Природные и антропогенные трансформации водных экосистем европейской части России по результатам диатомового анализа

Рис. 17. Обобщенная модель трансформации диатомовых комплексов из озер среднего размера.

Для озер среднего размера характерен второй из выделенных сценариев трансформации, который на начальном этапе выражен в форме веерообразного «разворота» вокруг некой общей области (сектора). При увеличении негативной нагрузки в озере среднего размера происходит фазовый переход, и дальнейшая трансформация происходит по сценарию, характерному для озера малой размерности (рис. 17).

Таким образом, трофо-метаболическая целостность озер среднего размера поддерживается не только доминирующим комплексом (вращение вокруг локальной области), но и группой сопутствующих видов (веерообразный разворот).

Глава 5. Реконструкция гидрологических параметров по трансформации озерных комплексов во времени.

Реконструкция температурного режима. На основе унификации биоиндикационных методов в температурном режиме 5 исследованных озер были выделены циклы потепления-похолодания различной длительности. Эти циклы определяются периодами изменениями солнечной активности.

Озера Борое и Глубокое. В этих озерах длительность температурных циклов составляет около 100 лет. Эти циклы соответствуют так называемым «столетним» циклам инсоляционной активности, открытых Р.Вольфом, А.П.Ганским и А. Вольфером (Ковалевский, 1976). На основе собственных расчетов В.С. Ковалевский выделяет циклы, длящиеся ~ 106 лет (Ковалевский, 1976). Для оз. Борого выделено пять полных циклов. Для оз. Глубокого выделено четыре цикла. Сделанные выводы были подтверждено имеющимися радиоуглеродными датировками (История озер…, 1992; Smirnov, 1986). На их основе был сделан расчет темпов седиментации. При этом отмечено сокращение интервалов между температурными циклами по разрезу большинства колонок (рис.18). Это связано с процессами уплотнения озерных осадков и их поэтапной дегидратацией (потеря поровой воды, пленочной воды и начало этапа классического литогенеза).

Озеро Галичское. Были выделены три цикла, каждый из которых вероятно совпадает с 11-летним циклом солнечной активности (Разумовский, 2008). Такая детализация температурного режима стала возможной, из-за высоких темпов седиментации в этом озере (рис. 19)

Озеро Хмелевское. Всего, по разрезу колонки ДО, располагается 7 циклов изменения температурного режима.

Исходя из аналогичных построений, которые были проведены для других озер, был сделан вывод, что выделенные циклы предположительно соответствуют циклам солнечной активности, длительность которых равна в среднем 33 годам (Разумовский, 2008; Разумовский, Гололобова, 2008). Соответственно, каждые три выделенных цикла составляют один «столетний» цикл инсоляционной активности. Следовательно, время накопления проанализированных осадков составило около 230 лет и темпы осадконакопления равны (приблизительно) 1.5 мм/год. Окончательное заключение можно будет сделать только на основе применения радиоактивных датировок возраста осадков.

Озеро Кардывач. Расчет численных значений температур проводился по всему спектру таксонов-индикаторов, что позволило выделить три температурных цикла: два полных и один неполный. Предположительная длительность каждого из этих циклов соответствует 100-летним циклам инсоляционной активности. Соответственно, темп осадконакопления в оз. Кардывач очень невысок и составляет менее 1 мм/год. Однако окончательный вывод о длительности выделенных циклов можно будет сделать только после получения датировок методом радиоактивного полураспада. Эта ситуация наглядно демонстрирует, как возможности диатомового анализа, так и границы его применения. В данном случае достоверность выделенных циклов не подвергается сомнению, а вот их длительность остается предположительной.

Чтобы дополнительно проверить достоверность проведенных реконструкций температурного режима по разработанной методике была проанализирована первичная база данных, опубликованная в виде гистограммы для Валдайского озера в сборнике «История озер Восточно- Европейской равнины» (1992).



Рис. 18. Реконструкция и корреляция 100-летних циклов в озерах Валдайское, Борое и Глубокое.

Динамика изменения численных значений температуры, как таковая, не позволила достоверно выделить цикличность этого параметра для Валдайского озера. Однако совместный анализ позволил провести достоверные корреляционные построения (рис. 18).

Колебания температурного режима в озерах вызывают регулярные изменения других параметров гидросреды, в первую очередь, концентрации растворенных органических веществ.

Реконструкция индекса сапробности (S). В оз.Борое и оз. Глубокое максимальные численные значения индекса сапробности приходятся на этапы наиболее сильного потепления и похолодания, т.е. на время относительного климатического стазиса (рис. 19).

