компонента при формировании структуры диатомового комплекса.

В третью группу входят диатомовые комплексы только из двух озер. Данная стадия характеризуется распадом доминирующей группы таксонов, как структурирующего фактора, который поддерживал трофо-метаболическую целостность экосистемы. Это достаточно кратковременная фаза, когда экосистема уже приблизилась к границе распада. Вероятно, из-за незначительной буферности малых озер эта фаза трансформации встречается достаточно редко.

Четвертая группа объединяет озера, где степень угнетенности природных сообществ находится на последней стадии. В логарифмической системе координат полученные графики не образуют единой группы, но имеют общий угол наклона, отличный от угла наклона графиков из предыдущей группы. Степень антропогенной нагрузки на территории, где расположены эти озера, несовместима с функционированием природных сообществ, как целостных экосистемных структур.

Анализ в логарифмической системе координат позволил уточнить степень трансформации диатомовых комплексов из нескольких малых озер.

Средние озера. Как целостные образования, озера среднего размера более сложные, «композиционные» структуры, и их разделение на дискретные группы по степени деформации природных сообществ более проблематично. Изображенные в виде гистограмм, в линейной системе координат, структуры диатомовых комплексов имеют значительно больше «пограничных» случаев, чем при анализе малых озер. При анализе в логарифмической системе координат всего спектра таксонов, для средних озер выявлен второй тип трансформации. Он выражен в образовании второй области «разворота» и веерообразному расположению части результирующих линий (рис. 4а).

К первой и второй группе можно отнести 5 озер. Построенные гистограммы имеют выпукло-вогнутые очертания. В логарифмической системе координат озера из первой и второй группы образуют единый пучок прямых (при анализе доминирующей и сопутствующей группы), с единой, хорошо локализованной областью «разворота» (рис. 4б). Первые по ранжированию, 6-7 таксонов в этих комплексах составляют 30-45% от общей численности. Еще два озера занимают промежуточное положение (по уровню деформации природных сообществ) между второй и третьей стадией, а аналогичные показатели составляют 57,5 % и 50 % соответственно. При анализе в логарифмической системе координат только доминирующей и сопутствующей группы это выражается в «отходе» от единой области «вращения» (рис. 4б).

В третью группу входят два озера, где доминирование одного таксона в диатомовом комплексе, сопровождается суммарным уменьшением относительной численности в доминирующей и сопутствующей группе. Именно сочетание этих двух признаков характеризует эту стадию трансформации (рис.4в).

Еще одно озеро занимает промежуточное положение между третьей и четвертой степенью трансформации диатомовых комплексов и одно озеро входит в четвертую группу по этому признаку (рис.4в).

Озеро Имандра. Отличительной особенностью больших озер является наличие нескольких иерархических уровней, по которым можно классифицировать зоны устойчивой седиментации. Поэтому конфигурация графиков отличается в этих озерах наибольшим разнообразием. При анализе доминирующей и сопутствующей группы таксонов в логарифмической системе координат был получен пучок кривых с единым центром вращения (рис. 5а).

При анализе всего спектра таксонов, одна из результирующих линий не была включена в единую область «разворота» т.к. она характеризует комплекс, расположенный в другой части акватории (рис. 5б). Слева от центра «разворота» расположены таксоны, входящие в доминирующую и сопутствующую группу. Это преимущественно планктонные формы, доминирующие весной на всей акватории озера. Справа от центра «разворота» находится группа редких таксонов, попавших в комплекс в результате переноса из различных участков акватории.



Рис. 4. Трансформация диатомовых комплексов из озер среднего размера:

а) трансформация при малых и средних негативных нагрузках (весь спектр таксонов); 0,889<R²<0,963;

б) трансформация при малых и средних негативных нагрузках (доминирующая и сопутствующая группа таксонов); 0,890<R²<0,968;

в) трансформация при различном уровне негативных нагрузок: от малого до аномально-высокого (весь спектр таксонов); 0,868<R²<0,949.

