Біостратиграфія осадових утворень, палеогеографія та палеоекологія пізньокрейдового морського басейну платформної України (за макрофауною)

Зона Sphenoceramus cardissoides виділяється традиційно у нижньому сантоні західної платформної України. Зональним видом для ранньосантонських відкладів Західної Європи визначено іноцерамус Cladoceramus undulatoplicatus (R o e m). Знахідки цього виду відмічені у нижньосантонських відкладах Волино-Поділля, але тут потребує уточнення стратиграфічне поширення цього виду.

Зона Gonioteuthis granulata/Sphenoceramus patootensis услід за Д.П. Найдіним зі співавторами (1984) розглядається тут як еквівалент верхнього сантону. Залишки першого з видів-індексів зустрічаються у крейді і крейдяних вапняках Волині, мергелях Львівської мульди і західного схилу УЩ разом з типовим верхньосантонським Sphenoceramus patootensis L o r, а також Actinocamax verus M і l l., Liostrea boucheroni (C o g.). Другий вид-індекс трапляється дуже часто у відкритих розрізах Волино-Поділля та окраїн Донбасу.

Кампан. У нижньокампанському під'ярусі пропонуємо виділяти дві зони (знизу вверх): Gonioteuthis granulataquadrata/Belemnitella praecursor mucronatiformis та Belemnitella mucronata alpha.

Зона Gonioteuthis granulataquadrata/Belemnitella praecursor mucronatiformis характеризує нижню частину нижнього кампану. Знахідки гоніотетісів часто зустрічаються у розрізах Львівської мульди та окраїн Донбасу. Зона корелюється з зоною Actinocamax laevigatus та Belemnitella praecursor mucronatiformis сходу ЄПО, Східного Казахстану та Мангишлаку.

Зона Belemnitella mucronata alpha обіймає відклади термінального нижнього кампану території платформної України та відповідає зонам Gonioteuthis quadrata gracilis та Gonioteuthis quadrata gracilis/Belemnitella mucronata термінального кампану Північно-Східної Європи на хроностратиграфічній схемі Я. Харденбола зі співавторами (1998).

Зона Hoplitoplacenticeras coesfeldiense/Belemnitella mucronata mucronata приймається в обсязі, запропонованому Д.П. Найдіним (1986) для верхньокрейдових відкладів сходу ЄПО та обіймає відклади нижньої частини верхньоконьякського під'ярусу. Зональні амоніти зустрічаються у розрізах Львівської мульди, південних окраїн Донбасу, Західного Казахстану та Саратовського Поволжя.

Зональний вид Belemnitella mucronata S c h l o t h. також дуже часто трапляється у середній частині кампану Західної Європи і СЄП.

Запропонована зона Belemnitella mucronata за віком відповідає амонітовій зоні Hoplitoplacenticeras marroti загальної шкали.

Зона Belemnitella langei. Відклади верхньої частини верхньокампанського під'ярусу характеризуються присутністю белемнітів групи langei. На підставі філогенетичних змін у цій групі Д.П. Найдін (1984) виділяє (знизу вверх) такі підзони: Belemnitella langei minor, Belemnitella langei langei, Belemnitella langei najdini. Ці підзони впевнено виділяються по всій території СЄП. Присутні вони і на території платформної України.

Маастрихт. Амонітова зона Acanthoscaphites tridens традиційно розпочинає маастрихтський ярус на території СЄП та характеризує його нижній під'ярус.

За белемнітами у межах запропонованої зони виділяються дві белемнітові зони: Belemnella lanceolata та Belemnella sumensis. Нижня межа зони Belemnella lanceolata збігається з нижньою межею однойменної белемнітової зони для північно-західної Європи. Інтервал поширення другого виду-індексу на території платформної України визначається як верхня частина нижньомаастрихтського під'ярусу.

Зона Belemnitella junior/Spyridoceramus tegulatus пропонується для нижньої частини верхнього маастрихту. Вона завершує верхньокрейдовий розріз території платформної України. Перший вид-індекс є керівною формою нижньої частини верхнього маастрихту (біозони Discoscaphites constrictus (S o w.)) на всій СЄП. Стратиграфічний інтервал виду-індексу Spyridoceramus tegulatus H a g. - верхній маастрихт. Запропонована зона за віком відповідає белемнітовій зоні Belemnitella junior північно-західної Європи.

ПАЛЕОГЕОГРАФІЯ ПІЗНЬОКРЕЙДОВОГО МОРСЬКОГО БАСЕЙНУ ПЛАТФОРМНОЇ УКРАЇНИ

Для з'ясування особливостей геологічної будови верхньокрейдових відкладів території платформної України та палеогеографічних реконструкцій пізньокрейдового морського басейну проаналізовано матеріали картувального, структурно-пошукового, розвідувального і параметричного буріння за останні 50 років, враховано власні дослідження відкритих розрізів верхньої крейди, а також опрацьовано значний фондовий матеріал з геологічної будови досліджуваної території.

Різноамплітудні рухи структурно-тектонічних елементів на фоні неодноразових трансгресій і регресій зумовили становлення і розвиток своєрідних палеогеографічних умов геологічного минулого, виникнення і поширення басейнів седиментації, особливості осадконакопичення, транспортування теригенного і біогенного матеріалу, закономірності формування потужностей відкладів різних стратиграфічних рівнів.

З'ясовано, що верхньокрейдові відклади розповсюджені на 44% території платформної України. Решта території, за виключенням окремих ділянок УЩ та центральної частини складчастого Донбасу, на нашу думку, втратила ці відклади під час континентальних умов розвитку, головним чином, у післякрейдову та, частково, у пізньокрейдову епохи. Найбільшу площу поширення мають ранньо-середньосеноманські та туронські відклади (31 та 28% відповідно), а найменшу - маастрихтські та коньяк-сантонські (від 15 до 18%).

Встановлено потужності відкладів для кожного з ярусів верхньої крейди по регіонах України. Максимальна потужність верхньокрейдових відкладів встановлена у Північнокримському прогині (св. Оленівська 6 - 2856 м).

Верхньокрейдова товща представлена, як правило, карбонатними утвореннями (вапняками, мергелями та крейдою) з підпорядкованим значенням пісків, пісковиків, кременів, опок, аргілітів та ін.

