Отримані результати дозволяють зробити такі висновки.

Систематика четвертинних остракод базується на особливостях зовнішньої та внутрішньої будови черепашки. Систематичний склад четвертинних черепашкових рачків України (79 видів прісноводних, морських і солонуватоводних остракод) є достатнім для апробації авторських принципів систематичного вивчення викопних остракод.

Необхідною умовою систематичного вивчення викопних остракод є послідовне і жорстке дотримання стандартних засад класифікаційних робіт, які набули подальшого опрацювання й доповнення у вивченні четвертинних черепашкових рачків. Для повного опису скульптурованих і гладеньких черепашок остракод обов'язковим є визначення усіх морфологічних елементів, максимально детальний опис кожного морфологічного елемента, визначення кількісних характеристик для морфологічних елементів, які мають числові параметри, їхня статистична оцінка та формалізація якісних параметрів.

У систематичному описі черепашкових рачків обов'язковими є уніфікація термінології та формалізація опису черепашки, які підвищують якість діагностики таксонів викопних остракод і є основою визначення таксономічної ваги ознак. Із теоретичних постулатів систематики уніфікована та формалізована термінологія повинна перетворитися на практично діючий інструмент остракодолога. Розроблено українську наукову термінологію для опису черепашкових рачків, складено термінологічний словник, визначено послідовність опису викопної черепашки і кожного морфологічного елемента. Такий термінологічно уніфікований підхід дозволяє чітко формулювати назву морфологічних елементів, визначати їхню таксономічну вагу і формалізувати опис кожного таксона, а також використовувати комп'ютерні технології у палеонтологічних дослідженнях.

У вивченні морфології черепашки й визначенні обсягу виду обов'язковим є врахування мінливості морфологічних елементів. Для кожного виду прісноводних, солонуватоводних і морських остракод України проаналізовано діапазон мінливості морфологічних елементів, що дозволило розмежувати спадкову і неспадкову (індивідуальну) мінливість, визначено обсяг виду. Як наслідок, проведено ревізію видового складу четвертинних остракод України, переглянуто об'єм видів, проаналізовано обґрунтованість виділення нових видів попередніми дослідниками. Основним критерієм спадкової мінливості четвертинних черепашкових рачків, і відповідно, підставою для виділення нових видів визначено достатню частоту знахідок черепашок із морфологічними змінами одного напряму і ступеню вияву, зафіксовані у геологічному часі. Критерієм неспадкової мінливості викопних остракод є разові, неповторювані зміни морфології черепашки.

Виявлення надійних діагностичних ознак і визначення таксономічної ваги кожної з них є необхідною умовою розробки класифікаційної схеми четвертинних остракод. Уніфікована система таксономічних ознак для ієрархічного ланцюга “ряд-вид”, що розроблена для усіх груп четвертинних остракод України, базується на формалізації особливостей будови черепашки, аналізі всіх морфологічних елементів і визначенні їхньої таксономічної ваги. Критерієм виділення таксономічних ознак четвертинних остракод є визначення спільного і відмінного в будові морфологічних елементів черепашки. Таксономічна вага морфологічних ознак визначалася методом синтезу і аналізу послідовно для кожного рівня ланцюга “ряд-вид”, починаючи з найнижчого. Ієрархія таксономічних ознак має вигляд піраміди: що нижчий ранґ таксона, то більша кількість його діагностичних ознак. В основі піраміди лежать ознаки виду, вище - ознаки таксонів вищих ранґів. При підвищенні ранґу таксона деталізація опису ознаки зменшується. Таксони одного ранґу (наприклад, роди всередині підродини) мають однаковий чи близький набір діагностичних ознак.