В обоих случаях стабильные климатические условия, более холодные или более теплые позволяют более интенсивно развиваться альгофлоре в озере. В оз. Галичское максимальные численные значения индекса сапробности (S) в достаточной степени совпадают с периодами потепления, но это совпадение не имеет вида строгой математической зависимости (рис. 19). В озерах Кардывач и Хмелевское цикличность в изменении уровня сапробности менее упорядочена, но она объективно существует.

Рис.19. Соотношение численных значений температуры (t^oC) и индекса сапробности (S) в озерах Борое, Глубокое и Галичское.

Реконструкция катионно-анионного баланса (рН). Полученные тренды численных значений рН позволяют сделать заключение, что катионно-анионный баланс в озерах Борое, Кардывач и Хмелевское за последнее столетие заметно не менялся (рис. 20).

Вся совокупность процессов, происходящих на акватории оз. Глубокого, позволяет отнести его воды к разряду, крайне уязвимых к дальнейшему процессу закисления (Шапоренко, Шилькрот, 2005). Это соответствует тренду значений рН - воды озера постепенно закисляются (рис. 21). В оз. Галичское смещение катионно-анионного баланса в сторону закисления контролируется процессом заболачивания акватории (рис. 21).

Для окончательного доказательства объективности предложенной методики, был проведен сравнительный анализ с результатами расчетов индекса для двух озер, расположенных на Кольском п-ве (Моисеенко, 2003).

Рис. 20. Ряды численных значений и их тренды, рассчитанные для озер Хмелевское, Кардывач и Борое по унифицированной методике.

Рис. 21. Ряды численных значений и их тренды, рассчитанные для озер Глубокое и Галичское по унифицированной методике.

Расчет проводился по тому же первичному списку таксонов-индикаторов, что исключало любые разночтения. При применении новой методики, были получена сходная, но более детальная картина изменения численных значений рН по разрезам колонок из Чуна-Озера и оз. Сердцевидного (рис. 22).

Рис. 22. Ряды значений рН и их тренды, рассчитанные для озер Чуна-Озеро и Сердцевидное: А - по унифицированной методике (Разумовский, 2008); В - по индексу (Merilainen, 1967).

Глава 6. Пространственно-временные трансформации донных комплексов на рукавах Волго-Ахтубинского междуречья.

При графическом анализе внутренней структуры диатомовых комплексов Волго-Ахтубинского междуречья был построен ряд направленной изменчивости, отражающий степень антропогенной нагрузки на анализируемый участок гидросети (рис. 23).

Методом графического сопоставления была выявлена зона ежегодной деформации структуры диатомовых комплексов на участке гидросети, который непосредственно примыкает к территории расположения Астраханского газоконденсатного комплеса (АГК). Наблюдения, проведенные на протяжении 7 лет в разные сезоны вегетационной активности, не выявили никаких тенденций закономерного роста или сокращения этой зоны повышенной антропогенной нагрузки. Ее конфигурация постоянно меняется (рис. 24).

Однако существует участок гидросети, где негативное воздействие со стороны АГК наблюдается постоянно. Этот участок сопряжен с зоной повышенной минерализации подземных вод и смещен ниже по течению (рис. 25). Многолетние наблюдения позволяют сделать выводы о наиболее значимых агентах-загрязнителях: бора (В) и лития (Li), как следствие непосредственного воздействия АГХК, а так же серы (S) и азота (N) в различных формах. Последние формы загрязнения имеют смешанный (надземно-подземный) генезис и спорадический, нерегулярный характер, в первую очередь в паводковый период (Голованова, 1994).

Рис. 23. Типовой ряд направленной изменчивости (трансформации) таксономических пропорций в донных комплексах Волго-Ахтубинского междуречья.



Рис. 24. Участки гидросети с измененной структурой диатомовых комплексов.

Рис. 25. Участок гидросети с устойчивым изменением в структуре диатомовых комплексов и участок ухудшенного состояния речных вод (по Питьевой и др., 1996).

Можно констатировать, что экосистемы исследованного участка находятся в состоянии экологического стазиса. Уровень негативного воздействия АГК можно принять за константу, а изменения экологической обстановки зависят только от совокупности природных факторов, которые могут меняться от сезона к сезону.

Полученные ряды изменчивости внутренней структуры диатомовых ассоциаций наглядно демонстрируют, что проточные системы более динамичны по сравнению с озерными системами. Однако исходные формы распределения таксономических пропорций внутри комплекса теже. Поэтому, метод графического сопоставления применим только при анализе всего пространственного ряда полученных графиков вдоль исследуемых водотоков. Только при таком методологическом подходе можно достоверно вычленить экологически неблагополучные участки гидросети.