Незважаючи на суттєве переважання в розрізах карбонатних утворень верхньокрейдова товща характеризується доволі строкатим літологічним складом, значними літолого-фаціальними змінами по латералі та має мозаїчне, плямисте розповсюдження. Карбонатні породи перешаровуються в розрізах та мають форму лінз, плащеподібних покривів та клиноформ іноді значної потужності, які не утворюють регіонально витриманих пластів та горизонтів.

Найсуттєвіші, з зафіксованих, перериви в осадконакопиченні в межах території платформної України мали місце на межі середнього та пізнього сеноману, пізнього сеноману та турону, маастрихту-палеоцену. Майже безперервними є розрізи альбу-раннього сеноману та турону-коньяку.

Сеноманський вік. Сеноманський вік був дуже важливим етапом розвитку епіконтинентального морського басейну платформної України. Зміна температурного, хімічного та гідрологічного режимів басейну, що відбулася наприкінці середньосеноманського часу, призвела до масового розвитку морських мікроорганізмів з карбонатним скелетом і започаткувала накопичення потужної карбонатної формації «писальної крейди». Відбувається перебудова палеофіту - покритонасінні рослини поступово охоплюють суходіл.

Потужність сеноманських відкладів у межах платформної України неоднакова і коливається від нульових відміток на УЩ до 700 м у Каркінітсько-Північнокримському прогині. Аналіз геологічної інформації за фактичними даними виявив наявність сеноманських відкладів на 31% території платформної України. Початок пізньокрейдової епохи відзначився активізацією тектонічної діяльності на південно-західній окраїні СЄП - рифтогенезом на північно-західному шельфі Чорного моря, формуванням Каркінітсько-Північнокримського прогину та андезитовим вулканізмом і короткочасним стисненням Донецької складчастої споруди. Решта території - УЩ, Волино-Поділля, Передкарпатський та Львівсько-Люблінський прогини, Причорномор'я та ДДЗ розвивались успадковано.

Гідрологічний режим сеноманського морського басейну характеризувався нестабільністю. Неодноразові трансгресії та регресії моря сприяли розмиванню раніше відкладених осадків та їх перевідкладенню, утворенню ділянок суходолу тощо. Трансгресії відбувались у першій половині раннього сеноману та у пізньому сеномані, а регресії - на межі альбу і сеноману, в другій половині раннього сеноману, у середньому сеномані та на границі сеноману і турону.

Сеноманський морський басейн на території платформної України займав найбільшу площу у пізньокрейдову епоху (до 80% сучасної території України) та характеризувався мілководністю - до 50 м. У сеноманському басейні існувало декілька великих островів (Волинсько-Уманський, Кіровоградський, Середньодніпровський, Донецький, Переддобрудзький, Центральнокримський, Азовський) та безліч малих.

Проведені дослідження дали можливість встановити два етапи в історичному розвитку сеноманського морського басейну України: ранньо-середньосеноманський та пізньосеноманський, що суттєво відрізнялися між собою за гідрологічним режимом, глибиною, температурним режимом, хімічним складом води та характером осадконакопичення.

Ранньо-середньосеноманський етап являв собою загалом регресивний етап розвитку басейну та характеризувався підвищеними температурами морської води (21-26°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), незначним температурним градієнтом між поверхневими та придонними водами, розвитком організмів з кремнієвим скелетом та переважаючим кремененакопиченням.

Пізньосеноманський етап відзначився переважно трансгресивним розвитком басейну, помірно-теплою водою (16-23°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), помітним температурним градієнтом між поверхневими та придонними водами, розвитком організмів з карбонатним скелетом та переважаючим карбонатонакопиченням.

Осадконакопичення в сеноманський вік супроводжувалося домінуючим утворенням теригенних порід, представлених пісками кварц-глауконітовими, галечниками та пісковиками у першій половині сеноману і накопиченням карбонатних порід (мергелів та вапняків) - у другій його половині.

Для сеноманських розрізів характерний розвиток глауконітизації і фосфатизації, а також повсюдна присутність кремнезему. Збагачення уламковим матеріалом (іноді значне), а також кремнеземом і глауконітом переважало в ранньому-середньому сеномані, а фосфатизація - у середньому сеномані та на межі сеноману-турону. Кремнезем представлений головним чином стяжіннями кременів як поодиноких, так і дуже часто утворюючих витримані на значні відстані горизонти, а також прошарками кременю.

На осадконакопичення в сеноманський вік істотно впливав вулканізм, характерний більшою мірою для Південного регіону. Окрім підвищеного вмісту в морській воді розчинених SiO₂ і СО₂ в осад надходили тверді продукти вулканізму: попеловий матеріал, лави, уламкові мінерали вулканогенного походження - піроксени, амфіболи, вулканічне скло, плагіоклази та ін.

Туронський вік. У туронський вік у регіоні остаточно формуються умови нового етапу розвитку пізньокрейдового морського басейну - пізньосеномансько-маастрихтського, що призводить до масового розвитку морських мікроорганізмів з карбонатним скелетом та накопичення потужної товщі писальної крейди.

Туронські відклади розповсюджені на 28% території платформної України. Потужність їх коливається від нульових відміток на піднятих ділянках території УЩ, в центральній частині Донбасу, Переддобруджі та Азовському валу до 1000 м у Каркінітсько-Північнокримському прогині.

Для території платформної України туронський вік характеризувався тектонічною стабільністю, за винятком Донбасу, де відмічено коливальні рухи. Більша частина платформної України розвивалась успадковано. Незначна вулканічна активність спостерігалась у Південному регіоні та на Донбасі.

Значна частина платформної України в туронський вік (до 70% її території) була вкрита морем. Порівняно з сеноманським віком скорочується площа басейнів Причорномор'я, ДДЗ та Волино-Поділля. Внаслідок розширення Середньоруського моря у другій половині турону спостерігається збільшення площі моря в ДДЗ. В туронському морському басейні території платформної України існує ряд великих островів (Центральноукраїнський, Донецький, Переддобрудзький, Каламітський, Центральнокримсько-Азовський).

Морський басейн характеризувався більш значними глибинами (до 100 м), зниженими температурами води (13-20°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), нормальною солоністю та переважаючим накопиченням коколітово-пітонелово-форамініферових мулів.

В басейні панує карбонатне осадконакопичення. Переважають крейдово-мергельні фації. Для туронських розрізів характерна присутність глауконіту та стяжінь кременів, а також поширення фосфоритового горизонту.