Побудована на зазначених принципах класифікація четвертинних остракод є системою, що органічно поєднує дані щодо морфології викопної черепашки з відомостями про вплив м'якого тіла рачка на будову черепашки рецентних остракод. Вона базується на аналізі виключно черепашки остракод та уніфікованій системі таксономічних ознак, розробленій для ієрархічного ланцюга “ряд-вид”, чим відрізняється від неонтологічних класифікацій, в основі яких лежать особливості будови м'якого тіла рачка. У класифікації четвертинних остракод використано різні критерії визначення таксонів. Визначальним є порівняльно-морфологічний. Обов'язковим є врахування екологічного критерію, який базується на функціональних законах існування біосистем. Філогенетичний і геохронологічний критерії розглядалися у взаємозв'язку як єдиний філогенетичний критерій, що характеризує нерозривний процес еволюції.

У класифікаційній схемі четвертинних остракод не виділяється надродина Darwinulacea Brady et Norman, 1889. Родину Darwinulidae Brady et Norman, 1889 віднесено до надродини Cypridacea Baird, 1845 на підставі спільності ознак ранґу “надродина” і відмінностей на рівні ранґу “родина” з родинами Ilyocyprididae Kaufmann, 1900 і Cyprididae Baird, 1845. Підтверджено валідність родини Ilyocyprididae Kaufmann, 1900. До складу родини Cyprididae Baird, 1845 на підставі спільності ознак ранґу “родина” і відмінностей ознак ранґу “підродина” віднесено підродини Cypridopsinae Kaufmann, 1900, Candoninae Kaufmann, 1900, Disopontocypridinae Mandelstam, 1956, Cyclocypridinae Kaufmann, 1900; до родини Cytheridae Baird, 1850 - підродини Limnocytherinae Sars, 1925, Leptocytherinae Hanai, 1957, Loxoconchinae Sars, 1925, Trachyleberidinae Sylvester-Bradley, 1948, Hemicytherinae Puri, 1953, Cushmanideinae Puri, 1973, Xestoleberidinae Sars, 1928, Cytherurinae G.Mьller, 1894. Змінено систематичну приналежність 8 родів на підставі спільності ознак ранґу “підродина” і відмінностей ознак ранґу “рід”. Роди Cyprinotus Brady, 1886, Potamocypris Brady, 1870 і Zonocypris G.Mьller, 1898 віднесено до підродини Eucypridinae Sars, 1947; рід Heterocypris Claus, 1893 - до підродини Herpetocypridinae Kaufmann, 1900; роди Cypria Zenker, 1854 і Physocypria Vavra, 1898 - до підродини Cyclocypridinae Kaufmann, 1900; рід Cytherissa Sars, 1925 - до підродини Cytherideinae Sars, 1925; рід Cytherois G.Mьller, 1884 - до підродини Xestoleberidinae Sars, 1928. Обґрунтовано безпідставність виділення підроду Limnocythere (Limnocytherina) Negadaev, 1967, представники якого є самцями видів роду Limnocythere.

Монографічний опис четвертинних остракод є завершальним етапом у вивченні черепашкових рачків України. Вперше здійснений монографічний опис прісноводних, морських і солонуватоводних остракод України, синтезує авторський фактичний матеріал, теоретичні узагальнення і підходи до вирішення систематичних питань та критично осмислену інформацію щодо конкретних таксономічних категорій від виду до ряду. Уточнено особливості умов існування четвертинних черепашкових рачків, систематизовано інформацію щодо їхньої екологічної валентності, доповнено дані щодо стратиграфічного положення і географічного поширення четвертинних остракод України.

Необхідною умовою коректного визначення викопних таксонів остракод є ключі. В результаті цілісного підходу до вивчення викопних черепашкових рачків створено визначальні ключі для прісноводних, солонуватоводних і морських четвертинних остракод України. Необхідність побудови ключів для визначення викопних остракод доведена досвідом вивчення рецентної фауни і відсутністю таких ключів у палеонтологічній літературі, попри складність визначення викопних решток остракод, і особливо - гладенькостінних форм. В основу побудови ключів покладено аналіз особливостей будови черепашки. Для груп із вираженим статевим диморфізмом ключі побудовані окремо для самок і самців. Ключі разом із Палеонтологічним атласом, що містить фотозображення зовнішньої і внутрішньої поверхонь черепашки остракод та окремих деталей морфологічної будови, зроблених на скануючому електронному мікроскопі, є першим визначником четвертинних остракод України.

