Теоретическая и прикладная экология и антэкология в аграрном природопользовании

Стратегически важными облигатными энтомофильными культурами в России также являются масличный протерандричный подсолнечник [Скребцова и др., 1996; Иванов, 1999] и кормовая люцерна синяя [Скребцова и др., 1996]. Согласно принципу необратимости эволюционных преобразований [Бо11о, 1893], наши исследования позволяют выдвинуть следующую гипотезу. Эффективными биотическими посредниками в осуществлении автогенного и гейтоногенного опыления подсолнечника и люцерны, по линии консортивно-трофических связей, могут выступать разные породы взаимно адаптированных медоносных пчёл и цветков, виды одиночных пчёл и шмелей. Наиболее важным направлением сохранения жизнеспособности пыльцы подсолнечника и люцерны признаётся создание адаптированных к самоопылению сортов и гибридов, с одновременным сохранением энтомофильно-функциональных признаков цветка. В первую очередь, у подсолнечника, это закрепление гермафродитизма, сохранение жёлтого или оранжевого цвета пыльников и оптимальной длины и указанных цветов трубчатых цветков, визуально аттрактивных для насекомых-опылителей, сохранение тяжелой, липкой, шиповатой, трофически привлекательной и высокопитательной для медоносных пчёл пыльцы и др. Закрепление гермафродитизма и энтомофильного облика цветка, вероятно, будет коррелировать с высокой нектарностью цветка и медопродуктивностью культуры, что, возможно ускорит решение проблемы качественного энтомофильного опыления и нормированной панмиксии, и стабильно-высокой урожайности агробиоценозов подсолнечника. Среди активных и эффективных переносчиков пыльцы подсолнечника на первом месте стоят медоносные, одиночные пчёлы и шмели (в отличие от абиотической случайной анемофилии, исключающей гарантированное перекрёстное опыление).

В отличие от эволюции репродуктивной сферы подсолнечника, эволюция медоносных пчёл и цветков люцерны, по линии трофических и репродуктивных связей, долгое время носила дивергентный характер, что является явным признаком неполной адаптации имаго рабочих медоносных пчёл к сбору пыльцы и нектара, и опылению люцерны. Межбиогеоценозное взаимодействие медоносных пчёл и люцерны исторически занимало ограниченный временной период по причине их формирования в различных географических и ландшафтно-экологических условиях, ограничивая их коэволюцию. В нашем понимании, изучение данных процессов взаимоадаптации должно основываться на выводе И.М. Хохуткина [1998] о том, что «реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды, являются первоначально функциональными раздражителями, вызывающими, в свою очередь, и формообразовательные процессы». Разумеется, принцип необратимости в сфере репродукции можно изменить селекцией на самоопыление. Однако, в таком случае (по линии трофических связей) снизится численность и биоразнообразие полезных перепончатокрылых агентов опыления и производство БАПП.

Облигатный перекрестноопылитель подсолнечник, которому свойственна самостерильность, при самоопылении может давать плодовитое потомство [Плачек, 1928]. Но самоопыление всегда сопровождается ослабленным потомством, часто полным бесплодием, низкой всхожестью семян и другими признаками вырождения.

Современные исследования гибридов подсолнечника на самофертильность и пчелопосещаемость доказывают [Зайцев, 2014], что сочетанием высокой самофертильности и аттрактивности для медоносных пчёл обладают сорта подсолнечника Енисей, Богучарец, Бузулук, межлинейный гибрид Юпитер, самоопыленная линия ВК-551. При недостатке насекомых-опылителей гибриды подсолнечника с высокой самофертильностью в меньшей степени снижают урожайность, чем обычные сортообразцы. Достоверной корреляции между самофертильностю и избирательностью оплодотворения не установлено. Но сочетание высокой самофертильности и пчелопосещаемости носит сложный полигенный характер, и изучение характера пчелопосещений подсолнечника актуальная проблема.

Нарушения при самоопылении и оплодотворении подсолнечника обычно происходят в результате анатомических (асинхронность между созреванием пыльцы и восприимчивостью рыльца) и экологических барьеров (повышенная относительная влажность воздуха, дожди при температуре воздуха выше 30 градусов по Цельсию), влияющих на жизнеспособность пыльцы, восприимчивость рыльца и рост пыльцевой трубки [Ав1;ые1; а1., 2011].

