Теоретическая и прикладная экология и антэкология в аграрном природопользовании

1. Аксиома системного сепаратизма: разнокачественные составляющие системы всегда системно независимы.

Н.Ф. Реймерс [1994] допускает изучение данного закона как аксиомы. Мы придерживаемся аналогичной точки зрения, так как формулировка закона соответствует определению аксиомы [Большая Советская Энциклопедия, 1970; Ушаков, 2014]. Аксиома положение некоторой теории, которая при дедуктивном построении этой теории не доказывается в ней, а принимается за исходное положение, принимаемое без доказательств. Обычно в качестве аксиом выбираются те предложения рассматриваемой теории, которые заведомо являются истинными или могут в рамках этой теории считаться таковыми. Между разнокачественными составляющими системы существует функциональная связь, может быть взаимопроникновение элементов, но это не лишает целостности входящих в систему структурных элементов. Например, организм состоит из разных органов с диплоидным набором клеток тканей. Но ни один из них «не заинтересован» в ухудшении работы другого органа или уменьшении его резервов. Наоборот, в составе системы организма каждый орган тесно связан с другими гуморально и общей судьбой. Вместе с тем, печень не может быть частью сердца, а лишь является функциональной составляющей пищеварительной системы [Каверин, 1996]. Таковы же взаимоотношения во всех системах, в т.ч. и в системах антэкологии и прикладной антэкологии. Например, пыльцевое зерно не является составной частью пестика, но входит в состав важнейшей части репродуктивной системы перекрестноопыляющихся растений цветка и определяет его функционирование.

Насекомые-опылители разных экологических групп (медоносные, одиночные пчёлы, шмели, бабочки, мухи, жуки, муравьи и др.) как составные части различных экосистем, структурно независимы друг от друга и от энтомофильных и анемофильных видов растений (сортов, клонов, линий, гибридов, популяций, видов), входящих в естественные экосистемы и агроэкосистемы. Однако, между антофильными насекомыми опылителями (особенно антофильными) и амфимиктическими растениями, являющимися составными частями полевых, плодовых, овощных, лекарственных, технических и прочих агробиоценозов, существует функциональная связь, взаимоопределяющая их репродуктивность. Насекомые на протяжении онтогенеза получают из пищи (нектар, пыльца, падь) углеводы, белки, жиры, макрои микроэлементы, витамины, гормоны, энергию и т.д. для осуществления своих жизненных функций, продолжения рода и биологического прогресса. Цветковые растения через пылящее-воспринимающий комплекс [Голубев, Волокитин, 1985] и объединяющие факторы насекомои ветроопыления, путём естественного микрогаметного отбора, обеспечиваются панмиксией, и через двойное оплодотворение закладываются качественные основы урожайных ресурсов [Иванов, 1999], что в случае отсутствия применения пестицидов, агрохимикатов и других веществ обеспечивает формирование качественной органической продукции.

В итоге, представители цветкового растительного и животного опылительного миров, на фоне определённых абиотических факторов, интегрируются в единое целое, движущее их прогрессивную эволюцию. Это саморегулирует экосистемы насекомыхопылителей, цветковых естественно-произрастающих видов и сельскохозяйственных культур, размножающихся половым путём.

Безусловно, аксиома позволяет исследовать базисную цель механизмы ковзаимодействия структурно-независимых энтомофильных растений и пасек как экосистем на фоне экологических и антропогенных факторов для решения следующих задач: наращивания силы пчелиных семей, удовлетворения их трофических потребностей, через создание непрерывных нектарно-пыльцевых конвейеров в специальных перекрёстноопыляющихся севооборотах и для получения высоких урожаев мёда, других продуктов БАПП, семян, плодов, овощей, орехов и лекарственных растительных продуктов. Несомненно, необходимо создание всеобъемлющей системы сохранения биоразнообразия насекомых опылителей как функциональных агентов, определяющих получение органической и традиционной продукции в аграрном природопользовании и поддерживающих функционирование разнообразных естественных цветковых экосистем.

2. Закон оптимальности. С наибольшей эффективностью любая система функционирует в некоторых, характерных для неё пространственно-временных пределах (или: никакая система не может сужаться или расширятся до бесконечности).