Відмічається майже повна відсутність денудації суходолу (домішка теригенного матеріалу в морських відкладах - до 1%).

Коньякський вік. Розвиток морського басейну території платформної України у коньякському віці характеризувався відносно спокійним гідродинамічним режимом, пануванням у водній товщі морських мікроорганізмів з карбонатним скелетом та накопиченням потужної товщі писальної крейди, як і у туроні.

Коньякські відклади розповсюджені на 16% території платформної України. Потужність коньякських відкладів коливається від нульових відміток на піднятих ділянках УЩ, в центральній частині Донбасу та Азовському валу до 350 м у Каркінітсько-Північнокримському прогині.

Територія платформної України у коньякський вік залишалася тектонічно стабільною. Більша її частина продовжувала успадковано розвиватись: ДДЗ, Каркінітсько-Північнокримський, Передкарпатський та Львівсько-Люблінський прогини продовжували своє занурення, а УЩ та Донбас залишались стабільними ділянками суходолу. Ілседська фаза альпійського орогенезу, що розпочалася наприкінці коньяку, суттєво змінює палеогеографічні умови морського басейну Волино-Поділля. «Епоха передсантонських піднять» призвела до повільного здіймання Подільської плити та обміління морського басейну на Поділлі, у Передкарпатському прогині та Львівській мульді.

Коньякський морський басейн займав майже таку площу, як і в туроні, але дещо змінилася його конфігурація. Внаслідок розширення Середньоруського басейну у попередній вік залишається відносно високий рівень моря в ДДЗ та на північно-західній і північній окраїнах Донбасу і, навпаки, скорочується площа басейну Волино-Поділля. Майже незмінною залишається морська акваторія на півдні України. В коньякському морському басейні території платформної України існують великі Центральноукраїнський, Донецький, Переддобрудзький, Каламітський та Центральнокримський, Азовський острови.

Морський басейн характеризувався глибинами до 100 м, помірно-теплою водою (13-20°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), розвитком організмів з карбонатним скелетом та переважаючим карбонатним характером осадконакопичення.

Гідрохімічний режим коньякського морського басейну майже не відрізняється від такого туронського.

В басейні панує карбонатне осадконакопичення. Коньякські відклади представлені головним чином писальною крейдою, крейдоподібними мергелями та вапняками з рідкісними поодинокими прошарками глин. У розрізах іноді зустрічаються прошарки та стяжіння кременів.

Відмічається майже повна відсутність денудації суходолу (домішка теригенного матеріалу в морських відкладах становить до 1%).

Сантонський вік. У сантонський вік розпочинаються суттєві зміни в розвитку морського басейну, започатковані повільною евстатичною трансгресією у Західному та, особливо, у Південному регіонах. В басейні продовжується масовий розвиток морських мікроорганізмів з карбонатним скелетом та накопичення товщі писальної крейди.

Сантонські відклади розповсюджені на 18% території платформної України. Їх потужність коливається від нульових відміток на піднятих ділянках УЩ, в центральній частині Донбасу та Азовському валу до 600 м у Північнокримському прогині.

Тектонічний режим досліджуваної території характеризувався відносною стабільністю, лише на окремих ділянках Донбасу, Волино-Поділля та у Передкарпатському прогині він порушувався коливальними рухами переважно висхідних напрямків неоднакової амплітуди.

Морський басейн у сантонський вік займав таку саму площу (? 70%), як і в коньякський. В середині віку у Південному регіоні розпочинається повільна евстатична трансгресія, що триватиме до середини маастрихту. В сантонському морському басейні існує декілька великих островів (Центральноукраїнський, Донецький, Переддобрудзький, Центральнокримський, Азовський) та безліч малих.

Сантонському морському басейну властивий в цілому стабільний гідродинамічний режим, ускладнений коливаннями рівня басейну евстатичної та епейрогенічної природи. Море характеризувалося глибинами до 100 м, помірно-теплою водою (14-23°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), нормальною солоністю, переважаючим накопиченням моховатково-форамініферових і коколітово-пітонелово-форамініферових мулів та підпорядкованим нагромадженням - піщанисто-вапнистих, піщанисто-мергельних та кременисто-піщанисто-карбонатних осадків.

В басейні переважає карбонатне осадконакопичення. Сантонські відклади представлені головним чином глинистими, крейдоподібними та вапнистими мергелями, писальною крейдою та вапняками з прошарками глин.

Відмічається майже повна відсутність денудації суходолу (домішка теригенного матеріалу в морських осадових утвореннях - до 3 %).

Кампанський вік. У кампанський вік повільна евстатична трансгресія охоплює значні території заходу та півдня України. Збільшення території мілководдя у другій половині кампану сприяє розвитку бентосних форм. У цей час фіксується другий пізньокрейдовий максимум розмаїття макрофауни. У водній товщі басейну панують мікроорганізми з карбонатним скелетом, продовжується накопичення товщі писальної крейди.

Кампанські відклади розповсюджені на 22% території платформної України, а їх потужність коливається від нульових відміток на піднятих ділянках території УЩ, в центральній частині Донбасу та на Азовському валу до 700 м і більше у Каркінітсько-Північнокримському прогині.

Тектонічний розвиток досліджуваної території характеризувався відносною стабільністю, що порушувалась короткочасними різнонаправленими повільними вертикальними рухами окремих структурно-тектонічних районів. Коливальні рухи відбувалися на Донбасі, в ДДЗ, Передкарпатському прогині та Південному регіоні. Стабільний тектонічний режим спостерігається на більшій частині заходу платформної України.

Кампанський морський басейн, порівняно з сантонським, збільшив свою площу (? 74% території сучасної України). Кампанська трансгресія охопила весь Азово-Чорноморський регіон. Підняття рівня моря спостерігається в ДДЗ та на Донбасі. В кампанському морському басейні існують Центральноукраїнський, Донецький, Переддобрудзький та Азовський острови.

Кампанське море характеризується нестабільним гідродинамічним режимом, глибинами до 100 м, помірно-теплою водою (14-21°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), нормальною солоністю, переважаючим накопиченням моховатково-форамініферових та коколітово-пітонелово-форамініферових мулів, збагачених вуглекислотою, в першу половину кампану та піщанисто-вапнистих, піщанисто-мергельних та кременисто-піщанисто-карбонатних осадків - у другу.