При анализе в логарифмической системе координат единый ряд трансформации был достоверно разделен на три группы.

Первая группа состоит из графиков, описывающих таксономические пропорции в диатомовых комплексах, сформированных за счет нескольких биот. Они были выделены на различных участках и в различные годы наблюдений. Поэтому, при анализе всего спектра таксонов результирующие линии образуют генерацию без локализованного центра вращения (рис. 26а).

Вторая группа - наиболее распространенный случай, когда формирование диатомовых комплексов происходит под воздействием 1-2 биот. Графики, характеризующие эту группу, образуют единый пучок линий, с локализованным центром вращения (трансформации) (рис. 26б).

Третья группа образует генерацию, характеризующую диатомовые комплексы в зоне устойчивого негативного воздействия. Она достоверно отделяется от второй группы по пространственному расположению и не имеет локализованной области трансформации.



Рис. 26. Трансформация структуры диатомовых комплексов Волго-Ахтубинского междуречья в логарифмической системе координат:

а) весь спектр таксонов; 0,884<R²<0,957

б) доминирующая и сопутствующая группы; 0,808<R²<0,947.

Глава 7. Пространственно-временные трансформации перифитонных комплексов.

Глава 7.1 Перифитонные комплексы Нижней Волги, Волго-Ахтубинского междуречья и Волгоградского водохранилища. В результате пространственно-временного анализа перифитонных комплексов на рукавах Бузан и Кигач, их вегетационная активность была достоверно разделена на три этапа (цикла): «поздневесенний», «летний» и «осенний».

По сравнению с водотоками Волго-Ахтубинского междуречья, комплексы перифитона в нижнем течении реки Волга были более разнообразны по видовому составу, но также достоверно разделяются на три цикла. Перифитонные комплексы Волгоградского водохранилища имеют принципиально иной тип вегетационной активности: происходит ежемесячная смена доминирующего комплекса (табл. 1). Это характерно для слабопроточных водоемов, к которым относится Волгоградское водохранилище. Перифитонные комплексы, отобранные в черте г. Волжский, находятся в зоне постоянного, небольшого стока воды из водохранилища. Поэтому в комплексе стабильно присутствуют две составляющие: проточная и не проточная. Для первой характерно устойчивое доминирование одного вида на протяжении всего сезона вегетации, а для второй - постоянная, ежемесячная смена доминирующих видов. Численные значения для каждого идентифицированного в перифитонном комплексе таксона, были представлены в виде интервала. Однако этот интервал можно существенно уточнить, т.к. верхний предел относительной численности каждого таксона определяется суммарным значением нижнего предела относительной численности всех последующих таксонов.

Таблица 1. Сезонная динамика численного и видового состава диатомовых комплексов Волгоградского водохранилища (ниже г. Камышин) в 1999 г.

латинское название вида	май	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
	дерево*	дерево	дерево	дерево	дерево	дерево
	0,2 **	0,2	0,2	0,2	0,2	0,2
Amphora ovalis	5
Rhoicosphenia curvata	7
Synedra ulna		7
Nitzshia acicularis		5
Gomphonema parvulum			5			3
Nitzshia palea			2
Navicula cryptocephala				5
Nitzshia communis				9
Aulacjsira granulata					9
Cymbella affinis						5

Примечание. *- субстрат; **- глубина (м).

Для перифитонных комплексов Волгоградского водохранилища график распределения таксономических пропорций будет иметь вогнутую форму экспоненциальных очертаний. Такой тип распределения соответствует биотопам малой размерности (как проточным, так и не проточным).

Перифитонные сообщества на рукавах Кигач и Бузан более разнообразны, доминирование 1-2 таксонов в пробах встречается реже, группа сопутствующих таксонов постоянно присутствует в комплексе. Аналоги отмечены в группе диатомовых комплексов из озер среднего размера.

Перифитонные комплексы самой реки Волги наиболее инварианты в своих пространственно-временных трансформациях. Соотношение процентных пропорций в этих комплексах ближе всего к пропорциям в донных комплексах из крупных и больших озер.

Глава 7.2. Перифитонные комплексы в малых реках Среднерусской полосы. Сам термин малая река, нуждается в конкретизации, так как в отличие от малого озера не является первичным, элементарным гидрологическим объектом. В книге «Биоиндикация экологического состояния равнинных рек» (Розенберг и др., 2007) дана следующая формулировка: «…малой рекой можно считать интуитивно выделяемый этносом территории водоток длиной 10-200 км и площадью водосбора 10-10 000 км²…».

