Одним из эффективных приемов повышения урожайности сельскохозяйственных культур является увеличение их адаптации к условиям произрастания. В связи с этим особой актуальностью отличаются исследования по разработке методов адаптивной селекции в растениеводстве, основанных на современных достижениях генетики и биотехнологии, позволяющих за короткие сроки значительно расширить диапазон изменчивости существующих генотипов и создать формы с новыми признаками и свойствами. По мнению ряда ученых (Конарев В.Г., 2001, 2002; Шевелуха В.С., 1995), культура изолированных тканей в сочетании с селективными средами дает возможность увеличить полиморфизм растений, в первую очередь, по адаптивным признакам. А выявление естественных генетических вариаций с помощью молекулярных маркеров позволяет учитывать и целенаправленно использовать в селекции внутривидовую и внутрисортовую изменчивость растений.

На территории Сибири наиболее скороспелой, продуктивной и широко распространенной зерновой культурой является ячмень (в Красноярском крае он занимает около 100-110 тыс. га посевных площадей). Зачастую он возделывается в неблагоприятных для других зерновых культур условиях (Гончаров П.Л., Гончаров Н.П., 1995; Сурин Н.А. и др., 1999, 2008), поэтому увеличение экологической пластичности ярового ячменя одно из важнейших направлений в селекции данной культуры.

Цель - разработать экологические подходы, основанные на повышении устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессовым факторам с использованием генетических и биотехнологических методов в сочетании с традиционными методами селекции и информационными технологиями, при создании адаптивных форм ярового ячменя.

Основные задачи:

биотический экологический селекция яровой ячмень

1. Разработать технологию использования культуры изолированных тканей для оценки и создания адаптивных форм ярового ячменя.

2. Изучить меж - и внутрисортовой полиморфизм гордеинов на основе генетического мониторинга разнообразия ярового ячменя во времени и пространстве и оценить его роль в формировании адаптивных свойств и повышении хозяйственной ценности культуры.

3. Разработать методологический подход к созданию и использованию баз данных и информационно-поисковых систем для экологического обоснования подбора исходного материала в адаптивной селекции растений.

4. Дать рекомендации по использованию культуры in vitro и спектров гордеинов в адаптивной селекции ячменя.

Научная новизна. На основании комплексных исследований установлена высокая эффективность использования биотехнологических методов для отбора ярового ячменя по устойчивости к засолению и кислотности почв, к токсинам корневых гнилей. Выявлены взаимосвязи процессов пролиферации, органогенеза и регенерации при культивировании незрелых зародышей между близкородственными генотипами. Обоснован и методически апробирован способ отбора адаптивных форм ячменя на селективных средах в культуре изолированных тканей. Созданы линии растений-регенерантов, адаптивные свойства которых отмечены при агроэкологических полевых испытаниях.

Впервые проведена генетическая паспортизация по электрофоретическим спектрам гордеинов сортов и селекционных линий Сибири. Установлена агроэкологическая обусловленность распространения гордеинкодирующих локусов сибирского селекционного и сортового материала ярового ячменя генетических маркеров. Выявлены геногеографические особенности разнообразия, установлен его дрейф во времени и пространстве, сопряженность аллелей гордеинов с хозяйственно-ценными признаками и адаптивными свойствами ярового ячменя.

Созданы программа для ЭВМ "Sela" и база данных "Селекция растений", зарегистрированные в Роспатенте. Комплексный подход к экологическому мониторингу селекционного материала с использованием информационных технологий и ретроспективного анализа селекционных данных.

Защищаемые положения:

эффективным способом оценки и создания адаптивных форм ярового ячменя, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, служит культура изолированных тканей растений и селективные среды;

основой мониторинга генетического разнообразия ярового ячменя во времени и пространстве и формирование экологически обусловленных адаптивных свойств культуры является меж- и внутрисортовой полиморфизм гордеинов;

базы данных и информационно-поисковые системы - путь формирования методологических, в том числе ретроспективных, подходов к ускорению адаптивной селекции растений.