В басейні панує карбонатне осадконакопичення. Кампанські відклади представлені головним чином мергелями (глинистими, крейдоподібними та вапнистими), писальною крейдою та вапняками з прошарками глин та пісків.

Відмічається зростання денудації суходолу (домішка теригенного матеріалу в морських осадках збільшується до 5-15%).

Маастрихтський вік. У маастрихті завершується ера крейдонакопичення. Наприкінці крейдового періоду спостерігається глобальна регресія моря та вимирання багатьох груп фауни.

Маастрихтські відклади розповсюджені на 15% території платформної України. Потужність маастрихтських відкладів коливається від нульових відміток на піднятих ділянках території УЩ, в центральній частині Донбасу та Азовському валу до 1100 м у Каркінітсько-Північнокримському прогині.

Маастрихтський морський басейн займав приблизно 72% території України. Він вкривав Карпатську геосинкліналь, ДДЗ, Каркінітсько-Північнокримський, Північноазовський та Індоло-Кубанський прогини. Наприкінці маастрихтського віку відбулася швидкоплинна регресія моря. В маастрихтському морському басейні існують великі остров - Центральноукраїнський, Донецький, Переддобрудзький та Азовський.

Маастрихтське море характеризується незначними палеоглибинами (до 50 м), теплою водою (20-21°С) (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.), нормальною солоністю, переважаючим накопиченням моховатково-форамініферових та коколітово-пітонелово-форамініферових мулів, збагачених вуглекислотою, в першу половину віку та піщанистих, піщанисто-вапнистих, піщанисто-мергельних та кременисто-піщанисто-карбонатних осадків - у другу.

В басейні переважає карбонатне осадконакопичення. Маастрихтські відклади представлені головним чином вапняками та мергелями з підпорядкованим значенням писальної крейди з прошарками пісків та пісковиків.

Відмічається суттєве зростання денудації суходолу (домішка теригенного матеріалу в морських осадках збільшується до 10-35%).

Отже, дослідженнями доповнено та узагальнено палеогеографічні особливості пізньокрейдового морського басейну території платформної України у просторі і часі. Встановлено що:

- площа пізньокрейдового морського басейну території платформної України досягла чи не найбільших розмірів за всі попередні епохи і становила до 80% досліджуваної території.

- басейн був відносно мілководним; глибини не перевищували 100 м, а протягом більшої частини пізньокрейдової епохи були в межах фіталі (до 50 м);

- морський басейн характеризувався підвищеною солоністю у ранньо-середньосеноманський час та нормальною і дещо пониженою у турон-маастрихтський віки. Головними хімічними компонентами морської води були SiO₂, CO та CO₂. Крім того, суттєву роль відігравали іони хлору (Сl' ), сульфату (SO₄'), бікарбонату (НСО₃'), карбонату (СО₃''), натрію (Na'), магнію (Mg''), кальцію (Са'') і калію (К');

- басейн характеризувався теплими та помірно-теплими водами. Максимально теплими (до 26⁰С) води були у ранньо-середньосеноманський час, помірно-теплими (від 13 до 21⁰С) з пізнього сеноману по маастрихт включно (Р.В. Тейс, Д.П. Найдін, 1973; М.М. Чумаков та ін., 1995; B.T. Huber та ін., 2002; P.A. Wilson та ін., 2002., та ін.);

- гідрологічні умови морського басейну характеризувалися відносною стабільністю у турон-сантонський віки та активізацією у сеноманський, кампанський та маастрихтський віки, яка була викликана коливаннями рівня морського басейну евстатичної та епейрогенічної природи.

В історичному розвитку пізньокрейдового морського басейну території платформної України вперше виділено два етапи: ранньо-середньосеноманський та пізньосеномансько-маастрихтський, які суттєво різнилися між собою за гідрологічним, гідрохімічним, температурним режимами та характером осадконакопичення.

Ранньо-середньосеноманський етап становив регресивну фазу апт-сеноманського трансгресивно-регресивного циклу розвитку морського басейну досліджуваної території та характеризувався мілководністю (глибини не перевищували 50 м), підвищеними температурами морської води (від 21 до 26°С), незначним температурним градієнтом між поверхневими та придонними водами, збільшеним вмістом у воді розчиненого кремнезему, що призводило до розвитку організмів з кремнієвим скелетом: діатомових водоростей, губок, моховаток та радіолярій. В басейні панує накопичення піщанисто-гравійно-галечних, піщанисто-черепашково-детритових, піщанисто-вапнистих, піщанисто-мергельних відкладів та черепашників.

Пізньосеномансько-маастрихтський етап характеризувався відносно стабільним розвитком морського басейну з глибинами не більше 100 м, помірно-теплою водою (від 13 до 21°С), помітним температурним градієнтом між поверхневими та придонними водами, збільшеним вмістом у воді розчинених СО та СО₂, що обумовило розвиток організмів з карбонатним скелетом, головним чином, мікрофауни - коколітів, пітонел та форамініфер. В басейні панує накопичення піщанисто-вапнистих, піщанисто-мергельних, кременисто-піщанисто-карбонатних відкладів та моховатково-форамініферових і форамініферово-пітонелово-коколітових мулів.

ПАЛЕОЕКОЛОГІЯ МАКРОФАУНІСТИЧНИХ УГРУПОВАНЬ ПІЗНЬОКРЕЙДОВОГО ПЛАТФОРМНОГО МОРСЬКОГО БАСЕЙНУ УКРАЇНИ

Особливості систематичного складу бентосних макрофауністичних угруповань пізньокрейдового морського басейну платформної України.

Найбільш численним і якісно різноманітним компонентом ориктоценозів у відкладах пізньокрейдового морського басейну є двостулкові молюски. У систематичному плані вони відносяться до 10 рядів і 83 родів. Більш ніж дві третини від загальної кількості видів - це птеріоїди, пектиноїди та остреоїди.

Другорядну роль в ориктоценозах відіграють черевоногі молюски. Вони належать до рядів Prosobranchia і Opistobrahchia з загальною кількістю родів - 59. Майже 95% видів - це представники ряду Prosobranchia.

Серед головоногих молюсків, які існували на території України у пізньокрейдову епоху, найбільшим систематичним розмаїттям виділяються амоніти (44 роди). Представники белемнітів відносяться до шести родів, а наутілоїдей - до трьох родів.