В данном случае мы соглашаемся с Н.Ф. Реймерсом [1994] и А.В. Кавериным [1996], что вышеописанная формулировка действительно соответствует определению закона [Большая Советская Энциклопедия, 1972]. Закон необходимое существенное устойчивое и повторяющееся отношение между явлениями. Заметим, что не всякая связь закон (связь может быть случайной и необходимой), закон необходимая связь. Различают законы функционирования (связь в пространстве, структура системы) и развития (связь во времени), динамические (детерминированные) и статистические законы.

Размер функционирования системы должен соответствовать выполняемым ею функциям. Такой размер называют характерным размером системы. Никакой целостный организм не в состоянии превысить критические размеры, обеспечивающие поддержание его энергетики (у животных они зависят от поиска достаточного количества пищи, у растений определяются скоростью усвоения и передачи питательных веществ). Подобно тому, как в процессе эволюции глобальной экосистемы (биосферы) Земли на её поверхности сложились оптимальные лесистость, опустыненность, степная растительность, тундровые ландшафты, на региональном уровне также должны поддерживаться лесистость, распаханность и луговая растительность и т.д. [Реймерс, 1994; Каверин, 1996].

Закон оптимальности предусматривает целый комплекс агроэкобиологических факторов, приёмов и нормативов, с помощью которых обеспечивается качественное опыление и получение стабильно высоких урожаев энтомофильных культур и медосборов пасек как экосистем, с учётом интересов охраны природы и рационального использования биологических ресурсов [Иванов, Прибылова, 2001]. Некоторые параметры, влияющие на миксогенное опыление (свободное перекрестное) и использование трофических ресурсов: размер полей, плодовых насаждений, плантаций и бахчей; степень самоопыления меллитофильных растений и морфофизиологические адаптационные структуры самои перекрёстного опыления; плотность и размещение основных сортов и сортов-опылителей; подбор одновременно цветущих взаимоопылителей с одинаковой продолжительностью и интенсивностью цветения; условия для гнездования, размножения и функционирования экосистем насекомых-опылителей и полезных энтомофагов; методы размещения и функционирования экосистем медоносных пчёл на период цветения фитоценозов и агробиоценов; индексы обилия и доминирования насекомых-опылителей медоносных, одиночных пчёл и шмелей на единицу учёта.

Следует отметить некоторые оптимальные индексы обилия: яблоня (вступившая в плодоношение) 1,7...2 и смородина чёрная 3...5 особей на 1000 цветков; подсолнечник 17...22 особей на 100 корзинок; рапс яровой 70.80 и люцерна посевная 170.220 насекомых-опылителей на 100 кв. м. [Иванов, 1999]. Также необходимо постоянно уточнять следующие параметры: температурно-влажностные режимы почвы и воздуха в период опылений и нектаровыделения культур; пыльцепродуктивность растений и степень их пищевой аттрактивности для насекомых-опылителей; нектаропродуктивность новых и перспективных энтомофильных сортов, адаптированных к нектарогенезу, при неблагоприятных погодных условиях; пространственное распределение насекомых-опылителей в цветковых фитоценозах и их конкуренция; создание и подбор безвредных для пчёл быстро разлагающихся химических веществ (инсектициды, нематоциды, гербициды и др.) при получении традиционной продукции и применение биологических безвредных средств для получения органической продукции в фенофазы цветения, опыления и плодоношения перекрестноопыляющихся культур.

Таким образом, согласно закону, в любых экосистемах происходит становление оптимальных параметров взаимодействия основных факторов абиотической и биотической природы на проявление самоопыления, перекрёстного опыления и апомиксиса в естественных и созданных человеком энтомофильных сообществах. Размеры последних агроэкосистем необходимо устанавливать с учётом видов, сортов, клонов, линий, гибридов и видов экспериментальным путём. Причём, их размер и размещение в пространстве может изменяться в зависимости от лабильности амфимиксиса, наличия сборщиков нектара и переносчиков пыльцы (индексов обилия и доминирования) и лесозащитных полос с нормальными условиями для обитания насекомых-опылителей, защищающих агробиоценозы от сильных ветров, задерживающих снежный покров для положительной влагообеспеченности и защиты от морозов.