Четвертинні остракоди завершують родовідне дерево підкласу Ostracoda і є проміжною ланкою між рецентними і більш давніми остракодами. Філогенетична схема остракод базується на порівняльному аналізі морфологічних структур черепашки впродовж усього часу їхнього існування (від кембрію до голоцену). Філогенетичну спорідненість таксонів вперше відтворено також за особливостями онтогенетичного розвитку, що фіксується черепашками личинок різних стадій, які зберігають особливості будови черепашки предків. Для остракод підродини Trachyleberidinae - за змінами типу замка, для підродини Candoninae - за змінами у розвитку мезоскульптури у личинок і дорослих особин. Побудована на цих підставах схема родинних зв'язків черепашкових рачків окреслює поетапну спрямованість розвитку остракод та уточнює існуючі погляди на їх філогенез. Побудовано схеми філогенетичних зв'язків для макротаксонів (родин, підродин) і мікротаксонів (родів) підрядів Cytherocopina і Cypridocopina. У розвитку родини Cytheridae (підряд Cytherocopina) зафіксовано шість періодів розквіту: пізня перм (виникло 6 підродин), юра (15 підродин), крейда (10 підродин), олігоцен (поява родів Costa, Cyprideis, Denticulocythere, Paralimnocythere, інших), міоцен (5 підродин, роди Cytherois, Aurila, Tyrrhenocythere, Leptocythere, Cytherissa та інші). У розвитку родини Cyprididae (підряд Cypridocopina) зафіксовано сім періодів розквіту: пізня перм-тріас (2 підродини), юра (2 підродини), крейда (1 підродина, рід Cyprinotus), еоцен (1 підродина, роди Pontoniella, Prionocypris), олігоцен (2 підродини, роди Cyclocypris, Herpetocypris, Heterocypris), міоцен (роди Cypria, Phisocypria, Potamocypris), пліоцен (роди Caspiolla, Typhlocypris, Zonocypris). Простежено мікроеволюцію однієї з філогенетичних гілок роду Ilyocypris (Ilyocypris salebrosa - Ilyocypris postsalebrosa - Ilyocypris carinata).

Таксономічні ознаки, визначені для четвертинних таксонів “родина”, “підродина”, “рід” можна впевнено екстраполювати на всі мезо-кайнозойські остракоди, відколи четвертинні черепашкові рачки беруть початок. Таксономічні ознаки вищих таксонів “ряд”, “підряд” - найдавніші ознаки, які зберігаються у черепашкових рачків від часу їх виникнення. Вони рівною мірою притаманні усім палеозой-четвертинним остракодам.

Поширені у четвертинних алювіальних, озерних, лиманних, морських відкладах остракоди є надійним, але практично не задіяним резервом біостратиграфії. Вперше виділено біостратиграфічні підрозділи за остракодами для морських і континентальних відкладів України. У північній частині Чорного моря у морських четвертинних відкладах описано п'ять комплексних зон, які за висхідним віковим ланцюжком мають наступну послідовність і стратиграфічну прив'язку. Середній плейстоцен: чаудинські відклади - комплексна зона Xestoleberis chanackovi-Pontoniella loczyi; давньоевксинські відклади - комплексна зона Aurila notata-Leptocythere pirsagatica. Пізній плейстоцен: карангатські відклади - комплексна зона Cushmanidea bacescoi-Semicytherura sulcata; новоевксинські відклади - верстви з Candona. Голоцен: давньочорноморські відклади - комплексна зона Costa edwardsii runcinata-Carinocythereis rubra.

