Новая ассоциация Typhetum austro-orientalis ass. nov. (Phragmito-magnocaricetea klika in klika et novak 1941) из России

Экология и распространение. Сообщества характерны для заболачивающихся прибрежных мелководных участков и заболоченных берегов проточных (протоки, каналы) и замкнутых (ильмени) пресных водоемов с мощными илистыми донными отложениями и колебанием уровня воды в течение сезона вегетации. Они встречаются на юге европейской части России и описаны из Астраханской области.

Вариант Stuckenia pectinata

Д. в.: Stuckenia pectinata.

Структура сообществ. Отличительной особенностью ценозов варианта является невысокое видовое разнообразие (3-4 вида) и формирование лишь 2 подъярусов травостоя. Первый подъярус высотой 3-3.5 м образован негустыми зарослями Typha austro-orientalis. В его составе может также присутствовать Phragmites altissimus с довольно высоким обилием. Второй подъярус составлен двумя постоянно присутствующими видами - Ceratophyllum demersum и Stuckenia pectinata.

Экология и распространение. Сообщества формируются на мелководьях до 1 м глубины замкнутых или слабопроточных пресных водоемов с плотным дном или грубодетритными донными отложениями. Они описаны из Астраханской области.

Вариант Myriophyllum sibiricum

Д. в.: Myriophyllum sibiricum.

Структура сообществ. В составе сообществ отмечено 3-6 видов макрофитов. Травостой относительно невысокий (2-3 м), но довольно густой (ОПП 65-95 %). В травостое выделяется от 2 до 4 подъярусов. В верхнем подъярусе доминирует Typha austro-orientalis с частым присутствием Phragmites altissimus, реже отмечено произрастание Typha australis. Второй и третий подъярусы формируются не всегда, представлены Sparganium erectum (подъярус трав средней высоты) и Salvinia natans (подъярус плавающих на поверхности воды трав), которые имеют невысокое обилие. В четвертом подъярусе отмечено постоянное присутствие Ceratophyllum demersum и Myriophyllum sibiricum, реже встречаются Najas major, Stuckenia pectinata и харовые водоросли (Chara sp.).

Экология и распространение. Сообщества характерны для прибрежных мелководных участков до 1 м глубины замкнутых или слабо проточных пресноводных водоемов с толстым слоем илистых донных отложений. Описаны из Астраханской области.

Вариант Najas major

Д. в.: Najas major.

Структура сообществ. Сообщества содержат от 4 до 7 видов макрофитов (в среднем - 5). Травостой высотой до 2-2.5 м, густой (ОПП 100 %) за счет высокого обилия погруженных в воду растений. В травостое выделяются только два подъяруса: высоких трав и погруженных в воду гидрофитов. Очень редко может формироваться подъярус низких трав, представленный низкотравными гелофитами (Alisma gramineum) с низким обилием (+). Подъярус высоких трав образован доминантом сообществ - Typha austro- orientalis с обилием 1-2 балла, к которому очень редко может примешиваться Phragmites altissimus с низким обилием (+). В подъярусе погруженных трав высокое обилие имеют Ceratophyllum demersum (2-5) и Najas major (1-4). Остальные виды встречаются в составе сообществ редко, как правило, имеют невысокое обилие (от + до 1), однако, некоторые из них могут быть и более обильными, например, Myriophyllum sibiricum (2 балла), Stuckeniapectinata (до 3 баллов).

Экология и распространение. Сообщества встречаются на мелководьях до 1 м глубины слабопроточных пресных водоемов с толстым слоем илисто-детритных донных отложений. Описаны из Астраханской области.