3. Постулат последовательности прохождения фаз развития. Фазы развития природных экосистем могут следовать лишь в эволюционно и функционально закреплённом порядке (исторически, эволюционно, геохимически и физиологически обусловленным), обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закреплённым отсутствием [Реймерс, 1994; Каверин, 1996].

На наш взгляд, этот закон в большей степени соответствует определению постулата, которое звучит так: «Постулат предложение (правило) в силу каких-либо соображений и «принимаемое» без доказательства, но с обоснованием, которое служит в пользу его «принятия» [Большая Советская Энциклопедия, 1975]. Постулат, принимаемый как истина, является аксиомой. Мы принимаем это определение и рассматриваем закон последовательности фаз развития Н.Ф. Реймерса [1994] и А.В. Каверина [1996] как постулат прохождения фаз развития.

Метаморфоз насекомых с полным превращением может идти лишь в направлении яйцо-личинка-куколка-имаго, без выпадения или смен последовательности любой из фаз. Убрать из них какую-то фазу практически невозможно (иногда доступно лишь несколько сократить её во времени). Нельзя существенно отклонить и направление развития, можно только задержать или несколько ускорить его путём регуляции внутренних взаимосвязей. Постулат последовательности прохождения фаз нередко игнорируется, например, попытка вырастить хвойные лесные культуры там, где согласно природному алгоритму смены пород им должны предшествовать в сукцессионном процессе другие виды древесных растений. Иногда такие культуры удаётся вырастить, но они либо заболевают, либо оказываются нежизнестойкими и погибают от малейших отклонений в среде жизни [Реймерс, 1994; Каверин, 1996].

Постулат последовательности прохождения фаз в антэкологии может иметь следующее применение [Иванов, Прибылова, 2001]. Более природными экологическими системами в большей степени являются энтомофильные агробиоценозы и в меньшей степени экосистемы медоносных пчёл. В фенофазы цветения различных культур и видов растений, и в периоды роста и развития рас (пород) пчёл, происходят важные биологические процессы. Пчёлы осуществляют перекрёстное опыление, собирая при этом нектар, пыльцу и падь растительного и животного происхождения как корм для своей жизнедеятельности. Прохождение фаз онтогенеза растений и пчёл зависит от фотопериодизма и соответствия ритма их развития природным алгоритмам. Отсюда вытекает важнейшее положение аграрного природопользования сортовое районирование энтомофильных культур и породное районирование пчёл. Гарантированная и чистая экологически безопасная органическая и традиционная продукция в виде семян, плодов, овощей, орехов, лекарственных растительных ресурсов, мёда, прополиса, маточного молочка, пчелиного яда, трутнёвого гомогената, воска, пчелиного подмора и др., будет получена только при рациональном и безвредном внедрении в сельскохозяйственное производство инновационных биотехнологий перекрёстноопыляющихся культур и пород пчёл, максимально адаптированных по фазам своего развития к местным климатическим условиям (без применения пестицидов, ветеринарных и иных химических препаратов). Надо учитывать и тот факт, что начало цветения и качественное опыление перекрёстноопыляющихся культур может задерживаться из-за позднего схода снежного покрова весной, временного похолодания, выращивания растений на холодных и малопрогреваемых склонах, применения регуляторов роста и др.

В свою очередь, длительность опыления возрастает в результате неблагоприятной погоды, при дефиците насекомых-опылителей и искусственной изоляции цветков [Куренной, 1971; Димчя, 1988]. Однако убрать фазу цветения (опыления) из онтогенеза растений и насекомых-опылителей невозможно.

Постулат применим на практике для развития парадигмы чередования (смены) процессов самоопыления и перекрёстного опыления в естественных и искусственно создаваемых цветковых сообществах путём усиления функции самоопыления гермафродитных цветков энтомофильных растений, без снижения их трофической привлекательности (нектарной и пыльцевой продуктивности), для эффективных перепончатокрылых насекомых-опылителей (одиночных и медоносных пчёл, шмелей). Постулат в данных межбиогеоценозных взаимодействиях биологических систем репродуктивной сферы энтомофильных растений и агентов опыления должен опираться на генетические закономерности прохождения фаз спорофитов и гаметофитов, трофические особенности адаптированных к сбору нектара и пыльцы насекомых-опылителей, на основе процессов онтогенеза и филогенеза.