Практическая значимость

Разработана и применяется в Красноярском НИИСХ технологии получения растений регенерантов в культуре каллусных тканей на селективных средах для получения стрессоустойчивых форм ячменя и пшеницы. При создании форм, устойчивых к корневым гнилям, к кислым и засоленным почвам Восточной Сибири, в качестве самостоятельного и исходного материала в селекционных программах используются созданные регенеранты ярового ячменя.

Для целей адаптивной селекции к экологическим стрессовым факторам предложены результаты мониторинга генетического разнообразия с использованием генетических маркеров, биотехнологических методов и информационных технологий. Полиморфизм локусов гордеинов и свойств устойчивости к экстремальным факторам селекционного и сортового материала использован в практической селекции и семеноводстве ярового ячменя.

ИПС "Sela" и база данных "Селекция растений" используются для хранения и последующей статистической обработки селекционных данных с целью отбора перспективных, адаптированных к местным экологическим факторам исходных форм ячменя. Программные разработки применяются при селекции других сельскохозяйственных культур.

Апробация результатов работы

Основные результаты диссертации опубликованы в 102 работах, из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ - 12, 3 монографии и 2 свидетельства Роспатента. Основные положения диссертации представлены и обсуждены на совещаниях и конференциях, в том числе международных: "Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений" (Ялта, 1992); "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, 2001); "Гомеостаз и экстремальные состояния организма" (Красноярск, 2003); "АГРОИНФО" (Новосибирск, 2003, 2006); "Актуальные проблемы генетики и селекции растений" (Омск, 2005); "Биология клеток растений in vitro и биотехнология", (Звенигород, 2008); "Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов" (Красноярск, 2000); всероссийских: Генетико-селекционные школы (Новосибирск, 2000, 2002, 2004); "Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1991); "Аграрная наука на рубеже веков" (Красноярск, 2003); межрегиональных: "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000); на Президиуме СО РАСХН (Новосибирск, 2004); на научной сессии Общего годичного собрания СО Россельхозакадемии, 2009; на проблемных советах СО Россельхозакадемии: "Растениеводство, селекция, биотехнология и семеноводство сельскохозяйственных культур" (Барнаул, 2008) и других уровнях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 298 страницах машинописного текста, содержит 93 таблицы, 75 рисунков и 11 приложений, включающих 50 таблиц, 11 рисунков. Список литературы включает 750 наименований, в том числе 163 на иностранном языке.

Личный вклад автора. Формулировка идеи, планирование и координация экспериментов, получение и обработка первичных материалов, теоретический и статистико-математический анализ результатов, а также написание работы выполнены автором лично.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук, академику Россельхозакадемии Сурину Н.А., д. б. н., профессору Громовых Т.И., доцентам: к. с. - х. н., Шевцовой Л.Н., к. б. н. Конышевой Е.Н., к. б. н. Поздняковой О.В., защитившим кандидатские диссертации под его руководством; доценту к. б. н. Сорокатой Е.И., к. с. - х. н. Заболоцкому Е.В. и сотрудникам Красноярского НИИСХ Луговцовой С.Ю., Онуфриенок Т.В., Чуслину А.А., Ступко В. Ю.

Глава 1

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Рассмотрена проблема адаптации в системе растение-среда, в основе которой лежит модификационная и генотипическая изменчивость растений. Решение этой проблемы связано с применением новых технологий, обеспечивающих экологическую безопасность и эффективную реализацию биоклиматического потенциала растений. Среди таких современных направлений приоритетное место занимают биотехнологические методы и электрофоретические исследования полиморфных белковых систем культуры ячменя. В связи с этим приведены характеристики биологических особенностей и хозяйственного значения, достижений и задач селекции ярового ячменя в Сибири.

Глава 2

ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Природно-климатическая характеристика районов исследования. Погодные условия в месте проведения опытов в период закладки большей части полевых исследований (1996-2008 гг.) были различны по годам, их полная характеристика приводится в тексте диссертации. Из 27-летнего периода полевых опытов, 16 лет были засушливыми и умеренно засушливыми, 6 - умеренно и недостаточно влажными годами, то есть основное время растения испытывали недостаток влаги.