Лопатоногі молюски представлені декількома видами.

Систематичний склад Brachiopoda складається з представників п'яти рядів: Terebratulida, Rhynchonellida, Acrotretida, Craniida i Lingulida, до яких належать 40 родів. До першого ряду відноситься 85% пізньокрейдових брахіопод, до другого - 10%, решта - п'ять відсотків.

Систематичний склад морських їжаків налічує шість рядів та 30 родів. Одна третина видів відноситься до ряду Spatangoida, решта - до рядів Holetypoida, Cidaroida, Stirodonta i Cassiduloida.

Кишковопорожнинні нараховують 20 видів, які відносяться до 14 родів.

Етолого-трофічна структура основних груп макрофауни у пізньокрейдовому морському басейні платформної України. В етологічному плані серед бентосних форм вирізнялися бісусні та здатні до плавання форми (двостулкові молюски), вільнолеглі (двостулкові молюски), повзаючі (двостулкові і черевоногі молюски, морські їжаки), частково або повністю заривальні (двостулкові і черевоногі молюски, морські їжаки), якірні (брахіоподи), цементно-прикріплені (двостулкові молюски, корали).

В трофічному відношенні серед бентосних форм переважали сестонофаги (приблизно 82%). Це молюски, брахіоподи, корали та деякі гастроподи. Незначну частку (приблизно 15%) складали детритофаги (гастроподи) та мулоїди (морські їжаки). Хижаки представлені в основному черевоногими молюсками з родів Natica, Volutilithes, Gyrodes та Avellanа.

Основу макрофауністичних ориктоценозів відкладів раннього сеноману складають численні губки, моховатки, а на Волино-Поділлі - ще і голкошкірі. Дещо другорядну роль відіграють двостулкові молюски і брахіоподи. Черевоногі молюски представлені поодинокими екземплярами з родів Gemmarcula, Capillithyris, Cyclothyris і Cretirhynchia.

Серед двостулкових молюсків на початку сеноману переважали сестонофаги: вільнолеглі Amphidonte conicum (L a m.), вільнолеглі, але здатні до плавання Neithea quinquecostata (S o w.), цементно-прикріплені Gryphaeostrea canaliculata (S o w.), Lopha diluviana (L.) та активнорухливі Chlamys aspera (L a m.), Ch. elongata (L a m.), Entolium orbiculare (S o w.) та ін.

Нечисленні архео- та мезагастроподи цього часу за екологічним складом належали до повзаючих фітофагів та мешкали на глауконіто-кварцових пісках мілководдя південної частини морського басейну Поділля. З нектонних безхребетних зустрічаються мілкорослі амоніти Schloenbachia varians (S o w.) і Sch. subvarians S p a t h., белемніти Parahibolites tourtise (W e i g n.), Actinocamax verus M i l l і Actinocamax primus primus (A r k h.).

У середньому сеномані та на початку пізнього сеноману спостерігається пік систематичного та екологічного розмаїття багатьох груп фауни. Двостулкові молюски становили майже 50% складу макрофауни. Найчисленнішими були пектиноїди, остреоїди та аркоїди, що мешкали на карбонатно-детритових і карбонатно-гравійних відкладах літоралі. Частка вільноплазуючих сестонофагів сягала 80%, фітофагів - 15%, грунтоїдів - п'ять відсотків. За екологічним складом 99% черевоногих молюсків належало до повзауючих фітофагів (Trochus, Turbo, Solarium та ін.). З хижаків відомі тільки Natica lyrata S o w. і Avellana cassis O r b.

Питома вага гастропод в ориктоценозах з відкладів середнього і нижньої частини верхнього сеноману становить від 20% на Волино-Поділлі до 20-35% на території окраїн Донбасу. Ареали існування черевоногих молюсків мали тоді локальний характер, а біотопи характеризувалися піщано-гравійним субстратом з достатньою кількістю донної рослинності.

Серед брахіопод того часу переважали замкові Terebratulida. Трохи менше було представників Rhynchonellida. Відомо, що в ориктоценозах Волино-Поділля брахіоподи представлені переважно фосфатизованими ядрами, які походять з іноцерамових вапняків, а на території Донбасу залишки плечоногих відомі з мілководних органогенно-уламкових і глауконіт-піщанисто-вапнистих утворень верхньої частини літоралі.

Ориктоценози макрофауни нижнього турону відрізняються надзвичайною бідністю систематичного складу. Видовий склад двостулкових молюсків обмежується представниками трьох родів. Це вільнолеглі Mytiloides, цементно-прикріплені Dianchora та активнорухливі Entolium. В ориктоценозах зафіксована відсутність решток заривальних молюсків - аркоїд, люціноїд, мітілоїд та цириноїд. В етолого-трофічному плані всі представники макрофауни відносяться до сестонофагів, серед яких виділяються вільнолеглі на карбонатно-глинистих та глинисто-карбонатних мулах - Mytiloides labiatus (S c h l o t h.), цементно-прикріплені мешканці вторинного субстрату - Dianchora lata (S o w.) та активнорухливі - Entolium orbiculare (S o w.).

Середньотуронські відклади характеризуються відсутністю в ориктоценозах серед молюсків представників інфауни. Винятком є єдина знахідка заривального молюска Septifer lineatus S o w. у твердих, щільних вапняках басейну р. Горинь на Волино-Поділлі. Серед епіфауни переважають двостулкові молюски: вільнолеглі іноцерамуси, бісусні, але здатні до плавання хляміси, лімеї та інші пектиноїди; спостерігається також незначна кількість цементно-прикріплених форм - представники родів Dianhora, Anomia, Acutostrea, Pycnodonte та Lopha. До рухливого вільноповзаючого бентосу відносяться представники черевоногих молюсків Trochus і Turbo. У трофічному відношенні панували сестонофаги. Фітофаги представлені тільки черевоногими молюсками.

Пізній турон-ранній сантон - це найсприятливіший час для розвитку іноцерамів і деякою мірою морських їжаків. Для інших представників бентосу цей часовий інтервал характеризується або мінімумом систематичного розмаїття, або їх повною відсутністю. Таким чином, можна констатувати, що протягом майже семи млн. років у пізньокрейдовому морському басейні платформної України панували вільнолеглі сестонофаги (іноцераміди) і мулоїди (морські їжаки).