4. Закон биогенной миграции атомов Вернадского. Биогенную миграцию атомов А.В. Каверин определяет как закон. Другие авторы [Иванов, Иванов, 2003] опираются на работу Г.С. Розенберга [1991] и др. источники, в которых это явление рассматривается как аксиома биогенной миграции атомов [Быков, 1988; Дедю, 1989; Реймерс, 1990]. Принимая последнюю точку зрения, исследуем аксиому биогенной миграции атомов. Её формулировка гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н₂О и т.д.) обусловлены живым веществом, ... которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

Поскольку человек и все его цивилизации в процессе жизнедеятельности воздействуют прежде всего на биосферу (её живые организмы население), постольку они тем самым изменяют условия биогенной миграции атомов, создавая её более глубокие предпосылки перемен для химических сдвигов в исторической перспективе.

Следовательно, по Н.Ф. Реймерсу, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека и практически, при глобальном размахе, неуправляемым. Отсюда вытекает одна из самых насущных потребностей человечества сохранение живого покрова Земли в относительно неизменённом состоянии. Аксиома биогенной миграции атомов, прежде всего, определяет необходимость учёта воздействия на биоту при любых реализованных проектах на преобразование природы. Она также даёт человеку ключи для сознательного и активного предотвращения нежелательных биохимических процессов на планете, включая РФ и управление ими в её субъектах. Там, где раньше были сделаны упущения и среда жизни деградировала, на её основе возможно активное (но постепенное) выправление сложившегося положения, главным образом с помощью «мягкого», опосредованного управления природными процессами [Каверин, 1996; Кочуров, 2016].

Производство же аграрной продукции в настоящее время сопровождается мощным отрицательным воздействием пестицидов (инсектицидов, гербицидов, фунгицидов, нематоцидов и т.д.) на растительно-животную биоту, человека, приземную атмосферу и почвенно-водную среду. Результатом химического прессинга является изменение условий биогенной миграции атомов, включая и период сопряжённого взаимодействия цветущих энтомофильных агрофитоценозов (естественных фитоценозов) и адаптированных насекомых-опылителей (по линии трофического и репродуктивного взаимодействий) [Галиулин и др., 2015].

Неупорядоченное и безграмотное использование пестицидов может приводить к попаданию в БАПП мутагенных и токсичных элементов. Например, в процессе питания медом и пергой личинок и имаго пчёл, не исключён их индуцированный мутагенез и токсикоз. Кроме того, при недостаточной санитарно-ветеринарной экспертизе мед экологически, биохимически, трофически и физиологически опасен и для генетики человека. Например, в условиях антропогенного воздействия в процессе адсорбции в пыльце меда (и других БАПП) могут накапливаться радионуклиды, соли тяжёлых металлов, пестициды, повышенные дозы элементов макрои микроудобрений и др. мутагенов, либо токсикантов.

Опасен и перенос загрязнённой пыльцы для цветковый растений и экологической безопасности получаемой продукции населению. При переносе пыльцевых зёрен насекомыми-опылителями на рыльце пестика, увлажнённого специально выделенным жидким секретом, происходит их набухание и прорастание пыльцевых трубок. В процессе прорастания пыльцевых трубок, содержащих мужские гаметофиты, под воздействием гормонов пыльцы, между ними идет естественный микрогаметный отбор, что определяет качество двойного оплодотворения (амфимиксиса). При этом возможно вредное влияние всего комплекса химических загрязняющих веществ и их компонентов на гаплоидный набор мужских спермиев и женских яйцеклеток.

Имеются факты накопления мутаций в плодах, овощах, семенах, орехах, вегетативных зелёных частях растений, которые идут в готовом или переработанном виде на питание человека и кормление животных. Это угрожает пищевыми токсикозами, создавая реальную основу для мутаций и болезней человека, и появлением животных с опасными произвольно полученными селективными генами. В итоге, вероятен синтез ранее неизвестных и далеко не безопасных новых форм белков.