Рис. 5. Трансформация диатомовых комплексов оз. Имандра весной:

а) доминирующая и сопутствующая группы; 0,897<R²<0,972;

б) весь спектр таксонов; 0,777<R²<0,988.

В результате была получена система прямых линий, которые расположены на графике почти параллельно. Такой характер распределения является признаком переноса представителей группы редких таксонов из других участков акватории.

Для графиков описывающих в логарифмической системе координат трансформацию внутренней структуры диатомовых комплексов на акватории Бабинской Имандры характерны три тенденции:

1. Вращение, определяемое незначительными изменениями процентных пропорций в группе доминирующих таксонов, под воздействием подогретых вод (рис. 6а).

2. Веерообразный разворот при анализе всего спектра таксонов (рис. 6б).

3. Образование генераций из параллельных результирующих линий (прямых), которое отражает трансформацию структуры диатомовых комплексов вдоль температурного градиента (рис. 6в).

Рис. 6. Трансформация диатомовых комплексов оз. Имандра летом (весь спектр таксонов):

а)-доминирующая и сопутствующая группа: 0,810<R²<0,983;

б)-весь спектр таксонов: 0,832<R²<0,955;

в) -генерация результирующих линий в Бабинской Иманде летом (доминирующая и сопутствующая группы); 0,810<R²<0,945.

Карта степени трансформации озерных экосистем. В результате применения метода графического сопоставления, была сформирована карта оценки степени деградации природных сообществ из малых и средних озер под воздействием комплексной антропогенной нагрузки (рис. 7). Несмотря на значительную условность проведенных изолиний, связанную с разной плотностью расположения исследованных озер, полученные результаты имеют достаточно высокий уровень достоверности. Об этом свидетельствуют нижеизложенные наблюдения.

Перенос загрязняющих веществ имеет преимущественно атмосферный генезис. Поэтому в первую очередь сопоставление проводилось с картами уровня концентрации тяжелых металлов и сульфатов в озерных отложениях.

При сопоставлении карт было отмечено их сходство, но не идентичность. Более того, стало очевидным, что существует ряд других, не менее существенных факторов, определяющих степень трансформации. Сдерживающую роль играют: морфоструктура рельефа (горы), степень изрезанности береговой линии (фьорды), а

Рис. 7. Степень негативной трансформации озерных экосистем Кольского п-ва:

1? отсутствие негативной трансформации;

2 ?незначительная трансформация;

3 ? заметная трансформация; 4 ? деградация экосистем.

также крупные гидрологические структуры (большие озера и водохранилища). Сходство в конфигурации построенных линий и вышеупомянутых образований делает этот факт очевидным (рис. 7).

Процесс сдерживания аэротехногенного загрязнения связан с формированием вертикальных атмосферных фронтов непосредственно над перечисленными структурами. Дополнительная устойчивость к загрязнению (буферность) связана с химическим составом вмещающих пород.

Отмечена значимая сопряженность между концентрациями Ni в поверхностных водах и степенью трансформации диатомовых комплексов. При концентрации от 5 до 15 мкг/л происходит «гарантированное» нарушение целостности экосистемы.

Между концентрациями сульфатов мкэкв/л и 4 степенями трансформации закономерности выражены, но наблюдается более значимые интервалы концентраций для каждой выделенной группы.

В интервале от 50 до 120 мкэкв/л происходит «гарантированное» нарушение целостности экосистемы, в подавляющем большинстве случаев это происходит при превышении 100 мкэкв/л.

На устойчивость экосистемы и на концентрацию сульфатов в значительной степени воздействуют выходы на поверхность ультрокислых интрузивных пород. Их негативное воздействие на состояние экосистем наглядно прослеживается в приграничном районе с Норвегией и Финляндией, а также в центральной части Кольского п-ва. Несмотря на заметное уменьшение концентраций сульфатов, антропогенная нагрузка, оцениваемая по степени трансформации, напротив, увеличивается.

Таким образом, степень трансформации диатомовых комплексов и уровень деградации озерных экосистем определяются совокупностью нескольких, основных факторов различного генезиса.

