Новая ассоциация Typhetum austro-orientalis ass. nov. (Phragmito-magnocaricetea klika in klika et novak 1941) из России

Размещено на http://www.allbest.ru

Новая ассоциация Typhetum austro-orientalis ass. nov. (Phragmito-magnocaricetea klika in klika et novak 1941) из России

О.А. Капитонова

Т.М. Лысенко



NEW ASSOCIATION TYPHETUM AUSTRO-ORIENTALIS ASS. NOV.

(PHRAGMITO-MAGNOCARICETEA KLIKA IN KLIKA ET NOVAK 1941) FROM RUSSIA

Abstract

Southeastern cattail (Typha austro-orientalis) was described in 2006 from the Volgograd region. The natural range of T. austro-orientalis covers the desert and steppe regions of the European part of Russia and Central Asia (Kazakhstan, Uzbekistan). The growth of this species was also noted to the north of the main area of its distribution: it is known in the Kaluga region and in the Vyatka-Kama Cis-Urals, recently discovered in Western Siberia, in the extreme south of the Tyumen region. Typha austro-orientalis differs from closely related species of cattails (Typha linnaei, T. angustifolia) both in the features of the morphology of monocarpic shoots and in the range. This species forms communities where it is a dominant and an edificator, which previously belonged to the ass. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953. At the same time, the syntaxonomy of communities formed by T. austro-orientalis has not yet been developed. The purpose of this work was to establish the syntaxonomic status of the communities formed by T. austro-orientalis and to characterize the identified syntaxa.

We carried out the studies of communities dominated by T. austro-orientalis in 2011-2020 on the territory of the Astrakhan region (Western steppe ilmens and Astrakhan State Natural Biosphere Reserve), within the Vyatka-Kama Cis-Urals (south of the Udmurtian Republic), and in Western Siberia (south of the Tyumen region). A total of 79 descriptions were made. To assess the abundance of species on the sample plots described, the J. Braun-Blanquet abundance scale was used with the following abundance-coverage scores: r - the species is extremely rare with insignificant coverage, + - the species is rare, the degree of coverage is small, 1 - the number of individuals is large, the degree of coverage is small or the individuals are sparse, but the coverage is large, 2 - the number of individuals is large, the projective cover is from 5 to 25 %, 3 - the number of individuals is any, the projective cover is from 25 to 50 %, 4 - the number of individuals is any, the projective cover is from 50 to 75 %, the number of individuals is any, the cover is more than 75 %. The relevds were introduced into database developed on the basis of the TURBOVEG program and processed using the JUICE program. The names of syntaxa are given according to the “International Code of Phytosociological Nomenclature”. The system of higher syntaxa is given in accordance with “Hierarchical floristic classification...”.

The studied communities were assigned to the new ass. Typhetum austro-orientalis, 6 subassociations, and 13 variants. The nomenclature type of association is releve N 12 in Table 3. It is shown that in the communities of the ass. Typhetum austro-orientalis, the number of species ranges from 1 to 16 (in average 6). The total projective cover varies from 20 to 100 % (in average 77.5 %). The height of the herbage is 2-5.5 m; five substages are distinguished in it. The first substage of the tallest grasses, as a rule, is dense, formed by the edificator of communities - T. austro-orientalis. In addition to it, other large cattails (Typha domingensis, T. latifolia, T. australis}, as well as other species of tall grass helophytes, may be present in the first substage (Phragmites altissimus, P. australis, Scirpus hippolyti, S. lacustris, Phalaroides arundinacea). The second substage is formed by less tall grasses, the abundance of which varies from + to 5. This is a large group of plants (more than 30 species) belonging to different ecological groups: helophytes (Alisma lanceolatum, Butomus umbellatus, Nelumbo caspica, Sparganium erectum, etc.), hygrohelophytes (Bolboschoenus maritimus, B. glaucus, Carex riparia, Oenanthe aquatica), hygrophytes (Bidens tripartita, B. frondosa, Echinochloa crusgalli, Lycopus exaltatus, Lythrum salicaria, etc.) and hygromesophytes (Amaranthus albus, Ambrosia artemisiifolia, Althaea officinalis и др.). The third substage is formed by surface grasses from the ecological groups of helophytes (Alisma gramineum), hygrohelophytes (Agrostis stolonifera, Rorippa amphibia, etc.) and hygrophytes (Atriplex prostrata, Galium palustre, Inula britannica и др.). The fourth substage is represented by hydrophytes floating on the water surface, belonging to non-rooting (Hydrocharis morsus- ranae, Lemna turionifera, Salvinia natans, Spirodela polyrhiza) or rooting (Nuphar lutea, Nymphaea alba, Nymphoides peltata, Trapa astrachanica) plants. The fifth substage contains submerged hydrophytes, both rooting (Batrachium circinatum, Caulinia minor, Potamogeton lucens, Vallisneria spiralis, etc.) and freely floating in the water column (Ceratophyllum demersum, Lemna trisulca, Utricularia australis, etc.). In addition, extralayer plants may be present in communities: herbaceous and shrubby lianas (Calystegia sepium, Cynanchum acutum, Convolvulus arvensis, Solanum dulcamara) and sprouts of woody plants (Fraxinus pennsylvanica, Salix alba).

The range of ecotopes where communities of the ass. Typhetum austro-orientalis are found is quite wide: from wet shores to deep water areas. Phytocenoses have been described on humid, wet, swampy, flooded shores, on coastal shallow waters up to 1 m deep including swampy, and in relatively deep (depth 1-1.5 m) parts of water bodies. Cenoses of association are typical for fresh and slightly brackish, closed or low-flowing, natural, anthropogenically transformed or artificial reservoirs (ilmens, channels, eriks, drainless lakes, dams, reclamation canals) with detrital, silty, silty-sandy soils, with stable or fluctuating water level during the vegetation season.

Communities of the ass. Typhetum austro-orientalis are distributed in the south of the European part of Russia (Astrakhan region), in the Cis-Urals (south of the Udmurtian Republic), and in Western Siberia (south of Tyumen region).

Key words: cattails, semi-aquatic vegetation, syntaxonomy, European part of Russia, CisUrals, Western Siberia, Typha.