В отечественной науке, занимающейся созданием новых цветковых культур растений и пород пчёл и модифицированных биотехнологий возделывания энтомофильных растений, разведения медоносных пчёл, пчёл-листорезов и шмелей и др., обязательно следует учитывать возможные биохимические изменения по цепям питания и межбиогеоценозного взаимодействия перекрестноопыляющихся сортов, клонов, линий и гибридов и эффективных, подконтрольных человеку, насекомых-опылителей (медоносные пчёлы, шмели, пчёлы-листорезы).

Аксиома биогенной миграции атомов идеально вписывается в концепцию аграрного природопользования в сфере производства органической продукции БАПП и перекрестноопыляющихся культур. Она позволяет прогнозировать кормовые токсикозы насекомых-опылителей и воздействие различного поэлементного состава на нектарогенез, сбор нектара, пади, пыльцы и создание БАПП, посещаемость цветков насекомымиопылителями и продуктивность цветковых агробиоценозов. Данное воздействие, как положительное, так и отрицательное, может непосредственно отразиться на экологической безопасности опылительной и медовой продукции пчелиных семей и урожайности энтомофильных культиваров.

Большой проблемой является перемещение мутагенных элементов по трофическим цепям через питание человека медом, в состав которого входит пыльца, иногда и падь различного происхождения. Кроме того, пыльцевая обножка, собираемая медоносными пчёлами на медицинские цели, должна проходить жёсткую санитарно-ветеринарную экспертизу, чтобы избежать попадания опасных веществ в пищевые добавки и лекарственные препараты.

5. Аксиома внутреннего динамического равновесия. Данная аксиома как закон была сформулирована Н.Ф. Реймерсом в 1975 году [Реймерс, 1992]. Формулировка закона гласит: «Вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем и их иерархия взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурно количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии».

В нашем понимании вышеописанная формулировка не соответствует определению закона. Закон необходимое существенное устойчивое и повторяющееся отношение между явлениями [Большая Советская Энциклопедия, 1972]. Но не всякая связь является законом, т.к. закон необходимая связь. Из описанной формулировки закона и определения аксиомы, с точки зрения других исследователей [Иванов, Иванов, 2003], предлагается рассматривать этот закон как аксиому внутреннего динамического равновесия.

Отметим важнейшие для практики следствия из аксиомы внутреннего динамического равновесия по Н.Ф. Реймерсу [1994]:

1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведённого изменения или формулирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер.

2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергии, газов, жидкостей, субстратов, организмов, продуцентов, консументов и редуцентов), информации и динамических качеств не линейно, т.е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильное отклонение в других (и во всей системе в целом).

3. Перемены, производимые в крупных экосистемах, относительно необратимы. Проходя по иерархии снизу-вверх от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень.

4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в её крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала, увеличение которого возможно лишь путём значительного возрастания энергетических вложений.

С нашей точки зрения, это одна из главных аксиом сельскохозяйственного природопользования. Небольшие изменения мест обитания, размножения и функционирования экосистем насекомых-опылителей и иной полезной в природе энтомофауны, которые происходят на малой площади, существенно не отражаются на качестве опыления и получения высоких и стабильных, экологически безопасных, ежегодных урожаев энтомофильных культур, а также на производстве продукции БАПП органического меда, прополиса, маточного молочка, апитоксина, воска, трутнёвого гомогената, настойки пчелиного подмора и пр., зерна, крупы, плодов, овощей, орехов, лекарственных растений и др. биоресурсов.

При значительных нарушениях динамического равновесия в энтомофильных естественных экосистемах и агробиоценозах (распашка и мелиорация естественных земельных угодий с колониями насекомых-опылителей и мест гнездования одиночных пчёл, уничтожение природной естественной нектарно-пыльцевой растительности, неумеренный выпас сельскохозяйственных животных на кормовых участках с гнездованием полезных насекомых-опылителей, частые механические обработки поверхностного слоя почвы, исключающие гнездование насекомых-опылителей, безграмотное применение различных пестицидов, макрои микроудобрений, стимуляторов роста, аттрактантов и реппелентов, приводящих к гибели полезных одиночных и эусоциальных пчёл, дефицит эффективных биопрепаратов для защиты цветковых растений, насекомых-опылителей и полезных энтомофагов, сокращение периода использования травостоя многолетних бобовых нектарнопыльцевых культур в севооборотах, частые подтопления кормовых энтомофильных угодий пчёл и др.) требуются большие вложения материальных средств и энергии для их нормальной жизнедеятельности [Скребцова и др., 1996; Иванов, 1999].