Полевые исследования проведены в селекционном севообороте ОПХ "Минино" (Емельяновский район), на стационаре "Зареченский" (Тюхтетский район) Красноярского НИИСХ и в АО "Лазурное" (Козульский район) Красноярского края, а также на опытном участке Северо-Кулундинской СХОС Новосибирской области. Почвы ОПХ "Минино" представлены обыкновенными черноземами, мощными, среднегумусными, тяжелосуглинистыми по механическому составу. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной (рН 7,5). На стационаре "Зареченский" почва опытного участка дерново-подзолистая. Содержание подвижного алюминия в кислых почвах Тюхтетского и Козульского районов низкое, рН почвенного раствора 4,4. Почва опытного участка Северо-Кулундинской СХОС - среднестолбчатые солонцы, полугидроморфные. Гранулометрический состав - среднесуглинистый. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной - рН 7,3. Степень засоления - средняя, тип - сульфатно-хлоридный.

2.2 Объект исследования. Объектом исследования служили стародавние (58 форм) и современные (60) сорта ярового ячменя, их отдельные биотипы (20); образцы перспективных, забракованных и адаптивных линий селекционных питомников ярового ячменя (267); образцы ЭСИ и опорного пункта ВИР (155); регенеранты (47), полученные на селективных средах и размноженные в полевых условиях; образцы семеноводческих питомников; гибридные комбинации (470) и их потомки (более 7000), включенные в базу данных. Для сравнения параметров продуктивности использовали стандартные сорта: Красноярский 80 (Центральная лесостепь); солевыносливый сорт из Эквадора (С-15) и кислотоустойчивый сорт Джюгай.

2.3 Методы исследования. Электрофорез гордеинов проводили по методике А.А. Созинова и Ф.А. Попереля (1978) с модификациями. Электрофоретические спектры гордеинов идентифицировали по каталогу А.А. Поморцева (1985). В работе использовали методы и условия культивирования тканей in vitro по Р.Г. Бутенко [1989]. Эксплантами для индукции каллуса служили зародыши ячменя, питательную среду готовили по прописи Мурасиге-Скуга (Зобова, Конышева, 2007). Возбудителей корневых гнилей выделяли и идентифицировали по методикам Т. Ватанабе (1994) и Р.Е. Нельсона (1983). Метаболиты гнилей получали методом Дудка и др., (1982). Для лабораторной оценки кислото - и солеустойчивости исследуемых генотипов ярового ячменя использовали рулонный метод оценки проростков (Удовенко и др., 1976; Методические указания., 1995). Оценку устойчивости к возбудителям корневых гнилей линий ячменя проводили методом листовой диагностики (Дудка и др., 1982). Белок в зерне, экстрактивность зерна ячменя определяли в лаборатории технологической оценки зерна Красноярского НИИСХ (Разумовский, Плеханова, 2005). Оценку полегания ярового ячменя в полевых условиях проводили на провокационном азотном и естественном фонах. Оценку образцов по устойчивости к пыльной головне проводили на искусственных инфекционных фонах, созданных вакуумным методом (Кривченко, 1960), в лаборатории иммунитета растений Красноярского НИИСХ. Уровень поражения корневой гнилью определяли визуально (Методические указания …, 1981). Полевые и лабораторные браковки и отборы образцов селекционных и семеноводческих питомников проводили селекционеры и семеноводы Красноярского НИИСХ стандартными методами. Статистическую обработку полученных результатов проводили с помощью кластерного, дисперсионного, корреляционного, факторного анализа (Плохинский, 1980, 1998; Лакин, 1980; Доспехов, 1979) при помощи пакетов Microsoft Excel 97 и Statistiсa 5.0 для Windows, Snedеcor (Сорокин, 2004). Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента (Лакин, 1980). Общая схема исследований представлена на рисунке 1.

б

Рис.3 - Полевая оценка показателей продуктивности ячменя на обедненных кислых почвах стационара "Зареченский", 1998, 2002 гг.