Обсуждение

Типовая секция рода Typha L. включает несколько близких видов, которые, тем не менее, существенным образом различаются морфологически. Typha austro-orientalis был описан по растениям из Волгоградской области, указан для Нижнего Дона, Поволжья, Южного Урала, Казахстана и Узбекистана (Mavrodiev, Suhorukov, 2006), однако, как показали исследования последних лет, распространен шире и в настоящее время отмечен и в других районах европейской части России (Reshetnikova, Krylov, 2013; Kapitonova, Kapitonov, 2016), а также в Западной Сибири (Kapitonova, 2017). Как правило, везде вид образует сообщества, где выступает в качестве доминанта и эдификатора. Формируемые им ценозы визуально и экологически отличаются от сообществ, образованных близкими видами рогозов, прежде всего, Typha angustifolia и T. linnaei, благодаря таким характерным для T. austro-orientalis признакам, как высота надземных побегов (до 5.5 м), крупные размеры всех частей побегов (стебель, листья, соцветия), широкий спектр заселяемых экотопов (от сырых берегов до глубоководных участков водоемов, как пресных, так и солоноватоводных), а также ареалом (пустынная, степная и лесостепная природные зоны Евразии, реже - крайний юг лесной зоны). Использование многими авторами названия Typha angustifolia в широком смысле, в том числе в рамках проводимых геоботанических работ на рассматриваемых нами территориях, прежде всего, в Нижнем Поволжье, не позволяют в настоящее время разграничить сообщества ассоциации Typhetum austro-orientalis ass. nov. от сообществ других близких рогозов по флористическому критерию, поскольку ранее все они традиционно относились к ассоциации Typhetum angustifoliae Pignatti 1953. Для установления флористических различий между сообществами ассоциаций близких видов рогозов, входящих в типовую секцию рода, необходимы дополнительные исследования с анализом флористического состава ценозов с доминированием этих видов, желательно с максимальным охватом геоботаническими описаниями современного ареала T. austro-orientalis и других указанных видов рогозов.

Заключение

На основе материалов геоботанических описаний сообществ с доминированием рогоза юго-восточного (Typha austro-orientalis) описана новая для науки ассоциация Typhetum austro-orientalis ass. nov. с 6 субассоциациями и 13 вариантами.

Спектр экотопов, на которых встречаются сообщества ассоциации, достаточно широк: от влажных берегов до глубоководных участков водоемов. Фитоценозы были описаны на влажных, сырых, заболоченных, обводненных берегах, на прибрежных, в том числе заболачивающихся, мелководьях до 1 м глубиной и на относительно глубоководных (глубина 1-1.5 м) участках пресных и слабосолоноватых, замкнутых или слабопроточных, естественных, антропогенно трансформированных или искусственных водоемов (ильмени, протоки, ерики, бессточные озера, запруды, мелиоративные каналы) с грубодетритными, илистыми, илисто-песчаными грунтами, постоянным или колеблющимся в течение сезона вегетации уровнем воды. Сообщества ассоциации распространены на юге европейской части России, в Предуралье, в Западной Сибири и описаны из Астраханской области, юга Удмуртской Республики, юга Тюменской области. Мы полагаем, что они могут встречаться также в других регионах, где отмечено произрастание T. austro-orientalis, в частности, на Нижнем Доне, на Южном Урале, в Казахстане и Узбекистане.

Список литературы

[Atlas...] Атлас Тюменской области. 1971. Вып. 1. М.-Тюмень. Листы 1-27.

[Belevich] Белевич Е.Ф. 1963. Районирование дельты Волги. -- Фауна и экология птиц дельты р. Волги и побережий Каспия: Труды Астраханского заповедника, 8: 401421.

[Bobrov, Chemeris] Бобров А.А., Чемерис Е.В. 2003. Описание растительных сообществ в водоемах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун- Бланке. -- В кн.: Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск. С. 105-117.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-New York. 865 S.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

[Delta...] Дельта Волги. Эволюция природной среды в условиях изменений климата. 2019. М. 168 с.

Golub V.B., Losev G.A., Mirkin B.M. 1991. Aquatic and hygrophytic vegetation of the Lower Volga valley. -- Phytocoenologia. 20(1): 1-63.

[Golub et al.] Голуб В.Б., Новикова Н.М., Чорбадзе Н.Б. 1986. Динамика растительности западных подстепных ильменей дельты Волги в условиях регулируемого водного стока. -- Водные ресурсы. 1: 110-116.