Исследования проводились на акваториях р.р. Сестра (11 створов), Яхрома (2 створа) и Лутосня (1 створ). Анализ в линейной системе координат позволил разделить русло реки Сестра, на участки, которые характеризуются различной степенью (уровнем) негативной трансформации в структуре перифитонных комплексов.

Первый участок расположен выше г. Клин. Он включает в себя пять пунктов отбора перифитонных комплексов, которые имеют не искаженную структуру. Ниже г. Клин структура перифитонных комплексов заметно искажена.

При анализе в логарифмической системе координат, большая часть результирующих линий образовала единую генерацию с единой областью «разворота». При анализе летних проб, в единую систему с общей областью «разворота», не вошли графики на створах №№ 6, 10, 11 наиболее измененные внешним негативным воздействием (рис. 27а). В осенний период в эту категорию входят графики соответствующие перифитонным комплексам со ст. № 6, 8, 9, 11 (рис. 27б).



Рис. 27. Трансформация структуры перифитонных комплексов р. Сестра в логарифмической системе координат: а) летом; б) осенью.

На третьем этапе исследований графики, образующие с единым центром «разворота», были проанализированы совместно с пробами из рек Яхрома и Лутосня. И в летний и в осенний периоды результирующие линии, соответствующие перифитонным комплексам этих рек, включаются в общую генерацию с единой областью «разворота» (рис. 28 а,б).

Полученные результаты полностью подтвердили предварительные выводы об общем сценарии трансформации перифитонных комплексов во времени, который был изучен на примере проточных структур Волго-Ахтубинского междуречья. Соответственно R² изменяется в интервалах 0,800-0,989 (летом) и 0,776-0,890 (осенью).



Рис. 28. Трансформация структуры перифитонных комплексов на реках Сестра, Лутосня и Яхрома в логарифмической системе координат: летом (а) и осенью (б).

Основной сценарий трансформации структуры перифитонных комплексов малых рек в пространстве полностью повторяет аналогичные преобразования в структуре донных комплексов проточных и не проточных водоемов.

Глава 8. Пространственно-временные трансформации планктонных комплексов в малых реках Среднерусской полосы.

Графический анализ планктонных комплексов более затруднителен, так как данная экологическая группа отличается высокой динамикой пространственно-временной изменчивости.

Однако в сезонном развитии фитопланктонных комплексов в различных водотоках существуют некоторые общие закономерности, которые можно выявить, если правильно подобрать природные объекты. Малые реки являются оптимальным объектом для сопоставления планктонных комплексов, что определяется их морфометрическими особенностями.

В ходе работы было проанализировано 6 приустьевых участков рек: Орша, Лама, Шоша, Донховка, Дойбица, Созь, впадающих в Иваньковское водохранилище.

При построении гистограмм было выделено три основных типа распределения процентных пропорций, или три основных состояний в структуре диатомовых комплексов.

В первом случае очертания графиков могут быть самые разнообразные: от выпукло-вогнутых до вогнутых. Этот тип распределения соответствует наиболее благоприятным экологическим условиям. Во втором случае в комплексе отмечено ультродоминирование 1-2 таксонов, а очертания графиков имеют вогнутую конфигурацию. В третьем случае процентные пропорции равномерно «распределены» между всеми идентифицированными таксонами. Это соответствует стадии, когда вегетационная активность всех таксонов в равной степени угнетена.

С учетом трех основных состояний (фаз) трансформации структуры планктонных комплексов, были построены ряды трансформации их структуры в линейной и в логарифмической системе координат.

Полученные результаты подтвердили ранее сделанные предположения, что сценарий трансформации планктонных комплексов в малых реках сходен со сценариями трансформациями донных комплексов в озерах среднего размера, что соответствует более сложным экосистемам, нежели монобиотопные экосистемы. При этом следует отметить, что в логарифмической системе координат переход от веерообразного «разворота» результирующих линий в фазу их «вращения» вокруг некого гипотетического центра, протекает в планктонных комплексах без резкого фазового перехода по сравнению с аналогичными трансформациями в донных комплексах (рис. 29). Соответственно, R² изменяется в интервалах: 0,867-0,943.



Рис. 29. Сценарий трансформации таксономической структуры планктонных комплексов в логарифмической системе координат.

Глава 9. Общедисциплинарный характер выявленных пространственно-временных закономерностей.