Аннотация

Сообщества с доминированием Typha austro-orientalis (рогоза юговосточного) встречаются в пустынных и степных районах, а также на крайнем юге лесной зоны европейской части России и Западной Сибири. Ранее ценозы, сформированные этим видом, рассматривались в составе асс. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953. В результате проведенного синтаксономического анализа сообщества T. austro-orientalis отнесены к новой асс. Typhetum austro-orientalis с 6 субассоциациями и 13 вариантами. Приведена экологическая характеристика выделенных синтаксонов, описаны их состав, структура и распространение. Показано, что сообщества ассоциации встречаются в пределах широкого спектра экотопов - от влажных берегов до глубоководных участков водоемов (глубиной до 1-1.5 м). Фитоценозы были описаны на участках пресных и слабосолоноватых, замкнутых и слабопроточных, естественных, антропогенно трансформированных и искусственных водоемов (ильмени, протоки, ерики, бессточные озера, запруды, мелиоративные каналы) с грубодетритными, илистыми, илисто-песчаными грунтами, постоянным или колеблющимся в течение сезона вегетации уровнем воды. Сообщества ассоциации распространены на юге европейской части России, в Предуралье, в Западной Сибири и описаны из Астраханской и Тюменской областей и юга Удмуртской Республики.

Ключевые слова: рогоз, прибрежно-водная растительность, синтаксономия, Восточная Европа, Предуралье, Западная Сибирь, Typha.



Введение

Рогоз юго-восточный (Typha austro-orientalis Mavrodiev) описан Е. В. Мавродиевым в 2006 г. из Волгоградской области (Mavrodiev, Sukhorukov, 2006). В настоящее время вид включен в международные флористические базы данных (POWO, 2023; WFO, 2023) и признан систематиками и флористами как самостоятельный таксон (Lisitsyna et al, 2009; Rakov et al., 2014).

Естественный ареал вида охватывает южные районы Восточной Европы (Астраханская, Волгоградская, Самарская, Саратовская, Нижегородская, Оренбургская области, Республика Калмыкия в пределах России) и Средней Азии (Казахстан, Узбекистан) (Mavrodiev, Suhorukov, 2006; Mavrodiev, Kapitonova, 2015). Произрастание этого вида отмечено также севернее основной области его распространения: в европейской части России он известен в Калужской области (Reshetnikova, Krylov, 2013) и в Вятско-Камском Предуралье (далее ВКП) (Kapitonova, Kapitonov, 2016), а также недавно обнаружен в Западной Сибири, на крайнем юге Тюменской области (Kapitonova, 2017).

Рогоз юго-восточный - длиннокорневищный травянистый поликарпик, гелофит высокотравный в соответствии с эколого-биоморфологической классификацией В. Г. Папченкова (Papchenkov, 2001). Это крупное растение, высота монокарпических побегов которого достигает 2.5-3.5(4) м, с сизоватыми или серовато-зелеными листьями (6)8-13(21) мм ширины, крупным пестичным соцветием (15)17-45 см длины и до 2-4 см толщины, отделенным от тычиночного соцветия небольшим промежутком оси побега (Mavrodiev, Kapitonova, 2015). Вид относится к типовой секции рода Typha (Vazquez, 2012; Mavrodiev, Kapitonova, 2015; Kapitonova, Mavrodiev, 2017) и имеет соответствующие диагностические признаки, к которым, прежде всего, относятся развитые прицветники при женских цветках, линейные или узколанцетные рыльца, пыльцевые зерна, состоящие из монад. От близкого вида рогоза Линнея (Typha linnaei Mavrodiev & Kapit.) рогоз юго-восточный отличается более крупными размерами всех частей растения, менее плотной упаковкой пестичных цветков в отдельном женском колоске (по одной или немногим спиралям), сизоватыми или серовато-зелеными широкими листьями (Mavrodiev, Kapitonova, 2015).

По нашим наблюдениям, рогоз юго-восточный является мощным эдификатором и часто выступает в качестве доминанта в сообществах прибрежно-водной высокотравной растительности в пределах области своего естественного распространения. Везде, где отмечено произрастание T. austro-orientalis, он образует ценозы, которые могут быть довольно значительными по занимаемой площади, особенно в пределах его основного ареала (рис. 1). Так, нами показано широкое распространение этого вида на мелководьях западных подстепных ильменей (далее - ЗПИ) в Астраханской области (Kapitonova et al., 2011), он образует обширные заросли в прибрежной зоне Каспийского взморья, в ильменях и протоках в пределах Астраханского государственного природного биосферного заповедника (далее - АГПБЗ) (Kapitonova et al., 2013; Laktionov et al., 2020). Севернее области естественного распространения рогоз юго-восточный не образует крупных и обширных зарослей, однако чаще всего также является доминантом и эдификатором формируемых сообществ. Традиционно эти фитоценозы относились к ассоциации рогоза узколистного - Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 (Golub et al., 1991), тогда как синтаксономия сообществ, формируемых T. austro-orientalis, до настоящего времени оставалась не разработанной. Мы считаем, что сообщества, формируемые разными, хотя и близкими видами рогозов (T. angustifolia L., T. linnaei и T. austro-orientalis), имеющими разные экологические предпочтения и разные ареалы (Mavrodiev, Kapitonova, 2015), должны относиться к разным ассоциациям.

Рис. 1. Сообщество Typha austro-orientalis на мелководье Северного Каспия. Астраханская область, АГПБЗ. 09.08.2013. Фото О.А. Капитоновой.

Fig. 1. Community of Typha austro-orientalis in the shallow waters of the Northern Caspian. Astrakhan region, ASNBR. 09.08.2013. Photo by О.А. Kapitonova.

austro orientalis экологическая водоем

Цель работы заключалась в установлении синтаксономического статуса сообществ, формируемых T. austro-orientalis, и характеристике выделенных синтаксонов.



Природные условия районов исследований

Районы проведения исследований сосредоточены в трех регионах: в долине Нижней Волги в пределах ЗПИ и АГПБЗ (Астраханская область), на востоке Русской равнины в пределах ВКП (юг Удмуртской Республики) и в Западной Сибири на юге Тюменской области (рис. 2). По природным условиям эти районы имеют существенные различия. Климат варьирует от резко континентального в Астраханской области (Delta., 2019) до умеренно континентального в Тюменской области (Zapadnaya..., 1963) и Удмуртской Республике (Rysin, 1998). Наиболее важные климатические параметры исследованных районов отражены в табл. 1.

Юг Астраханской области расположен в зоне суббореальных аридных и экстрааридных (полупустынных и пустынных) типов ландшафтов, представленных аккумулятивными равнинами, осложненными бэровскими буграми (Isachenko, Shlyapnikov, 1989). Значительные площади заняты водоемами - протоками, лагунными, култучными и подстепными ильменями с пресной или солоноватой водой, расположенными в пределах Прикаспийской низменности (Belevich, 1963; Golub et al., 1986; Golub, Tchorbadze, 1995). Густота речной сети варьирует от 0.4 км/км2 в ЗПИ до 1.2 км/км2 в нижней части дельты р. Волги (Delta..., 2019). Основным типом растительности являются типичные (полукустарничковые и кустарниковые) пустыни, сочетающиеся с пойменными ландшафтами с доминированием водной, прибрежноводной и галофитной растительности. Район входит в Северотуранскую пустынную провинцию Афро-Азиатской пустынной области (Rastitel'nost'., 1980).