В отличие от подсолнечника, люцерна синяя значительно хуже опыляется медоносными пчёлами из-за погодных условий, триппинга «замковых» цветков и нанесения молодым рабочим пчёлам (сборщикам нектара и пыльцы) сросшейся тычиночной колонкой удара в горловую выемку при сборе нектара через зев венчика, отпугивая их от повторного посещения цветков. В такой ситуации необходимы сильные пчелиные семьи, с большим количеством постоянно меняющихся молодых рабочих пчёл для опыления люцерны.

Известные российские селекционеры люцерны И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, В.Л. Бабенков, Т.И. Воронкина [2008] видят возможное решение её семенной проблемы созданием высоко самофертильных линий, но с сохранением аллогамного типа опыления цветка, что выгодно при наличии насекомых-опылителей. Чередование же аллогамии с частичным инцухтом позволит сохранить все признаки сорта люцерны в течении большого числа поколений [Квасова, Шумный, 1987; Коваленко и др., 2008]. Самоопыление у люцерны, как вторичное явление, вызванное неблагоприятными условиями среды для перекрёстного опыления, выполняющего страховочную функцию, может составлять от 2 до 40 % [Нагибин и др., 2015], особенно при отсутствии нужных опылителей, несвоевременном цветении и т.п. Автогамия становится актуальной в эпоху урбанизации и массового применения химических реактивов, что пагубно влияет на энтомофауну.

С нашей точки зрения, такое состояние аграрного природопользования не соответствует положению о создании современных экологически безопасных биотехнологий энтомофильных культур и медоносных пчёл по производству органической продукции, наносит значительный вред окружающей среде, создаёт неблагоприятные условия для рекреации и здоровья человека, значительно снижает численность и плотность видового разнообразия полезных энтомофагов и насекомых-опылителей.

В условиях низкой плотности аборигенных меллитофильных насекомых-опылителей (одиночные пчёлы + шмели) динамика вскрывания цветков люцерны может оказаться параметром эффективности адаптации той или ной породы медоносных пчёл к опылению люцерны. Но породная адаптация медоносных пчёл на открытие цветков люцерны трудный и длительный процесс. Следует выявить биоэкологические возможности пород пчёл на вскрывание цветков люцерны и получить легковскрывающиеся высоконектарные сорта, линии и гибриды люцерны, одновременно стимулирующие взаимоадаптации как к энтомофильному опылению, так и к увеличению мёдопродуктивности агробиоценозов люцерны. Возникающая же флороспециализация имаго рабочих медоносных пчёл на степень эффективности вскрывания цветков люцерны базируется на их политрофизме и показывает гетерогенность изучаемых пород. Увеличение вскрываемости цветков люцерны до среднепороговой величины и повышение параметров нектаропродуктивности её цветков могут послужить важными антэкологическими показателями встречной селекции для повышения опылительной продуктивности селекционируемых пород пчёл и медоносной ценности сортов люцерны в целях привлечения агентов опыления, собирающих нектар и пыльцу, обеспечивая своё развитие и гарантированный высокий урожай перекрестноопыляющихся агрофитоценозов.

Формирование стойких трофических и поведенческих адаптаций имаго рабочих медоносных пчёл к сбору пыльцы и нектара и вскрыванию цветков люцерны предлагается начать с создания для пчелиных семей непривычной фитоценотической среды обитания, где возможно запустить «генерации» поколений рабочих пчёл в процессе их достаточного питания пыльцой и нектаром люцерны, при отсутствии в агробиоценозах люцерны и на сопредельных территориях других конкурентных энтомофильных медоносных растений. В сравнении с яблоней домашней, у подсолнечника и люцерны синей пороговые нормативы по оптимальному опылению облигатных гермафродитных цветков не установлены, особенно по содержанию и оптимальному соотношению флоризина в пестиках, флавонола в пыльце и других веществ.

В целом, агенты опыления медоносные, одиночные пчёлы, шмели и ветер «работают» опосредованно переносят пыльцу, осуществляя опыление, а лишь затем происходит оплодотворение, при определённых биоэкологических условиях создавая основы закладки стабильно-высоких урожаев при перекрестном опылении и вариативной панмиксии. Но без оптимальных метеорологических и экологических параметров для роста, питания и фотосинтеза цветковых растений, фазы (режимы) их цветения, пыления, опыления и оплодотворения будут более низкими. Это может привести к значительной потере экономически выгодных урожаев органической продукции, необходимой и для животных и человека.