Итогом проведенных исследований можно считать несколько уровней закономерностей, которые были выявлены при анализе таксономической структуры диатомовых комплексов. Первый уровень закономерностей касается диатомовых комплексов как таковых.

При анализе в линейной системе координат, для озерных экосистем были выделены два типа графиков распределения таксономических пропорций: экспоненциальный и логистический. Они соответствуют двум из трех основных нециклических форм зависимостей, которые возникают в экосистемах при их ответных реакциях на внешнее воздействие (рис. 30).



Рис. 30. Три основные формы нециклических «отликов» экосистемы Y на воздействующие факторы среды X (по Шитикову и др., 2005 с сокращениями) и три основных формы распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах.

При анализе переотложенных комплексов был выделен (идентифицирован) третий тип графиков, имеющий линейные очертания. Такой тип распределения характерен для переотложенных комплексов. Идентификация последних была всегда крайне сложна именно при анализе позднечетвертичных комплексов, так как из-за хорошей сохранности створок и наличия однотипных видовых спектров “узнать“ переотложенные комплексы фактически невозможно.

В прижизненном распределении таксономические пропорции в диатомовых комплексах имеют, априорно, нелинейный характер. Сортировка створок в переотложенном комплексе происходит по их размерам и массивности. Поскольку каждый вид имеет устойчивые среднестатистические параметры по этим признакам, то очертания графиков выравниваются, приобретая линейный характер. В прижизненном распределении такие «простые» правила отсутствуют.

Переотложенные комплексы были достоверно идентифицированы автором в глубокой скважине Галич-2 (Величко и др., 2001, Разумовский 2007) (рис. 31а), а также при анализе уже опубликованного первичного материала (Кордэ, 1960; Моисеенко и др., 2002) (рис. 31 б, в); которые были проанализированы в работах автора (Разумовский, 2007; Разумовский и др., 2009).

Рис. 31. Очертания переотложенных диатомовых комплексов (выделены серым цветом).

а) нижняя часть разреза колонки Галич-2 (интервал 61,4-68,4 см):

б) колонка донных отложений из оз. Галичского (по Кордэ, 1960);

в) колонка донных отложений из оз. Имандра (по Каган, 2001).

Было установлено, что характер прижизненного распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах полностью соответствует биологическому закону, который был сформулирован в классических работах по экологии. Этот закон постулирует что: «существуют некоторые простые математические выражения, имитирующие распределение видов по обилию» (Одум, 1975).

Характер распределения в «простой» (малой) экосистеме соответствует кривой соотношения доминирования и видового разнообразия, когда экологические ниши перекрываются (Whittaker, 1965).

Это подтверждает исходное концептуальное допущение, сформулированное в этой работе: доминирующее положение в биотопической совокупности таксонов занимает тот таксон, для которого существующий набор абиотических параметров оптимален. Порядок ранжирования остальных таксонов определяется их толерантностью к существующим абиотическим параметрам в данной «простой» (малой) экосистеме.

Характер распределения таксономических пропорций в «сложных» экосистемах соответствует кривым доминирования и видового разнообразия в случаях, когда экологические ниши не перекрываются, или перекрываются частично (Mac-Arthur, 1957, 1960; Whittaker, 1965).. В этом случае эффект утраты «перекрывания» экологических ниш, связан с переносом клеток диатомовых водорослей из зоны прижизненного распределения диатомовых водорослей (из малых экосистем) в зону интегральной седиментации, которая формируется в сложных экосистемах (рис.32).



Рис.32. Схема формирования спектра таксонов в зоне первичного скопления клеток диатомовых водорослей в «простых» (малых) экосистемах (A, B, C, D) и в зоне интегральной седиментации при переносе клеток в «сложных» экосистемах (озеро средних размеров) (E).

При анализе в логарифмической системе координат, полученные результирующие линии, характеризующие таксономические пропорции в диатомовых комплексах, образуют определенные генерации. Для них были выделены три основных сценария пространственно-временной трансформации:

1) «вращение», которое отражает трансформацию диатомовых комплексов в малых озерах (<1 км²);

2) «разворот», который присущ озерам среднего размера (1-4 км²);

3) параллельное «перемещение» результирующих линий, которое отмечалось в озерах любого размера, при изменении свойств гидросреды.

Первый и второй сценарий трансформации («вращение» и «разворот») развиваются под воздействием внешних факторов. Третий сценарий («перемещение») связан с изменением самой среды обтитания (t^oC, pH, глубина или проточность водоема).