Подібна етолого-трофічна структура збереглася до середнього сантону. З цього часу і до середини кампану, завдяки збагаченню видового та родового складу молюсків дещо розширюється етолого-трофічна структура бентосних угруповань. Поряд з епіфауною, яку представляли вільнолеглі, бентосно-нектонні та цементно-прикріплені форми, з'являються представники інфауни. Серед двостулкових молюсків це сестонофаги - нукули та арки, а серед черевоногих молюсків - переважно детритофаги - трохуси, апораіси, турбідитеси і хижаки з роду Natica.

Пізній кампан-ранній маастрихт характеризувався другим піком систематичного розмаїття макрофауни на території південного заходу СЄП. Серед представників Mollusca переважали двостулкові форми. За етологічними критеріями виділяються чотири групи молюсків: вільнолеглі - іноцерамуси, бісусні, здатні до плавання - хляміси, ліми, лімеї та ін.; цементно-прикріплені - діанхориди, остреоїди тощо, заривальні або напівзаривальні організми - луціноїди, міоїди, фоладоміоїди, пороміоїди та ін. Але розподіл їх по території має свої особливості. Так, на захід від УЩ частка вільнолеглих форм становить 28%, що майже на чверть перевищує аналогічний показник для Донбасу і ДДЗ. Двостулкові, які прикріплювались до субстрату, були більш розповсюджені у східних районах платформної України, а саме на окраїнах Донбасу. Тут вони сягали 43% складу двостулкових молюсків, а на Волино-Поділлі - тільки 16%. Це пояснюється різними гідродинамічними умовами в цих частинах басейну та переважанням на заході пухких та мулистих ґрунтів, а на сході - твердих. Інші групи двостулкових молюсків мали більш-менш паритетний розподіл. Усі ці групи - сестонофаги.

Найпоширенішими серед черевоногих молюсків були фітофаги, частка яких становить 50%. Серед них зустрічаються рухливі форми, які представлені родами Calliomphalus, Margarites, Trochacanthus, Xenophora; малорухливі: Bathrotomaria, Conotomaria, а також прикріплені (Emarginula). Детритофагами були 15%; серед них форми, які мешкали на поверхні ґрунту (епіфауна) (Confusiscala), і такі, що заривалися (інфауна) (Turritella, Cerithium, Aporrhais, Helicaulax, Perissoptera та Drephanocheilus). Кількість хижаків сягала 35%; серед них були представники як епіфауни (Volutispina, Volutilithes), так і інфауни (Natica, Avellana).

Екологічні фактори та їх вплив на поширення і систематичний склад макрофауни пізньокрейдового морського басейну України. Детально досліджено екологічні фактори та їх вплив на поширення і систематичний склад макрофауністичних угруповань.

Абіотичні фактори. На нашу думку, основними абіотичними факторами, що впливали на поширення та систематичне розмаїття пізньокрейдової макрофауни, були: тип або характер субстрату морського дна та його розповсюдження у басейні, площа морського басейну, його глибина, температурний та газовий режими, хімічний склад морської води та ін.

Визначальну роль у формуванні бентосного угруповання відігравав тип субстрату. Літолого-фаціальні дослідження природних відслонень з урахуванням знайдених в них макрофауністичних решток дозволили виділити три головних типи субстрату, характерних для морського басейну пізньої крейди та придатних для поселення макрофауни: твердий, пухкий та мулистий.

Твердий субстрат, характерний для верхньої частини літоралі морського басейну був представлений прибережно-мілководними фаціями. В літологічному відношенні це піщанисто-гравійно-галечні, піщанисто-черепашково-детритові відклади, а також черепашники. На цьому типі субстрату мешкало до 30% бентосної макрофауни, з яких 76% - прикріплений бентос і 24% - активнорухливі форми.

Пухкий субстрат характерний для середньої частини літоралі морського басейну представлений мілководними фаціями. В літологічному відношенні це піщанисто-вапнисті, піщанисто-мергельні, моховатково-форамініферові та кременисто-піщанисто-карбонатні відклади. Це найбільш придатний для поселення тип субстрату, на якому існувало майже 65% бентосної макрофауни, з яких 35% - прикріплені форми, 63% - активно рухались і два відсотка - вільно лежали.

Мулистий субстрат, характерний для нижньої частини літоралі морського басейну, представлений помірно-глибоководними фаціями. В літологічному відношенні це форамініферово-пітонелово-коколітові мули. На цьому типі субстрату мешкало до 5% бентосних форм, з яких 17% - прикріплений бентос, 29% - активнорухливі форми і 54% - вільнолеглий бентос.

Встановлено прямий корелятивний зв'язок між типом субстрату морського басейну та розповсюдженням і розмаїттям бентосних угруповань. При переважанні твердого та, частково, пухкого субстратів спостерігаються максимуми розмаїття бентосних форм (середній сеноман - початок пізнього сеноману, пізній кампан -маастрихт) і, навпаки, при пануванні мулистого та, частково, пухкого субстратів фіксуються мінімуми (турон - сантон).

Зменшення або збільшення площі того чи іншого типу субстрату призводила до зміни ареалів проживання різних бентосних макрофауністичних комплексів. При переважанні в басейні твердих та, частково, пухких грунтів спостерігаються розширення ареалів існування комплексів верхньої та, частково, середньої літоралі і суттєве скорочення ареалів існування комплексів макрофауни нижньої літоралі. При домінуванні мулистих та, частково, пухких грунтів навпаки, відбувається розширення ареалів існування комплексів макрофауни нижньої літоралі та скорочення ареалів комплексів верхньої та, частково, середньої літоралі.

Інші абіотичні фактори, на нашу думку, відігравали другорядну роль.

Біотичні фактори. Основними доведеними біотичними взаємовідношеннями між організмами в макрофауністичних комплексах пізньокрейдової епохи були симбіоз, хижацтво та ін.

Прикладами симбіотичних відношень у складі пізньокрейдових угруповань є синойкія, тобто квартиранство в умовах стабільного субстрату, та коменсалізм (сумісна трапеза) щодо пасивних фільтраторів. У якості часткового паразитизму можна розглядати перекриття іригаційної системи губок поселеннями устриць та серпулід. Більш складні рівні симбіозу (трофобіоз) не знаходять відображення на фосильному матеріалі, але безумовно мали місце.