Составными элементами поддержания динамического равновесия в энтомофильных агробиоценозах в области антэкологического ковзаимодействия популяций цветковых растений и насекомых-опылителей являются: введение медоносных культур в севообороты (с учётом аллелопатического совмещения чередуемых сортов, линий и гибридов), посев медоносных растений в междурядьях сада, применение пожнивных и поукосных посевов нектароносных растений, посев смешанных кормовых и медоносных культур, введение в полесадои лесозащитные насаждения древесно-кустарниковых медоносных пород, сохранение и улучшение медоносной флоры деревень, сел и городов, выведение культур и их использование в период цветения в неблагоприятную погоду с обильным и стабильным выделением нектара и пыльцы, применение кочевок для повышения медосборов пасек и качественного опыления в целях панмиксии полевых, кормовых, овощных, плодовых, лекарственных и иных энтомофильных растений, прогноз цветения и диагностика медосборов, применение микрои макроэлементов, регуляторов роста для стимуляции нектаровыделения, использование пахучих аттрактантов в целях привлечения насекомых-опылителей на цветущие перекрёстноопыляющиеся культуры, создание непрерывных нектарно-пыльцевых конвейеров и приманочных посевов для медоносных, одиночных пчёл и шмелей, других полезных насекомых и энтомофагов, улучшение плодородия почв для увеличения нектаропродуктивности растений и повышения медопродуктивности пасек и др.

Внутреннее динамическое равновесие присуще всем антэкологическим системам. В природных энтомофильных фитоценозах параметры этих систем должны быть постоянны (вещество, энергия, информация, достаточное наличие адаптированных насекомых-опылителей и т.д.). Любое изменение, скорее всего, приведёт к развитию нехарактерных реакций для данных систем. В перекрёстноопыляющихся агробиоценозах внутреннее динамическое равновесие, без регулирования человеком, нарушается, теряется их высокая и стабильная органическая продукция.

Чтобы избежать этих цепных реакций, необходимо создавать рациональные интегрированные, без применения пестицидов, биотехнологии (на основе биологии растений и насекомых-опылителей, экологических законов, постулатов и аксиом) по использованию, охране и возобновлению пчелиных и нектарно-пыльцевых ресурсов в целях получения экологически безопасной высокой и устойчивой органической продукции энтомофильных растений и пасечных экосистем.

Значительные нарушения устойчивого динамического равновесия в межбиогеоценозном функционировании систем энтомофильные фитоценозы природная среда насекомые-опылители могут приводить к необратимым изменениям и, как следствие, к их переходу на иные пути эволюции.

6. Закон «всё или ничего». Данному закону Х. Боулича, Н.Ф. Реймерс [1994] и А.В. Каверин [1996] уделяют большое внимание. Его формулировка гласит: «Подпороговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего») в возбуждаемых тканях, а пороговые стимулы или суммы подпороговых воздействий создают условия для формирования максимального ответа («всё»), или в общественном смысле слабые воздействия могут не вызывать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса».

Соотнесём формулировку закона с определением концепции [Большая Советская Энциклопедия, 1979]. Концепция определённый способ понимания, трактовки какоголибо явления, процесса, основная точка зрения на предмет.

С позиции антэкологии и прикладной антэкологии, на наш взгляд, следует изучить нормативы подпороговых, пороговых и сверпороговых раздражений тканей рыльца пестика пыльцевыми зернами энтомофильных и анемофильных цветков различных видов, сортов, клонов, линий и гибридов растений. В них подобные нормативы могут варьировать из-за различной концентрации (количества) пыльцевых зёрен на рыльцах. В отмеченном варианте конкурентный естественный отбор спермиев (мужских гамет) пыльцы может происходить с неодинаковой эффективностью, в зависимости от физиологического и биохимического состояния гинецея и андроцея и степени эффективности кратного посещения цветков пчёлами и шмелями, а также влияния абиотических агентов опыления. Вероятно, это связано с воздействием дозированной выработки концентрации определённых флавоноидов и др. веществ на пеликулу рыльца, определяющих степень разбухания пыльцевых зерен и прорастание пыльцевых трубок к женской гамете в завязь гинецея. Результатом такого явления может быть резкое падение либо повышение продуктивности перекрёстноопыляющихся агробиоценозов и естественных экосистем.