Урожайность на экстремальном фоне сильно зависит от количества сохранившихся растений (r = 0,72), их способности к кущению (r = 0,71) и числа зерен в колосе (r = 0,89). Сохранность растений к уборке падает минимум вдвое по сравнению с оптимальным фоном (Зобова и др., 2001). В этих условиях большинство (9 из 11) линий регенерантов превысили по продуктивной кустистости и урожайности стандарт и родительские формы, что является обнадеживающим свидетельством успешности проведенного в культуре in vitro отбора. Сравнительные полевые испытания линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм проведены параллельно в трех контрастных почвенно-климатических зонах: в Красноярском крае на оптимальном почвенном фоне - в ОПХ "Минино"; на кислом фоне - в АО "Лазурное" и в Новосибирской области на засоленном фоне - на Северо-Кулундинской СХОС.

На оптимальном фоне три регенеранта СР.14-С-15 (Эквадор), КР.3.7 (7) - Т-136-368 и СР.4-ГДГ-28h-949 превзошли по урожаю стандартный сорт, но уступили своим исходным формам. В тоже время регенерант СР.2-ГДГ-6h-949 сформировал урожайность на уровне контроля, но превысил по этому показателю свою родительскую форму. На засоленном фоне, кроме регенерантов от линии У-20-704, все исследуемые регенеранты по урожайности превышали сорт Красноярский 80 и образец С-15, а свою родительскую форму превысили два регенеранта от образца С-15 и два - от линии Т-136-368. Сильное угнетение исследуемых растений на кислых почвах выразилось в низкой продуктивности ячменя, и ни один образец не превысил по урожайности стандартный сорт. На этом фоне прослеживалась четкая зависимость урожайности от происхождения образцов. Дигаплоидные формы ГДГ-6h-949 и ГДГ-28h-949, а также их регенеранты имели близкую к стандарту продуктивность. Преимущество дигаплоидов может объясняться наличием в их родословной сорта Дина, устойчивого к кислотности почв, обусловленной ионами алюминия. На кислых почвах только урожайность регенеранта СР.1-У-95-1041 оказалась достоверно выше, чем у родительской формы (Заболоцкий, Зобова, 2005; Зобова и др., 2005). Почвенные условия оказывали различное влияние на параметры структуры урожая групп регенерантов с кислых и засоленных сред по сравнению со стандартом (рис.4). На засоленных почвах сохранность растений к уборке и урожайность линий-регенерантов сформировались выше стандартного сорта Красноярский 80. Таким образом, на засоленных почвах выделились регенеранты СР.51.1 (7) - У-101-1113, КР.3.7 (1) - Т-136-368 и КР.3.2 Кедр; на кислых почвах - регенеранты СР.2-ГДГ-6h-949 и СР.3-ГДГ-28h-949; и регенерант СР.4-ГДГ-28h-949, обладающий комплексной устойчивостью к стрессовым эдафическим факторам. Поскольку полевая оценка проводилась на 6-7-м поколениях регенерантов от родительских форм С-15 (Эквадор) и У-95-1041, на 7-9-м - для остальных форм, то указанные отличия регенерантов от исходных форм сохранялись до шестого поколения и более.

Сомаклональными вариациями считали отличия регенерантов от исходных форм, достоверно наблюдаемые в течение нескольких лет и на разных почвенных фонах. Такие отличия имели 7 из 14 оцененных линий регенерантов (табл.2).

Рис.4 - Параметры основных элементов структуры урожая линий-регенерантов с кислых и засоленных сред: а - оптимальные почвы; б - засоленные почвы; в - кислые почвы, 2004-2005г. (1 - количество растений с делянки, шт.; 2 - озерненность колоса; 3 - масса 1000 зерен, г; 4 - урожайность, г/м²).

Таблица 2 - Характеристика многолетних отличий линий-регенерантов ячменя от своих исходных форм

4.5 Итоги сортоиспытания наиболее перспективных линий-регенерантов на оптимальных почвах селекционного севооборота ОПХ "Минино". Полевые исследования (2004-2008 гг.) лучших линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм проведены в лаборатории селекции ячменя Красноярского НИИСХ по типу предварительного и конкурсного сортоиспытания, а также в питомнике "базовых" линий (табл.3).