Golub V.B., Tchorbadze N.B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta. -- Phytocoenologia. 25(4): 449-466.

Hennekens S.M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. IBN-DLO, Lancaster. 52 p.

[Isachenko, Shlyapnikov] Исаченко А.Г., Шляпников А.А. 1989. Природа мира: Ландшафты. М. 504 с.

[Kapitonova] Капитонова О.А. 2017. Новые для Тюменской области виды макрофитов. -- Бюл. МОИП. Отд. Биол. 122(3): 74-75.

Kapitonova O.A., Kapitonov V.I. 2016. The First Record of Typha austro-orientalis (Typhaceae) in the Udmurt Republic. -- Russian J. Biol. Inv. 7(2): 168-173. https://doi.org/10.1134/S2075111716020090

[Kapitonova et al.] Капитонова O.A., Крутских Е.В., Литвинова Н.В. 2013. Материалы к изучению флоры водоемов и водотоков Астраханского заповедника. -- Изв. Самарского науч. центра РАН. 15, 3(7): 2139-2149.

[Kapitonova, Mavrodiev] Капитонова О.А., Мавродиев Е.В. 2017. Типовая секция рода рогоз (Typha L., Typhaceae) в Сибири: таксономический состав, распространение и экология. -- В кн.: Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию проф. А.В. Положий (Томск, 24-26 октября 2017 г.). Томск. С. 152-154.

[Kapitonova et al.] Капитонова O.A., Сорокин А.Н., Крутских Е.В., Иванова А.В. 2011. Материалы к изучению флоры водных макрофитов западных подстепных ильменей. -- Вестн. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. «Экология». 12: 137143.

[Laktionov et al.] Лактионов А.П., Афанасьев В.Е., Капитонова О.А. 2020. Конспект флоры Астраханского государственного природного биосферного заповедника. -- Фиторазнообразие Восточной Европы. 14(4): 398-419. https://doi.org/10.24411/2072- 8816-2020-10083

Landucci F., Tichy K., Sumberova M., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation. -- J. Veg. Sci. 26: 791-803. https://doi.org/10.1111/jvs.12277

[Lisitsyna et al.] Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. 2009. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М. 219 c.

[Mavrodiev, Kapitonova] Мавродиев Е.В., Капитонова О.А. 2015. Таксономический состав рогозовых (Typhaceae) флоры европейской части России. -- Новости сист. высш. раст. 46: 5-24.

[Mavrodiev, Suhorukov] Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. 2006. Некоторые новые и критические таксоны флоры крайнего юго-востока Европы. -- Бюл. МОИП. Отд. Биол. 111(1): 77-83.

[Mirkin et al.] Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Mucina L., Bultmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavilan Garcia R., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., lakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminde J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19(1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

[Papchenkov] Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: монография. Ярославль. 214 с.

POWO. Typha austro-orientalis Mavrodiev. URL:

https://powo.science.kew.Org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77079414-1 (Accessed:

20.01.2023).

[Rakov et al.] Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М. 2014. Сосудистые растения Ульяновской области / Флора Волжского бассейна. Т. II. Тольятти. 295 с.

[Rastitel'nost'...] Растительность Европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.

[Rastitel'nyj...] Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985.

Новосибирск. 251 с.

[Reshetnikova, Krylov] Решетникова Н.М., Крылов А.В. 2013. Дополнения к флоре Калужской области по материалам 2010 г. -- Бюл. МОИП. Отд. Биол. 118(3): 67-69.

[Rysin] Рысин И.И. 1998. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск. 274 с.

Theurillat J.-P., Willner W., Fernandez-Gonzalez F., Bultmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition. -- Appl. Veg. Sci. 24: e12491. https://doi.org/10.1111/avsc.12491

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. -- J. Veg. Sci. 13: 451-453.

Vazquez F.M. 2012. Revision del gdnero Typha Tourn. ex L. (Typhaceae), en Extremadura (Espana). -- Fol. Bot. Extremad. 6: 5-17.