Юг Удмуртской Республики находится в пределах восточноевропейских подтаежных ландшафтов, представленных возвышенными эрозионными равнинами на пермских пестроцветных и терригенно-карбонатных отложениях (Isachenko, Shlyapnikov, 1989). Водные объекты представлены р. Кама, ее правобережными притоками и пойменными пресноводными водоемами (старицами). Густота речной сети составляет около 0.54 км/км2 (Rysin, 1998). Согласно ботанико-географическому районированию европейской части СССР территория входит в Камско-Печорско- Западноуральскую подпровинцию Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной (хвойнолесной) области (Rastitel'nost'..., 1980). Основным типом растительности являются широколиственно-пихтово-еловые (подтаежные) леса со значительной долей производных березовых, осиновых и липовых лесов и сельскохозяйственных угодий (Rastitel'nost'., 1980).

Рис. 2. Районы проведения исследований. Буквами обозначены увеличенные участки карты: А - Астраханская область, район ЗПИ и АГПБЗ, B - юг Удмуртской Республики, C - юг Тюменской области. Цифрами на увеличенных участках карты обозначены места выполнения геоботанических описаний сообществ выделенных субассоциаций: 1 - Typhetum austro-orientalis typicum subass. nov., 2 - Typhetum austro-orientalis phragmitetosum altissimae subass. nov., 3 - Typhetum austro-orientalis scirpetosum hippolyti subass. nov., 4 - Typhetum austro-orientalis oenanthetosum aquaticae subass. nov., 5 - Typhetum austro-orientalis sparganietosum erectae subass. nov., 6 - Typhetum austro-orientalis ceratophylletosum demersii subass. nov.

Fig. 2. Study areas. The letters indicate the enlarged areas of the map: A - Astrakhan region (the district of the western sub-steppe ilmens and ASNBR), B - south of the Udmurt Republic, C - south of the Tyumen region. The numbers on the enlarged sections of the map indicate the places where the geobotanical descriptions of the selected subassociations communities were performed: 1 Typhetum austro-orientalis typicum subass. nov., 2 - Typhetum austro-orientalis phragmitetosum altissimae subass. nov., 3 - Typhetum austro-orientalis scirpetosum hippolyti subass. nov., 4 - Typhetum austro-orientalis oenanthetosum aquaticae subass. nov., 5 - Typhetum austro-orientalis sparganietosum erectae subass. nov., 6 - Typhetum austro-orientalis ceratophylletosum demersii subass. nov.

Крайний юг Тюменской области расположен в зоне семигумидных (лесостепных и ариднолесных) типов ландшафтов с доминированием аккумулятивных равнин в сочетании с долинами, балками и ложбинами (Isachenko, Shlyapnikov, 1989). В районе широко распространены пресные и солоноватоводные бессточные озера (Zapadnaya., 1963; Atlas., 1971). Реки немногочисленны, густота речной сети составляет 0.03-0.04 км/км Размеры площадок описания растительности в Астраханской обл. определены проф. В. Б. Голубом, под руководством которого осуществлялись исследования в этом регионе. ИЭВБ РАН - филиал СамНЦ РАН - Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук - филиал Самарского федерального исследовательского центра Российской академии наук. (Atlas., 1971). Южная часть Тюменской области относится к ЗападноСибирской лесостепной провинции Евразиатской степной геоботанической области с широким распространением ксеромезофильно-разнотравных осиново-березовых колков (Zapadnaya., 1963; Rastitel'nyj., 1985).

Материалы и методы

Исследования сообществ с Typha austro-orientalis проведены нами в 2011-2020 гг. на территории Астраханской области (ЗПИ и АГПБЗ), в пределах ВКП (юг Удмуртской Республики, правобережная старица р. Кама), в Западной Сибири (юг Тюменской области, бессточные пресноводные водоемы) (рис. 3). Всего выполнено 79 описаний, в том числе 69 описаний - в 2011 г. в пределах ЗПИ, 6 описаний - в 2013 г. в АГПБЗ, 1 описание - в 2014 г. в ВКП и 3 описания выполнены в 2016, 2019 и 2020 гг. на юге Тюменской области. Описания проводились в границах естественных контуров сообществ на площадках размером от 2 до 16 м2 с использованием стандартных методик (Yaroshenko, 1969; Bobrov, Chemeris, 2003). Значительная часть описаний из Астраханской области выполнена на небольших площадках площадью 2-4 м2, что связано с высокой степенью однородности флористического состава сообществ с доминированием T. austro-orientalis в районе проведения исследований. Согласно нашим наблюдениям, увеличение площади описываемых площадок не приводит к изменению числа видов, входящих в описание1.

Общее проективное покрытие (ОНИ) травостоя оценивали в процентах. Для оценки обилия видов растений на описываемых площадках использовали шкалу численности Ж. Браун-Бланке со следующими баллами обилия-покрытия (Mirkin et al., 1989): r - вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием, + - вид встречается редко, степень покрытия мала, 1 - число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое, 2 - число особей велико, проективное покрытие 5-25 %, 3 - 2650 %, 4 - 51-75 %, 5 - более 75 %.

Геоботанические описания были помещены в базу данных, созданную на основе компьютерной программы TURBOVEG (Hennekens, 1996) и обработаны с помощью программы Juice (Tichy, 2002). Синтаксономический анализ проведен с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Отнесение использованных в работе сообществ T. austro-orientalis к синтаксонам уровня субассоциации и ниже основано на значениях обилия-покрытия видов, принадлежащих к определенной функциональной группе растений (Vegetace., 2011; Landucci et al., 2015). Названия новых синтаксонов даны согласно «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Система высших синтаксонов приведена в соответствии с «Vegetation of Europe .» (Mucina et al., 2016).

Номенклатура таксонов приводится в основном по сводке С.К. Черепанова (Cherepanov, 1995), названия рогозов даны в соответствии с последней обработкой рода для европейской части России (Mavrodiev, Kapitonova, 2015).

Собранные гербарные образцы T. austro-orientalis хранятся в гербариях TLT (ИЭВБ РАН - филиал СамНЦ РАН2, г. Тольятти) и TOB (ТКНС УрО РАН ТКНС УрО РАН - Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения Российской академии наук., г. Тобольск), часть дублетных образцов передана в IBIW (ИБВВ РАН ИБВВ РАН - Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук., пос. Борок, Ярославская обл.), MW (МГУ МГУ - Московский государственный университет им М.В. Ломоносова., г. Москва), UDU (УдГУ УдГУ - Удмуртский государственный университет., г. Ижевск).