В отмеченных сообществах эффективность переноса пыльцы насекомыми-опылителями или ветром (даже при частичном переносе и попадании пыльцы на рыльце), в условиях неблагоприятного высокого или низкого температурно-влажностного, светового, ветрового и дождевого режимов, резко ограничивается. Например, посещаемость цветков насекомыми-опылителями при этом значительно падает, а возможные осадки осаждают анемофильную пыльцу за пределами рылец пестиков. При отрицательных же параметрах абиотической среды репродуктивные системы андроцея (пыльцевые зёрна) и гинецея (пестиковые ткани), возможно, не позволят запустить положительные механизмы прорастания пыльцевых трубок. В таком случае пчёлы и ветер не в состоянии распространять достаточное количество пыльцы и стимулировать качественное прорастание пыльцевых трубок с мужскими спермиями по причине их очень низкой плотности на рыльце пестиков каждого цветка. При благоприятных экологических условиях кратность попадания пыльцы на рыльце пестика увеличивается, пороговая величина пыльцевых зёрен возрастает и на рыльце может попасть достаточное количество жизнеспособной пыльцы (за счёт увеличения плотности пыльцевых зёрен) для качественного перекрёстного опыления и последующим эффективным амфимиксисом, и возрастанием урожайности возделываемых культур.

Не случайно количество пыльцевых зёрен на один семязачаток значительно выше у перекрёстноопыляющихся видов, по сравнению с самоопыляющимися: облигатные перекрестники 5859,2, факультативные перекрестники 796,6, преимущественно автогамные 168,5, облигатные автогамные 27,7, клейстогамные 4,7, а более разрозненные цветковые растения, с особой ритмикой растянутого цветения, существенно снижают вероятность переноса пыльцы на рыльце, что при предполагаемой ксеногамии реализуется увеличенным количеством пыльцевых зёрен в расчёте на каждый семязачаток [Cruden, 1977; 2000].

Более поздние зарубежные опыты показали, что количество завязавшихся семян у Schefflera heptappylla лимитировано количеством пыльцевых зёрен, попавших на рыльце [Pei et al., 2011].

Последующие исследования у пяти представителей Scheffleras L., с разными типами цветков, позволили сделать вывод, что соотношение мужских гаметофитов и семязачатков и есть индикатор эффективности пыльцы, показатель вероятного попадания на каждое рыльце необходимого числа пыльцы для наиболее полного завязывания семян [Нуралиев, 2012].

Весьма значимые эксперименты проведены учеными Мичуринского аграрного университета по изучению факторов, влияющих на прорастание и рост пыльцевых трубок у многих важнейших в России сортов яблони [Палфитов, 2001; 2003; 2015; 2017; Палфитов и др., 2010; 2011; Палфитов, Молодцов, 2013; Молодцов, 2014]. Результаты исследований показывают, что остановка роста пыльцевых трубок происходит при высоком содержании ингибитора ростовых процессов флоризина (примерно 27 % вес.) в основаниях сухих столбиков цветочных пестиков яблони и низком содержании гликозидов флавонолов (меньше 9 % вес.) в сухой пыльце опылителя. Флавонолы пыльцы в количестве свыше 9 % вес. нейтрализуют ингибирующее действие флоризина пестиков и способствуют росту пыльцевых трубок. Лучшим по самоопыляемости считается тот сорт яблони, пыльца которого содержит больше флавоноидов и меньше флоризина в основаниях цветочных столбиков. Сорта яблони, склонные к самоопылению, являются лучшими опылителями и при перекрёстном опылении. При миксогенном опылении завязываемость плодов сортов яблони возрастает от 6 до 16 %, с увеличением флавонолов в пыльце от 2 до 12 % (вес.) и улучшением качества пыльцевых трубок при прорастании в пестиках, а содержание флоризина в основаниях столбиков уменьшается от 30 % до 11 % (вес.). Остановка процесса самоопыления сортов яблони происходит из-за прекращения роста пыльцевых трубок в тканях пестика при малом содержании флавонолов в пыльце (2-6 % вес.) и высоком содержании флорозина в основаниях столбиков (Со = 20-30 % вес. и более). При 2-5 % фловонолов в пыльце и флорозина в столбиках 18-30 % (от с.м.) яблоня проявляет свойство самоопыляемости. Наибольшую урожайность и экономическую эффективность при свободном опылении и самоопылении показывают сорта яблони с низким содержанием флоризина в столбиках цветков и высоким содержанием флавонолов в пыльцевых зёрнах. При пчелоопылении яблони уровень завязываемости плодов выше у сортов с меньшим содержанием флоризина в пестиках (11-13 % абс.). Самая низкая завязываемость плодов установлена у сортов яблони с высоким наличием флоризина в основаниях пестиков (23 28 % вес.) и низким содержанием флоризина (1 3 % вес.) в пыльце цветков соседних сортов яблони.

