Протекторное действие на растения препаратов, содержащих брассиностероиды, в условиях загрязнения среды свинцом (обзор)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кокшетауский государственный университет

им. Ш. Уалиханова

Протекторное действие на растения препаратов, содержащих брассиностероиды, в условиях загрязнения среды свинцом (обзор)

Н.И. Грабовская

О.Н. Бабенко

Protective Effect of Preparations Containing Brassinosteroids on Plants Exposed to Environmental Lead Contamination: a Review

Natalya I. Grabovskaya and Olga N. Babenko*

Sh. Ualikhanov Kokshetau State University Kokshetau, Republic of Kazakhstan

Abstract

The review article addresses the potential use of brassinosteroids and synthetic brassinosteroid-based preparations to protect plants exposed to environmental lead contamination. Under climate change and anthropogenic chemical pollution of the biosphere, this stressor is one of the most important agents that reduce the yield and quality of crops, and, therefore, it deserves close attention. Brassinosteroids and brassinosteroid-based preparations are regarded as universal plant growth stimulants and adaptogens. To support this assertion, it is important to study behavior of brassinosteroids under environmental lead contamination and discuss arguments in favor of their preferential use. The article provides information about the history of discovery and study of brassinosteroids, reports data on their chemical nature, biosynthesis, metabolism, and mechanisms of action on the plant cell, and describes interactions of brassinosteroids with other substances that stimulate plant growth and development. The article discusses phytotoxicity of lead and its influence on the growth, development, productivity, and resistance of plants. Literature data and results obtained by the authors provide evidence of the protective effect of brassinosteroids and brassinosteroid-based preparations on plants exposed to lead contamination and suggest reasons for their preferential use in the context of chemical pollution. Arguments are offered in favor of further research of these biostimulants in order to specify their use depending on the characteristics of the stress factor and biological properties of the plant.

Keywords: biostimulant, brassinosteroids, environmental pollution, heavy metals, lead, stress factor, Epin-Extra.

Аннотация

В обзорной статье освещены вопросы, касающиеся возможности применения брассиностероидов и синтетических препаратов на их основе для защиты растений при загрязнении окружающей среды свинцом. В условиях изменения климата и антропогенного химического загрязнения биосферы данный стрессор является одним из важнейших агентов, снижающих урожайность и качество растениеводческой продукции, и поэтому он заслуживает пристального внимания. Брассиностероиды и препараты на их основе позиционируются как универсальные стимуляторы роста и адаптогены растений, поэтому для подтверждения данного тезиса важно рассмотреть особенности их действия в условиях воздействия названного выше стрессорного фактора с указанием аргументов в пользу их приоритетного использования. В статье приведена информация об истории открытия и изучения брассиностероидов, их химической природе, биосинтезе и метаболизме, механизмах действия на растительную клетку и возникающих при этом физиологических эффектах, а также особенностях взаимодействия брассиностероидов с другими стимулирующими рост и развитие растений веществами. Рассмотрены вопросы фитотоксичности свинца, его влияния на рост, развитие, продуктивность и устойчивость растений. На основе анализа литературных источников и собственных исследований приводятся доказательства протектирующего действия брассиностероидов и препаратов на их основе на растения в условиях свинцового загрязнения среды, аргументируются причины их приоритетного использования в условиях химического загрязнения. Приводятся аргументы в пользу дальнейшего изучения данных биостимуляторов с целью спецификации регламента применения в зависимости от особенностей стрессорного фактора и биологической природы растения.

Ключевые слова: биостимулятор, брассиностероиды, загрязнение окружающей среды, тяжелые металлы, свинец, стрессорный фактор, Эпин-Экстра. свинец брассиностероид биосинтез

Введение

Рынок всевозможных биостимуляторов является одним из самых быстрорастущих секторов сельского хозяйства. В настоящее время активно изучаются вопросы, касающиеся биологических свойств брассиносте- роидов (БС), совершенствуются технологии их синтеза и выделения природных соединений, разрабатываются на их основе новые препараты для применения в растениеводстве (Яхин и др., 2014). Препараты на основе БС обладают широким спектром стимулирующего и защитного действия, что приводит к увеличению урожайности и повышению качества сельскохозяйственной продукции. Они эффективные иммуномодуляторы, увеличивают устойчивость растений к стрессу, фитопатогенам, болезням, регулируют рост и развитие растений, улучшают бутоно- и плодообразование, способствуют обильному цветению. Данные препараты рекомендуются для обработки различных сельскохозяйственных культур (зерновые, бобовые, картофель и овощи, сахарная свекла, лен, хлопок), а также для применения в декоративном садоводстве, ландшафтном дизайне и городском озеленении. Однако следует отметить, что как в инструкциях по применению препаратов на основе БС, так и в литературных источниках (Bajguz, Науа^ 2009; А1^и^а et а1., 2015; Sharma et а1., 2016а; Sharma et а1., 2016Ь; Не et а1., 2016; Rao, Raghu, 2017; Koh1i et а1., 2018; Wang et а1., 2018; P1anas-Rrveш1a et а1., 2019; Surgun-Acar, Zemheri-Navruz, 2019; Wu et а1., 2019) отсутствует информация об эффективности и целесообразности применения БС, производным которых является биостимулятор Эпин-Экстра, в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами (ТМ), в частности свинцом (РЬ). Данный аспект требует дополнительного изучения, так как количество РЬ в окружающей среде стабильно увеличивается. Известно, что высокие концентрации РЬ в почвах в значительной степени могут подавлять рост и развитие растений (Алексеев, 2008), что в свою очередь ведет как к снижению их продуктивности и устойчивости, так и к загрязнению ТМ продуктивных органов, используемых в пищевых и кормовых целях (Гармаш, 1983). Синтетические адаптогены растений на основе естественных фитогормонов, к которым относится Эпин-Экстра, физиологичны и безопасны для окружающей среды и способны в некоторой степени нивелировать вредное воздействие данного фактора. Поэтому при использовании регуляторов роста растений на основе фитогормонов нужно учитывать не только их способность увеличивать урожайность, но и способность влиять на безопасность растениеводческой продукции, в частности снижать кумуляцию РЬ в продуктивных органах растений. В связи с этим представляется целесообразным изучение действия биостимуляторов, содержащих БС, на растения в условиях свинцового загрязнения окружающей среды.