Заключение

На основании изложенного возникают интегрированные задачи научных исследований в различных климатических и экологических условиях субъектов Российской Федерации:

1. Сферы взаимодействия репродуктивных органов цветка (гинецеев и андроцеев) основных видов, сортов, гибридов, линий энтомофильных и анемофильных растений и определения их нормированных параметров:

а) подпороговой плотности пыльцевых зёрен на рыльцах пестиков, гормональных и иных веществ в пыльцевых зернах и пестиках, блокирующих эффективную панмиксию;

б) минимальной пороговой плотности пыльцы на рыльце пестиков, ростовых и ингибирующих веществ пыльцевых зёрен и пестиков, для определения положительной нормы прорастания пыльцевых трубок и осуществления удовлетворительного двойного оплодотворения;

в) оптимальной сверхпороговой плотности мужских гаметофитов на рыльцах пестиков, флавоноидов и иных веществ в пыльцевых зернах и пестиках в целях создания конкуренции (путём естественного микрогаметного отбора) пыльцевых трубок, определяющих качество слияния мужских гамет с яйцеклетками для формирования полноценных зигот и эндосперма в целях заложения основ экологически безопасных высоких и экономически выгодных урожаев перекрестноопыляющихся растений;

г) основных нормированных абиотических показателей межбиогеоценозного функционального взаимодействия насекомых-опылителей и репродуктивных сфер энтомофильных растений, обеспечивающих взаимный динамический процесс их ковзаимодействия по обеспечению высокой урожайной продуктивности и биологического прогресса;

д) опылительных (кратных) нормативов посещаемости цветков медоносными и одиночными пчёлами, шмелями и оптимальную численность переносимых ими пыльцевых зерен для эффективного опыления покрытосеменных культур.

2. Инновационные биотехнологии (без применения пестицидов и др. опасных веществ для беспозвоночных и позвоночных организмов, включая человека, и окружающую среду) межбиогеоценозного взаимодействия энтомофильных культур, пород медоносных пчёл, видов одиночных пчёл и шмелей в целях получения экологически безопасной органической продукции для животных и населения, и условий сохранения видового биоразнообразия насекомых-опылителей:

а) в обычных севооборотах перекрестноопыляющихся травяных, кустарниковых и древесных агробиоценозов, с соответствующими лесозащитными полосами (для полей, садов, бахчей), кормовыми условиями и гнездящимися ресурсами (для насекомых-опылителей);

б) в специальных севооборотах нектарно-пыльцевых конвейеров различных жизненных форм перекрестноопыляющихся культур для высоких медосборов медоносных пчёл, с лесозащитными полосами для основных культур и антофильных насекомых, где будет обеспечено их гнездование, кормление и размножение;

в) интегрированной селекции пород медоносных пчёл и различных перекрестноопыляющихся культур, в связи с повышением их взаимной продуктивности в агробиоценозах.

Список использованных источников

1. Большая Советская Энциклопедия. Т. 1. 1970. М., Советская энциклопедия, 608 с.

2. Большая Советская Энциклопедия. Т. 9. 1972. М., Советская энциклопедия, 624 с.

3. Большая Советская Энциклопедия. Т. 20. 1975. М., Советская энциклопедия, 608 с.

4. Большая Советская Энциклопедия. Т. 13. 1979. М., Советская Энциклопедия, 608 с.

5. Быков Б.А. 1988. Энциклопедический словарь. Алма-Ата, Наука, 212 с.

6. Даль В.И. 2014. Толковый словарь русского языка: современное написание. М., АСТ, 735 с.

7. Дедю И.И. 1989. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, Молдавская Советская Энциклопедия, 408 с.

8. Иванов Е.С., Наумкин В.П., Дагаргулия К.И. 2000. Словарь основных терминов и смежных понятий агроантэкологии. Орёл, Орловский государственный аграрный университет, 57 с.

9. Кочуров Б.И. 2016. Экодиагностика и сбалансированное развитие. М., Издательский дом «ИНФРА-М», 362 с.

10. Кудрявец Р.П. 1991. Плодовые культуры. Справочник. М., Агропромиздат, 383 с.

11. 12. Плачек Е.М. 1928. Узкородственное разведение (Inzucht) в применении к селекции подсолнечника. Дневник Всесоюзного Съезда Ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. Л., 91-92.