Следовательно, для качественного перекрестного опыления яблони медоносными пчёлами необходимо создавать сорта с низким содержанием флоризина в пестиках и высокой концентрации флавонолов в пыльцевых зернах, в условиях одновременного отсутствия в период цветения соседних сортов яблони с малым содержанием флавонолов в мужских гаметофитах и большим содержанием флоризина в пестиках цветков. Ведь у яблони пыльца липкая и тяжёлая [Алешин, 1933] и независимо от силы ветра и степени самоопыления яблоня нуждается в обязательном перекрёстном опылении насекомыми [Куренной, 1978; Шеметков, 1983]. Но число и размещение сортов яблони в пределах квартала определяется именно уровнем их самоплодности [Кудрявец и др., 1991].

По нашему мнению, это в значительной степени может влиять на себестоимость урожаев яблони, т.к. в зависимости от различных соотношений в цветках мужских гаметофитов и семязачатков, флоризина и флавонола, в кварталах яблони необходимо закладывать различные соотношения численности саженцев основных сортов и сортов-опылителей. В итоге, чем больше деревьев сорта опылителя яблони, тем выше будет себестоимость урожая основного сорта, так как приходится вкладывать больше дополнительных средств на селекцию эффективных сортов опылителей и их размножение. В выведенных сортах-опылителях и основных сортах яблони должно быть оптимальное соотношение флоризина и флавонола, спермиев и женских спорангиев, нормирующих качество и при самоопылении (автогенное и гейтоногенное), и при перекрестном опылении (ксеногенное и миксогенное), обеспечивая качественную панмиксию и стабильновысокие урожаи.

В то же время, протерогиничный цветок яблони при неблагоприятных экологических условиях исключает самоопыление посредством меллитофилии [Иванов, 1999]. Однако гермафродитизм цветков яблони в экстремальных односортных насаждениях (т.е. в отсутствии сорта-опылителя), исключающих межсортовое перекрестное опыление (при благоприятной погоде), может служить и эффективному автогенному опылению, посредством переноса тяжёлой и липкой пыльцы медоносными, одиночными пчёлами и шмелями. Поэтому исследования мичуринских учёных по установлению эффективных биохимических механизмов самоопыления односортных насаждений яблони и выведению её автогенных сортов, являются ценным открытием аграрного природопользования в производстве высококачественной органической и экологически безопасной продукции плодоводства. Но тема односортного плодоношения энтомофильных сортов яблони при опылении пчёлами и шмелями имеет ещё одну чрезвычайную тонкость. Селекционный процесс основных сортов яблони должен обеспечить аттрактивность цветков для адаптированных и эффективных насекомых-опылителей, через сохранение механизма высокого и стабильного выделения нектара и отсутствие стерильности пыльцевых зёрен.

Несомненно, проявление разноуровневого самоопыления энтомофильной яблони (цветок, ветвь, дерево, сорт-клон) ценное биологическое, антэкологическое и хозяйственное свойство аграрного природопользования. С одной стороны, оно обеспечивает перспективность закладки односортных агробиоценозов при обязательной меллитофилии. С другой стороны, создаются новые адаптированные сорта-клоны, более склонные к гомогамии и автомиксису, с оптимальным соотношением ингибиторов роста и гормонов, высокой нектаропродуктивностью и пыльцепродуктивностью цветка и высокой фертильностью мужских гаметофитов пыльцы.