Аналогичные сценарии трансформации были выявлены в проточных экосистемах, в которых поочередно были проанализированы: донные, перифитонные и планктонные комплексы диатомовых водорослей. В силу специфики исходных задач рассматривалось только два классификационных типа:

1) экологические модуляции (когда система не деградирует);

2) экологический регресс, когда происходит упрощение структуры.

Эти два классификационных типа являются вариациями состояний экосистемы в рамках парадигменной теории экологических модификаций, которая была разработана В.А. Абакумовым (Руководство…, 1992) (табл. 2)

Таблица 2. Классификационная таблица возможных сценариев трансформации в пресноводных экосистемах.

В этой классификационной системе существует третий вариант трансформации - экологический прогресс, когда происходит усложнение экосистемы, и она переходит в более высокую категорию (рис.33). Подобных рядов наблюдений в исходном материале не было. Исключение составляют образцы из нижнего интервала колонки ДО, пробуренной в оз. Галичское. Именно в этот промежуток времени в Галичской ложбине происходило образование единой акватории Галичского озера и его экосистемы как таковой. Однако для формирования единого ряда наблюдений и выявления достоверных признаков экологического прогресса, в вышеупомянутом интервале было проанализировано недостаточное количество образцов.

Рис. 33. Графическая модель трансформации диатомовых комплексов при переходе «простой» экосистемы в «сложную».

Если предложенная модель реалистична не только для диатомовых комплексов, то на следующем, общедисциплинарном, уровне существуют примеры экологического прогресса, которые можно наблюдать в других биологических группах.

Аналог подобного «обратного» перехода был найден в работе, посвященной многолетним наблюдениям бактериологических показателей качества воды по нескольким группам микроорганизмов на створе р. Москва (Долгоносов и др., 2006). При определенных условиях в реке происходит фазовый переход и скачкообразное увеличение бактериологических показателей. Графически это выглядит как полной аналог модели, созданной на основе трансформации диатомовых комплексов (рис. 34).

Рис. 34. Распределение вероятностей численности организмов. По оси ординат отложено обратное нормальное распределение: 1-распределение в области низких и 2-высоких значений (по Долгоносову и др., 2006 с дополнениями).

Следовательно, способность к самоорганизации на более высоком уровне является неотъемлемым компонентом любой биологической системы или ее экологического блока.

Основные положения и выводы

1. В линейной системе координат было выделено три типа распределения таксономических пропорций, которые формируются под воздействием природных абиотических факторов: экспоненциальный, логистический и линейный. Два первых типа соответствуют прижизненным таксономическим пропорциям, которые объективно отражают естественную экологическую обстановку в пресноводных водоемах. Третий тип (линейный) соответствует комплексам, которые подверглись процессам переноса и переотложения. Нелинейный характер распределения - признак многофакторного прижизненного воздействия. Линейный характер распределения - признак селективного воздействия одного фактора в посмертных условиях. Распознавание переотложенных комплексов позволило получить новую информацию о климатических изменениях в прошлом, выраженных в гидрологических перестройках.

2. На территории Европейской части России, все пресноводные экосистемы непроточного типа были достоверно разделены на две группы или категории: «простые» системы и «сложные» системы. Эти категории всегда можно выделить в любой ландшафтно-климатической зоне по таксономической структуре диатомовых комплексов. При отсутствии антропогенной нагрузки, для «простых» (или малых) экосистем характерно экспоненциальное распределение таксономических пропорций. Для «сложных» (или больших) экосистем характерен логистический тип распределения, или переходное состояние между экспоненциальным и логистическим типом распределения.

3. «Простая» экосистема является целостной и неделимой структурой, у которой есть определенные морфометрические размеры в зависимости от той или иной ландшафтно-климатической зоны. Любую «сложную» экосистему можно достоверно разделить на «простые» экосистемы, из которых она состоит. При возникновении внешней негативной нагрузки природного или антропогенного генезиса «простые» и «сложные» экосистемы имеют различные сценарии трансформации таксономических пропорций в диатомовом комплексе. Это было продемонстрировано на примере Кольского п-ва, для малых озер (менее 1 км²) и озер среднего размера (от 1 до 4 км²).

4. При переходе в логарифмическую систему координат были выделены три сценария трансформации структуры диатомовых комплексов:

Первый сценарий представляет собой вращение некой совокупности (генерации) результирующих линий во времени или пространстве вокруг единой области (центра вращения). Этот тип трансформации характерен для «простых» систем. Центр вращения определяется числом доминирующих таксонов (видов), которые поддерживают трофо-метаболическую целостность «простой» экосистемы.