Анализ иерархической структуры озер Кольского п-ва. При анализе всех озер бывшего СССР автором было установлено, что соотношение общего числа озер в каждой категории (ранге) и их осредненные значения (S_ср.) внутри каждой ранговой категории (N) имеют определенную нелинейную зависимость.

Рис. 8. Соотношение cредней площади озер (S_ср.) и ранговых категорий (N).

Для всех озер Кольского п-ва автором были построены аналогичные графики, как и для всей территории бывшего СССР. При построении графиков соотношения средних размеров площади внутри каждой категории было установлено их пересечение, что в принципе невозможно (рис. 8).

Произошло неправильное распределение численных значений в первичной базе данных. Это привело к нарушению численных пропорций между категориями озер Кольского п-ва и был нарушен закон иерархической пропорциональности. Чтобы соблюсти естественную пропорциональность в иерархической структуре, были внесены корректировки в размерность объектов в каждой категории, с учетом ландшафтно-климатической специфики Кольского п-ва.

После исправления их численных значений, категории озер были сопоставлены с теми понятиями «малое озеро» и «среднее озеро», которые сформировались при эмпирическом осмыслении трансформации диатомовых комплексов. Налицо явное «совпадение» численных значений (параметров), которые характеризуют обе терминологические классификации. В первую категорию эмпирического классификационного ряда (менее 1км²) попадают все сверхмалые озера (1 категория), а так же все малые озера (2 категория), у которых размеры близки к средним значениям или меньше их. Озера, обозначенные термином «среднее озеро» (1-4км²) так же имеет численные аналоги. Это большая часть озер, размеры которых попадают в интервал средних значений озер 2 и 3 категорий.

Глава 3.2 Трансформация в зоне смешанных и широколиственных лесов (Среднерусская полоса). Были проанализированы диатомовые комплексы из поверхностных осадков 30 озер, расположенных в Московской, Самарской, Ульяновской, Новгородской, Тульской и Брянской областей. Большинство из исследованных озер относится к категории малых (<1км²). Была проведена типизация с таксономической структурой диатомовых комплексов из озер Кольского п-ва. Для озер Самарской и Брянской областей выявлены определенные направленные трансформации в структуре диатомовых комплексов, определяемые уровнем рекреационной нагрузки и обрамляющими ландшафтами. Несмотря на большую удаленность озер друг от друга, их значимая часть образовала устойчивую генерацию с единой областью (рис. 9). Сформировавшаяся генерация, аналогична той, которая была получена для малых озер Кольского п-ва, испытывающих незначительный уровень антропогенной нагрузки. Заметное увеличение амплитуды «разворота» внутри генерации определяется приуроченностью к различным ландшафтным зонам. Коэффициент детерминации (R²) изменяется в интервале от 0,887 до 0,978.

Глава 4. Трансформация озерных диатомовых комплексов во времени.

Глава 4. 1 Анализ диатомовых комплексов из озерных осадков. Автором были проанализированы колонки донных отложений из 5 озер различной размерности, расположенные на территории Европейской части России: оз. Борое (Новгородская обл.), оз. Глубокое (Московская обл.), оз. Галичское (Костромская обл.), оз. Хмелевское и оз. Кардывач (Краснодарский край).

Для всех 5 озер были построены ряды трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов во времени. Первоначально анализ проводился в линейной системе координат. Уже на этом этапе анализа было выявлено заметное различие в очертаниях полученных гистограмм и их дальнейшей трансформации.

Анализ в полулогарифмической системе координат наглядно продемонстрировал, насколько была стабильна экосистема того или иного озера в прошлом (рис. 10).

Оз. Борое относится к категории устойчивых систем, и не подвергалось за анализируемый отрезок времени заметным перестройкам и трансформациям (рис. 10а).

Рис. 9. Трансформация диатомовых комплексов в озерах Среднерусской полосы.

К категории очень устойчивых экосистем можно отнести оз. Кардывач (рис. 10б).