У континентальних відкладах виділено наступні біостратиграфічні підрозділи. Середній плейстоцен: нікопольська світа п'ятої тераси - комплексна зона Ilyocypris caspiensis-Leptocythere caspia; кривичська серія четвертої тераси - комплексна зона Cyprinotus vassoevichi--Caspiolla acranasuta--Pontoniella loczyi--Leptocythere pirsagatica--Leptocythere andrussovi, зона поширення виду Limnocythere tuberculata і акме-зона Zonocypris membranae. Пізній плейстоцен: гнідинська світа третьої тераси - шари з Limnocythere sancti-patricii; світа другої тераси - комплексна зона Eucypris foveatus--Denticulocythere caspiensis--Candona candida; трипільська світа першої тераси - комплексна зона Candona (Eucandona) fabaeformis--Potamocypris villosa; антська світа - верстви з Zonocypris membranae, Loxoconcha parallela, Leptocythere spectabilis.

Вузька спеціалізація (стенобіонтність) значної частини видів черепашкових рачків обумовлює їх важливе значення для палеогеографії. Палеогеографічні реконструкції базуються на відомостях щодо аутекології рецентних остракод (стенобіонтів) і комплексному аналізі палеоасоціацій (видовий склад, кількість особин кожного виду, співвідношення дорослих і личинкових особин, наявність черепашок різних онтогенетичних стадій, їх зміна у часі). Вперше за остракодами реконструйовано палеосолоність води у північній частині Чорного моря та напрями змін палеотемператури води у континентальних водоймах України протягом плейстоцену-голоцену.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Геология шельфа УССР. Лиманы / Молодых И.И., Усенко В.П., Палатная Н.Н., Кочубей Н.И., Положевец М.Ф. и др.; Под ред. Шнюкова Е.Ф.. - К.: Наукова думка, 1984. - 176 с. (Особистий внесок: підрозділ “Фауна остракод” у главі 3 “Стратиграфия донных обложений лиманов”, С. 35-38).

2. Негадаев-Никонов К.Н., Зубович С.Ф., Кочубей Н.И. Остракоды континентального антропогена Европейской части СССР. - Кишинев: Штиинца, 1989. - 262 с. (Особистий внесок: підрозділ 2.2 “Ассоциации ракушковых ракообразных позднего плейстоцена-голоцена” у главі 2 “Особенности расселения и развития фауны остракод в плейстоцене и голоцене в континентальних водоемах юга Европейской части СССР”, С. 25-29; монографічний опис видів у главі 5 “Описание видов остракод, наиболее распространенных в отложениях антропогена Европейской части СССР”, С. 85-86, 184-219).

3. Матошко А.В., Сорокин А.Л., Паланский М.Г., Дыкань Н.И., Перлюк М.Ф. Геологическая среда и макрофиты Онежского залива Белого моря. - Мурманск: Мурманское книжн. изд-во. - 1991. - 145 с. (Особистий внесок: підрозділ 2.2 “Позднее- и послеледниковое время. Акватория” у главі 2 “История формирования геологической среды”, С. 99-112).

4. Кочубей Н.И. Реконструкция физико-географических условий Днепровского лимана в позднеплейстоцен-голоценовое время на основании палеоэкологического анализа фауны остракод // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Биостратиграфия, палеонтология осадочного чехла Украины”. - К.: Наукова думка, 1987. - С. 187-189.

5. Борисенко Ю.А., Кочубей Н.И. Новые данные по геохимии раковин остракод // ДАН УССР. - 1989. - Сер. Б, № 6. - С. 3-5. (Особистий внесок: фактичний матеріал, підготовка зразків для проведення мікрозондового аналізу, біохімічне вивчення остракод, опис методики біогеохімічного аналізу, побудова графіки і таблиці).

6. Кочубей Н.И. Экостратиграфия лиманных отложений северо-западного Причерноморья по фауне остракод // Тектоника и стратиграфия. - 1989. - Вып. 30. - С. 86-92.

7. Кочубей Н.И. Верхнеплейстоценовые и голоценовые остракоды Днепро-Бугского лимана // Сб. науч. работ ИГН НАН Украины “Палеонтологические и биостратиграфические исследования на территории Украины”. - К.: Наукова думка, 1991. - С. 118-122.