Рис. 3. Сообщество субассоциации Typhetum austro-orientalis typicum subass. nov. в районе ЗПИ. Астраханская область. 26.08.2011. Фото О. А. Капитоновой.

Fig. 3. Community of the sub association Typhetum austro-orientalis typicum subass. nov. in the WSI area. Astrakhan region. 26.08.2011. Photo by O.A. Kapitonova

Результаты

Нами дана характеристика растительных сообществ с доминированием Typha austro- orientalis, которые были описаны с территории России. Синтаксономический анализ полученных данных позволил выделить новую ассоциацию Typhetum austro-orientalis ass. nov. и подчиненные ей 6 субассоциаций и 13 вариантов (табл. 2). В связи с отсутствием литературных данных о растительных сообществах, в состав которых входит T. austro-orientalis, составление сравнительной таблицы синтаксонов, образованных ценозами рассматриваемого вида и других видов рода Typha, оказалось невозможным.

Продромус

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941

Порядок Phragmitetalia Koch 1926

Союз Phragmition australis Koch 1926 nom. corr.

Асс. Typhetum austro-orientalis ass. nov.

Субасс. T. a.-o. typicum subass. nov.

Вар. typica

Вар. Persicaria minor

Вар. Potamogeton lucens

Субасс. T. a.-o. phragmitetosum altissimae subass. nov.

Вар. typica

Вар. Carex riparia

Вар. Agrostis stolonifera

Субасс. T. a.-o. scirpetosum hippolyti subass. nov.

Субасс. T. a.-o. oenanthetosum aquaticae subass. nov.

Вар. typica

Вар. Stachys palustris

Субасс. T. a.-o. sparganietosum erectae subass. nov.

Субасс. T. a.-o. ceratophylletosum demersii subass. nov.

Вар. typica

Вар. Salvinia natans

Вар. Stuckenia pectinata

Вар. Myriophyllum sibiricum

Вар. Najas major

Выделенные синтаксоны отнесены к классу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941, порядку Phragmitetalia Koch 1926 и союзу Phragmition australis Koch 1926 nom. corr. Класс объединяет сообщества укорененных возвышающихся над водой многолетних растений берегов и прибрежной зоны водоемов, ценозы болотистых лугов и травяных болот. Чаще всего сообщества имеют один доминант- ценозообразователь. Они характерны для пресных и солоноватых, чаще стоячих водоемов, могут формироваться вдоль берегов рек. Сообщества класса имеют циркумполярное распространение.

Порядок Phragmitetalia Koch 1926 охватывает ценозы воздушно-водных растений (гелофитов), большую часть вегетационного сезона произрастающих в условиях обводнения.

В союз Phragmition australis Koch 1926 nom. corr. входят сообщества высокотравных гелофитов, произрастающих на глубоководных (до 1 м и более) участках крупных водных объектов.

Ассоциация Typhetum austro-orientalis ass. nov. (табл. 2-6).

Диагностический вид: Typha austro-orientalis.

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 3, оп. 12: Астраханская обл., Лиманский р-н, в 6 км к западу от пос. Оля, ерик Гюнхара, 45.790528° с. ш., 47.452306° в. д., 17.08.2011, авторы - А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Состав и структура. Число видов в сообществах ассоциации колеблется в пределах от 1 до 16, в среднем - 6. ОНИ варьирует от 20 до 100 % (в среднем - 77.5 %). Травостой высотой 200-550 см, в нем выделяются 5 подъярусов. Первый подъярус наиболее высоких трав, как правило, густой, сформирован эдификатором сообществ - T. austro-orientalis, имеющим обилие от 1 до 5 баллов. Кроме него в составе первого подъяруса могут присутствовать другие крупные рогозы (T. domingensis Pers., T. latifolia L., T. australis Schumach. & Thonn.) с баллами обилия от 1 до 3, а также другие виды высокотравных гелофитов: Phragmites altissimus Mabille и P. australis (Cav.) Steud. (с обилием от + до 3), Scirpus hippolyti V.I.Krecz. (обилие - от + до 3), S. lacustris L. (1), Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert (от + до 1). Второй подъярус образуют менее высокие травы, обилие которых варьирует от + до 5. Это большая группа растений (более 30 видов), относящихся к различным экологическим группам: гелофитам (Alisma lanceolatum With., Butomus umbellatus L., Nelumbo caspica (DC.) Fisch. ex Hoffm., Sparganium erectum L., Typha laxmannii Lepech., Zizania latifolia (Griseb.) Hance ex F.Muell.), гигрогелофитам (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, B. glaucus (Lam.) S.G.Sm., Carex riparia Curtis, Oenanthe aquatica (L.) Poir.), гигрофитам (Bidens tripartita L., B. frondosa L., Echinochloa crus-galli L., Lycopus exaltatus L.f., Lythrum salicaria L., L. virgatum L., Persicaria hydropiper (L.) Delarbre, P. lapathifolia (L.) Delarbre, Scutellaria galericulata L., Stachys palustris L.) и гигромезофитам (Amaranthus albus L., Ambrosia artemisiifolia L., Althaea officinalis L., Chenopodium polyspermum L., C. urbicum L., Cirsium setosum (Willd.) Besser ex M.Bieb., Xanthium albinum (Widder) Scholz & Sukopp). Третий подъярус формируют приземные травы из экологических групп гелофитов (Alisma gramineum Lej.), гигрогелофитов (Agrostis stolonifera L., Rorippa amphibia (L.) Besser, Veronica anagallis-aquatica L. и др.) и гигрофитов (Atriplex prostrata Boucher ex DC., Galium palustre L., Inula britannica L., Juncus gerardii Loisel., Mentha arvensis L., Persicaria minor (Huds.) Opiz, Plantago intermedia Gilib., Rumex maritimus L. и др.). Четвертый подъярус представлен плавающими на поверхности воды гидрофитами, часто имеющими довольно высокое обилие (до 3-5 баллов, реже - от + до 1), относящимися к неукореняющимся (Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna turionifera Landolt, Salvinia natans (L.) All., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.) или укореняющимся (Nuphar lutea (L.) Sm., Nymphaea alba L., Nymphoides peltata (S.G.Gmel.) Kuntze, Trapa astrachanica (Flerow) N.A.Winter) растениям. В пятом подъярусе, как правило, довольно густом (обилие - до 3-5 баллов), иногда разреженном (обилие от + до 1) присутствуют погруженные в воду гидрофиты, как укореняющиеся (Batrachium circinatum Spach, Caulinia minor Coss. & Germ., Chara vulgaris L., Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst., Elodea canadensis Michx., Myriophyllum sibiricum Kom., Najas major All., Potamogeton lucens L., P. perfoliatus L., P. pusillus L., Stuckenia pectinata (L.) Borner, S. macrocarpa (Dobrocz.) Tzvelev, Vallisneria spiralis L.), так и свободно плавающие в толще воды (Ceratophyllum demersum L., Cladophora glomerata (L.) Kutz., Lemna trisulca L., Utricularia australis R.Br.). Кроме того, в сообществах могут присутствовать внеярусные растения: травянистые и кустарниковые лианы (Calystegia sepium (L.) R.Br., Cynanchum acutum L., Convolvulus arvensis L., Solanum dulcamara L.) и проростки древесных растений (Fraxinus pennsylvanica Marshall, Salix alba L.). Их обилие, как правило, невысоко (от + до 1).