13. Реймерс Н.Ф. 1990. Природопользование. М., Издательство «Мысль», 640 с.

14. Реймерс Н.Ф. 1992. Охрана природы и окружающей человека среды. Словарь справочник. М., Просвещение, 320 с.

15. Ушаков Д.Н. 2014. Толковый словарь современного русского языка. М., Аделант, 800 с.

Список литературы

2. Галиулин Р.В., Галиулина Р.А., Кочуров Б.И. 2015. Техногенное загрязнение окружающей среды канцерогенными веществами. Теоретическая и прикладная экология, 2: 42-46.

3. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. 1985. Актуальные проблемы экологии опыления антофитов. Успехи современной биологии, 99 (2): 292-302.

4. Димчя Г.Г. 1988. Опыление подсолнечника на участках гибридизации. Пчеловодство, 1: 16-17.

5. Зайцев А.Н. 2014. Исходный материал селекции гибридов подсолнечника на самофертильность и пчелопосещаемость. Дис...канд. с. -х. наук. Краснодар, 120 с.

6. Иванов Е.С. 1999. Агроэкологическое обоснование панмиксии и использования урожайных ресурсов энтомофильных фитоценозов. Дис.док. с.-х. наук. М., 318 с.

7. Иванов Е.С. Классификация основных терминов и понятий антэкологии по опылению и оплодотворению энтомофильных культурных растений. Академия пчеловодства. г. Рыбное Рязанской области. 1996 г. 18 с. ВИНИТИ 26.04.98 № 1344-В96.

8. Иванов Е.С., Иванов А.Е. 2003. Аксиомы биогенной миграции атомов и внутреннего динамического равновесия в антэкологии и апидологии. В кн.: Ботаника, экология, сельское хозя йство. Материалы докладов межвузовской научно-практической конференции. Рязань, 27-28 февраля 2003 года. Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина: 40-43.

9. Иванов Е.С., Посевина Ю.М., Северова Е.Э. 2009. Научно -методический базис магистерской программы специальной дисциплины «Аэропалиноэкология». В кн.: Вопросы региональной географии и геоэкологии. Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 9. Рязань, Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина: 152-161.

10. Иванов Е.С., Прибылова Е.П. 2001. Применение некоторых концепций экологии в репродуктивной ботанике и пчеловодстве. Материалы 2-й Международной научно-практической конференции «Интермед». Рыбное, 14 сентября 2001 года. Научно -исследовательский институт пчеловодства: 81-84.

11. Иванов Е.С., Прибылова Е.П. 2006. Экологическое нормирование панмиксии и нектарно-пыльцевых ресурсов энтомофильных сообществ. Рязань, Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина, 172 с.

12. Каверин А.В. 1996. Экологические аспекты использования агроресурсного потенциала (на основе концепции сельскохозяйственной эконологии). Саранск, Издательство Мордовского университета, 220 с.

13. Квасова Э.В., Шумный В.К. 1987. Перспективы использования автогамии в селекции люцерны на повышенную семенную продуктивность. В кн.: Генетические методы в селекции кормовых трав. Тезисы научно-методического совещания. Дотнува, 2-3 июня 1987 года. Вильнюс: 15-16.

14. Коваленко В.И., Ибрагимова С.С., Шумный В.К., Лаптева П.С., Лаптев А.В. 2008. Триппинг и эволюция систем размножения видов рода Nedicago Ь. Сельскохозяйственная биология, 8: 35-40.

15. Куренной Н.М. 1971. Биологические особенности перекрестного опыления яблони в молодых и плодоносящих садах. В кн.: Научные труды Ставропольского сельскохозяйственного института, Т. 7. Вып. 34, Ставрополь: 7-273.

16. Куренной В.Н. 1978. Роль ветра в переносе пыльцы и перекрестном опылении яблони. В кн.: Научные труды Ставропольского сельскохозяйственного института, Вып. 41, Т. 2. Ставр ополь: 43-46.

17. Молодцов М.А. 2014. Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков. Автореф. ... канд. с.-х. наук. Мичуринск, 23 с.

18. Нагибин А.Е., Тормозин М.А., Зырянцева А.А. 2015. Селекционная работа на люцерне на среднем Урале. Аграрный вестник Урала, 7 (137): 20-24.

19. Нуралиев М.С. 2012. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветках пяти азиатских представителей 8СНЕРБЪЕКА8. Ь. (АЯАЫАСЕАЕ) с разным планом строения цветка и его репродуктивной биологии этих видов. Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 117 (4): 48-55.