8. Дыкань Н.И. Остракоды семейства Cytheridae Baird, 1850 из аллювиальных плейстоценовых отложений Украины // ДАН Украины. - 1992. - № 10. - С. 109-111.

9. Дыкань Н.И. Первые сведения о четвертичных остракодах с. Гуньки (Среднее Приднепровье) // ДАН Украины. - 1994. - № 6. - С. 85-90.

10. Дыкань Н.И. Первые сведения о четвертичных остракодах с. Мельники (Среднее Приднепровье) // ДАН Украины. - 1994. - № 10. - С. 83-86.

11. Дыкань Н.И. Палеогеографическая обстановка в приустьевой части р. Дунай во время древнеэвксинской трансгрессии // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Ископаемые организмы фанерозоя Украины”. - К.: Манускрипт, 1995. - С. 161-166.

12. Дикань Н.І. Остракоди родин Cyprididae та Eucandonidae із алювіальних плейстоценових відкладів України // ДАН України. - 1999. - № 1. - С. 120-126.

13. Dykan N.I. New data about Holocene Ostracodes of the White Sea // ДАН України. - 1999. - № 3. - С. 122-124.

14. Дикань Н.І. Поширення прісноводних та лиманних остракод на території України в плейстоцені // Геол. журн. - 1999. - № 3. - С. 55-59.

15. Дикань Н.І. Четвертинні остракоди України: стратиграфія і палеогеографія плейстоцену // Геол. журн. - 2001. - № 3. - С. 91-95.

16. Дикань Н.І. Прісноводні остракоди із алювіальних плейстоценових відкладів України // Палеонтологічний зб. - 2001. - № 33. - С. 32-49.

17. Дикань Н.І. Систематика остракод підродини Candonidae Daday, 1900 із плейстоценових алювіальних відкладів України // Палеонтологічний зб. - 2001. - № 33. - С. 50-63.

18. Dykan N. The biostratigraphic division of the Neopleistocene deposits of Ukraine according to ostracoda fauna // Геол. журн. - 2003 г. - № 3. - С. 114-120.

19. Dykan N. Key to the ostracods of the family Candonidae Kaufmann, 1900 from the Quarternary sediments of Ukraine // Геол. журн. - 2003. - № 2. - С.99-103.

20. Дикань Н.І. Принципи і критерії класифікації четвертинних остракод України // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Сучасні проблеми геологічної науки”. - К.: ІГН НАН України, 2003. - С. 323-326.

21. Дыкань Н.И. Эволюция вида Ilyocypris salebrosa Stepanaitys, 1959 на протяжении плиоцена-голоцена // ДАН України. - 2003. - № 9. - С. 121-124.

22. Дикань Н.І. Четвертинні остракоди (Crustacea). Таксономія і систематика // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Теоретичні та прикладні аспекти сучасної біостратиграфії фанерозою України”. - К.: ІГН НАН України, 2003 - С. 71-73.

23. Кочубей Н.И. Остракоды верхнеплейстоценовых и голоценовых лиманных отложений северо-западного Причерноморья // Ин-т геол. наук. - Киев, 1986. - 241 с. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ 20.02.86 г., № 1191-Б86.

24. Кочубей Н.И. Остракоды и их использование для картирования лиманных отложений Причерноморья // Матер. IX сессии УПО “Палеонтологические и биостратиграфические исследования при геологической съемке на Украине” // Ин-т геол. наук. - Киев, 1989. - С. 54-64. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ № 6561-В89.

25. Егорова С.Я., Кочубей Н.И. Изучение пористости у гладкостенных остракод // Тез. XXXIV ВПО “Современные проблемы микропалеонтологии”. - Баку: Изд-во ЭЛМ, 1988 - С. 29-30.