Эпин-Экстра как биостимулятор роста и антистрессовый адаптоген

Эпин-Экстра - зарегистрированный товарный знак Автономной некоммерческой организации «НЭСТ М» (www.nest-m.ru) и название препарата, содержащего в качестве действующего вещества (в концентрации 0,025 г/л) высокоочищенный 24-эпибрасси- нолид (рис. 1), относящийся к классу БС и синтезированный по оригинальной методике с использованием нанотехнологий (Патент РФ № 2272044 от 13.09.04 «Способ получения 24-эпибрассинолида», свидетельство о государственной регистрации № 1771 от 26.02.18 взамен ранее выданного свидетельства о государственной регистрации № 1119 от 20 мая 2016 г.).

Рис. 1. Структурная формула 24-эпибрассинолида Fig. 1. Structural formula of 24-epibrassinolide

На сегодняшний день Эпин-Экстра широко используется за рубежом в условиях проблемного земледелия, особенно в Японии (Ikekawa, Zhao, 1991; Sakurai et al., 1999; Toyama, 2000; Yamagami et al., 2018), Индии (Sharma et al., 2015; Sharma et al., 2016a; Sharma et al., 2016b; Sharma et al., 2019) и Китае (He et al., 2016; Zheng et al., 2017; Cai et al., 2019; Yin et al., 2019). Являясь синтетическим аналогом натурального фитогормона, он не опасен для человека и окружающей среды (IV класс опасности), не загрязняет почву, грунтовые и поверхностные воды, безопасен для рыб, пчел и других полезных насекомых. Имеются сведения, что данный регулятор роста даже стимулирует жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, способствуя улучшению минерального питания растений (Пономаренко, 1999).

БС (С28Н18О6) представляют собой класс стероидных гормонов, которые играют важную роль в регуляции роста и развития растений. Открыты они были сравнительно недавно (Khripach et al., 2000). Еще в 19301940-е гг. учеными было высказано предположение о том, что в растениях можно обнаружить стероидные регуляторы роста по аналогии со стероидными гормонами животных (Skarzynski, 1933; Hassan, Wafa, 1947). В многочисленных биотестах растения подвергали обработке стероидными гормонами животных, которые оказывали физиологическое действие (Love, Love, 1945). Например, эстрогены вызывали деление клеток в зародышах гороха (Kopcewicz, Rogozinska, 1972; Jones, Roddick, 1977), а с помощью тестостерона удалось изменить пол у растений бешеного огурца (Ecballium elaterium L.) (Kopcewicz, 1971) и сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) (Kopcewicz et al., 1977). Однако животные гормоны приходилось использовать в слишком высоких концентрациях (порядка 0,1 %), и вряд ли можно было говорить о специфичности полученных результатов. И только в 1979 г. было окончательно подтверждено наличие стероидных гормонов в растениях, когда американские ученые опубликовали данные о новом стероидном соединении под названием брассинолид, который был выделен ими из пыльцы рапса (Brassica napus L.), собранной пчелами (Grove et al., 1979). Три года спустя кастастерон, биосинтетический предшественник брассинолида, был выделен из галлов насекомых на каштане японском (Castanea crenata Sieb. & Zucc.) (Yokota et al., 1982). В настоящее время известно более 60 соединений с брассиностероидной активностью. Наибольшим содержанием этих веществ отличается пыльца растений, но БС были обнаружены также и в вегетативных органах, и в цветках (Fujioka et al., 1996; Toyama, 2000). Например, из настоящего каштана

(Castanea sativa Mill.) был выделен кастасте- рон, обнаруженный также в незрелых семенах периллы фруктовой (Perillafrutescens (L.) Britt.) и риса (Oryzae sativa L.) (Park et al., 1994), из рогоза (Typha) - тифастерол (Schneider et al., 1983), из чая (Thea) - теастерон (Abe et al., 1984), и т.д. Недавно БС были также обнаружены у печеночного мха (Marchantia polymorpha L.), зеленого мха (Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp.), плаунков (Selaginella moellendorffii Hieron. и S. uncinata (Desv. ex Poir.) Spring) и 13 видов папоротников (Yokota et al., 2017).

Биосинтез БС идет по мевалонатному пути (Муромцев и др., 1987; Fujioka, Sakurai, 1997; Clouse, Sasse, 1998) и включает общие для других терпеновых соединений (гиб- береллины, абсцизовая кислота (АБК), фу- зикоксины, каротиноиды) стадии: синтез изопентенилпирофосфата (C5Hi2P207), гера- нилпирофосфата (С10Н20Р2О7), фарнезилпи- рофосфата (С15Н28Р2О7), сквалена (С30Н49ОН). Первым специфическим продуктом, из которого происходит биосинтез остальных БС, является 24-метиленхолестерол, превращающийся в кампестерин и кампестанол. От кам- пестанола расходятся две параллельные ветви биосинтеза, часто одновременно сосуществующие в растительных клетках: с ранним и с поздним окислением в С-6-положении. В итоге обе ветви биосинтеза заканчиваются брассинолидом - физиологически активным БС (Кретович, 1986).

Многие из ферментов биосинтеза БС были выделены и охарактеризованы благодаря мутациям, приводящим к карликовости, восстанавливаемой брассинолидом. Так, у арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) мутации dwf 1 и dwf 6 (от dwarf - карлик) контролируют ранние этапы биосинтеза БС (до разделения на «ранний» и «поздний» путь биосинтеза) и обладают наиболее сильным фенотипическим проявлением - мутанты достигают не более чем 1/30 высоты растений дикого типа. Мутация dwf 4 затрагивает более поздние этапы биосинтеза БС (после развилки в метаболизме), поэтому фенотипическое проявление карликовости мягче (Choe et al., 1999; Noguchi et al., 2000).

БС - высокогидрофобные молекулы. Тем не менее при добавлении меченого брассино- лида наблюдается его транспорт по побегу в акропетальном направлении. Зарегистрировано образование гидрофильных гликозидов, сульфатов и ацилпроизводных БС (Abe, 1989). Возможно, с образованием этих соединений и связан акропетальный транспорт брасси- нолида по растению. Хотя ферменты биосинтеза БС обнаружены почти во всех тканях растения, их концентрация наиболее высока в молодых тканях: этиолированных проростках, меристемах, флоральных примордиях, развивающейся пыльце (Abe, 1989; Bishop, Yokota, 2001). По-видимому, такое распределение БС вызвано процессами дальнего и ближнего транспорта. Однако некоторые авторы (Shimada et al., 2003) утверждают, что БС синтезируются в тканях, смежных с теми, где они функционируют. В своих исследованиях Г.М. Саймонс с соавторами (Symons, Reid также не обнаружил доказательств переноса этих веществ на большие расстояния между различными тканями растения.

БС отличаются от ауксинов, цитокини- нов и этилена молекулярным строением и функциями (Davies, 2004). При действии БС на проростки они, как и ауксины, усиливают растяжение. Однако для ауксинов характерно быстрое растяжение, при котором активация Н+-помпы наблюдается через 10 мин с максимумом растяжения через 30-45 мин после воздействия, а для БС типична более замедленная реакция, которая начинается через 30 мин после воздействия и продолжается в течение 1,5-2 ч. Если при этом в среду для роста растений добавить БС совместно с ауксинами, то они окажут гораздо больший стимулирующий эффект, чем при действии только ауксинов или только БС (Tran, Pal, 2014). На молекулярном уровне эффект растяжения, по-видимому, обусловлен активацией генов ксилоглюканэндотрансгликозилаз (КсЭТ). Активация таких генов показана в разных растительных объектах. Это ген ТСН 4 араби- допсиса (A. thaliana) (Campbell, Braam, 1998; Iliev et al., 2002), ген BRU 1 сои (Glycine max (L.) Merr.) (Oh et al., 1996; 1998), ген SlBRI 1 томатов (Zhu et al., 2019) и др. Белки КсЭТ после биосинтеза направляются в клеточную стенку и при взаимодействии с ксилоглюканами размягчают ее матрикс. Таким образом, если ауксины запускают процесс растяжения, то БС важны для его длительного поддержания.

Установлено, что БС регулируют процессы клеточной дифференцировки (Iwasaki, Shibaoka, 1991; Cano-Delgado et al., 2004; Yamamoto et al., 2007). Так, у мутантов араби- допсиса (A. thaliana) с подавленным ответом на брассиностероиды bri 1 нарушалось формирование столбчатого мезофилла и уменьшалось количество проводящих элементов ксилемы (Clouse et al., 1996; Cano-Delgado et al., 2004). Процесс дифференцировки ксилем- ных элементов, как и в случае растяжения, запускают ауксины. Причем в этом процессе можно выделить три стадии: 1) первичная экспрессия генов, приводящая к накоплению фенилаланин-аммикалиазы (ФАЛ) и гидрок- силазы коричной кислоты (ГКК); 2) остановка экспрессии этих генов и переориентация актиновых филаментов; 3) вторичный запуск синтеза ФАЛ и ГКК с дальнейшей сильной лигнификацией и апоптозом - программированной гибелью клеток. Оказалось, что переход от стадии 2 к стадии 3 невозможен без БС. Таким образом, уже в двух случаях ауксины и БС выступают как синергисты. БС и ауксин проявляют некоторые сходные физиологические эффекты, вероятно, благодаря их функциональному взаимодействию, но точный механизм этого взаимодействия пока неизвестен.

В то же время действие на корневую систему БС и ауксинов заметно различается: если ауксины стимулируют образование боковых корней, то БС в большинстве случаев ингибируют их образование (Gonzalez-Garcia et al., 2011). Однако существуют и противоположные данные. Так, БС стимулировали рост и развитие корневой системы льна-долгунца (в 1,3 раза по сравнению с фоном), причем увеличение корневой массы происходило в основном за счет образования боковых корешков (Кукреш, Ходянкова, 2002). А исследования Ф. Бао с соавторами (Bao et al., 2004) показали, что БС действуют синергически с ауксином, способствуя образованию латеральных корней у арабидопсиса (A. thaliana) за счет увеличения акропетального переноса ауксина (от основания до кончика) в корне.

БС взаимодействуют не только с ауксинами, но и с гиббереллинами, усиливая растяжение клеток. При повреждении биосинтеза БС проростки заметно уменьшаются в длине (Abe, 1989; Yin et al., 2019). Установлено, что эпибрассинолид оказывает более сильный стимулирующий эффект на рост растяжением по сравнению с индолилуксусной (ИУК) и гибберелловой (ГК) кислотами (Xu et al., 1990; Bai et al., 2012). Кроме того, без БС растения не способны удерживать апикальную петельку в согнутом состоянии, семядоли преждевременно раскрываются и биосинтез хлорофилла идет в темноте (Bai et al., 2012). Все эти реакции не характерны для растений, выращенных без света. Поэтому в настоящее время активно обсуждается участие БС в передаче световых сигналов и перекрест путей фоторецепции и БС. Так, результаты, полученные С.Ю. Тищенко с соавторами (2001а, 2001b) при изучении влияния 24-эпибрасси- нолида на рост и гормональный баланс проростков арабидопсиса (A. thaliana), позволяют предположить регуляторную роль 24-эпи- брассинолида в процессе фотоморфогенеза арабидопсиса на синем свету. Измерение уровня гормонов показало, что 24-эпибрасси- нолид увеличивал в 7-суточных проростках арабидопсиса содержание ИУК, цитокининов и особенно АБК (уровень которой был примерно в 3 раза выше, чем в контроле) и значительно уменьшал содержание связанных форм гиббереллинов группы ГК4,7 (Тищенко и др., 2001 a, b). В связи с этим можно предположить, что эпибрассинолид принимает участие в регуляции баланса эндогенных гормонов в растениях.

Некоторые исследования показывают, что БС и гиббереллины действуют независимо друг от друга, однако имеются данные о синергическом или аддитивном эффекте (Головацкая, Винникова, 2007). Так, в темноте у проростков арабидопсиса (A. thaliana) развивается апикальная петелька (структура, защищающая семядоли и апикальные мери- стематические ткани при прорастании через почву) за счет дифференциального удлинения и деления клеток на противоположных сторонах гипокотиля, где скорость удлинения клеток на внешней стороне больше, чем на внутренней (Silk, Erickson, 1978; Li et al.,

. Было показано, что данный процесс управляется перекрестным взаимодействием между несколькими гормонами (De Grauwe et al., 2005; An et al., 2012). Известно, что ауксины, этилен и гиббереллины координированно взаимодействуют при образовании апикальной петельки (Achard et al., 2003; Li et al., 2004; Vriezen et al., 2004; De Grauwe et al., 2005; Zadnikova et al., 2010; Vandenbussche et al., 2010). Исследования Накамуры с соавторами (Nakamura et al., 2003) продемонстрировали также регуляцию брассинолидами нескольких генов ауксинового ответа при образовании апикальной петельки. Участие БС в формировании апикальной петельки подтверждается и тем, что нарушение синтеза БС изменяет реакцию ауксина предположительно путем воздействия на транспорт ауксина (De Grauwe et al., 2005).

На свету подобная сложная гормональная регуляция была обнаружена на уровне удлинения гипокотиля, стимулировать которое могут как ауксины, гиббереллины, этилен или его предшественник 1-аминоциклопропан-1- карбоксильная кислота (АКК), так и БС (De Grauwe et al., 2005). Была предложена гипотеза о взаимодействии этилена с ауксинами (Smalle et al., 1997; Vandenbussche et al., 2003а), а также рассмотрена связь этилена и ауксинов с гиббереллинами (Saibo et al., 2003). Однако вопрос, где и как в этой сети гормональной регуляции вступают в игру БС, остается активно обсуждаемым.

Можно провести некоторые параллели между образованием апикальной петельки в темноте и удлинением гипокотиля на свету. Во-первых, оба процесса зависят от этилена и ауксина (Schwark, Schierle, 1992; Boerjan et al., 1996; Lehman et al., 1996; Smalle et al., 1997; Zhao et al., 2001; Vandenbussche et al., 2003a, 2003b; De Grauwe et al., 2005; Stepanova et al., 2008; An et al., 2012). Во-вторых, они оба имеют временное окно чувствительности (Raz, Ecker, 1999; Saibo et al., 2003). В-третьих, анализ hls мутантов арабидопсиса показывает, что их соответствующие генные продукты функционируют не только в этилен- опосредованном образовании апикальной петельки в темноте, но и в этилен-стимули- рованном удлинении гипокотиля на свету (Vandenbussche et al., 2003a; De Grauwe et al., 2005; An et al., 2012). Следовательно, эти реакции, по-видимому, контролируются одними и теми же механизмами. Необходимо отметить, что на свету БС способны компенсировать нечувствительность к этилену hls мутантов, что предполагает их существенную роль в данном процессе (De Grauwe et al., 2005).

В последнее время большое внимание уделяется изучению влияния БС на показатели продуктивности и урожайности сельскохозяйственных растений. Известно, что БС оказывают воздействие при более низких концентрациях (10-13-10-11 М), чем остальные фитогормоны (Khripach et al., 2000). Наиболее простым и экономичным способом применения БС признано замачивание семян среднего размера в течение 6 ч в растворе гомобрасси- нолида (0,05 мг/л) с последующей подсушкой на воздухе перед посевом (Sairam, 1994). Установлена возможность его применения и путем опрыскивания, однако при этом больше расход препарата и, следовательно, выше общие денежные затраты.

Имеются многочисленные данные, что эпибрассинолиды стимулируют прорастание и всхожесть семян на 15-20 % (Budaj, 2000; Елагина, Вьюгина, 2001; Miransari, Smith, 2014; Kim et al., 2019; Small et al., 2019), способствуют формированию боковых побегов (Pugachov et al., 2000; Small, Degenhardt, 2018), увеличению площади ассимиляционной поверхности листьев, продуцированию большей биомассы (Sairam, 1994), улучшению клубне- и плодообразования на 17-34 % (Гайтер, 2001; Попова, 2001). У обработанных эпи- брассинолидом растений также наблюдалось увеличение количества завязей плодов на 50 %, предотвращалось их опадание и ускорялись темпы образования и созревания плодов в среднем на 11 % (Гайтер, 2001).

Положительное влияние эпибрассиноли- да на продуктивность сельскохозяйственных растений связывают с усилением дыхания, поглощения влаги и азота из почвы, что благоприятствует фотосинтезу, синтезу белков, активному росту и развитию растений и в конечном итоге формированию высокого урожая. Установлено, что применение БС увеличивает урожайность на 25-42 % (Стрельцова, Ольховик, 1990; Sairam, 1994; Гайтер, 2001; Попова, 2001; Gomes et al., 2006; Hayat et al., 2012; Serna et al., 2012; Ali, 2017).

Нужно также отметить, что обработка посадочного материала раствором эпибрасси- нолида снижает содержание нитратов в продукции в 2-3 раза (Budaj, 2000; Попова, 2001) и увеличивает накопление крахмала, аскорбиновой кислоты и других органических соединений (Попова, 2001), тем самым повышая питательную ценность сельскохозяйственной продукции. Влияние эпибрассинолида на транспорт и накопление в растениях ценных метаболитов в настоящее время активно изучается сотрудниками Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск) (Горбылева, Боровский, 2018; Glyan'ko, 2018). Транспорт через вакуолярную мембрану сахаров, аминокислот, а в некоторых случаях и неорганических ионов (К+, Na+, Са2+, NO3-, Cl-) энергетически зависим. Полагают, что регуляция транспорта этих веществ может осуществляться через регуляцию активности Н+-АТФазы (Е.С. 3.6.1.34) и Н+- пирофосфатазы (Е.С. 3.6.1.1) (Stevens, Forgas, 1997; Forgac, 1998). Исследования Е.В. Прадедовой (2001) показали, что эпибрассинолид может одновременно регулировать и гидролитическую, и транспортную функции Н+- АТФазы и Н+-пирофосфатазы вакуолярной мембраны корнеплодов столовой свеклы, и эта регуляция зависит от стадии онтогенеза. Наряду с этим эпибрассинолид способен стимулировать поступление сахарозы только через активацию Н+-АТФазы тонопласта (содержание сахарозы увеличивалось на 40 %), тогда как в присутствии пирофосфатазы эпи- брассинолид не стимулировал поступление сахарозы в вакуоли (Озолина и др., 2007).

В инструкциях по использованию препарата Эпин-Экстра не рекомендуется при применении смешивать его с другими препаратами. Однако В.М. Гончарук с сотрудниками (2002) установила, что бинарные композиции 2'-5'-олигонуклеотидов и БС превосходили по своей биологической активности отдельно взятые компоненты. Причем урожай картофеля, полученный с применением указанных смесей, составил 179-242 % к контролю в тепличных условиях и 154-183 % - в полевых условиях, а комбинированные обработки семян ярового ячменя сорта Gonar смесями солей карбоксиметилцеллюлозы с 24-эпи- брассинолидом, янтарной кислотой или экстрактом алкалоидов в полевых условиях привели к увеличению урожая на 0,26-0,39 т (Kabashnikova et al., 1998). Следовательно, вопрос о применении БС в комплексе с другими препаратами для обработок сельскохозяйственных культурных растений также нуждается в дальнейшем изучении, к тому же применение бинарных или других смесей позволит снизить нормы расхода составляющих их препаратов и сделать их перспективными для практического использования в качестве стимуляторов роста и развития растений.

В современной научной литературе имеются многочисленные данные о способности БС повышать толерантность растений к стрессовым воздействиям (Ali et al., 2007; Kagale et al., 2007; Ali et al., 2008; Bajguz, 2009; Bajguz, Hayat, 2009; Yuan et al., 2010; Hayat et al., 2012; Jiang et al., 2013; Fariduddin et al., 2014; Fang et al., 2019; Fu et al., 2019; Parmoon et al., 2019) и устойчивость к болезням (Abe, 1989; Елагина, Вьюгина, 2001; Кукреш, Ходянкова, 2002; Albrecht et al., 2012; Alazem, Lin, 2015; Deng et al., 2016). БС являются природными адаптогенами, запускающими в растительных клетках защитные механизмы при стрессовых воздействиях: засухах (Пустовойтова, 1990; Sairam, 1994; Бабенко, 2004; Бабенко, Сафронова, 2007; Сафронова, Бабенко, 2008; Yuan et al., 2010; Nie et al., 2019; Wang et al., 2019), заморозках (Pociecha et al., 2015; Filek et al., 2017; Janeczko et al., 2019), высоких температурах (Sonjaroon et al., 2018; Bhattacharya, 2019), недостаточной освещенности (Kang et al., 2001; Li, He, 2016), пересадке, черенковании (Small, Degenhardt, 2018; Zhou et al., 2018). В стрессовых условиях в клетках растения повышается активность ферментов, изменяется структура и функция мембран (Dahse et al., 1990; Прадедова, 2001), ускоряется клеточное деление (Pugachov et al., 2000; Зубарев, 2001; Small, Degenhardt, 2018), синтезируется «шоковый» белок (Кулаева и др., 1989; Shigeta et al., 2015), повышающий термостабильность и термопрочность мембран клетки. Антистрессовый эффект БС связывают с глубокими изменениями физиолого-биохимических процессов, в том числе и на уровне белоксинтезирующей системы (Watt, Cresswell, 1987).

В последнее время возможность растений переносить неблагоприятное воздействие разнообразных стрессорных факторов связывают с их способностью в неблагоприятных условиях переключаться между активацией и подавлением роста (Feng et al., 2016; Bechtold, Field, 2018). При этом решающую роль в ответах как на абиотический, так и биотический стрессы могут играть пути передачи сигнала, опосредованные фитогормонами (Verma et al., 2016). Считается, что ключевым путем, контролирующим реакцию растительного организма на неблагоприятное воздействие стрессорного фактора, является сигнальный путь АБК (Yoshida et al., 2014; Zhu et al., 2017). Однако не менее убедительные доказательства указывают на то, что БС также играют заметную роль в контроле баланса между нормальным ростом и устойчивостью к воздействию окружающей среды, действуя либо через перекрестное затухание сигналов с АБК-сигнальным путем, либо независимо (Planas-Riverola et al., 2019). Известно, что БС способствуют росту за счет активации транскрипционных факторов BZR1 и BES1 (Bechtold, Field, 2018). Недавно проведенное исследование показало, что стресс, вызванный засухой, подавляет сигнальный путь БС и, тем самым, рост клеток растения, способствуя деградации BES1 посредством убикви- тинирования и селективной аутофагии (Nolan et al., 2017).

Интеграция различных гормональных сигналов опосредует целый ряд реакций развития растительного организма и реакций на окружающую среду (Vandenbussche, Van Der Straeten, 2004). За последние два десятилетия многочисленных генетических и биохимических исследований, использующих A. thaliana в качестве модельного организма, были определены и охарактеризованы основные компоненты сигнального пути БС (Li, Chory, 1997; Li, Nam, 2002; Li et al., 2002; Nam, Li, 2002; Mora-Garcia et al., 2004; Vert et al., 2005; Wang, Chory, 2006; Tang et al., 2008; Yan et al., 2009; Li, 2010; Clouse, 2011; Hothorn et al., 2011; She et al., 2011; Wang et al., 2011; Wang et al., 2012; Zhu et al., 2013; Zhu et al., 2019). Восприятие БС происходит рецепторами, локализованными в мембранах клеток, далее нисходящие цитозольные регуляторы передают БС-опосредованные сигналы в ядро, где они активируют транскрипцию БС-отзывчивых генов, которые управляют клеточным ростом (Zhao, Li, 2012; Belkhadir, Jaillais, 2015). Соответственно, мутации в генах, кодирующих основные компоненты синтеза БС, приводят к выраженной карликовости, нарушению роста и развития органов, ограничению продуктивности и урожайности растений (Li, Chory, 1997; Singh, Savaldi-Goldstein, 2015; Planas-Riverola et al., 2019). Несмотря на изученность компонентов сигнального пути БС, многие вопросы остаются неясными, в том числе клеточная специфичность БС, как сигнальный путь БС взаимодействует с другими гормональными путями при нормальных и экологически сложных сценариях и в каких тканях происходит синтез БС (Cano-Delgado, Blazquez, 2013; Vukasinovic, Russinova, 2018).

В настоящее время активно ведутся работы по расшифровке механизмов, с помощью которых БС-опосредованная сигнализация регулирует адаптацию к биотическим (De Bruyne et al., 2014) и абиотическим (Lozano- Duran, Zipfel, 2015; Nolan et al., 2017) стрессам. На данный момент мировым научным сообществом предложено несколько механизмов, объясняющих, как сигнальный путь БС опосредует адаптацию к стрессу. К ним относятся: 1) точная настройка стресс-чувствительных транскрипционных механизмов (Ye et al., 2017); 2) активация антиоксидантных механизмов (Xia et al., 2009; Kim et al., 2012; Lima, Lobato, 2017; Tunc-Ozdemir, Jones, 2017; Zou et al., 2018); 3) стимулирование выработки осмопротекторов (Fabregas et al., 2018). Следовательно, БC играют ключевую роль в поддержании нормального роста растений как в нормальных условиях, так и в ответ на воздействие негативных факторов окружающей среды, и в настоящее время имеется достаточно данных, подтверждающих идею о том, что модификация сигнального пути БС может быть стратегическим направлением для разработки более адаптированных сельскохозяйственных культур.

Вышеперечисленные особенности воздействия эпибрассинолида на растения позволяют рассматривать биостимулятор

Эпин-Экстра (действующее вещество 24-эпи- брассинолид) как эффективный, экологически чистый регулятор роста и развития растений как в нормальных условиях, так и под воздействием стрессорных факторов.

Протекторное действие Эпин-Экстра в условиях свинцового загрязнения среды

Согласно данным Всемирной организации здравоохранения, среди поллютантов, оказывающих негативное влияние на человека, ТМ занимают второе место, уступая лишь пестицидам и значительно опережая такие хорошо известные загрязнители окружающей среды, как двуокись углерода и серы. Около 11 % почв территории России имеют высокий уровень загрязнения ТМ (Титов и др., 2014). Одним из ТМ, чье количество в окружающей среде стабильно увеличивается, является РЬ. По разведанным запасам РЬ страны Восточной Европы, Кавказа и Центральной Азии (ВЕКЦА) занимают первое место в мире. На их долю приходится 22,4 % мировых подтвержденных запасов металла. Наиболее значительные запасы РЬ заключены в месторождениях Казахстана (40,3 % от запасов стран ВЕКЦА), России (36,1 %) и Узбекистана (11,4 %). На остальные страны - Азербайджан, Армению, Грузию, Киргизию, Таджикистан и Украину - приходится всего 12,2 % запасов РЬ, разведанных в странах ВЕКЦА. 92 % запасов РЬ этих стран приурочены к месторождениям полиметаллических и свинцово-цинковых руд. Анализ мирового потребления РЬ показывает увеличение процента вторичного РЬ до 85-90 % (Сперанская, 2008).

Основными источниками поступления и накопления РЬ в окружающей среде с последующей интоксикацией живых организмов, в том числе и организма человека, являются предприятия цветной металлургической и химической промышленности, выбросы автотранспорта (LeGalley et al., 2013; Muzychenko et al., 2017), переработка свинцово-кислотных аккумуляторных батарей (Liu et al., 2014), применение свинцовых красок (O'Connor et al., 2018) и т.д. С 1921 г. было налажено производство этиолированного бензина, в котором октановое число повышалось посредством использования тетраэтилсвинца, что обеспечивало антидетонационный эффект. В связи с ухудшением экологической ситуации, связанной с накоплением Pb в биосфере, в России, США, странах Евросоюза производство и использование этилированного бензина с присадкой тетраэтилсвинца в качестве антидетонатора были полностью запрещены к 2003 г. Исключение свинцовых добавок из бензина и запрет красок на основе Pb привели к незначительному снижению содержания свинца в атмосфере во всем мире (Skerfving, Bergdahl, 2015). Однако за годы использования этилированного бензина с присадкой тетраэтилсвинца содержание Pb в биосфере значительно увеличилось и продолжает стабильно возрастать (Давыдова, Тагасов, 2002), поэтому проблема загрязнения окружающей среды Pb не теряет своей актуальности.

К тому же расширение индустриализации значительно увеличивает накопление ТМ в верхнем слое почвы, особенно на сельскохозяйственных полях. Максимальные нагрузки выпадений Pb, ведущие к деградации экосистем, наблюдаются в Московской, Владимирской, Новгородской, Рязанской, Тульской, Ростовской и Ленинградской областях России (Сперанская, 2008). В культурном агроландшафте по степени распространенности Pb занимает второе место, уступая лишь цинку (Zn) (Алексеев, 2008). По результатам мониторинга, проведенного Государственным комитетом санитарно-эпидемиологического надзора совместно с Институтом питания Российской академии медицинских наук, в целом по России в 0,8 - 4 % изученных проб пищевых продуктов наблюдалось превышение содержания ТМ, в том числе по Pb и кадмию (Cd) (Спринчак, 2004; Бокова, 2005).

Проблема свинцового загрязнения окружающей среды актуальна и для Казахстана (Muzychenko et al., 2017). Ежегодно в Казахстане с промышленными выбросами в атмосферный воздух поступает более 1 тыс. т Pb. «Лидерами» в этом процессе являются Карагандинская, Восточно-Казахстанская и Южно-Казахстанская области, на долю которых приходится 99,8 % от общего объема выбросов Pb в стране (Корчевский и др., 2010). Проблема свинцового загрязнения имеет место даже в тех городах, где отсутствуют крупные промышленные предприятия, таких как Петропавловск (Северо-Казахстанская область) и Кокшетау (Акмолинская область). Так, при определении физико-химических показателей проб талого снега (рН, содержание нитратов, Zn, Pb, меди (Cu) и Cd), взятых в различных точках г. Кокшетау (Казахстан), было выявлено превышение ПДК Pb в 2,7 (в пробах, взятых вблизи котельной) и 1,7 раза (в пробах, взятых вблизи автомагистрали), тогда как все остальные показатели были в пределах нормы (Грабовская, 2017a). Аналогично было выявлено превышение содержания Pb в пробах почвы, взятых из санитарно-защитной зоны завода им. Кирова г. Петропавловска (Казахстан) - в 2 раза, а также в пробах почвы, взятых из санитарно-защитной зоны теплоэлектростанции, - в 1,5 раза (Грабовская, 2017b).

В организм человека большая часть ТМ, в том числе и Pb, поступает преимущественно с продуктами питания (Liu et al., 2010; Liu et al., 2014; Gardener et al., 2019; Obiora et al., 2019), а также с водой (Pragst et al., 2017) и пылевыми аэрозолями (Jarup, 2003; Li et al., 2009; Absalon, Slesak, 2010; Skerfving, Bergdahl, 2015; Maret, 2017; Bai et al., 2019). В оптимальных дозах многие ТМ являются эс- сенциальными для растений и животных и необходимы для протекания важнейших физиологических процессов (Немерешина и др., 2013). Если же количество ТМ, поступающих в живые организмы, превышает оптимальные значения, то это оказывает токсическое действие, способствуя проявлению различных патологий (Немерешина и др., 2011; Дрогай- цева, Петрова, 2014). Особо фитотоксичными элементами считаются те, которые оказывают вредное действие на тест-организмы при концентрации в питательном растворе до 1 мг/л. К таким элементам относятся, например, ионы таких металлов, как серебро (Ag), бериллий (Be), стронций (Sr), ртуть (Hg) и другие, а также, вероятно, ионы Pb (Алексеев, 2008).

По классификации Международного комитета по проблемам окружающей среды Pb относится к I классу опасности (Спитковский и др., 1994). Высокие концентрации Pb в почвах в значительной степени могут подавлять рост и развитие растений (Алексеев, 2008). Pb не является эссенциальным элементом, хотя и обнаруживается в каждом растении (Ильин, 1991). Описан эффект торможения метаболизма растений, который возникает из-за низкого содержания Pb в почве (Rout, Das, 2003). По некоторым данным, в небольших количествах он способен ускорять прорастание семян, повышать содержание крахмала и стимулировать рост (Ягодин и др., 1989, 2002). Следует отметить, что Pb медленнее, чем другие ТМ, поступает в растения и транспортируется из корня в надземные органы (Foroughi et al., 1982; Серегин, Иванов, 1998).

Коэффициент биологического поглощения (КБП) - показатель, характеризующий способность растений поглощать металлы из почвы, - представляет собой отношение содержания металла в растении к его содержанию в почве. По данным СФ. Покровской (1995), для многих растений (горох, кукуруза, овес, и т.д.) КБП Pb составляет 0,001-0,005 (для сравнения: КБП Cd для этих же культур составляет 0,01-0,5). Одна из причин низкого КБП Pb растениями заключается в том, что ионы Pb в почве быстро теряют свою подвижность, так как вступают в химические реакции с образованием малорастворимых соединений: молибдатов, сульфатов, фосфатов, карбонатов, гидроксидов, хроматов, а также поглощаются минеральными органическими коллоидами (Алексеев, 2008).

Фитотоксичность Pb в значительной степени нивелируется наличием в растительной клетке хорошо действующей системы инактивации элемента, проникающего в корневую систему, поэтому основная часть Pb задерживается в корнях растений (Серегин, Иванов, 1998). В опытах Н.Ю. Гармаш (1983) было показано, что в солому пшеницы поступает менее 1 %, а в ботву картофеля - 2 % Pb, содержащегося в корнях. При этом и в зерне пшеницы, и в клубнях картофеля содержание Pb не зависело от дозы его внесения в почву, и лишь при концентрации 200 мг/кг оно незначительно возрастало. Но при высоких концентрациях Pb в почвах ингибируется всасывание железа (Fe), что проявляется развитием хлороза и существенным подавлением роста растений, снижением продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений, загрязнением продуктивных органов ионами Pb (Алексеев, 2008).

Экспериментально установлены и доказаны следующие механизмы воздействия Pb на клетку. Pb взаимодействует с ДНК клетки и провоцирует мутации (Reichmayr-Lais, Kurchgessner, 1984; Реутова, Шевченко, 1992; Gichner et al., 2008; Pourrut et al., 2011; Zhang et al., 2014). Он частично ингибирует системы репарации, что снижает их эффективность, поэтому возрастает выход мутаций за счет части спонтанных и индуцированных повреждений молекул ДНК, которые в норме репарировались бы (Hartwig et al., 1990). Также Pb оказывает общее токсическое действие на клетку за счет образования устойчивых комплексов с аминокислотами (Venugopal, Luckey, 1978; Динева и др., 1993). Нужно учитывать и эффект суммации, обусловленный тем, что в естественных условиях на организм часто влияет не один какой-либо стрессорный фактор, происходит комплексное стрессорное воздействие среды. Н.В. Гончаровой (2005) было изучено комплексное воздействие на растения ионизирующего излучения и повышенного содержания в почве Pb. Согласно результатам ее исследования, небольшие дозы облучения (2 сГр) в сочетании с разными концентрациями Pb вызывают антагонистические эффекты, а доза 20 сГр в этих же условиях приводит к синергизму - количество мутаций в клетках исследуемых растений достоверно увеличивается. При этом способность растений противостоять неблагоприятному воздействию стрессорных факторов (засуха, ТМ, патогены, УФ-облучение, экстремальные температуры, озон, свет высокой интенсивности, оводнение и др.) во многом зависит от антиоксидантных систем растительного организма (Hallgren, Gezelius, 1982; Hertzberg, Mac Donell, 2002; Сынзыныс и др.,

Способность растений накапливать ТМ, в частности Pb, не одинакова и зависит от их видовой принадлежности (Fan et al., 2017; Cheshmazar et al., 2018; Sihlahla et al., 2019). Вместе с тем, выявление растений-аккумуляторов имеет большое практическое значение как в плане безопасного выращивания на почвах, загрязненных токсическими элементами, так и в использовании в качестве тест-объектов в опытах по изучению поступления и распределения ксенобиотиков в различных органах растений и поиска эффективных адаптогенов. М.А. Зварих и И.Г. Миллс (Zwarich, Mills, 1982) получили экспериментальные данные, касающиеся накопления ТМ овощными растениями: овощным горохом, салатом и морковью. Эти культуры выращивали на почвах, удобренных осадками сточных вод, содержащими: Zn - 2920; Cd - 22; Cu - 790; Pb - 408 мг/кг сухого вещества. Под овощи внесли 55, 110 и 200 т/га воздушно-сухого вещества осадка. Почва имела рН 6,7 и содержала 3,5 % углерода. В результате проведенного эксперимента было установлено, что наибольшей способностью накапливать исследуемые металлы обладает салат; например, для Pb этот показатель равен 1,6 мг/кг сухой массы (для сравнения: морковь - 0,9, овощной горох - 0,2 мг Pb на 1 кг сухой массы соответственно).

В условиях увеличивающейся «свинцовой нагрузки» на биосферу обеспечить защиту растений можно двумя путями. Во-первых, прямым воздействием на неблагоприятный фактор, т.е. снизить количество Pb, поступающего в геосистемы. Во-вторых, активацией защитных функций самого растительного организма. Поэтому одной из основных задач является поиск различного рода адаптогенов, которые могли бы уменьшить это негативное воздействие. С точки зрения возможности практического применения перспективным представляется использование естественных фитогормонов из группы брассиносте- роидов. Как было отмечено рядом авторов (Ikekawa, Zhao, 1991; Li, Van Staden, 1998; Sasse, 1999; Ali et al., 2007; Kagale et al., 2007; Bajguz, Hayat, 2009; Yuan et al., 2010; Hayat et al., 2012; Jiang et al., 2013; Fang et al., 2019; Fu et al., 2019), именно БС играют основную роль в повышении устойчивости растений к таким внешним стрессорам, как экстремальные температуры, засуха, ТМ, затопление, засоление, повреждение гербицидами, поражение патогенами. Главное преимущество использования БС заключается в том, что они не вредят окружающей среде, поскольку действуют в естественных дозах и естественным путем, а также не индуцируют коэволюцию вредителей (Khripach et al., 2000). В то же время применение большинства стимуляторов роста может интенсифицировать поглощение растениями из почвы минеральных соединений. По имеющимся данным, система поглощения и транспорта металлов у растений недостаточно специфична (Clemens et al., 2002). По этой причине существует опасность накопления в тканях и органах растений в избыточном количестве как неэссенциаль- ных, так и эссенциальных элементов. Применение большинства регуляторов роста в современном растениеводстве повышает потенциальный риск превышения допустимого содержания ТМ в растениях. Однако синтетический препарат Эпин-Экстра позиционируется как универсальный стимулятор роста растений и адаптоген, применение которого нивелирует воздействие на растения таких стрессорных факторов, как воздействие экстремальных температур, засухи, повышенного содержания в почве ТМ, радионуклидов и пр., что достигается посредством стимуляции собственного иммунитета растений; он обеспечивает повышение устойчивости к заболеваниям практически у всех сельскохозяйственных культур (Шаповал и др., 2014). Следует акцентировать внимание на том, что Эпин-Экстра снижает аккумуляцию химических элементов и их соединений, находящихся в избытке, что важно для безопасности и качества растениеводческой продукции. Анализируя имеющиеся данные исследований (Bajguz, 2000; Kaur, Bhardwaj, 2003; Janeczko et al., 2005; Прусакова, Чижова, 2005; Sharma,

Bhardwaj, 2007), можно заключить, что основной причиной уменьшения проявления токсического действия ТМ при обработке БС служит уменьшение их кумуляции в органах растения.

В настоящее время опубликовано ограниченное количество результатов исследований (Володькин, 2003; Janeczko et а1., 2005; Титов и др., 2011; Hayat et а1., 2012; Грузнова, 2017), непосредственно касающихся применения БС и синтетических препаратов на их основе с целью защиты сельскохозяйственных видов растений в условиях загрязнения среды ТМ, в частности РЬ. Например, было показано, что обработка клубней картофеля 0,4%-ным рабочим раствором препарата Эпин-Экстра и вегетативной массы в фазе бутонизации 0,02%-ным рабочим раствором снижает содержание в них РЬ, астата (А^, 2п и Си (Володькин, 2003). Обработка препаратом Эпин-Экстра (предпосевное замачивание и опрыскивание вегетирующих растений) дало положительный результат при выращивании свеклы столовой сорта «Бордо» и перца сладкого сорта «Родник» на почвах, загрязненных РЬ и Cd. Применение данного биостимулятора способствовало повышению урожайности и снижению концентрации ТМ в готовой продукции как свеклы, так и перца. При этом увеличение урожайности перца было максимальным и составило 20,6 % по сравнению с контролем (Титов и др., 2011). К.А. Грузновой (2017) было показано дифференцированное влияние регуляторов роста на про- и антиоксидантную активность растений пшеницы в присутствии различных концентраций ТМ в среде, в том числе и РЬ: регуляторы растений Цитодеф и Тидиазурон могут оказывать как синергическое, так и антагонистическое с ионами ТМ действие, тогда как Эпин-Экстра и Рибав-Экстра оказывают только антагонистическое действие, поэтому их применение в условиях загрязнения среды ТМ, в том числе и РЬ, является наиболее предпочтительным ввиду большей эффективности протектирую- щего действия.

В исследованиях Н.И. Грабовской (2018) при изучении протектирующего действия Эпин-Экстра на семена и растения кресс- салата, которые помещали в среды с повышенным содержанием РЬ, было выявлено негативное воздействие ионов РЬ на всхожесть семян. Концентрации общего РЬ в среде в 50, 100 ПДК для почвы (1600, 3200 мг/кг) и выше летальны - 100 % семян погибало и протек- тирующее действие Эпин-Экстра не определялось. Ростовые показатели 10-дневных растений, выращенных в среде с повышенным содержанием РЬ, были заметно снижены по сравнению с проростками, выращенными в бессвинцовой среде. Наибольшее токсическое воздействие РЬ оказывал на корневую систему, подавляя ее рост и развитие. Снижение формирования корневой системы наблюдалось уже при концентрации РЬ свыше 10 ПДК для почвы (320 мг/кг). По сравнению с контролем у тест-объектов, выращенных в среде с повышенным содержанием РЬ, формирование корневой системы блокировалось на 85-90 %, что весьма существенно (рис. 2).

В условиях загрязнения РЬ применение Эпин-Экстра улучшало ростовые показатели корневой системы на 11-28 %. Влияние РЬ на побеги было не столь выражено, как на корень. В среднем, снижение ростовых показателей побега составило 50-75 % по сравнению с контролем. Также было замечено, что при концентрациях РЬ, близких к критическим, происходит разрушение хлорофилла и нарушение обмена веществ, что вызывает пожелтение и искривление побегов. Применение Эпин-Экстра улучшало ростовые показатели побегов на 0,7-17 %. Таким образом, протек- тирующее действие препарата Эпин-Экстра

Рис. 2. Ингибирующее действие свинца на развитие корневой системы и побега у кресс-салата (Lepidium sativum) сорта Данский (фото Н.И. Грабовской). Показаны растения кресс-салата на пятый день вегетации. Слева - контрольное растение кресс-салата, выращенное в бессвинцовой среде; справа - опытное растение кресс-салата, выращенное в среде с концентрацией Pb 1200 мг/л

Fig. 2. Inhibitory effect of lead on the development of the root system and shoot in cress plants (Lepidium sativum) of the Dansky variety (photo of Grabovskaya N.I.). Cress plants on the fifth day of vegetation are shown. On the left - the cress plant grown in a lead-free medium (control); on the right - the cress plant grown in a medium with Pb concentration of 1200 mg/L

было более выраженным на корневой системе, нежели на побеге. При концентрациях РЬ в среде свыше 30 ПДК для почвы (960 мг/кг) рост растений значительно ингибируется. Следовательно, применение препарата Эпин- Экстра наиболее целесообразно при концентрациях общего РЬ около 10-30 ПДК для почвы (320-960 мг/кг).

Заключение

В связи с ухудшением экологической ситуации и деградацией экосистем разного уровня тенденция воздействия на растения неблагоприятных факторов будет нарастать, поэтому применение естественных, безопасных для окружающей среды и человека биостимуляторов является весьма перспективным направлением и требует дальнейших исследований с целью повышения эффективности и безопасности их использования. Очевидно, что данный вопрос требует дальнейшего изучения еще и ввиду того, что различные ТМ обладают разнообразными механизмами патологического действия на растительную клетку, следовательно, эффективность применения синтетических препаратов на основе БС также может значительно варьировать.

Вероятно, что подобного рода исследования целесообразно проводить методом биотестирования на проростках с использованием растений-индикаторов, так как это позволяет создать стандартизированные условия, более точно регулировать концентрацию как ТМ, так и биостимулятора, что даст более достоверные результаты по сравнению с опытами в открытом грунте.