Vegetace Ceskd republiky. 3. Vodni a mokfadni vegetace. 2011. Vyd. 1. Praha. 828 s.

WFO. Typha austro-orientalis Mavrodiev. Published on the Internet: http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000810540 (Accessed: 20.01.2023).

[Yaroshenko] Ярошенко П.Д. 1969. Геоботаника: пособие для студентов пед. вузов. М. 200 с.

[Zapadnaya.] Западная Сибирь / Под ред. Г.Д. Рихтера. 1963. М. 488 с.

References

Atlas Tyumenskoj oblasti. 1971. [Atlas of the Tyumen region]. Is. 1. Moscow-Tyumen. Sheets 1-27. (In Russ.).

Belevich E.F. 1963. Rajonirovanie del'ty Volgi [The subdivision of the Volga delta]. -- In: Fauna i ekologiya ptits del'ty r. Volgi i poberezhij Kaspiya: Trudy Astrahanskogo zapovednika [Fauna and ecology of birds of the delta Volga and Caspian coasts: Proceedings of the Astrakhan reserve]. 8: 401-421. (In Russ.).

Bobrov A.A., Chemeris E.V. 2003. Opisaniye rastitel'nykh soobshchestv v vodoyemakh i vodotokakh i podhody k ikh klassifikatsii metodom Braun-Blanke [Description of plant communities in waterbodies and watercourses and approaches to their classification by the Brown-Blanca method]. -- In: Gidrobotanika: metodologiya, metody: Materialy shkoly po gidrobotanike [Hydrobotany: methodology, methods: Materials of the school on hydrobotany]. Rybinsk. P. 105-117. (In Russ.).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-New York. 865 p.

Cherepanov S.K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russ.).

Delta Volgi. Evolyuciya prirodnoj sredy v usloviyah izmenenij klimata. 2019. [Delta of the Volga. Evolution of the natural environment under climate change]. Moscow. 168 p. (In Russ.).

Golub V.B., Losev G.A., Mirkin B.M. 1991. Aquatic and hygrophytic vegetation of the Lower Volga valley. Phytocoenologia. 20(1): 1-63.

Golub V.B., Novikova N.M., Chorbadse N.B. 1986. Dinamika rastitel'nosti zapadnykh podstepnykh il'menej del'ty Volgi v usloviyah reguliruemogo vodnogo stoka [Dynamics of vegetation of the western steppe ilmens of the Volga delta in conditions of regulated water flow]. Vodnye resursy. 1: 110-116.

Golub V.B., Tchorbadze N.B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta. Phytocoenologia. 25(4): 449-466.

Hennekens S.M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. IBN-DLO, Lancaster. 52 p.

Isachenko A.G., Shlyapnikov A.A. 1989. Priroda mira: Landshafty [Nature of the World: Landscapes]. Moscow. 504 p. (In Russ.).

Kapitonova O.A. 2017. New Species of Macrophytes for Tyumen Province. -- Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskij. 122(3): 74-75 (In Russ.).

Kapitonova O.A., Kapitonov V.I. 2016. The First Record of Typha austro-orientalis (Typhaceae) in the Udmurt Republic. -- Russian J. Biol. Inv. 7(2): 168-173. https://doi.org/10.1134/S2075111716020090

Kapitonova O.A., Krutskikh E.V., Litvinova N.V. 2013. The Materials to Studying of the Flora of the Reservoirs and Watercourses of Astrakhan Zapovednik. -- Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 15, 3(7): 2139-2149. (In Russ.).

Kapitonova O.A., Mavrodiev E.V. 2017. Section Typha (Typha L., Typhaceae) in Siberia: taxonomic composition, distribution, and ecology. -- In: Problemy izucheniya rastitel'nogo pokrova Sibiri: materialy Mezhdunarodnoj nauchnoj konf., posvyashchennoj 100-letiyu professora A.V. Polozhij (Tomsk, October 24-26, 2017). Tomsk. P. 152-154 (In Russ.).