26. Дыкань Н.И. Палеогеография Онежского залива в голоцене по фауне остракод // Тез. совещ. “Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеогеографии морей Северного Ледовитого океана”. - Мурманск: Мурманское книжн. изд-во. - 1989. - С. 31-32.

27. Дыкань Н.И. Стратиграфические комплексы остракод из континентальных отложений плейстоцена Украины // Тези XIV-XVI сесій УПО “Стратиграфічні та палеонтологічні дослідження в Україні” - К.: ІГН НАН України. -1994. - С. 80-81.

28. Дыкань Н.И. Палеогеография лихвинского межледниковья в Среднем Приднепровье // Труды Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода. - М., 1994. - С. 90.

29. Дыкань Н.И. Экосистемы Среднего Приднестровья в лихвинское время // Тези XVIII сесії УПО “Екосистеми геологічного минулого”. - К.: ІГН НАН України. - 1995. - С. 67-69.

30. Дикань Н.І. “Зоноциприсовий горизонт” - стратиграфічний маркер середньоплейстоценових відкладів ліхвінського міжльодовиків'я у Приазов'ї // Тези XIX сесії УПО “Біостратиграфічні дослідження при пошуках корисних копалин України”. - К.: ІГН НАН України. - 1996. - С. 64-66.

31. Дыкань Н.И. Остракоды - индикаторы природных изменеий окружающей среды в акватории Белого моря (Арктический шельф) в голоцене // Тези ХХ сесії УПО “Биосфера и геологические катастрофы”. - К.: ІГН НАН Украины. - 1997. - С. 67.

32. Дикань Н.І. Остракоди у четвертинній геології: межі використання і методи досліджень // Матер. XXII сесії УПО “Біостратиграфічні та палеоекологічні аспекти подійної стратиграфії”. - К.: ІГН НАН Украины. - 2000. - С. 81-82.

33. Дикань Н.І. Опорний геологічний розріз миндель-риського міжльодовиків'я на Середньому Придніпров'ї // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Палеонтологічне обґрунтування стратонів фанерозою України”. - К.: ІГН НАН України. - 2001. - С. 91-94.

34. Dykan N. The biostratigraphic subdivision of the Mindel-Rissian Interglacial sediments according to Ostracod fauna // Abstracts INQA “Ukraine Quaternary Expl. Middle-Upper Pleistocene Middle Dnieper Area and importance East-West European correlation”. - Kiev (Ukraine). - 2001. - P. 25.

35. Dykan N. Revision of genus Limnocythere Brady, 1868 and biostratigraphical division of Pleistocene deposits of Ukraine // Abstracts INQA-SEQS-2. - Ufa (Russian). - 2002. - P. 24-26.

36. Дикань Н.І. Формалізація ознак класифікації прісноводних четвертинних остракод України, як основа біостратиграфічного розчленування відкладів // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Еволюція органічного світу як підґрунтя для вирішення проблем стратиграфії”. - К.: ИГН АН УССР. - 2002. - С. 115-117.

37. Дыкань Н.И. Стратиграфия голоценовых отложений акватории Онежского залива Белого моря по фауне остракод // Труды ІІІ Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода. - Т. 1. - Смоленск: Ойкумена. - 2002. - С. 65-67.

38. Dykan N., Solyanik E. The geochemistry and palaeoecology of the White Sea (Arctic shelf) ostracodes // Abstracts 2. International Conf. “Interfaces against pollution”- Miskolc (Hungary). - 2002. - P.104.

39. Дыкань Н.И. Принципы корректности определения вида у четвертичных остракод для целей стратиграфии и палеогеографии // Тез. XLIX сессии ВПО “Палеонтология и природопользование”. - Санкт-Петербург: РАН. - 2003. - С. 79-81.

40. Gurov E., Kelley S., Koebert C., Dykan N. Post-Impact Sedimentation in the Boltysh Impact Crater (Ukraine) // Abstracts International Conf. “Biological Processes Associated Impact Events”. - Cambridge (England). - 2003. - Р. 29-20.

Размещено на Allbest.ru