Экология и распространение. Спектр экотопов, на которых встречаются сообщества ассоциации, достаточно широк: от влажных берегов до глубоководных участков водоемов. Фитоценозы были описаны на влажных, сырых, заболоченных, обводненных берегах, на прибрежных, в том числе заболачивающихся, мелководьях до 1 м глубиной и на относительно глубоководных (глубина 1-1.5 м) участках пресных и слабосолоноватых, замкнутых или слабопроточных, естественных, антропогенно трансформированных или искусственных водоемов (ильмени, протоки, ерики, бессточные озера, запруды, мелиоративные каналы) с грубодетритными, илистыми, илисто-песчаными грунтами, постоянным или колеблющимся в течение сезона вегетации уровнем воды. Они распространены на юге европейской части России (Астраханская область), в Предуралье (юг Удмуртской Республики), в Западной Сибири (юг Тюменской области).

Субассоциация Typhetum austro-orientalis typicum subass. nov. (табл. 2, синтаксоны 1-3; табл. 3).

Д. в.: Typha austro-orientalis.

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 3, оп. 12: Астраханская обл., Лиманский р-н, ерик Гюнхара, в 6 км к западу от пос. Оля, 45.790528° с. ш., 47.452306° в. д., 17.08.2011, авторы - А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Структура сообществ. Число видов в ценозах колеблется от 1 до 10, в среднем - 3. Травостой высотой 200-550 см. В травостое сообществ выделяются от 1 до 5 подъярусов. В первом подъярусе доминируют высокие травы. Он сформирован T. austro-orientalis, имеющим обилие от 1 до 5, к которому могут примешиваться другие высокотравные гелофиты: Typha domingensis с обилием 3 балла по шкале Браун-Бланке, Phragmites altissimus (+), P. australis (обилие - от + до 1), Scirpus lacustris (1). Во втором подъярусе доминируют травы со средней высотой побегов 80-100 см - представители экологических групп низкотравных гелофитов, гигрогелофитов и гигрофитов, обилие которых в сообществах колеблется от + до 5: Typha laxmannii, Sparganium erectum, Nelumbo caspica, Butomus umbellatus, Bolboschoenus maritimus, B. glaucus, Zizania latifolia и др. Третий подъярус представлен приземными травами (гигрогелофитами и гигрофитами), высота надземных побегов которых обычно не превышает 20-30 см: Rorippa amphibia, Veronica anagalloides, Persicaria minor, Agrostis stolonifera, Rumex ucranicus. Обилие трав этого подъяруса невысокое и варьирует от + до 1. Четвертый подъярус составляют плавающие на поверхности воды укореняющиеся (Trapa astrachanica, Nuphar lutea) и неукореняющиеся (Salvinia natans, Lemna turionifera, Spirodela polyrhiza) травы с обилием от + до 4. В пятом подъярусе погруженных в воду трав обычны рдесты (Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. nodosus, P. pusillus, Stuckenia macrocarpa) и другие гидрофиты (Myriophyllum sibiricum, Batrachium trichophyllum, Ceratophyllum demersum, Lemna trisulca, Elodea canadensis, Utricularia australis, Vallisneria spiralis), обилие которых колеблется от + до 2. В сообществах субассоциации встречаются внеярусные травянистые лианы (Calystegia sepium) с невысоким обилием.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации встречаются на относительно глубоководных (глубина 1 м и более) участках и прибрежных мелководьях до 1 м глубиной, а также на влажных, сырых и обводненных берегах замкнутых или проточных естественных или антропогенных водоемов с илистыми донными отложениями, постоянным или колеблющимся в течение сезона вегетации уровнем воды. Они распространены на юге европейской части России (Астраханская область), в Предуралье (юг Удмуртской Республики), в Западной Сибири (юг Тюменской области).

Вариант typica.

Д. в.: Typha austro-orientalis.

Структура сообществ. Число видов в сообществах варианта колеблется от 1 до 8. Травостой, как правило, высокий, от 200 до 550 см высотой. В травостое можно выделить от 1 до 5 подъярусов: высоких трав, сформированный T. austro-orientalis с обилием от 1 до 5 баллов, к которому в редких случаях примешиваются Typha domingensis и Phragmites altissimus, иногда P. australis; редко формирующийся подъярус трав средней высоты с Typha laxmannii, Sparganium erectum, Butomus umbellatus, Bolboschoenus maritimus, B. glaucus, Stachys palustris, Zizania latifolia, Nelumbo caspica, Xanthium albinum, Persicaria lapathifolia; подъярус низких трав с невысоким обилием (Rorippa amphibia Besser, Persicaria minor, Agrostis stolonifera L., Rumex ucranicus Fisch., Veronica anagalloides Guss.); подъярус плавающих на поверхности воды трав (Trapa astrachanica, Nuphar lutea, Salvinia natans, Lemna turionifera, Spirodela polyrhiza) и довольно плотный или иногда разреженный подъярус погруженных в воду трав, представленный рдестами (Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. nodosus Poir., P. pusillus, Stuckenia macrocarpa) и другими гидрофитами (Myriophyllum sibiricum, Elodea canadensis, Batrachium trichophyllum (Chaix) F.W.Schultz, Vallisneria spiralis, Ceratophyllum demer sum, Lemna trisulca, Utricularia australis). Иногда в сообществах встречаются внеярусные растения (Calystegia sepium).

Экология и распространение. Сообщества развиваются на прибрежных мелководьях до 1 м глубиной замкнутых или проточных естественных или антропогенных водоемов с илистыми донными отложениями и колебанием уровня воды в течение сезона вегетации. Они распространены на юге европейской части России (Астраханская область), в Предуралье (юг Удмуртской Республики), в Западной Сибири (юг Тюменской области).