Экосистема оз. Глубокое явно испытывала перестройки, и совместное расположение полученных графиков имеет менее целостный характер (рис. 10в). Сходная ситуация наблюдалась в экосистеме оз. Хмелевское (рис. 10г).

Оз. Галичское является фактически «хаотизированной» экосистемой, которая в значительной степени утратило единый сценарий трансформации за анализируемый промежуток времени (рис. 10д).

На следующем этапе анализ был проведен в логарифмической системе координат. Анализ доминирующей и сопутствующей группы таксонов в диатомовых комплексах оз. Борое окончательно подтвердил заключение, сделанное на предыдущем этапе. Полученные результирующие линии образуют общую генерацию с единой локальной областью (центром), вокруг которого происходит «вращение» (трансформация). Слева от центра располагается доминирующая группа видов, а справа - сопутствующая (рис. 11а).

Аналогичное взаиморасположение результирующих линий было отмечено для структуры диатомовых комплексов оз. Кардывач, но с еще меньшей амплитудой их «вращения» вокруг локального центра. Следовательно, экосистема этого озера сверхстабильна (рис. 11б).

Рис. 10. Трансформация диатомовых комплексов в полулогарифмической системе координат:

а) оз. Борое

б) оз. Кардывач

в) оз. Глубокое

г) оз. Хмелевское

д) оз. Галичское

Сценарий трансформации диатомовых комплексов в экосистеме оз. Глубокое более сложен. Его можно разделить на несколько этапов (рис. 12). В интервалах 1.0?40 см и 63?100; 103?104 см трансформация диатомовых комплексов протекает по аналогичным сценариям, что и в оз. Борое. Результирующие линии образуют единую генерацию (пучок линий) с общей областью «вращения». Однако между собой эти этапы имеют некоторое различие.

Рис.11. Трансформация диатомовых комплексов в логарифмической системе координат: а) в оз. Борое (0,888<R²<0,891); б) в оз. Кардывач; (0,851<R²<0,948)

Рис.12. Трансформация диатомовых комплексов в оз. Глубокое в логарифмической системе координат: А - интервал 1-40 см; Б - интервал 41?67 см; В - интервал 63?100; 103?104 см; Г - интервал 99?102; 104?106 см.

В интервале 1.0?40 см генерация результирующих линий более компактна, как и образующаяся область «вращения» (рис. 12А). Соответственно, результирующие линии в интервале 63?100; 103?104 см образуют менее цельную генерацию, а единая область «вращения» менее выражена (рис. 12В). Так же различаются и другие параметрические значения, определяемые таксономической структурой диатомовых комплексов. В результате образовавшиеся в этих интервалах области «вращения» не совпадают (рис. 12 А, В).

Между двумя устойчивыми генерациями располагается переходная зона (интервал 41?67 см). В этом интервале разреза трансформация происходит по иному сценарию. Для него характерно параллельное (или почти параллельное) расположение результирующих линий (рис.12Б). Сходный сценарий трансформации отмечен для самой нижней части разреза, в интервалах: 99?102; 104?106 см (рис. 12Г). Расположение двух генераций результирующих линий, которые характеризуют этот сценарий трансформации, так же не совпадает (рис. Б, Г). Соответственно, для различных интервалов были получены следующие численные значения R²: 0,902-0,958 (А); 0,838-0.981 (Б) 0,912-0,987 (В); 0,874-0,966 (Г).

При анализе структуры диатомовых комплексов оз. Галичского было установлено, что общий центр «вращения» фактически отсутствует. Существует достаточно обширная область «вращения», которая заметно смещена влево (рис.13).



Рис. 13 . Трансформация диатомовых комплексов из оз. Галичского.

В итоге, в доминирующую группу входит только один таксон (или Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen, или Fragilaria construens (Ehrenberg) Grunow), что явно недостаточно, для подержания экологической целостности озера, как единой системы. Анализ видовой принадлежности доминирующих таксонов в рамках традиционных методов диатомового анализа позволил уточнить экологическую ситуацию на акватории этого озера. Существует две конкурирующие сукцессии: озерная и болотная (озеро стремительно зарастает). Они попеременно доминируют в озере (рис.14).