Kapitonova O.A., Sorokin A.N., Krutskikh E.V., Ivanova A.V. 2011. The Materials for Studying of Aquatic Macrophyte Flora of Western Substeppe Ilmens. -- Vestnik Volzhskogo universiteta imeni V. N. Tatishcheva. Ser. «Ekologiya». 12: 137-143. (In Russ.).

Laktionov A.P., Afanasiev V.E., Kapitonova O.A. 2020. Checklist of the Flora of Astrakhan Nature Biosphere Reserve. -- Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. 14(4): 398419. (In Russ.). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2020-10083

Landucci F., Tichy K., Sumberova M., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation. -- J. Veg. Sci. 26: 791-803. https://doi.org/10.1111/ivs.12277

Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artyomenko V.I. 2009. Flora vodoyemov Volzhskogo bassejna. Opredelitel' sosudistykh rastenij [Flora of the Volga basin. The determinant of vascular plants]. Moscow. 219 p. (In Russ.).

Mavrodiev E.V., Kapitonova O.A. 2015. Taxonomic composition of Typhaceae of the flora of European Russia. -- Novosti sistematiki vysshih rastenij. 46: 5-24. (In Russ.).

Mavrodiev E.V., Suhorukov A.P. 2006. Some new and critical taxa of the flora of outermost European South-East. -- Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskij. 111(1): 77-83. (In Russ.).

Mirkin B.M, Rosenberg G.S., Naumova L.G. 1989. Slovar' ponyatij i terminov sovremennoj fitocenologii [Dictionary of concepts and terms of modern phytocenology]. Moscow. 223 p. (In Russ.).

Mucina L., Bultmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavilan Garcia R., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., lakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminbe J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. -- Appl. Veg. Sci. 19(1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

Papchenkov V.G. 2001. Rastitel'nyj pokrov vodoyomov i vodotokov Srednego Povolzh'ya [Vegetation cover of waterbodies and watercourses of the Middle Volga region]. Yaroslavl'. 214 p. (In Russ.).

POWO. Typha austro-orientalis Mavrodiev URL:

https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77079414-1 (Accessed:

20.01.2023).

Rakov N.S., Saksonov S.V., Senator S.A., Vasjukov V.M. 2014. Vascular plants of Ulyanovsk Region / Flora of the Volga River Basin. Vol. II. Togliatti. 295 p. (In Russ.).

Rastitel'nost' Evropejskoj chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. 1980. Leningrad. 429 p. (In Russ.).

Rastitel'nyj pokrov Zapadno-Sibirskoj ravniny [Vegetation of the West Siberian Plain]. 1985. Novosibirsk. 251 p. (In Russ.).

Reshetnikova T.M., Krylov A.V. 2013. Additions to the Flora of Kaluga Province based on Records of 2010. -- Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskij. 118(3): 67-69. (In Russ.).

Rysin 1.1. 1998. Ovrazhnaya eroziya v Udmurtii [Ravine erosion in Udmurtia]. Izhevsk. 274 p. (In Russ.).

Theurillat J.-P., Willner W., Fernandez-Gonzalez F., Bultmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition. -- Appl. Veg. Sci. N 24: e12491. https://doi.org/10.1111/avsc.12491

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. -- J. Veg. Sci. 13: 451-453.

Vazquez F.M. 2012. Revision del gbnero Typha Tourn. ex L. (Typhaceae), en Extremadura (Espana). -- Fol. Bot. Extremad. 6: 5-17.

Vegetace Ceskd republiky. 3. Vodni a mokfadni vegetace. 2011. Vyd. 1. Praha. 828 s.

WFO. 2021. Typha austro-orientalis Mavrodiev. Published on the Internet: http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000810540 (Accessed: 20.01.2023),

Yaroshenko P.D. 1969. Geobotanika: posobie dlya studentov ped. vuzov [Geobotany: a manual for students of pedagogical universities]. Moscow. 200 p. (In Russ.).

Zapadnaya Sibir' [Western Siberia]. 1963. Moscow. 488 p. (In Russ.).

Размещено на Allbest.ru