20. Палфитов В.Ф. 2001. Биохимическая диагностика репродуктивных и вегетативных особенностей яблони. Вестник Мичуринского аграрного университета, 1 (1): 115-123.

21. Палфитов В.Ф. 2003. Диагностика самоплодности и силы роста яблони. Мичуринск, Издательство Мичуринский государственный аграрный университет, 198 с.

22. Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. 2011. Взаимовлияние сортов яблони на завязываемость плодов при пчелоопылении. Вестник Мичуринского Государственного Аграрного У ниверситета, 2 -1: 18-21.

23. Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. 2010. Эндогенные факторы совместимости сортов яблони при опылении. Вестник Мичуринского Государственного Аграрного Университета, 2: 41-46.

24. Палфитов В.Ф., Молодцов М.А. 2013. О связи самоплодности сортов яблони с содержанием флавоноидов в генеративных структурах их цветков. Вестник Мичуринского Государственного Аграрного Университета, 1: 8-11.

25. Палфитов М.А. 2017. Прогнозирование плодовитости сортов яблони и выбор лучших среди них опылителей по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах их цветков. Мичуринск, Изд-во Мичуринского аграрного университета, 160 с.

26. Палфитов М.А. 2015. Сопоставление сортов яблони по содержанию флоризина в пестичных цветках и флавонолов в пыльце. Ветеринария, Зоотехния и Биотехнология, 5: 52-58.

27. Песенко Ю.А. 1974. О биоценологическом направлении в исследованиях по экологии опыления зоофильных растений. Журнал общей биологии, 35 (4): 507-517.

28. Пономарев А.Н. 1970. О постанове и направлениях антэкологических исследований. Ученые записки Пермского государственного университета. Биология, 206: 3 -10.

29. Пономарев А.Н. 1969. Предмет и некоторые аспекты антэкологии. В кн.: Вопросы антэкологии. Материалы к симпозиуму по антэкологии. Пермь, 26-30 мая 1969 года. Ленинград, Наука: 43-45.

30. Радченко В.Г. Песенко Ю.А. 1994. Биология пчёл (Оушепор1;ега, АроЫеа). СПб., СанктПетербургская типография № 1 ВО «Наука», 351 с.

31. Реймерс Н.Ф. 1994. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М., Журнал «Россия Молодая», 367 с.

32. Розенберг Г.С. 1991. К построению системы концепций современной экологии. Общая биология, 52 (3): 422-440.

33. Скребцова Н.Д., Иванов Е.С., Дроздов В.Б. 1996. Экологические и эволюционные аспекты взаимодействия агроценозов люцерны и медоносных пчёл. Рязань, ВНИИМС, 102 с.

34. Ткаченко И.К., Думачева Е.В., Бабенков В.Л., Воронкина Т.И. 2008. Проблемы и задачи автогамии у люцерны. Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки, 3 (43): 60-68.

35. Фегри К., Пэйл Л. 1982. Основы экологии опыления. М., Мир, 379 с.

36. Хохуткин И.М. 1998. Экологическая обусловленность индивидуального и исторического развития моллюсков. Экология, 4: 297-303.

37. Шеметков М.Ф. 1983. Использование пчёл для опыления сельскохозяйственных культур. В кн.: Советы пчеловоду. Минск, Колос: 14-185.

38. Astiz V., Iriarte L.A., Flemmer A., Hernandez L.F. 2011. Self-compatibility in modern hybrids of sunflower (Helianthus annuus L.) fruit set in open and self-pollinated (bag isolated) plants grown in two different locations. Helia, 34 (54): 129-138.

39. Cruden R.W. 1977. Pollen-ovule ratios: conservative indicator of breeding systems in flowering plants. Evolution, 31 (1): 32-46.

40. Cruden R.W. 2000. Pollen grains: why so many. Plant Systematics and Evolution, 222 (1): 143-165.

41. Dollo L. 1893. Les lois de l evolution. Bulletin De La Sociйtй Belge De Gйologie, 7: 164166.

42. Pei N., Luo Z., Schlesman M.A., Zhang D. 2011. Synchroniced protandry and hermaphroditism in a tropical secondary forest tree, Schefflera heptaphylla (Araliaceae). Plant systematics and evolution, 296: 29-39.

Размещено на Allbest.ru