Анализ в логарифмической системе координат отдельно озерной, и отдельно болотной сукцессий, выявил фактически параллельное расположение результирующих линий (соответственно, R² изменяется в интервалах: 0,842-0,943 и 0,924-0,983). Следовательно, как целостную экологическую структуру, несмотря на геоморфологическую целостность, оз. Галичское, на сегодняшний день, рассматривать нельзя. Морфометрические параметры современного оз. Галичское также не типичны для категориального понятия «озеро»: при длине 17 км и ширине 6,4 км, его средняя глубина не превышает 1.75 м. Для его характеристики более подходит другое определение ? природное водохранилище. Это расширенный участок речной системы на котором происходит слияние нескольких рек (Едомша, Середняя, Шокша - с востока, Кешма, Светица, Челема - с юга).

Сходная, но не идентичная ситуация, отмечена при анализе структуры диатомовых комплексов оз. Хмелевское. На акватории этого сверхмалого озера доминирует только одна сукцессия. Большая часть результирующих линий располагаются параллельно (рис. 15 а, б).

Рис. 14. Изменение во времени относительной численности 2-х доминирующих таксонов в диатомовых комплексах из оз. Галичского.

Только в нижней части разреза их взаиморасположение может свидетельствовать о целостности экосистемной структуры этого озера (15в). В дальнейшем произошло заполнение озерной впадины осадками. Озеро обмелело и превратилось, по терминологии В.И.Вернадского (1960), в «постоянную лужу».

пресноводный диатомовый климатический гидросреда



Рис. 15. Трансформация диатомовых комплексов в оз. Хмелевское:

а) в интервале 0 - 16 см ² 0,812<R²<0,948

б) в интервале 18 - 26 см 0,872<R²<0,944

в) в интервале 28 - 40 см 0,929<R²<0,982

Глава 4.2. Общие закономерности пространственно-временной трансформации озерных комплексов. При анализе в логарифмической системе координат для озер малого и среднего размеров был получен ряд основополагающих закономерностей объяснимых с позиций иерархического уровня самоорганизации озерных экосистем в каждой ландшафтно-климатической зоне.

1. Все графики из малых озер, не затронутых негативной нагрузкой, имеют очень близкие углы наклона результирующих линий, которые характеризуют процентные пропорции внутри диатомового комплекса.

2. При увеличении негативной нагрузки происходит процесс разворота результирующих линий вокруг некой точки или локальной области. Соответственно меняется угол наклона результирующих линий (рис. 16).

3. Процесс разворота происходит до определенного предела, после чего результирующие линии перемещаются из области гипотетического вращения, что соответствует стадии деградации биоценоза в озере.

Рис. 16. Обобщенная модель трансформации диатомовых комплексов из малых озер.

В логарифмической системе координат была получена зависимость между значениями Х и У через два коэффициента: У= k_iХ^ai.

Первый из них, а_i, определяется линейным параметром: расстоянием до источника генерации абиотического воздействия (природного или антропогенного). Коэффициент а_i выражает уровень совокупного негативного воздействия на сообщества биотопа (озера). Поэтому зависимость имеет степенной характер, т.к. при продвижении к источнику воздействия его сила будет расти нелинейно.

Второй коэффициент k_i имеет композиционную структуру. Его линейный компонент содержит численные значения х_o и у_o, соответствующие координатам точки «вращения». В обобщенном понимании, это необходимое число доминирующих таксонов (х_o) и допустимый нижний порог их относительной численности (у_o), который может обеспечить трофо-метаболическую целостность малого озера (рис. 16). При отсутствии негативных нагрузок эти значения отражают минимальный размер озера, как элементарной, дискретной единицы в структуре изучаемой водной экосистемы. В этом случае понятие «малое озеро» сопоставимо с понятием «биотоп». Все остальные озера: средней и большой размерности, простой или сложной структуры, можно всегда «разложить» на эти элементарные экологические единицы - малые озера (биотопы).

...