Отдельные регенеранты превысили урожайность стандартного сорта интенсивного типа Красноярский 80 на 20-28%, что свидетельствует о приобретении им повышенного уровня адаптивности. Вегетационный период у ряда регенерантов сокращался по сравнению с родительскими формами и стандартом (табл.3 и 4). Достоверно меньшим вегетационным периодом по сравнению с родительскими формами обладали линии СР.2-ГДГ-6h-949, СР.4-ГДГ-28h-949 и КР.3.2 Кедр.

Таблица 3 - Урожайность и вегетационный период линий-регенерантов от стандарта в ПСИ (2004, 2005, 2006), в КСИ (2005, 2006), в питомнике "базовых" линий (2007, 2008), ОПХ "Минино"

* - достоверные отличия от стандарта

Ряд признаков сомаклональной изменчивости регенерантов, касающихся изменения высоты растений по сравнению с родительскими формами, более высокого потенциала вегетативного размножения, усилил адаптивные возможности новых форм ячменя, созданных на селективных средах in vitro. Даже на оптимальных фонах произрастания созданные линии регенерантов вполне конкурентноспособны по отношению к селекционному материалу, полученному в результате традиционного селекционного отбора, по таким признакам как вегетационный период и продуктивность.

Таблица 4 - Регенеранты, выделившиеся по отдельным хозяйственно-ценным признакам в предварительном и конкурсном сортоиспытании

Глава 5

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ ТКАНЕЙ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ К СТРЕССОВЫМ БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

5.1 Иммунологическая оценка линий регенерантов. Оценку линий-регенерантов и их родительских форм проводили на искусственном инфекционном фоне с использованием местной популяции возбудителей пыльной головни. На фоне повышенной устойчивости стандарта Красноярский 80 и большей части регенерантов к возбудителям пыльной головни наиболее устойчивыми к инфекции оказались три регенеранта - ГДГ-28h-949, СР.3-ГДГ-28h-949, СР.2-ГДГ-6h-949.

Лабораторная оценка устойчивости регенерантов по поражению зерна "черным зародышем" показала, что из 18 исследованные линий регенерантов половина по уровню зараженности не превышала стандарт, только три линии имели большее поражение (КР-3.2-Кедр, СР-3-У-20-704, СР-2-ГДГ-6h-949), а 6 линий достоверно менее поражались "черным зародышем". По сравнению с родительскими формами линии регенерантов либо не изменили, либо повысили свою устойчивость к инфекциям.

5.2 Использование методов in vitro в селекции зерновых культур на устойчивость к корневым гнилям.

В качестве селектирующего фактора использовали несколько вариантов метаболитов возбудителей корневых гнилей: культуральные фильтраты грибов р. Fusarium и р. Bipolaris, а также их совместные метаболиты.

Проверяли интервал концентраций в культуральной среде от 10 до 40% по объему (табл.5).

Метаболиты вносили в среду пролиферации каллусов. Из представленных результатов видно, что добавление смеси токсических метаболитов в концентрации 20% является наиболее приемлемым, так как при выраженном токсическом эффекте выжившие каллусы сохраняют способность к морфогенезу.

Таблица 5 - Влияние микотоксинов в среде пролиферации на каллусные культуры ячменя сорта Красноярский 80

Полученные на этих средах регенеранты в лабораторных условиях по сравнению с исходными формами показали большую устойчивость к инфекции (Сурин и др., 2002). Кроме токсинов, образованных при совместном культивировании грибов р. Bipolaris и р. Fusarium, на 14 генотипах селекционных линий изучали действие метаболитов отдельных видов грибов р. Fusarium (F. nivale и F. sporotrichioides). Сильнее по сравнению с F. nivale угнетали регенерационные процессы метаболиты F. sporotrichioides (табл.6).

Эффект обоих препаратов был дозозависимым. Если на пролиферацию каллуса токсины других видов (F. moniliforme и F. solani) влияния не оказали, то морфогенез и регенерацию метаболиты F. moniliforme ингибировали достоверно, а F. solani - лишь незначительно (табл.7).

Таблица 6 - Характеристика регенерационных процессов на средах с токсинами F. nivale (Fn) и F. Sporotrichioides (Fs) в культуре незрелых зародышей образцов ячменя, 2003 г.