Документальними палеонтологічними свідченнями хижацтва є розтрощені черепашки молюсків, сліди свердлування, регенерація черепашок морських безхребетних (брахіопод, белемнітів, амонітів, двостулок) після укусів хижаків. Звичайними є сліди свердлування гастропод-хижаків (натицид) на черепашках брахіопод та двостулкових молюсків.

Питання про існування конкуренції серед представників пізньокрейдових макрофауністичних угруповань є дискусійним. Відомо, що у сучасних морських басейнах конкуренція виникає, як правило, при недостатній кількості харчових ресурсів або зменшенні простору, придатного для існування.

Конкуренція за харчовий ресурс. Загальна картина кількісного розподілу бентосу сучасних морських басейнів знаходиться у прямій залежності від продуктивності поверхневих вод, оскільки початковим джерелом їжі для всіх донних тварин слугує населення пелагіалі. Органічна речовина, що продукується у верхніх горизонтах і перерозподіляється у товщі води, потрапляє на дно в результаті седиментації. Відмінності у кількості та швидкості надходження цієї речовини головним чином і визначають трофічні умови існування сучасної донної фауни.

На відміну від сучасних пізньокрейдовий морський басейн досліджуваної території був мілководним і, на наш погляд, не мав значних відмінностей у кількості біомаси планктону у водній товщі з глибиною та його біопродуктивності по латералі.

Для визначення вірогідної біомаси планктону у 1 м³ водної товщі пізньокрейдового морського басейну території дослідження нами проаналізовано сучасні дані про біомасу планктону у 1 м³ водної товщі акваторії Азовського моря влітку, де температура води, глибина басейну, характер субстрату та інші фактори середовища, на нашу думку, найбільше відповідають умовам пізньокрейдового епіконтинентального моря. Сучасні данні по Азовському морю свідчать, що біомаса планктону у літній період становить в середньому 200 г/м³ (А. Вилканов, Х. Данов, Х. Маринов та ін., 1983; та ін.), а під час «цвітіння води» у серпні-вересні до 800 г/м³.

На наш погляд, продуктивність біомаси пізньокрейдового морського басейну була на порядок вищою за таку водної товщі Азовського моря. При подальших розрахунках, вважаємо коректним для використання значення біомаси у 1000 г/м³. За такою кількістю планктону, на нашу думку, в басейні повинна була б зрости кількість консументів, в тому числі і бентосних молюсків. Але цього не відбулося.

Проведені дослідження ориктоценозів багаточисельних природних відслонень свідчать про те, що для виділених нами біотопів, щільність поселення становила від однієї до дев'яти особин на 1 м², що значно менше ніж у сучасних бівальвій Азово-Чорноморського басейну, які при сприятливих умовах існування досягають щільності до 2200 особин на 1 м².

Таким чином, можна зробити припущення, що харчовий ресурс не викликав конкуренції серед макрофауни.

Конкуренція за простір, придатний для існування. У пізньокрейдову епоху зменшення простору, придатного для існування макрофауни, зафіксовано нами в періоди стабільного розвитку морського басейну, що були характерні для пізньосеномансько-маастрихтського етапу розвитку морського басейну платформної України. Сталий режим морського басейну визначав чітку зональність в осадконакопиченні та розподілі типів субстрату. В басейні переважало накопичення коколітово-пітонелово-форамініферових мулів, що формували мулистий тип субстрату, не придатний для існування більшості макрофауни. В цей час відбулося суттєве скорочення зони поширення твердого та пухкого субстратів, найбільш сприятливих для поселення та існування макрофауни. Суттєве зменшення простору, придатного для існування, повинно було б призвести до скупчення великої кількості особин макрофауни на незначній території і виникнення конкуренції, що спричинила б скорочення систематичного розмаїття макрофауни.

Дійсно, дослідження ориктоценозів того віку виявили суттєве зменшення розмаїття макрофауни насамперед на рівні родів та видів у пізньосеномансько-ранньокампанський час, порівняно з кількісним та якісним складом макрофауни ранньо-середньосеноманського часу. У пізньосеномансько-ранньокампанський час двостулкові молюски відреагували на зміну типу субстрату з піщанисто-глинистого на піщанисто-вапнистий чи піщанисто-мергельний зменшенням кількості видів при збереженості або незначному зменшенні кількості родин та родів. Рід, як правило, характеризується одним-трьома видами. Так, в ориктокоценозі середньої літоралі ранньо-середньосеноманського морського басейну Волино-Поділля на піщанисто-глинистому субстраті виявлено шість родин, 10 родів та 24 види пектинід. А в ориктокомплексі середньої літоралі пізньосеномансько-ранньокампанського морського басейну тієї ж території на пухкому піщанисто-вапнистому чи піщанисто-мергельному субстраті налічувалося теж шість родин, але тільки вісім родів та 12 видів пектинід.

Отже, зменшення площі місць проживання представників макрофауни середньої літоралі призвело до скорочення їх систематичного розмаїття та появі таксонів-домінантів. Останні виявилися завдяки їх здатності опановувати різні місця існування. Саме це, на нашу думку, спричинило скорочення систематичного розмаїття макрофауни при зміні типу субстрату.

На підставі викладеного можна констатувати таке.

Нерівномірний розподіл таксонів як у просторі, так і у часі пояснюється тісними зв'язками макрофауністичних комплексів з еволюцією середовища їх проживання; в розподілі груп бентосної макрофауни головну роль відіграє їх адаптація до різних місць проживання; при просторовому розподілі на родовому рівні взаємовідношення між родами визначалися диференціацією родових потреб до місць проживання.

Макрофауністичні біокомплекси пізньокрейдового морського басейну платформної України. На підставі досліджень систематичного складу бентосних ориктоценозів, етолого-трофічних зв'язків їх компонентів та реконструкції середовища проживання, встановлені такі характерні макрофауністичні комплекси морського пізньокрейдового басейну території платформної України: біоценоз прибережного мілководдя, мілководдя та помірних глибин.

Представники палеобіоценозу прибережного мілководдя мешкали у прибережній зоні (верхня частина літоралі) морського басейну на піщанисто-гравійно-галечних та піщанисто-черепашково-детритових ґрунтах.

У складі палеобіоценозу систематичним розмаїттям відзначалися двостулкові молюски та брахіоподи. В етологічному відношенні переважали прикріплені та бісусні, здатні до плавання форми, а у трофічному - сестонофаги. Розрахована щільність поселення в палеобіокомплексі становила до 9 особин на 1м².