Вариант Persicaria minor.

Д. в.: Persicaria minor.

Структура сообществ. Ценотически относительно бедные сообщества, в которых встречается 3-9 видов. Высота травостоя около 250 см; в нем выделяется 4 подъяруса: высоких трав из Typha austro-orientalis, к которому иногда примешивается Phragmites australis с невысоким обилием; разреженный подъярус трав средней высоты из Butomus umbellatus, Persicaria lapathifolia; негустой подъярус низких трав с присутствием Persicaria minor, Agrostis stolonifera, Rumex ucranicus, Rorippa amphibia и подъярус погруженных в воду трав с невысоким обилием Myriophyllum sibiricum, который при спаде воды образует наземную низкорослую форму.

Экология и распространение. Сообщества встречаются по сырым и влажным берегам ильменей, протоков, ериков. Их произрастание отмечено в Астраханской области.

Вариант Potamogeton lucens.

Д. в.: Potamogeton lucens.

Структура сообществ. Ценозы содержат 3-10 видов. Высота травостоя достигает 250 см. В сообществах выделяется всего 3 подъяруса: плотный подъярус высоких трав из Typha austro-orientalis, к которому может примешиваться Scirpus lacustris; разреженный подъярус свободно плавающих на поверхности воды гидрофитов - представителей семейства рясковых (Spirodela polyrhiza, Lemna turionifera) и довольно плотный подъярус погруженных в воду трав, составленный видами рдестов (Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. pusillus, Stuckenia macrocarpa), а также Elodea canadensis, Ceratophyllum demersum, Lemna trisulca.

Экология и распространение. Сообщества развиваются на относительно глубоководных участках (1-1.5 м) замкнутых пресноводных водоемов с постоянным уровнем воды в лесостепной зоне Западной Сибири. Они описаны с территории Тюменской области.

Субассоциация Typhetum austro-orientalis phragmitetosum altissimae subass. nov. (табл. 2, синтаксоны 4-6; табл. 4).

Д. в.: Phragmites altissimus.

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 4, оп. 2: Астраханская обл., Наримановский р-н, 4.5 км к СЗ от пос. Новокучергановка, 46.291139° с. ш., 47.811417° в. д., берег ильменя, 25.08.2011, авторы - В.Б. Голуб, Е. В. Крутских.

Структура сообществ. В сообществах субассоциации травостой достигает высоты 35 м. Травостой густой, в нем можно выделить 4 подъяруса. Первый из них, как правило, довольно плотный, составлен наиболее высокими растениями - видами из числа гелофитов: Typha austro-orientalis, Phragmites altissimus, Scirpus hippolyti. Второй подъярус может быть плотным или разреженным, в нем доминируют травы средней высоты. По экобиоморфной характеристике они относятся к гелофитам, гигрогелофитам или гигрофитам: Carex riparia, Typha laxmannii, Sparganium erectum, Lythrum salicaria, Bolboschoenus glaucus, Cirsium setosum, Scutellaria galericulata и др. Третий подъярус низких трав, как правило, очень разреженный, в нем присутствуют Agrostis stolonifera (иногда с обилием до 3 баллов), Rorippa amphibia, Persicaria minor, Mentha arvensis и др. В четвертом подъярусе плавающих на поверхности воды трав обычно с невысоким обилием присутствуют Salvinia natans, Nymphaea alba, Trapa astrachanica, причем последний может иметь обилие до 3 баллов. В сообществах субассоциации отмечено присутствие внеярусных растений - травянистых лиан (Cynanchum acutum, Calystegia sepium).

Экология и распространение. Сообщества субассоциации характерны для влажных, сырых и заболоченных берегов естественных пресных водоемов (ильменей, протоков, ериков) со слабо колеблющимся уровнем воды. Они отмечены для юга европейской части России и описаны из Астраханской области.

Вариант typica.

Д. в.: Phragmites altissimus.

Структура сообществ. Травостой высокий (300-500 см), маловидовой (3-6 видов, в среднем 4), но довольно густой. В нем выделяются 4 подъяруса. Первый подъярус составлен высокими травами, как правило, имеющими высокое обилие: Typha austro- orientalis с обилием от 2 до 4 баллов, Phragmites altissimus (обилие 1-3 балла), иногда с невысоким обилием встречается Scirpus hippolyti. Подъярус трав средней высоты формируется не всегда, при его наличии он представлен небольшим количеством Cirsium setosum, Scutellaria galericulata, Bolboschoenus glaucus, иногда видами рода Atriplex. Подъярус приземных трав сильно разрежен, составлен Rorippa amphibia и Agrostis stolonifera. Подъярус плавающих трав образован Salvinia natans, Nymphaea alba, Trapa astrachanica; последний вид может быть представлен в сообществах с высоким обилием.

Экология и распространение. Сообщества развиваются на сырых и обводненных берегах ильменей, ериков, протоков на юге европейской части России. Они описаны из Астраханской области.

Вариант Carex riparia.

Д. в.: Carex riparia, Cynanchum acutum, Cirsium setosum.

Структура сообществ. В составе сообществ выявлено произрастание 7 видов растений. Травостой ценозов густой, высокий (до 450 см высотой), в нем развивается всего 2 подъяруса: довольно плотный подъярус высоких трав и также густой подъярус трав средней высоты. Первый подъярус состоит из Typha austro-orientalis и Phragmites altissimus, имеющих примерно равное обилие, второй подъярус составлен Carex riparia с обилием 3-4 балла, Cirsium setosum, Typha laxmannii, Lythrum salicaria, Ambrosia artemisiifolia. В ценозах часто встречаются внеярусные растения - лианы Cynanchum acutum и Calystegia sepium.

Экология и распространение. Сообщества встречаются на сырых и заболоченных берегах пресноводных водоемов со слабо колеблющимся уровнем воды. Распространены на юге европейской части России (в Астраханской области).

Вариант Agrostis stolonifera.

Д. в.: Agrostis stolonifera.

Структура сообществ. Травостой сообществ густой, высотой до 3 м, в нем встречается 8-9 видов растений. В травостое обычно выделяется 3 подъяруса: густой подъярус высоких трав из Typha austro-orientalis, Phragmites altissimus и Scirpus hippolyti, негустой подъярус трав средней высоты из Sparganium erectum, Cirsium setosum, Althaea officinalis, Bolboschoenus glaucus и подъярус приземных невысоких трав, образованный Agrostis stolonifera, который может иметь обилие до 3 баллов, а также другими гигрофильными травами с низким обилием (Persicaria minor, Rorippa amphibia, Mentha arvensis, Polygonum aviculare L., Argusia sibirica (L.) Dandy). Иногда в сообществах встречается Nymphaea alba, формирующая разреженный подъярус плавающих на поверхности воды трав.