Второй сценарий трансформации представляет собой веерообразный разворот совокупности (генерации) результирующих линий вокруг единой области. Этот тип трансформации характерен для «сложных» систем. В этом случае целостность экосистемы поддерживается совокупностью доминирующих и сопутствующих видов. Центр веерообразного разворота определяет их общую численность.

Третий тип сценария может развиваться в «сложной» и «простой» системе, если меняются физико-химические параметры самой среды обитания. При этом воздействие в равной степени затрагивает все три основные группы таксонов (доминирующие, сопутствующие и редкие). Анализируемые генерации не имеют единого центра, а результирующие линии занимают положение близкое к параллельному.

5. Два сценария (вращение и разворот) развиваются при прямом воздействии извне (природном или антропогенном). Их объединяет формирование генерации результирующих линий с единой областью или центром. При значительных негативных нагрузках, генерация распадается из-за утраты единого центра. Это свидетельствует об утрате трофо-метаболической целостности и деградации экосистемы.

Природно-климатическое воздействие, как правило, не приводит к деградации экосистемы, а сопровождается сменой одной сукцессии на другую. В этом случае возникает длительное переходное состояние, для которого характерно постепенное формирование генерации из параллельных линий. Этот тип трансформации формируется путем не прямого, а опосредованного воздействия внешних факторов, через изменения самой среды обитания (t^oC, pH, глубина водоема). По этим признакам воздействие природных факторов среды можно, почти всегда, отличить от антропогенного воздействия.

6. Закономерности трансформации, выявленные для диатомовых комплексов и диатомовых ассоциаций из непроточных экосистем (озер), имеют аналоги, которые наблюдаются в проточных экосистемах (дельтовых рукавах Волго-Ахтубинского междуречья и малых реках Среднерусской полосы). В проточных водоемах диатомовые ассоциации, распространенные в трех зонах обитания (в прибрежных обрастаниях, на дне и водной толще) также трансформируются по вышеуказанным сценариям.

7. На эталонных озерах, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах, по диатомовым комплексам из донных отложений была установлена определенная цикличность температурного режима. Самые длительные температурные интервалы потепления и похолодания достоверно совпадают с, так называемыми, «столетними» циклами солнечной активности. Объективность проведенных реконструкций была подтверждена радиоуглеродными датировками и расчетами темпов осадконакопления в озерах. Полученные результаты позволяют проводить корреляционные построения для озерных отложений, которые сформировались в различных ландшафтно-климатических зонах за последние столетия.

8. Проведенная унификация биоиндикационных методик позволила выявить для озерных экосистем определенную зависимость между изменениями трех важнейших гидрологических параметров: температуры, катионно-анионного баланса и концентрации биогенов. Было установлено, что многолетние циклические изменения температурного режима вызывают аналогичные изменения уровня концентрации растворенных органических веществ. Между динамикой изменчивости температуры и характером изменений численных значений рН также имеется выраженная сопряженность. Кроме того, результаты апробации нового методологического подхода позволяют достоверно определять озера с устойчивым катионно-анионным балансом и озера, имеющие тенденции к закислению.

Список основных научных работ

Публикации по теме диссертации в изданиях, включенных в список, рекомендованный ВАК:

1. Разумовский Л.В. Оценка общего уровня антропогенной нагрузки методом графического сопоставления на примере диатомовых комплексов из озер Кольского п-ва. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XVII. СПб: Гидрометеоиздат, 1998. С. 188-206.

2. Величко А.А., Кременецкий К.В., Негеданк Й., Минграм Й., Борисова О.К., Грибченко Ю.Н., Зеликсон Э.М., Климанов В.А., Новенко Е.Ю., Пирумова Л.Г., Писарева В.В., Разумовский Л.В., Тимирева С.Н. Позднечетвертичная палеогеография северо-востока Европы (по данным комплексного изучения осадков Галичского озера). Известия АН. Серия Географическая, 2001. №3. С.42-54.

3. Разумовский Л.В. Новый метод оценки общего уровня антропогенной нагрузки на речную систему. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XVIII. СПб: Гидрометеоиздат, 2002. С. 192-207.

4. Разумовский Л.В. Применение факторного анализа для разработки биоиндикационных таблиц. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XIX СПб: Гидрометеоиздат, 2003. С. 95-110.

5. Разумовский Л.В. Оценка качества вод на основе анализа структуры диатомовых комплексов.//Водные ресурсы, 2004. Т. 31. № 6. С. 742-750.

6. Разумовский Л.В. Новейшая история озера Борое по результатам диатомового анализа // Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 1. С.98-109.