Таблица 7 - Характеристика регенерационных процессов адаптивных линий ярового ячменя в культуре незрелых зародышей на средах с микотоксинами (концентрация в среде - 20%) F. moniliforme (F. mon.) и F. solani (F. sol.), 2007 г.

* - достоверные изменения

Действие токсинов корневых гнилей отрицательно сказалось и на регенерационном потенциале растений. Наибольшую токсичность обнаружили чистые метаболиты грибов рода Fusarium: F. sporotrichioides и F. moniliforme.

Таким образом, выявлен сильный токсический эффект метаболитов корневых гнилей на жизнеспособность и регенерацию каллусных культур, который зависит от родовой и видовой принадлежности возбудителя заболевания. Подобраны условия для создания в культуре in vitro регенерантов, устойчивых к действию токсинов. На средах с токсинами получены регенеранты и в настоящее время они проходят полевые испытания.

Глава 6

АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ ПО ГОРДЕИНКОДИРУЮЩИМ ЛОКУСАМ

Электрофорез генетически полиморфных запасных белков ячменя использовали в контроле генетического внутрипопуляционного разнообразия ячменя нескольких регионов Западной и Восточной Сибири на разных этапах селекционного процесса.

6.1 Генетическое разнообразие сибирских сортов ярового ячменя и его адаптивная значимость. Результаты проведенной генетической паспортизации всех доступных для исследования сортов селекции института и их родительских форм позволили установить их нативные генетические формулы, а также выявить однородные и гетерогенные по спектрам гордеинов сорта (рис.5). По спектрам гордеинов хорошо прослеживается вклад родительских форм в генотип современных сортов. Большее влияние по этому параметру на созданные формы оказали такие пластичные отечественные сорта, как Винер (А12, В19), Червонец (А2В39), комбинация Винер х Донецкий 650 (А2В25), а также зарубежные сорта: Gateway (А12В13), Una (А2В17) и др. Ряд аллелей, выявленных у исходных форм, у производных сортов не обнаружен.

При определении формул гордеинов у 18 доступных для исследования районированных в крае сортов выявлено шесть вариантов аллелей HrdA и десять - HrdB. Почти треть сортов гетерогенна по блокам гордеинов (Шевцова, Зобова, 2008). Разнообразие аллельных вариантов по блокам HrdА и HrdВ у сортов селекции КНИИСХ и всех районированных в крае сортов при сходстве по ряду аллелей в целом различается, так же как разнообразие родительских форм и производных от них сортов (табл.8).

Таблица 8 - Сравнение частот встречаемости аллельных вариантов гордеинов в разных популяциях ячменя

Таким образом, выявлены характерные варианты аллелей гордеинов для ячменей, районированных в Красноярском крае: доминирующая группа аллелей А2 А12, практически строго поделенная между дву - и шестирядными сортами, и группа HrdB: В13 В8 В19 В1 В17 В39.

Рис.5 - Электрофоретические спектры гордеинов оригинальных селекции Красноярского НИИСХ и их родительских форм

В формировании генотипов районированных в Красноярском крае сортов прослеживается важность трех исходных форм: Винер, Червонец и Омский 13709. Материалом оценки разнообразия ярового ячменя стародавней и современной селекции служили 40 - местных (стародавних) форм и 59 - сортов современной селекции из девяти регионов Сибири (Борисов и др., 1998; Шевцова, Зобова, 2008). Среди стародавних форм к гетерогенным отнесено 19 образцов и выявлен 61 биотип, у современных - только 13 гетерогенны, разнообразие по гордеинам составило 73 биотипа (рис.6).

По частоте встречаемости и распространению среди современных сортов сибирской селекции, существенно доминирует группа аллелей HrdA: А2 А12 и HrdB: В1 В8 В13 В3 (рис.5), они же наиболее часто встречаются и у стародавних форм. В результате выявлена асимметричность географического распределения аллельных вариантов гордеинов и отмечена полная или частичная утрата современными сортами ряда аллельных вариантов гордеинов (А44, А24) (Шевцова, Зобова, 2008).