Экология и распространение. Сообщества развиваются на сырых и заболоченных берегах пресноводных водоемов со слабо колеблющимся уровнем воды. Они описаны из Астраханской области.

Субассоциация Typhetum austro-orientalis scirpetosum hippolyti subass. nov. (табл.

2, синтаксон 7; табл. 5).

Д. в.: Scirpus hippolyti (Schoenoplectus lacustris subsp. hippolyti (V.I.Krecz.) Kukkonen (POW O: https: //powo.science.kew.org/)).

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 5, оп. 2: Астраханская обл., Наримановский р-н, 4.5 км к СЗ от пос. Новокучергановка, 46.290667° с. ш., 47.811667° в. д., берег ильменя, 25.08.2011, авторы - В. Б. Голуб, Е. В. Крутских.

Структура сообществ. Травостой высотой 220-250 см, средней густоты или довольно плотный, состоит из 7-8 видов. В нем выделяются 4 подъяруса: высоких трав (Typha austro-orientalis, Scirpus hippolyti), средних (Cirsium setosum, Althaea officinalis, Bolboschoenus glaucus), низких трав (Agrostis stolonifera, Rorippa amphibia, Persicaria minor, Juncus gerardii, Veronica anagallis-aquatica), который может быть довольно плотным, и иногда формирующийся разреженный подъярус плавающих на поверхности воды трав (Nymphaea alba).

Экология и распространение. Ценозы субассоциации встречаются на заболачивающихся мелководьях и заболоченных берегах пресных или слабосолоноватых замкнутых или слабопроточных водоемов с колеблющимся уровнем воды. Они описаны из Астраханской области.

Субассоциация Typhetum austro-orientalis oenanthetosum aquaticae subass. nov. (табл. 2, синтаксоны 8-9; табл. 5).

Д. в.: Oenanthe aquatica.

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 5, оп. 7: Астраханская обл., Икрянинский р- н, ильмень в окр. пос. Икряное, 46.088000° с. ш., 47.662167° в. д., 19.08.2011, авторы -

Б. Голуб, Е. В. Крутских.

Структура сообществ. Одни из наиболее многовидовых сообществ в составе ассоциации. В них отмечено произрастание 9-16 видов (в среднем 12). Травостой обычно невысокий (2-2.2 м), но довольно плотный, дифференцированный на 4 подъяруса. Первый подъярус несколько разрежен, составлен высокотравными гелофитами Typha austro-orientalis, T. latifolia, Phragmites altissimus, к которым примешивается менее обильный Phalaroides arundinacea. Второй подъярус трав средней высоты представлен всегда, часто довольно густой. В нем доминирует Oenanthe aquatica с весомым участием других видов из состава гелофитов (Sparganium erectum, Butomus umbellatus, Alisma lanceolatum) и гигрофитов (Chenopodium urbicum,

polyspermum, Bidens tripartita, B. frondosa, Persicaria lapathifolia, Echinochloa crus- galli, Lythrum virgatum, Xanthium albinum). Третий подъярус также многовидовой и часто густой, составлен низкими гигрофильными травами: Persicaria minor, Agrostis stolonifera, Rorippa amphibia, Mentha arvensis, Galium palustre, Veronica anagallis- aquatica и др. Подъярус плавающих на поверхности воды трав обычно также плотный, составлен неукореняющимися гидрофитами (Salvinia natans, Spirodela polyrhiza, Lemna turionifera, Hydrocharis morsus-ranae), часто с присутствием укореняющегося гидрофита Nymphaea alba. В сообществах отмечено присутствие небольшого количества проростков деревьев (Fraxinus pennsylvanica, Salix alba).

Экология и распространение. Сообщества субассоциации характерны для заболачивающихся мелководий до 10-15 см глубины замкнутых или слабопроточных пресных водоемов с колеблющимся в течение сезона вегетации уровнем воды. Они описаны из Астраханской области.

Вариант typica

Д. в.: Oenanthe aquatica.

Структура сообществ. В составе сообществ отмечено произрастание от 9 до 16 видов растений (в среднем - 11). В травостое выделяются 4 подъяруса. Подъярус наиболее высоких трав образован Typha austro-orientalis и Phragmites altissimus. В состав подъяруса трав средней высоты входят различные виды гело-, гигрогело- и гигрофитов: Oenanthe aquatica, Bidens tripartita, B. frondosa, Alisma lanceolatum, Lythrum virgatum, Persicaria hydropiper, P. lapathifolia и др. Подъярус низких трав образован Agrostis stolonifera, Persicaria minor, Mentha arvensis. Отличительной особенностью ценозов варианта является формирование довольно густого подъяруса плавающих на поверхности воды трав с доминированием Nymphaea alba и присутствием мелких неукореняющихся гидрофитов (Salvinia natans, Lemna turionifera, Spirodela polyrhiza, Hydrocharis morsus-ranae). В составе сообществ отмечены проростки Fraxinus pennsylvanica.

Экология и распространение. Сообщества развиваются на мелководьях до 10-15 см, в том числе заболачивающихся, замкнутых пресных водоемов с колеблющимся уровнем воды. Они известны на юге европейской части России (Астраханская область).

Вариант Stachys palustris

Д. в.: Stachyspalustris, Chenopodium urbicum, Persicaria minor.

Структура сообществ. Одни из наиболее насыщенных видами сообществ, в которых отмечено произрастание 10-15 видов макрофитов (в среднем - 13). В структуре ценозов выделяются 4 подъяруса: высоких трав с доминированием Typha austro- orientalis, к которому с высоким обилием примешиваются Typha latifolia, Phragmites altissimus и Phalaroides arundinacea; довольно плотный подъярус трав средней высоты из Oenanthe aquatica, Chenopodium urbicum, Stachys palustris, Bidens tripartita, Sparganium erectum, Echinochloa crus-galli, Butomus umbellatus, Xanthium albinum, также густой подъярус низких трав с доминированием Persicaria minor, Rorippa amphibia, Agrostis stolonifera, Mentha arvensis и присутствием ряда других видов из числа гигрофитов. Почти всегда присутствует подъярус плавающих на поверхности воды гидрофитов, представленный Salvinia natans, Lemna turionifera, Hydrocharis morsus- ranae, иногда Nymphaea alba. В сообществах отмечено небольшое количество проростков Salix alba.

Экология и распространение. Сообщества развиваются на заболачивающихся мелководьях с илистыми донными отложениями замкнутых или слабопроточных пресных водоемов с колеблющимся уровнем воды. Они описаны из Астраханской области.

Субассоциация Typhetum austro-orientalis sparganietosum erectae subass. nov. (табл. 2, синтаксон 10; табл. 5).

Д. в.: Sparganium erectum, Mentha arvensis.

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 5, оп. 16: Астраханская обл., Лиманский р-н, ильмень в окр. пос. Оля, 45.794278° с. ш., 47.523333° в. д., 15.08.2011, авторы - В. Б. Голуб, Е. В. Крутских.

Структура сообществ. Сообщества богаты видами, они включают 10-16 видов макрофитов, в среднем - 12. Травостой высотой 200-300 см, обычно средней густоты. В нем можно выделить 5 подъярусов. Первый подъярус образован Typha austro- orientalis с обилием 3-4 балла, к которому с низким обилием может примешиваться Phalaroides arundinacea. Второй подъярус насыщен видами, образован гело- и гигрофитами: Sparganium erectum, Butomus umbellatus, Nelumbo caspica, Stachys palustris, Bidens tripartita, B. frondosa, Althaea officinalis, Scutellaria galericulata и др. Третий подъярус негустой, в нем присутствуют невысокие гигрогело- и гигрофиты с обилием от + до 1 балла: Persicaria minor, Rorippa amphibia, Agrostis stolonifera, Mentha arvensis, Atriplex prostrata, Plantago intermedia. Четвертый подъярус часто довольно густой, составлен плавающими на поверхности воды укореняющимися (Nymphoides peltata, Nymphaea alba) и неукореняющимися (Salvinia natans, Hydrocharis morsus- ranae, Lemna turionifera, Spirodela polyrhiza) гидрофитами. В сообществах иногда может присутствовать листостебельный мох Drepanocladus aduncus, формирующий подъярус погруженных в воду растений. В составе сообществ отмечены внеярусные растения - лианы Solanum dulcamara и Convolvulus arvensis.

Экология и распространение. Сообщества развиваются на заболоченных берегах и заболачивающихся прибрежных мелководьях проточных и замкнутых пресных водоемов с грубодетритными и илистыми донными отложениями. Распространены на юге европейской части России (в Астраханской области).

Субассоциация Typhetum austro-orientalis ceratophylletosum demersii subass. nov. (табл. 2, синтаксоны 11-15; табл. 6).

Д. в.: Ceratophyllum demer sum, Salvinia natans, Stuckenia pectinata, Myriophyllum sibiricum, Najas major.

Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 6, оп. 3: Астраханская обл., Наримановский р-н, ильмень в 4.5 км к СЗ от пос. Новокучергановка, 46.294889° с. ш., 47.810056° в. д., 25.08.2011, авторы - А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Структура сообществ. В составе сообществ субассоциации отмечено произрастание от 3 до 11 видов макрофитов (в среднем 5). Травостой высокий (2-4 м), довольно густой, иногда несколько разреженный. В нем можно выделить 5 подъярусов. В подъярусе высоких трав доминирует Typha austro-orientalis, к которому часто примешивается Phragmites altissimus с обилием от + до 3. Очень редко в составе сообществ с невысоким обилием встречаются Phragmites australis, Scirpus hippolyti и Typha latifolia. Изредка формируется подъярус трав средней высоты, в котором с низким обилием отмечены Sparganium erectum, Typha laxmannii, Oenanthe aquatica, Chenopodium urbicum. Еще реже встречаются низкие растения, формирующие третий подъярус, в составе которого встречаются единичные растения Alisma gramineum. Четвертый подъярус образуют плавающие на поверхности воды растения. Он может быть довольно плотным и в его составе отмечены Salvinia natans, Nymphoides peltata, реже - Hydrocharis morsus-ranae, Nymphaea alba, Lemna turionifera, Lemna minor, Spirodela polyrhiza. Подъярус погруженных в воду гидрофитов хорошо развит, довольно густой. В нем часто присутствуют Ceratophyllum demersum, Stuckenia pectinata, Najas major, реже представлены Cladophora glomerata, Vallisneria spiralis, Lemna trisulca, Caulinia minor, Myriophyllum sibiricum, Utricularia australis, Batrachium circinatum, часто встречаются харовые водоросли (Chara sp.).

Экология и распространение. Сообщества встречаются на мелководных участках замкнутых или слабопроточных пресных водоемов с мощным слоем илистых донных отложений. Они описаны из Астраханской области.

Вариант typica

Д. в.: Ceratophyllum demersum.

Структура сообществ. Простые по структуре сообщества до 3.5 м в высоту, составленные 3-4 видами, в которых выделяется всего 2 подъяруса - высоких и погруженных в воду трав. В первом подъярусе доминирует Typha austro-orientalis, к которому иногда примешивается Phragmites australis, имеющий невысокое обилие. Во втором подъярусе, кроме доминирующего Ceratophyllum demersum, встречаются харовые водоросли, иногда с довольно высоким обилием (3 балла).

Экология и распространение. Сообщества встречаются на прибрежных мелководьях замкнутых или слабопроточных пресных водоемов с мощным слоем илистых донных отложений. Они распространены на юге европейской части России (в Астраханской области).

Вариант Salvinia natans

Д. в.: Ceratophyllum demersum, Salvinia natans.

Структура сообществ. В ценозах от 3 до 11 видов (в среднем - 7). Травостой до 2-4 м в высоту, в нем четко выделяется 4 подъяруса. Первый подъярус высоких трав, часто довольно густой, составлен наиболее высокими растениями. В нем доминирует Typha austro-orientalis, к которому с разным обилием (от + до 3 баллов) могут примешиваться другие высокотравные гелофиты (Phragmites altissimus, Typha latifolia, Scirpus hippolyti). Второй подъярус трав средней высоты формируется редко, представлен Sparganium erectum, Oenanthe aquatica, Chenopodium urbicum, Typha laxmannii, имеющими невысокое обилие. Третий подъярус плавающих на поверхности воды растений формируется всегда, он плотный, представлен доминирующей Salvinia natans и другими гидрофитами: Nymphoides peltata, Nymphaea alba, Hydrocharis morsus-ranae, реже встречаются представители семейства рясковых: Spirodela polyrhiza, Lemna turionifera, L. minor. Четвертый подъярус погруженных в воду растений, как правило, также довольно плотный, в котором доминирует Ceratophyllum demersum с возможным присутствием других гидрофитов: Lemna trisulca, Vallisneria spiralis, Najas major, Caulinia minor, реже встречаются Utricularia australis, Batrachium circinatum, и макроводоросль Cladophora glomerata.

...