7. Разумовский Л.В. Реконструкция температурных циклов и сукцессионных изменений по диатомовым комплексам из донных осадков на примере Галичского озера // Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 6. С. 595-608.

8. Разумовский Л.В., Гололобова М.А. Реконструкция температурного режима и сопряженных гидрологических параметров по диатомовым комплексам из озера Глубокого // Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 4. С.490-504.

9. Моисеенко Т. И., Разумовский Л.В. Новая методика реконструкции катионно-анионного баланса в озерах (диатомовый анализ) // Докл. РАН. 2009. Т. 427. №1. С. 132-135.

10. Разумовский Л.В., Моисеенко Т. И. Оценка пространственно-временных трансформаций озерных экосистем методом диатомового анализа // Докл. РАН. 2009. Т. 429. №2. С 274-277.

11. Разумовский Л. В., Гололобова М.А. Долговременные трансформации диатомовых комплексов в озерах Борое и Глубокое // Вестн. МГУ. Сер биол. 2010. (в печати).

Публикации в прочих изданиях:

12. Питьева К.Е., Разумовский Л.В., Фокина Л.М. Комплексные исследования микрофлоры и химических компонентов речной системы на территории Астраханского газоконденсатного месторождения в целях совершенствования эколого-гидрогеографических работ. М.: ИРЦ Газпром, 1996. 71 с.

13. Разумовский Л.В. Биоиндикация уровня антропогенной нагрузки на тундровые и лесотундровые ландшафты по диатомовым комплексам озер Кольского полуострова. М., изд. ИРЦ Газпром. 1997. 92с.

14. Разумовский Л.В. Биоиндикация общего уровня антропогенной нагрузки методом графического сопоставления внутренней структуры диатомовых комплексов (на примере речной системы Волго-Ахтубинского междуречья). М.:ИРЦ Газпром, 1999. 72 с.

15. Разумовский Л.В., Андрианов В.А., Спирин В.П., Зеленевская Н.А. Разработка нового поколения биоиндикационных шкал для оценки уровня антропогенной нагрузки на речные сообщества в районах, примыкающих к Астраханскому газоконденсатному месторождению. М.: ИРЦ Газпром, 2001. 71 с.

16. Разумовский Л.В. Оценка качества вод и уровня антропогенной нагрузки по обрастаниям диатомовых водорослей (перифитону) на примере Нижней Волги и Волго-Ахтубинского междуречья. М.: ИРЦ Газпром, 2002. 70 с.

17. Разумовский Л.В., Гололобова М.А. Разработка нового поколения биоиндикационных шкал и комплексный биомониторинг на основе диатомового анализа / Научные аспекты экологических проблем России. (Труды Всероссийской конференции, Москва, 13-16 июня, 2001. (под ред. акад. Ю.А.Израэля)). М.: Наука, 2002. Т. 1. С. 406-411.

18. Моисеенко Т.И., Разумовский Л.В., Каган Л.Я. Биоиндикация рН и ее приложение к историческим реконструкциям. Гл. 8, в кн.: Т.И. Моисеенко «Закисление вод: Факторы механизмы и экологические последствия», М.: Наука, 2003. С.174-199.

19. Разумовский Л.В. Причины обмеления Галичского озера и возможности восстановления его экосистемы (диатомовый анализ) / Труды Международной научно-практической конференции: «Теория и практика восстановления внутренних водоемов». СПб.: ЛЕМА, 2007. С.297-305.

20. Разумовский Л. В., Гололобова М.А. Реконструкция влияния циклов солнечной активности на температурный режим озера Глубокого по результатам диатомового анализа / Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. КМК, 2009. Т. 10. С 170-194.

21. Разумовский Л. В., Гололобова М.А. Трансформация диатомовых комплексов озер Борое и Глубокое в конце позднего голоцена. / Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. КМК, 2009. Т. 10. С 195.

22. Разумовский Л.В., Пирумова Л.Г., Малашенков Б.М. Новые возможности анализа истории Каспия по переотложенным пресноводным комплексам (диатомовый анализ) / Материалы международной научной конференции и VIII школы по морской биологии (Мурманск, 12-14 ноября, 2009). М.: ГЕОС, 2009. С 146-156.

23. Моисеенко Т.И., Разумовский Л.В. Горные озера как индикаторы загрязнения атмосферы. Гл. 8, в кн.: Т.И. Моисеенко, Н.А. Гашкина «Формирование химического состава вод озер в условиях изменения окружающей среды», М.: Наука, 2010, С.219-240.

Размещено на Allbest.ru

...