Рис.6 - Распределение частот вариантов HrdА и HrdВ в популяциях стародавних (внешнее кольцо) и современных (внутреннее) форм ячменя

Сравнение разных регионов Сибири по внутрипопуляционному разнообразию вариантов формул гордеинов по блокам HrdA и HrdВ у местных и современных форм (табл.9) показало, что по среднему числу фенотипов блока HrdA разнообразие местных форм выше всего у ячменей Читинской области, за ними следуют Красноярский край и Иркутская область, при этом доля редких фенотипов наибольшая у читинских форм, далее - у омских. Сделано заключение об адаптивной значимости аллелей для конкретных агроэкологических зон региона, отмечено уменьшение разнообразия сибирских селекционных сортов ячменя как по аллельному составу гордеинов, так и по числу гетерогенных селекционных сортов по сравнению с местными формами.

Таблица 9 - Анализ внутрипопуляционного фенотипического разнообразия по аллелям гордеинов ячменя регионов Сибири (по Животовскому)

Подобные документы

• Единая государственная система экологического мониторинга. Адаптация растений к загрязнению окружающей среды

  Источники воздействия на окружающую среду. Методика расчета пенного пылеулавливателя. Изучение принципов единой государственной системы экологического мониторинга. Адаптация растений к засолениям почвы, к загрязнению атмосферы, к биотическим факторам.
  
  контрольная работа [1,0 M], добавлен 11.11.2013
  

• Общие закономерности действия факторов среды на живые организмы

  Стенобионты и эврибионты: понятие и примеры. Потенциальная (фундаментальная) экологическая ниша. Положение вида, которое занимает в общей системе биоценоза в зависимости от его требований к абиотическим факторам. Правило экологической индивидуальности.
  
  презентация [1,1 M], добавлен 09.10.2014
  

• Утилизация сточных вод в качестве удобрения ячменя

  Изучение агроэкологической и экономической эффективности высоких доз осадков сточных вод различной влажности при почвенном пути их утилизации в качестве удобрения ячменя. Факторы, от которых зависит урожайность. Содержание тяжелых металлов в зерне ячменя.
  
  курсовая работа [149,9 K], добавлен 28.11.2010
  

• Растительность в городе

  Исследование и анализ степени негативного влияния человека на природные комплексы. Определение синантропизации. Классификация синантропных видов растений, их типы и экологическое значение. Общие механизмы генетической адаптации к стрессовым условиям.
  
  реферат [45,1 K], добавлен 18.06.2015
  

• Лимитирующие факторы. Адаптация организмов к факторам

  Изучение законов лимитирующих факторов и минимума Ю. Либиха. Исследование сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования (к системной теории микроэволюции).
  
  курсовая работа [931,6 K], добавлен 03.11.2015
  

• Устойчивость растений к недостатку кислорода, стрессу, температуре

  Механизмы формирования устойчивости растений. Типы отношений растений к температуре. Особенности проявления стрессовых реакций у растений, вызывающие их факторы. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву. Устойчивость растений к низким температурам.
  
  курсовая работа [243,5 K], добавлен 04.12.2014
  

• Изучение влияния температуры на нефтеокисляющую активность микроорганизмов-кандидатов в ассоциацию-деструктор

  Влияние нефтезагрязнений на окружающую среду. Биотехнологические методы очистки нефтезагрязненных экосистем. Влияние температуры окружающей среды на микробную деградацию углеводородов в почве. Изучение аборигенных углеводородокисляющих микроорганизмов.
  
  дипломная работа [6,6 M], добавлен 02.12.2014
  

• Адаптация к факторам среды. Становление биосферы

  Адаптация животных и растений к температуре, свету и влажности. Эврибионты и стенобионты. Характеристика водной, почвенной, наземно-воздушной среды обитания. Связанная, капилярная, парообразная и гравитационная влага в почве. Плотность природных вод.
  
  контрольная работа [28,8 K], добавлен 24.02.2014
  

• Экологические ниши человека. Радиационная экология наземных экосистем

  Исследование особенностей эволюции и общая характеристика экологических ниш человека. Размещение населения и анализ комплекса требований к факторам окружающей среды и жизни современного человека. Оценка состояния радиационной экологии наземных экосистем.
  