Характерними представниками палеобіокомплексу прибережного мілководдя є двостулкові молюски - Chlamys pulchella (N i l s.), Ch. pseudopulchella G l a s u n., Ch. acuteplicata (A l t h)., Ch. triformis S o b., Dianchora striata S o w., D. spinosa (S o w.)., Entolium orbiculare (S o w.), Neithea quinquecostata S o w., Lima cretacea W o o d s., L. hoperi M a n t., Limea granulata (N i l s.), Pycnodonte vesiculare (L a m.), P. vesiculare var. donetzensis S c h a t s k y., P. radiata (F i s c h e r de W a l d h e i m)., P. clavatum (N i l s s.)., P. mirabile (R o u s.)., Agerostrea lunata (N i l s.), A. falcata (M o r t o n), Lopha semiplana (S o w.), L. sibirica G l a s u n., L. luppovi B o b k o v a., Acutostrea curvirostris (N i l s.), A. gibba (R e u s s), A. krinkensis S a v c z., Gryphaeostrea canaliculata (S o w.), G. lateralis (N i ls.), Amphidonte conicum (S o w.), Margostrea mercei (C o q.), Exogyra decussata G o l d f., E. ostracina (L a m.), Ceratostreon spinosum (M a t h.), C. spinosum M a t h e r o n var. malikensis (M u z a f a r o v a), Athleta doneziana B l a n k; брахіоподи - Cretirhynchia retracta (R o e m.), C. limbata limbata (S c h l o t h.), Cyclothyris magna arcuata K a t z, Hemithyris globulosa K a t z, Terebratulina chrysalis (S c h l o t h.), Gisilina gisii (R o e m), Carneithyris gracilis S a h n i, C. carnea carnea (S o w.), C. ovata K a t z, Gemmarcula zeuschneri A l t h, G. hexagona K a t z, Kingenella nilssoni (L u n d g r e n), Trigonosemus elegans K o e n.; корал Smilotrochus galeriformis K n e r. та ін.

Представники палеобіоценозу мілководдя мешкали у середній частині літоралі морського басейну на піщанисто-вапнистих, піщанисто-мергельних, моховатково-форамініферових та кременисто-піщанисто-карбонатних ґрунтах. У складі палеобіокомплексу систематичним розмаїттям відзначалися двостулкові та черевоногі молюски, менше морські їжаки. В етологічному відношенні переважали рухливі заривальні та напівзаривальні форми, суттєва роль належала прикріпленим та бісусним, здатним до плавання безхребетним, а у трофічному - панували сестонофаги та детритофаги. Розрахована щільність поселення в палеобіокомплексі становила до 5 особин на 1м².

Характерними представниками палеобіокомплексу мілководдя є двостулкові молюски - Inoceramus regularis O r b., Inoceramus sagensis O w e n., Chlamys acuteplicata (A l t h.), Ch. cretosa (D e f r.), Ch. pulchella (N i l s.), Ch. campaniensis (O r b.), Dianchora spinosa (S o w.), Entolium orbiculare (S o w.), E. splendens L a h., Neithea quinquecostata (S o w.), Limea granulata (N i l s.), L.elongata (S o w.), Limatulla semisulcata (N i l s.), Plagiostoma hoperi (M a n t.), Arca geinitzi R e u s., Pholadomya esmarki (N i l s.), Ph. decussata (M a n t.), Cardium productum (S o w.), Panopea mandibula (S o w.), Cuspidaria caudata (N i l s.), Cyropleura ineguicostata (W o o d w.), Septifer lineatus (S o w.), Pinna decussata G o l d f., Liostrea incurva (N i l s.), Pycnodonte vesiculare donetzensis S c h a t s k y, P. vesiculare (L a m.), Agerostrea lunata (N i l s.), A. falcata (M o r t o n), Lopha semiplana (S o w.), L sibirica (G l a s u n.), Acutostrea curvirostris (N i l s.), Gryphaeostrea canaliculata (S o w.), Amphidonte conicum (S o w.); гастроподи - Bathrotomaria plana (M ь n s t.), B. muelleri B l a n k, Trochacanthus luganensis (B l a n k), T. plicatocarinatus (G o l d f u s s), T. monilifer (G o l d f u s s), Atira laevis (N i l s.), Calliostoma marie (M ь l. G.), Gibbula minima (F a v r.), Margarites boimstorfensis (G r i e p.), Gyrodus duthei (M ь l. G.), G. brunsvicensis (M ь l. G.), Natica cretacea (D e f r.), Turitella sexlineata R o e m, T. hagenoviana (M ь n s t.), T. multistriata R e u s., Sinum konoplanicum B l a n k, Aporrhais buchi (M ь n s t.), A. najdini B l a n k, A. bicarinatus (G e i n.), A. luganicus B l a n k, A. puriformis (K n e r), A. ovata (M ь n s t.), Xenophora onusta (N i l s.), Protodolium strombecki (M ь l. G.), Tudicla cottae R o e m., T. planulata (N i l s.), Perissoptera mentchicurica B l a n k, Drepanochelius substenoptera (M ь l. G.), Voluthilithes septemcostatus (F a v r.), V. indulata (G o l d f.), V. canalifer (F a v r.), Genota savtchinskajaea B l a n k, Bonellitia proserpinae (F r i t c h.), Globiconcha luneburgensis S t r o m b., Avellana inversestriata K n e r., A humboldti M ь l l; брахіоподи - Carneithyris suecica donetziana K a t z, C. circularis S a h n i, C. uniplicata S a h n i, Rhynchorina plena K a t z; морські їжаки - Phymosoma granulosum (G o l d f.), Ph. koenigi (M a n t.), Catopygus suborbicularis B o s q, C. subcircularis S m i s, C. conformis D e s o r., C. affinis O r b., Cassidulus donetzensis (F a s s), Oolopygus globulorostratus S a v c z., Cardiaster granulosus (G o l d f), C. cotteauanus O r b., Toxopatagus rutoti (L a m b.), Echinocorys conoideus G o l d f., E. beigicus L a m b., E. pyramidatus (P o r t l.), E. ovatus L e s k e, E. ciptyensis L a m b., Epiaster nobilis S t o l. та ін.