  контрольная работа [153,3 K], добавлен 16.09.2011
  

• Воздействие человека на природу

  Взаимодействие общества и природы на разных этапах развития человечества. Характеристика, типы и законы устойчивости природных систем. Особенности технологических и экологических форм воздействия человека на биосферу. Стратегии улучшения природных систем.
  
  курсовая работа [69,4 K], добавлен 10.06.2014
  

• Избегание стресса. Действие антропогенных стрессоров на развитие растений и животных

  Признаки устойчивости к стрессу. Воздействие антропогенных стрессоров на морфологическую структуру, на характер распространения растений и динамику популяций беспозвоночных животных. Главные антропогенные загрязнители воздуха. Гербициды, как стрессоры.
  
  контрольная работа [186,8 K], добавлен 05.02.2011
  

• Биогеоценотические функции почв

  Проблема экологических свойств почв. Использование в качестве жизненного пространства и опоры для растений, для сохранения семян и зачатков. Химические и биохимические, информационные функции грунта. Регуляция численности, состава и структуры биоценозов.
  
  контрольная работа [877,3 K], добавлен 13.01.2014
  

• Пути совершенствования экологической ситуации в Астраханской области

  Экологическое состояние окружающей среды: определение, типы, критерии, оценка, методы исследования. Мероприятия по оздоровлению экологической ситуации в Астраханской области. Классификация систем мониторинга по факторам, источникам, масштабам воздействия.
  
  курсовая работа [45,3 K], добавлен 23.05.2014
  

• Социальные аспекты экологических проблем

  Аспекты и причины экологического кризиса. Изучение экологических проблем, которые выражаются в нарушении уравновешенности условий и влияний в экологической среде человека, и которые возникли как следствие эксплуататорского отношения человека к природе.
  
  курсовая работа [31,5 K], добавлен 17.11.2010
  

• Идентификация значимых экологических аспектов методом квалиметрического анализа

  Создание экспертной группы. Оценка значимости различных показателей воздействия на окружающую среду. Ранжирование в порядке убывания значений. Идентификация значимых экологических аспектов (ЭА) реестра ЭА филиала ОАО "МРСК Сибири" - "Бурятэнерго".
  
  практическая работа [57,5 K], добавлен 31.03.2016
  

• Информационные технологии в оценке окружающей среды

  Информационное обеспечение экологических исследований. Структура и особенности экспертной системы. Преимущества геоинформационных систем. Модели в "математической экологии". Системы получения данных. Объединение различных информационных технологий.
  
  реферат [373,0 K], добавлен 11.12.2014
  

• Экологическая ситуация в стране: состояние, проблемы и пути их решения

  Исследование основных экологических угроз современности. Нарушение природного равновесия. Характеристика концепций взаимодействия общества и природы. Изучение подходов к решению экологических проблем. Внедрение новых технологий по утилизации отходов.
  
  реферат [25,2 K], добавлен 11.04.2015
  

• Основные среды биосферы

  Характеристика биосферы как системы с прямыми и обратными связями, которые обеспечивают механизмы ее функционирования и устойчивости. Характеристика свойств атмосферы как защитного экрана. Классификация экологических факторов: абиотические и биотические.
  
  реферат [14,4 K], добавлен 05.05.2009
  

• Жаростойкость растений разных экологических групп

  Признаки растений как пойкилотермных организмов. Методика определения вязкости цитоплазмы путем центрифугирования. Сущность метода диагностики жароустойчивости по гидролизу статолитного крахмала. Основные способы предпосевного закаливания картофеля.
  
  дипломная работа [47,1 K], добавлен 22.05.2017
  

• Восстановление человеком экологических систем и поддержание в них естественного равновесия

  Сущность и особенности экологических систем, антропогенное воздействие на их функционирование. Осуществление охраны природы путем создания заповедников, национальных парков, заказников. Занесение редких и исчезающих животных и растений в Красную книгу.
  
  реферат [17,1 K], добавлен 19.04.2012
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам