Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Інститут геологічних наук

УДК 561.22:551.735.1(477.6)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата геологічних наук

Пізньокайнозойські viviparoidea південного заходу східно-європейської платформи

04.00.09 - палеонтологія і стратиграфія

Даценко Людмила миколаївна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Мелітопольському державний педагогічному університеті МОН УКраїни

Науковий консультант:

д. геол.-мін. н., Гожик П.Ф., академік НАН України, директор ІГН НАН України.

Офіційні опоненти:

д. геол.-мін. н., Барг Ігор Мусійович, професор Дніпропетровського національного університету.

д. геол.-мін. н., Лещух Роман Йосипович, професор, завідуючий кафедрою історичної геології і палеонтології геологічного факультету Львівського національного університету ім. І. Франка

д. біол. н., Аністратенко Віталій В'ячеславович, старший науковий співробітник Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена, провідний науковий співробітник.

Захист відбудеться 10.09. 2008 р. о 11⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26. 162. 01 при Інституті геологічних наук НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. О. Гончара, 55-б

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. О. Гончара, 55-б

Автореферат розісланий08.08. 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої радиТ.С. Рябоконь

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. В природних екосистемах минулого і сьогодення черевоногі молюски займають помітне положення. Вони входять до складу фауни морських і континентальних водойм різного типу, де часто є однією з домінуючих груп. Серед безхребетних тварин молюски - найважливіша група керівних фосилій в стратиграфії.

Біостратиграфічні дані широко використовуються, зокрема, при геологознімальних роботах з створення Держгеолкарти-200. Викопні Viviparoidea Gray, 1847 є однією з груп прісноводних молюсків, що застосовуються для розчленування та кореляції різнофаціальних відкладів верхнього кайнозою. Завдяки екологічній пластичності та порівняно високій вагільності (здатності до поширення) Viviparoidea надзвичайно зручні для цілей стратиграфії, кореляції алювіальних, озерних та парагенетично пов'язаних з ними лиманно-морських осадків у гирловій зоні річок. Відомості про розвиток і поширення вівіпароідей відіграють важливу роль при палеогеографічних реконструкціях та дослідженнях розвитку прісноводної фауни минулого в цілому.

Незважаючи на тривалу історію досліджень, численні питання фауністики, палеозоогеографії та філогенезу Viviparoidea потребують уточнення і перегляду; систематику цієї групи також слід критично переглянути на основі комплексного аналізу її конхологічних і еколого-географічних особливостей.

Важливим є аналіз випадків конвергенцій та паралелізмів у межах Viviparoidea, оскільки встановлено, що ці явища тут доволі поширені, принаймні, щодо скульптурованих форм.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу було виконано в Мелітопольському державному педагогічному університеті (МДПУ) впродовж 1996-2007 рр. під час виконання тем кафедри фізичної географії: 2000-2003 рр. “Фізико-географічні дослідження природно-ресурсного потенціалу Запорізької області та суміжних територій” (№ 0101U008098); 2003-2006 рр. “Екологічний стан природно-територіальних комплексів Запорізької області та суміжних територій в умовах сучасного природокористування” (№ 0104U002467), а також в Інституті геологічних наук (ІГН) НАН України під час підвищення кваліфікації та стажування за темою “Палеогеографічні, еволюційні, палеоекологічні критерії стратиграфічного підрозділу відкладів фанерозою” (№ 0104U000058).

Мета і завдання дослідження. Основною метою роботи є фауно-систематичне і морфолого-еволюційне дослідження пізньокайнозойських Viviparoidea південного заходу Східно-Європейської платформи (СЄП) та уточнення на цій основі біостратиграфічного розчленування та кореляції відкладів регіону. Для її досягнення були поставлені і вирішені такі задачі.

1. Вивчити стратиграфічне та географічне поширення вівіпароідей в мезозой-кайнозойських відкладах Європи та Азії; проаналізувати умови місцезнаходжень черепашок вівіпароідей в різнофаціальних відкладах пізнього кайнозою південного заходу СЄП.

2. Виконати комплексну фауно-таксономічну ревізію вівіпароідей пізнього кайнозою півдня Східної Європи та їх монографічний опис.

3. Уточнити місцеположення центру (-ів) розмаїття і шляхів можливих глобальних міграцій вівіпароідей в пізньому кайнозої Євразії.

4. Встановити основні еволюційні тренди в розвитку вівіпароідей; оцінити придатність ознак мікроструктури і складу черепашки Viviparoidea для цілей систематики та філогенії; дослідити значення феномена неодноразового розвитку скульптурованих вівіпароідей у віддалених один від одного регіонах та в різний час.

5. Обґрунтувати і виділити фауністичні комплекси прісноводних молюсків, зони вівіпароідей та провести кореляцію алювіальних, озерних, дельтових і лиманних відкладів верхнього кайнозою південного заходу СЄП з регіоярусами Східного Паратетиса.

Об'єкт дослідження - молюски надродини Viviparoidea з неогенових й антропогенових алювіальних, озерних та лиманно-морських відкладів.

Предмет дослідження - систематика, етапність історичного розвитку, стратиграфічне поширення та кореляція верхньокайнозойських континентальних відкладів за Viviparoidea.

Методи дослідження. При описі черепашок вівіпароідей, а також визначенні їхньої подібності та відмінності від типових екземплярів було застосовано морфологічний метод. Для порівняння форм з різних зборів із зображеннями, що опубліковані нашими попередниками, було застосовано компараторний метод, який дозволяє оцінити подібність та відмінність геометричних характеристик росту черепашки. Будова стінки черепашок аналізувалася за знімками, отриманими за допомогою скануючого електронного мікроскопа, а склад - за допомогою мікроаналізатора.

Наукова новизна. За результатами досліджень в верхньокайнозойських відкладах регіону встановлено 76 видів надродини Viviparoidea, що належать до трьох родин, п'ятьох родів, шістьох підродів. Описано 17 нових для науки видів та підвидів, встановлено новий підрід Sinotaia (Eurotaia). платформа відклад розчленування пізньокайнозойський

Вперше показана придатність використання особливостей тонкої структури черепашки Viviparoidea для уточнення систематики та реконструкції філогенії цих молюсків. Встановлено, що мікроструктура черепашки є специфічною на рівні підродів, а тим більше родів та родин. Тип будови стінки черепашки, що притаманний Sinotaia (Eurotaia) barboti, слід трактувати як еволюційно просунутий. Доведено, що молюски групи “barboti” треба відносити до роду Sinotaia (родини Bellamyidae). Трохоїдна форма, архаїчний тип мікроморфології та структури черепашки Trochopaludina kimmeriana свідчать про належність роду до родини Lioplacidae, а не Viviparidae, як вважалося до останнього часу.

Вперше виявлено певний патерн розподілу ряду мінеральних компонентів у черепашках різних родів Viviparoidea.

Встановлено неодноразове вселення спільного (морського) предка вівіпароідей до естуаріїв та солонуватих водойм у різних частинах океану Тетис.

Скульптуровані Viviparoidea є мешканцями водойм озерного типу, нескульптуровані - річок, але при поновленні озерних умов в тектонічно активних регіонах спостерігається повторне формування втрачених скульптурних елементів.

Уточнено особливості сплеску фауністичного розмаїття скульптурованих форм Viviparoidea у водоймах півдня Східної Європи в кімерійський час.

У пізньому кайнозої виділено чотири чітких рубежі в розвитку Viviparoidea, що відбивають різкі зміни їхньої систематичної та зоогеографічної належності.

Широкі міграції вівіпароідей були приурочені до регресій морських басейнів, їхнього опріснення. Вперше встановлена міграція вівіпарид підроду Balcanipaludina з Азії (півдня Сибіру) на південь Східно-Європейської рівнини в пізньому міоцені.

У розвитку вівіпароідей виявлено ряд інтервалів з характерними комплексами видів, що дозволило обґрунтувати виділення фауністичних комплексів - виноградівського, болградського, джюрджюлештського, ренійського, карболійського, скорцельського, долинського, великокосницького та бессергенівського.

На основі еволюції вівіпароідей розроблено зональну шкалу пізньокайнозойських відкладів досліджуваного регіону за Viviparoidea, запропоновано схему розчленування алювіальних, озерних, дельтових і лиманних відкладів верхнього кайнозою південного заходу СЄП та їхню кореляцію з регіоярусами Східного Паратетиса.

Теоретичне і практичне значення роботи. Обґрунтовано придатність використання деталей мікроструктури й елементного складу черепашки Viviparoidea для систематики та реконструкції філогенії, що розширює основу подальшого вивчення еволюції викопних і рецентних молюсків.

Розвиток концепції неодноразового вселення спільного морського предка вівіпароідей до континентальних водойм, а також докази повторного формування втрачених елементів скульптури слугують теоретичною підставою для аналізу моно- і парафілії даної групи, конкретних шляхів її морфогенезу.

Встановлені закономірності широких міграцій Viviparoidea в кайнозої сприяють деталізації уявлень про глобальні природні ритми і цикли. Вони відображають також регіональні зміни палеогеографічних умов і є надійними реперами для регіональної стратиграфії та палеоекологічних реконструкцій.

Виділені в розвитку Viviparoidea інтервали з характерним комплексом видів і вперше розроблена зональна шкала слугують основою для стратиграфічного розчленування і кореляції верхньокайнозойських відкладів та вирішення інших завдань регіональної стратиграфії.

Особистий внесок здобувача. Всі основні результати і висновки, викладені в роботі, отримано здобувачем самостійно. Здобувачем виконано польові роботи в Приазов'ї, долині р. Дніпро, районі Одеських лиманів, пониззі р. Дністер, які включали опис відслонень та відбір черепашок вівіпароідей. Матеріал, що покладено в основу дисертаційної роботи, вивчено та проаналізовано автором особисто. Внеском здобувача в роботи, що опубліковані в співавторстві, є постановка задачі дослідження, основна роль у вивченні матеріалу й опрацюванні літератури, обговоренні результатів та складанні рукописів. Конкретний особистий внесок здобувача в монографічну роботу (“Пресноводные моллюски позднего кайнозоя юга Восточной Европы”. Киев: Логос, 2007. Ч. 2) окреслений у передмові до цього видання.

Фактичний матеріал. В основу дисертаційної роботи покладено матеріали особистих польових досліджень та зборів по Приазов'ю, нижній течії річок Дніпро, Дністер, району розвитку куяльницьких відкладів, збори С. А. Мороза з верхньосарматських і меотичних відкладів берегів Хаджі бейського лиману, А. Г. Чирки з пліоцен-плейстоценових відкладів долини р. Дунай, П. Ф. Гожика з неогенових відкладів басейнів річок Південний Буг, Дніпро та пліоцен-плейстоценових відкладів у долинах річок Дністер та Прут. Опрацьовано також сотні черепашок вівіпароідей з колекцій Зоологічного інституту РАН, Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Вивчений матеріал більш детально охарактеризовано у відповідному розділі.

Апробація роботи. Результати досліджень доповідались та обговорювались на сесіях Палеонтологічного товариства НАН України (м. Київ, 2000, 2001, 2003, 2007; м. Дніпропетровськ, 2002; м. Львів, 2004; м. Мелітополь, 2005; м. Луганськ, 2006), XLVIII сесії Палеонтологічного товариства РАН (м. Санкт-Петербург, 2002), Міжнародній конференції молодих геологів (м. Київ, 2003); Нараді з проблем регіональної геології: музейний ракурс (м. Москва, 2004); конференції, присвяченій 75-річчю з дня народження О.П. Фісуненка (м. Луганськ, 2005); XIV Міжнародному конгресі Спілки малакологів (Австрія, м. Відень, 2001); конференції “Географічні проблеми розвитку півдня України у XXI столітті” (Одеса; Мелітополь, 2000); міжнародній конференції “Средний и верхний плейстоцен бассейна Днепра” (м. Київ, 2001); науково-практичній конференції “Суспільно-географічні дослідження природно-господарського комплексу Запорізького краю і суміжних територій” (м. Мелітополь, 2003); науково-практичній конференції “Перспективы разработки науки и техники: География. Геология. Экология” (Бєлгород; Дніпропетровськ, 2004); Міжнародному симпозіумі з малакології (Румунія, м. Сібіу, 2004); Всеукраїнській науково-практичній конференції “Розвиток географічної думки на півдні України: проблеми і пошуки”, присвяченій 50-річчю Мелітопольського відділення Українського географічного товариства (м. Мелітополь, 2006).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 39 наукових робіт, серед яких одна монографія, 26 статей в журналах, збірниках наукових праць, 12 тез міжнародних малакологічних та геологічних конференцій. У виданнях, затверджених “Переліком ВАК України”, опубліковано 22 роботи.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, восьми розділів, висновків, списку використаної літератури та додатку, загальним обсягом 417 сторінок. Список використаної літератури налічує 361 джерело, з них 133 іноземних. Робота супроводжується 23 рисунками, 14 таблицями. Додаток А містить 63 палеонтологічні таблиці.

Подяки. Автор мала можливість працювати з колекціями Зоологічного інституту РАН, Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, ІГН НАН України, інших закладів. Вона сердечно вдячна їх співробітникам за професійну допомогу та доброзичливість. Я також щиро дякую науковому консультанту академіку НАН України П.Ф. Гожику за надані матеріали, консультації, цінні поради та рекомендації. Неоціненну допомогу при вивченні та ревізії систематичного складу вівіпароідей я отримала від доктора біологічних наук, професора Я.І. Старобогатова. Автор вдячна співробітникам кафедри фізичної географії, природничо-географічного факультету та ректорату МДПУ за підтримку в період роботи над дисертацією, а також Д.П. Дьоменку (ІГН НАН України) за знімки будови стінки черепашок вівіпароідей на скануючому електронному мікроскопі.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ВИКОПНИХ VIVIPAROIDEA

В розділі представлено достатньо детальні історичні відомості про вивчення Viviparoidea мезозой-кайнозойських відкладів Європи, окремо проаналізовано значний блок даних щодо України. Наведено короткі нотатки про викопні Viviparoidea Азії.

Історія вивчення черепашок Viviparoidea, що зустрічаються в мезозой-кайнозойських відкладах Європи, бере початок у XVIII ст., коли було зібрано перші колекції черепашок для музеїв. При цьому згідно з таксономічними традиціями того часу, більшість видів групи відносили до роду Helix Linnaeus, 1758.

До початку XIX ст. в Європі вже було описано значну кількість видів живородкових, закладено основи їхньої системи. У XIX та XX ст. успішно розвивалися такі напрями, як фауністика, систематика і палеозоогеографія. В цей період було описано майже всі найпоширеніші види та роди Viviparoidea (в тому числі сучасні), достатньо добре вивчено їхні ареали, ймовірні філогенетичні відношення, деякі палеогеографічні та екологічні особливості. Найголовніші роботи цього періоду не втратили свого значення до нашого часу (Hцrnes, 1856; Neumayr, 1869, 1872, 1875; Sandberger, 1870-1875; Brusina, 1874, 1884, 1897, 1902; Penecke, 1883; Синцов, 1883, 1884, 1897; Halavats, 1886, 1888; Stefanescu, 1896; Сенинский, 1905; Lцrenthey, 1906; Андрусов, 1907; Ласкарев, 1909; Михайловский, 1913; Богачев, 1924, 1961; Жадин, 1928; Павлов, 1925; Prashad, 1928; Мангикиан, 1929, 1931; Franz, 1932; Jekelius, 1932; Осауленко, 1936; Wenz, 1942; Zilch, 1955; Яцко, 1959; Молявко, 1960; Мартинсон, 1961; Чепалыга, 1962, 1967; Мадерни, 1964, 1974, 1990; Табоякова, 1964; Старобогатов, 1970; Хубка, 1978, 1985; Гожик, 1991, 2002 та ін.).

На підставі викладеного в розділі зазначається, що до теперішнього часу було створено певні передумови для детального дослідження фауни, географічного та стратиграфічного поширення, а також особливостей морфології й екології представників Viviparoidea в регіоні.

Водночас показано, що вивченість викопних вівіпароідей в деяких регіонах має фрагментарний характер, а їхня систематика вимагає суттєвого корегування. В зв'язку з цим було актуальним вивчення як раніше зібраних, так і додаткових матеріалів, залучення нових методів досліджень та сучасних теоретичних розробок.

РОЗДІЛ 2. мІсЦЕЗнаходженНЯ ЧЕРЕПАШОК VIVIPAROIDea в ВЕРХНЬОкайнозойсЬких ВІДКЛАДАх ПІВДЕННОГО ЗАХОДУ СХІДНО-ЄВРОПЕЙСЬКОЇ платформИ

В розділі представлено загальні відомості про склад осадків, в яких знайдено черепашки Viviparoidea, а також стратиграфічне положення знахідок. Наведено геолого-літологічна характеристика та стратиграфічні колонки основних розрізів, вивчених дисертантом особисто, а також запозичених з робіт попередників (Константинова, 1967; Чепалыга, 1967; Лебедева, 1972; Гожик, Присяжнюк, 1978; Веклич, 1982; Букатчук, Гожик, Билинкис, 1983; Хубка, Третяк, Волок, 1983; Букатчук, 1985; Букатчук, Гожик, 1986; Гожик, 1992, 2006 та ін.).

В районі досліджень практично відсутні знахідки в алювіальних та озерних відкладах крейди та палеогену, що значно ускладнює вирішення проблеми розселення та еволюції крейдових та палеогенових Viviparoidea Європи та Азії.

Географічне положення основних місцезнаходжень черепашок пізньокайнозойських Viviparoidea показано на рис. 1.

Місцезнаходження Viviparoidea в міоценових відкладах. Найбільш давні знахідки представників Viviparoidea на території України виявлені у нижньому міоцені, зокрема відкладах полтавської серії в Новопетрівському розрізі. Жовтувато-сірі тонкозернисті піски, що вміщують ядра вівіпарид, відповідають 2-му конгерієвому горизонту нижньоновопетрівської підсвіти та бурдигалу, тобто відносяться до нижнього міоцену.

Середньоміоценові місцезнаходження. Достовірні знахідки Viviparoidea відомі в баденських відкладах. В нижньосарматських відкладах Богданівського кар'єру (м. Нікополь) були виявлені черепашки Sinotaia (Eurotaia) nicopolis. Черепашки того ж виду знайдені і у відкладах нижньоволинського горизонту нижнього сармату Поділля (с. Бахтин).

Знахідки вівіпароідей в середньосарматських відкладах нечисленні. Крім знахідок у Богданівському кар'єрі вони виявлені на річках Південний Буг (у м. Нова Одеса, сіл Березнегувате та Яструбинове), Дніпро (с. Карай-Дубина). Тут місцезнаходження вівіпароідей приурочені до відкладів дніпропетровсько-василівського горизонту, охарактеризованих типовими сарматськими молюсками (Cardium оbsоlеtит, С. fіttопі та ін.). Поблизу с. Березівка (на Тилігульському лимані) знахідки вівіпарид (головним чином роду Contectiana) приурочені до вуглистої глини верхньої товщі дніпропетровсько-василівського горизонту.

У Михайлівському кар'єрі знахідки вівіпароідей виявлені у товщі континентальних глин з прошарками детриту і піску, яка залягає з розмивом на вапняках новомосковського горизонту середнього сармату. Вище глин залягають вапняки з Саrdіит fittопі.

Проаналізовані нами дані свідчать, що в другий половині дніпропетровсько-василівського часу середнього сармату відбувалися регресія моря і розвиток ерозійної мережі. В кінці цього часу море інгресувало ерозійними улоговинами далеко в суходіл, про що свідчить прошарок вапняку над континентальними глинами.

Верхньоміоценові місцезнаходження. Знахідки черепашок у верхньосарматських відкладах є численними, вони виявлені в основному на півдні України (селах Цебрикове, Новоєлизаветівка, Катаржа, Пивоварове, Контакузенка, Яструбинове, Нова Пристань, Новопавлівка, Гребеники, Ананьїв, Багачеве, Морське, Ковалівка, Варварівка, Висунь, Снігурівка, Березнегувате, м. Миколаїв та ін.).

Практично всі знахідки приурочені до крайових фацій пізньосарматського моря. Численні черепашки Viviparus conoideus та V. novorossicus в кар'єрах біля сіл Білоусівка та Михайлівка знаходились в частих прошарках глинистих пісків з детритом серед морських відкладів. Вік місцезнаходжень надійно документовано знахідками в глинистих прошарках верхньосарматських Mactra.

Знахідки черепашок вівіпароідей в меотичних відкладах Причорномор'я численні і приурочені переважно до відкладів акманайського горизонту. У відкладах багерівського горизонту знахідки трапляються дуже рідко і відносяться до відкладів регресивної фази ранньомеотичної трансгресії (розріз с. Новобогданівка, Бузький лиман). Незважаючи на велику кількість місцезнаходжень, видовий склад вівіпарид дуже одноманітний і нараховує всього три-чотири види.

В нижньопонтичних відкладах Центрального Причорномор'я рештки вівіпарид (переважно V. achatinoides) у вигляді кальцитизованих ядер або черепашок часто зустрічаються в одеському вапняку, рідко в його основі та в континентальній товщі, яка залягає між вапняками і формувалася під час невеликої регресії.

На лівобережжі Нижнього Дунаю (Московей, Кайраклійка, Котловина, Мусаїд, Виноградівка та ін.) на авандельтових відкладах нижнього понту з глибоким розмивом лежать алювіальні піски з масою черепашок вівіпарид. Перекриваються вони вуглистою глиною і далі заплавними відкладами з чіткими гігроморфними ґрунтами.

Пізньопонтичні Viviparoidea виявлені лише в керні свердловин, пробурених в Ренійському районі, де вони містяться в дельтових, алювіальних та озерних осадках. Важливо підкреслити, що тут разом з Viviparoidea, які перейшли із середнього понту, наявні форми з скульптурованою черепашкою, розквіт котрих спостерігається в кімерійський час.

Місцезнаходження Viviparoidea в пліоценових відкладах. Знахідки Viviparoidea в кімерійських відкладах відомі в районі лівобережжя Нижнього Дунаю (свердловини) та Керченського п-ова. Аналізувались також знахідки з дуабських відкладів Закавказзя.

В районі м. Рені відклади, корелятні кімерійським, охарактеризовані фауною молюсків, яка дозволяє зіставити їх з дакійськими відкладами Румунії. Вони виявлені в потужній товщі (близько 100 м) дельтових, озерних, болотних ритмічно побудованих утворень. Разом з черепашками прісноводних молюсків тут зустрічаються черепашки солонуватоводних видів, близьких до кімерійських або тотожних їм.

Черепашки вівіпарид, які виявлено в кімерійських відкладах Аршинцевського кар'єру (м. Керч), походять з прошарків піщаного алевриту між тютюновими глинами, а також з 10-сантиметрового прошарку детриту над ними. Спільне знаходження черепашок прісноводних і морських молюсків свідчить, що вівіпариди жили в солонуватоводних озерах, солоність яких, ймовірно, не перевищувала 3-5 ‰.

В середньокімерійських відкладах Комиш-Бурунського кар'єру нами виявлені черепашки роду Trochopaludina, представники якого до цього були відомі з еоценових та олігоценових відкладів Західної Європи.

Місцезнаходження Viviparoidea у верхньопліоценових відкладах численні, однак вони обмежені Причорномор'ям та долиною Дністра. Перш за все це вівіпариди зі складною скульптурою з верхньопоратських відкладів південного заходу Молдови та України біля с. Джюрджюлешти, м. Рені, нескульптуровані форми поблизу с. Долинське, а також місцезнаходження в куяльницьких відкладах по берегах Куяльницького, Хаджібейського лиманів та Приазов'я.

В береговому обриві поблизу с. Крижанівка в піщано-глинистих відкладах з прошарками різнозернистого піску виявлено черепашки Viviparus subconcinnus, V. lungershauseni та V. kujalnicensis. При цьому вони наявні як у нижньому, так і верхньому горизонтах. В куяльницьких відкладах Приазов'я, крім V. subconcinnus та V. bythinicus, знайдено також черепашки V. ex gr. turritus - форми, характерної для домашкінських верств Поволжя. У Чигерчинській мульді (Семененко, 1987) верстви з V. subconcinnus залягають на глибині 160-200 м.

Апшеронських відкладів на досліджуваній території не виявлено, втім синхронні середньому апшерону алювіальні відклади біля с. Маргаритівка містять Viviparus subconcinnus, V. pseudoturritus, V. elatiorpseudoturritus. Приблизно тим же віком датовані піщано-глинисті та піщані відклади з V. subconcinnus, виявлені в керні свердловини в пониззі р. Салгір.

Місцезнаходження Viviparoidea в антропогенових відкладах. Більшість антропогенових місцезнаходжень черепашок знаходяться в алювіальних відкладах пра-долин Дністра, Прута, Дунаю, Південного Бугу та Дніпра, а також в береговій зоні Азовського моря.

По долині р. Дністер наводяться фауністичні дані по відкладах 13 терас, по долині р. Прут - 10 терас. В долині р. Дніпро знахідки черепашок вівіпароідей виявлені у відкладах IV-V терас. В долині р. Південний Буг - в алювії IV та V терас. В долині нижньої течії р. Дунай рештки вівіпарид опрацьовані з алювію I-IX терас.

Знахідки вівіпарид в Приазов'ї приурочені головним чином до терасових комплексів Азовського моря. Ці знахідки відомі давно; спочатку всі вони ідентифікувалися під однією назвою - палюдинові верстви Приазов'я, і корелювалися з давньоевксинськими морськими відкладами.

Аналіз наявного малакофауністичного матеріалу та будови розрізів дозволяє нам вважати їх різновіковими. Збори поблизу с. Бессергенівка відносяться до ранньої стадії давньоевксинської трансгресії, тоді як біля м. Таганрог вони корелятні алювію V тераси Дністра.

Таким чином, у нашому розпорядженні були матеріали з алювіальних, озерних, лиманних, дельтових та прибережно-морських четвертинних відкладів, що дозволило виконати аналіз поховань в різних фаціях осадків.

Міоцен-пліоценові місцезнаходження надійно прив'язані до морської шкали, тоді як еоплейстоценові та неоплейстоценові - до річкових терас і меншою мірою до лиманних осадків.

РОЗДІЛ 3. МЕТОДИЧНІ АСПЕКТИ ДОСЛІДЖЕННЯ Viviparoidea

Морфологія черепашки та систематичні ознаки. Визначення видової належності представників даної надродини базується головним чином на зіставленні зовнішніх конхологічних ознак, в деяких випадках корисними виявляються характеристики кришечки (Анистратенко, Анистратенко, 2001). Найбільш надійними ознаками традиційно вважаються форма черепашки, її розміри, характер скульптури на поверхні обертів, їхня кількість, форма, співвідношення їхніх пропорцій; іноді корисною диференціальною характеристикою слугує величина апікального (привершинного) кута.

Розмежування видів Viviparoidea більш надійне при вивченні черепашки дорослих особин, оскільки її форма в онтогенезі (завдяки алометричному характеру росту) суттєво змінюється. Крім того, всі конхологічні ознаки зазнають широкої екологічної й онтогенетичної мінливості, а у деяких живородкових наявний статевий диморфізм (найбільш виразний у представників родини Bellamyidae).

Вагомою систематичною ознакою є скульптурованість черепашки, особливо мікроскульптура поверхні протоконха. Нами встановлено, що протоконхи представників щонайменше різних родів зазвичай відрізняються один від одного.

Для цілей систематики ми використовували деталі мікроструктури стінки черепашки, фарфороподібний шар якої поділяється на внутрішній та зовнішній шари. З'ясувалось, що це є важлива ознака зазвичай родового рангу. Використання мінерального складу черепашки для систематики поки що обмежене браком відповідних даних про вплив на його характеристики властивостей конкретних водойм, де мешкають молюски.

Палеонтологи, як правило, використовують типологічну концепцію виду, що потребує обов'язкової (і неодмінно морфологічної) відмінності видів.

Відповідно до біологічної концепції виду, близькі види можуть і не відрізнятися морфологічно, а підставою для їхньої самостійності є репродуктивна відокремленість. Біологічна концепція виду та методи визначення, що з неї випливають, на жаль, малопридатні при зіставленні форм, роз'єднаних у часі.

Таким чином, основним “інструментом” при визначенні та вивченні палеонтологічного матеріалу в наших дослідженнях слугував морфологічний метод.

Компараторний метод. Окрім традиційного конхологічного методу визначення молюсків, ми використали компараторний метод (Старобогатов, Толстикова, 1986). Він з успіхом застосовується малакологами понад 30 років, детально описаний в літературі. Спеціально вивчалося також питання про феноменологічну базу методу, а також про межі його використання в малакологічній практиці (Анистратенко, 1999 та ін.).

Більшість морфологічних ознак черепашки гастропод (окрім скульптури та розмірів) визначаються геометрією її спірального росту. Це питання найбільш детально розроблене в роботах Д. Раупа та його школи (Raup, Michelson, 1965; Raup, 1966; Рауп, Стенли, 1974; Stone, 1996). Слід мати на увазі, що самі по собі розбіжності в геометрії черепашок, які розкриваються цим методом, далеко не завжди свідчать про їхню належність до різних видів. Про це можна судити лише за стійкими відмінностями, які встановлені на достатній кількості екземплярів та при їхньому спільному знаходженні.

Нині в розмежуванні конхологічних форм компараторний метод відіграє помітну роль, при цьому, звісно, не підміняючи інші методи вивчення черепашок. Тільки цей метод дозволяє зіставити конкретний викопний матеріал з типовими екземплярами або зображеннями того чи іншого виду в роботах наших попередників. Застосування компараторного методу в комплексі із детальним описом скульптури та інших морфологічних ознак надає нам упевненості в правомірності виділення нових видів та їхнього зіставлення з раніше описаними формами.

Фактори, що впливають на морфологію черепашок Viviparoidea. Серед факторів, які визначають форму, товщину та скульптуру черепашки Viviparoidea, чільне місце посідає гідродинамічний режим водойми. Мешканці текучих вод (реофіли) в загальному випадку мають більш товсті стінки черепашки, ніж мешканці стоячих вод (стагнофіли). Винятком з цього правила є черепашки вівіпарид, що жили в солонуватоводних озерах тектонічно активних областей. Наявні палеонтологічні відомості дозволяють припустити, що поділ вівіпарид на реофілів та стагнофілів відбувся не раніше пізньої крейди.

Інший важливий фактор, що впливає на формування черепашки, - солоність води. Живородки легко витримують підвищення солоності до 2 і навіть 5 ‰ (Жадин, 1928, 1952). Імовірно, різні групи Viviparoidea опанували континентальні водойми в різний геологічний час. Найбільш стійкими до солоності є нещодавні вселенці в прісні водойми.

Хоча живородки живуть при різній жорсткості води, найбільш сприятливою для росту їхньої черепашки є вода помірної жорсткості - вміст кальцію 20-100 мг/л. Вважається, що в теплих водоймах з надлишком кальцію (як в аридній зоні субтропіків) переважають товстостінні черепашки, які зазвичай добре зберігаються у викопному стані.

Важливим, проте малодослідженим є питання впливу на морфологію черепашки вмісту у воді певних хімічних елементів. Відомо, що в гумідній зоні черепашки містять на порядок більше барію та марганцю, а в аридній зоні - стронцію. Щодо стронцію відомо, що в прісних водоймах черепашки містять його на один-два порядки менше, ніж в солонуватих. Цим деякі дослідники пояснюють більш тісне розташування обертів черепашки живородок з солонуватих водойм.

Одним з головних чинників розселення і розподілу молюсків є температура води; у поєднанні з вмістом кальцію вона визначає товщину та розміри черепашки.

Підбиваючи викладений в розділі матеріал, зазначимо, що чинники навколишнього середовища (а також біологічні особливості, наприклад, статевий диморфізм) комплексно відбиваються на морфології черепашки живородкових.

РОЗДІЛ 4. СИСТЕМАТИЧНИЙ СКЛАД НАДРОДИНИ Viviparoidea

Роди і підроди Viviparoidea. В даному огляді наведена таксономія підродин, родів та підродів Viviparoidea, які визнаються більшістю зоологів і палеонтологів. При його складанні, крім власних даних (Гожик, Даценко, 1999, 2007; Даценко, 1999-2007), проаналізовано та враховано систематичні і номенклатурні відомості, які містяться у великих малакологічних зведеннях і окремих статтях (Kobelt, 1897 1898, 1906-1909; Haas, 1922; Prashad, 1928; Thiele, 1929; Franz, 1932; Rцhrbach, 1937; Wenz, 1938-1944; Zilch, 1955; Старобогатов, 1970, 1985; Черногоренко, Старобогатов, 1987; Павлюченкова, 1997; Анистратенко, 1998; Анистратенко, Анистратенко, 2001 та ін.).

Тривалий час все розмаїття видів вивченої нами надродини молюсків об'єднувалося в один рід Viviparus Montfort, 1810 (=Paludina Lamarck, 1812). Перша комплексна ревізія рецентних вівіпарид (Rцhrbach, 1937 та ін.) показала, що ця група поділяється на три підродини, які чітко відрізняються за морфологією та анатомією: Viviparinae, Bellamyinae та Campelominae. Додаткові дослідження внутрішньої будови живородкових (Ситникова, Старобогатов, 1982; Старобогатов, 1985 а та ін.) дозволили Я.І. Старобогатову надати їм статусу окремих родин у надродині Viviparoidea: Viviparidae Gray, 1847, Lioplacidae Gill, 1863 (замість Campelominae) та Bellamyidae Rцhrbach, 1937. В цій роботі ми прийняли за основу систематику Viviparoidea, запропоновану Я.І. Старобогатовим, з незначними доповненнями. Ми також дотримуємося номенклатури вищих таксонів черевоногих молюсків, яку розроблено Я.І. Старобогатовим та О.М. Голіковим (1989).

Клас Gastropoda Cuvier, 1797

Підклас Pectinibranchia Blainville, 1814

Ряд Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982

Підряд Viviparoidei Sitnikova et Starobogatov, 1982

Надродина Viviparoidea Gray, 1847

Родина Viviparidae Gray, 1847. Світова фауна цієї родини складається з представників дев'яти родів.

Родина Bellamyidae Rцhrbaсh, 1937. Представники цієї родини населяють афро-азійсько-австралійську частину ареалу Viviparoidea. При цьому в Африці та Індії переважають представники роду Bellamya, а східна частина Азії характеризується значно більшим різноманіттям вівіпароідей. В світовій фауні відомі представники 21 роду.

Родина Lioplacidae Gill, 1863. Представники родини були відомі на сході Північної Америки вже з тріасу. Оскільки в Європі ліоплациди з'явилися лише у відкладах пізньої крейди, це слугувало підставою для деяких дослідників припускати наявність в цей час зв'язку між Північною Америкою та Європою. З цього випливає висновок, що родина Lioplacidae сформувалася у Північній Америці. В той самий час дослідженнями Г.Г. Мартінсона (1956, 1961) представники родини виявлені у крейдових і палеогенових відкладах Східного Сибіру та Монголії, що свідчить про існування зв'язку між Північною Америкою та Азією в районі Берингіди. Світова фауна цієї родини групується в чотири роди.

Роди і групи родів обговорюваної надродини (загальною чисельністю 34 роди) поширені у водоймах Земної кулі нерівномірно. Сучасний ареал Viviparoidea чітко поділяється на дві частини: афро-азійсько-австралійську та європейсько-північноамериканську (Старобогатов, 1970). Перша з них заселена видами родини Bellamyidae; у Африці та Індостані (крім пониззя Гангу) мешкають переважно представники одного роду (Bellamya), тоді як на північ та схід спостерігається значно більше родове розмаїття вівіпароідей. Це дозволяє підтримати думку про те, що саме схід Азії є тим регіоном, де початково формувалося родове розмаїття надродини.

Європейсько-північноамериканська частина ареалу Viviparoidea заселена видами родин Viviparidae та Lioplacidae, при цьому перша поширена по всьому ареалу, а друга - тільки у східній частині Північної Америки. Як показали дослідження наших попередників, такий поділ області поширення групи склався в кінці мезозою.

В розділі коротко обговорюється питання, який континент є “батьківщиною” Viviparoidea. При цьому певною мірою можна орієнтуватися на знахідки перших представників вівіпароідей у тріасових відкладах сходу Північної Америки, тобто припускати, що формування надродини почалося саме тут. В Європі “справжні” вівіпароідеї з'явилися не раніше крейдового часу - належність відомих знахідок черепашок з карбону Англії (описаних як Viviparus carbonarius) до вівіпароідей багатьма дослідниками не визнається. Родина Lioplacidae, поза всяким сумнівом, сформувалася в Північній Америці, де його перші представники відомі з юрського часу. Ідентифікація представників родин із крейди-палеоцену Європи з північноамериканськими знахідками живородок приймається не всіма дослідниками.

Представники родини Bellamyidae були відомі тільки в межах Азії. На жаль, раніше при аналізі формування та шляхів розселення вівіпароідей в розпорядженні дослідників не було матеріалів із Монголії та Східного Сибіру, тобто регіонів, де в мезозої існували величезні солонуватоводні водойми озерного типу.

Типи і типоїди Viviparidae та Bellamyidae. Одним з важливих завдань цієї роботи є максимально ефективне узгодження класифікації викопних вівіпароідей з систематикою зоологів, яка спирається більшою мірою на дані з анатомії молюсків і меншою - на морфологію їхньої черепашки. Цим була зумовлена необхідність детального зіставлення наших матеріалів з типовими екземплярами деяких видів згаданих родин. Ми не мали можливості безпосередньо ознайомитися з типовими екземплярами Viviparidae та Bellamyidae, що зберігаються в Зенкенберзькому музеї (Німеччина), тому використовували їхні зображення, наведені у фундаментальних зведеннях А. Цільха (Zilch, 1955) та Б. Прашада (Prashad, 1928). Частину зображень відтворено в тексті дисертації.

Сучасні Viviparoidea досліджуваного регіону. У прісноводних водоймах південно-західної частини СЄП нині мешкають представники однієї родини - Viviparidae (Черногоренко, Старобогатов, 1987; Анистратенко, 1998; Гожик, Даценко, 2007), представлені двома родами: Viviparus та Contectiana.

Рід Viviparus представлений двома підродами: Viviparus s. str. та Hazayipaludina Chernogorenko et Starobogatov, 1987. До номінативного підроду відносяться Viviparus (V.) viviparus, V. (V.) ater, V. (V.) sphaeridius. Підрід Hazayipaludina включає один вид V. (H.) rossmaessleri.

Рід Contectiana представлений в Європі також двома підродами: Contectiana s. str. та Kobeltipaludina Chernogorenko et Starobogatov, 1987. До номінативного підроду належать Contectiana (Contectiana) contecta, C. (C.) listeri. Підрід Kobeltopaludina включає Contectiana (K.) fennica, C. (K.) kormosi, C. (K.) turrita.

В міоцен-плейстоценових відкладах зустрічаються представники підроду Balcanipaludina: V. (B.) hellenicus, V. (B.) graecus, V. (B.) blanci. При цьому нами зазначено (Даценко, 2001), що V. (B.) hellenicus за формою черепашки та її геометричними характеристиками дуже подібний до міоценового V. (B.) novorossicus, а V. (B.) graecus морфологічно близький до V. (B.) conoideus.

РОЗДІЛ 5. МОНОГРАФІЧНИЙ ОПИС Viviparoidea

У розділі наведено таксономічний перелік та монографічний опис молюсків вивченої групи.

Таксономічний перелік Viviparoidea регіону. Видовий склад пізньокайнозойських молюсків дослідженої групи в регіоні на теперішній час нараховує 76 видів, серед яких 71 вид належить до родини Viviparidae, чотири - Bellamyidae і тільки один вид віднесено нами до родини Lioplacidae. За результатами попередніх ревізій та оглядів тут було відомо 57 видів. Нами описано 17 нових видів та підвидів, для 12 видів вказано нові місцезнаходження.

У наведеному нижче систематичному переліку нові для науки таксони виділено напівжирним шрифтом, нові для регіону - підкреслено.

Надродина Viviparoidea Gray, 1847

Родина Viviparidae Gray, 1847

Рід Viviparus Montfort, 1810

Підрід Viviparus s. str

V. (V.) viviparus (Linnaeus, 1758)

V. (V.) ucrainicus Gozhik, 1978

V. (V.) marnyanus Bogatschev, 1961

V. (V.) achatinoides (Deshayes, 1838)

V. (V.) incertus (Macarovici, 1940)

V. (V.) precraiovensis Lubenescu, 1985

V. (V.) subconcinnus (Sinzov, 1876)

V. (V.) robustus (Brusina, 1878)

V. (V.) mangikiani Bogatschev, 1961

V. (V.) meridionalis Bogatschev, 1961

V. (V.) sinzovi (Pavlov, 1925)

V. (V.) apscheronicus G. Popov, 1968

V. (V.) moskoni Lubenescu, 1985

V. (V.) moldavicus Wenz, 1931

V. (V.) fuchsi (Neumayr, 1872)

V. (V.) craiovensis (Porumbaru, 1881)

V. (V.) poratus G. Popov, 1968

V. (V.) tortus G. Popov, 1968

V. (V.) pseudoturritus Bogatschev, 1961

V. (V.) sphaeridius (Bourguignat, 1880)

V. (V.) elatiorpseudoturritus Bogatschev, 1961

V. (V.) botenicusaeformis Datsenko, 2005

V. (V.) bukatschuki Datsenko, 2005

Viviparus (V.) sp. 1

V. (V.) kagarliticus artus G. Popov, 1968

V. (V.) bogatschevi G. Popov, 1968

V. (V.) kujalnicensis (Mangikian, 1931)

V. (V.) lungershauseni Bogatschev, 1961

V. (V.) tschepalygi Datsenko, 2005

V. (V.) kagarliticus Lungersgausen, 1938

V. (V.) subsphaeridius Datsenko, 2005

V. (V.) tiraspolitanus voronkovoensis Datsenko, 2005

V. (V.) sinzovi tenuissimus (Sinzov, 1900)

V. (V.) ater (Christofori et Jan, 1832)

V. (V.) sphaeridius zickendrathi (Pavlov, 1925)

V. (V.) diluvianus (Kunth, 1865)

V. (V.) sadlerialtus (Pavlov, 1925)

V. (V.) pseudorhodensis Datsenko, 2007

V. (V.) tiraspolitanus (Pavlov, 1925)

Підрід Hazayipaludina Chernogorenko et Starobogatov, 1988

V. (H.) aethiops (Parreys, 1850)

V. (H.) zsigmondyi (Halavats, 1889)

V. (H.) tanae Bogatschev, 1961

V. (H.) rossmaessleri (Bourguignat, 1880)

V. (H.) casaretto (Rousseau, 1842)

Підрід Balcanipaludina Starobogatov, 1985

V. (B.) novorossicus novorossicus (Sinzov, 1897)

V. (B.) novorossicus dneprensis Datsenko, 2000

V. (B.) conoideus (Mangikian, 1931)

V. (B.) conoideus skadovkaensis Datsenko, 2000

V. (B.) papaianopoli Lubenescu, 1985

V. (B.) abchasicaformis Datsenko, 2004

Підрід Protulotoma Annandale, 1924

V. (P.) praeduabicus Gozhik, 2002

V. (P.) dezmaniana nataliae (Mikhailovsky, 1913)

V. (P.) elongatus Stevanovic, 1978

V. (P.) cyrtomaphora (Brusina, 1874)

V. (P.) sadleri (Partsch, 1856)

Рід Contectiana Bourguignat, 1880

Підрід Contectiana s. str.

C. (C.) contecta (Millet, 1813)

C. (C.) listeri (Forbes et Hanley, 1835)

C. (C.) jalpuchense Datsenko, 2007

C. (C.) bazavlukensis Datsenko, 2000

C. (C.) duboisi (Mayer, 1856)

Рід Tulotoma Haldeman, 1846

Tulotoma ovidii nasonis (Bogatschev, 1961)

T. ovidiiformis Datsenko, 2007

T. bogatschevi Datsenko, 2002

T. prutulensis Datsenko, 2002

T. argesiensis (Sabba, 1896)

T. nodosocostata (Halavats, 1886)

T. tuberculata (Berdnikova, 1977)

T. bifarcinata (Bielz, 1864)

T. turgida (Bielz, 1864)

T. strossmayeriana (Brusina, 1874)

T. rudis (Neumayr, 1869)

Родина Lioplacidae Gill, 1863

Рід Trochopaludina Starobogatov, 1985

T. kimmeriana Datsenko, 2006

Родина Bellamyidae Rohrbach, 1937

Рід Sinotaia Haas, 1939

Підрід Eurotaia Gozhik et Datsenko, 1999

S. (E.) barboti (Sinzov, 1884)

S. (E.) bugensis (Gozhik, 1978)

S. (E.) barboti jalpuchense Datsenko, 2007

S. (E.) nicopolis Datsenko, 2001

Видові нариси. Монографічний опис Viviparoidea подається для безпосередньо вивчених нами видів та підвидів; описи супроводжуються зображеннями черепашок, короткими порівняльними зауваженнями про поширення таксонів у просторі та часі.

Серед результатів, викладених у розділі, відзначимо наступні. Вперше у відкладах дослідженого регіону обгрунтовано наявність представників Bellamyida (відомих досі лише з південно-східної Азії) та Lioplacidae (північноамериканських вівіпароідей). Скульптуровані черепашки пліоценових живородок віднесено нами до роду Tulotoma; вперше показано, що на останньому оберті черепашки у них можуть бути 2 та навіть 3 килі. Детальним аналізом морфології установлено невалідність значного числа раніше описаних видів, тому їх описи у дисертації відсутні.

РОЗДІЛ 6. МІКРОСТРУКТУРНІ ОСОБЛИВОСТІ І СКЛАД ЧЕРЕПАШКи Viviparoidea

З метою оптимізації комплексного використання конхологічних ознак для систематики та реконструкції філогенезу було вивчено мікроморфологічні особливості (орнамент протоконха та деталі скульптури телеоконха) дослідженої групи. Також вивчено характер пошарової будови стінки та елементний склад черепашки деяких викопних Viviparoidea.

Мікроморфологія поверхні черепашки. Наявність виразної скульптури протоконха та раннього телеоконха більшості вівіпароідей з кімерійських відкладів різко відрізняє їх від подібних або тих же видів, виявлених у понтичних відкладах. В зв'язку з цим обговорюється питання їхньої конспецифічності і навіть належності до одного роду вівіпарид.

Мікроскопічна будова стінки черепашки. Вивчення структурної організації стінки черепашки виконано для таких видів: V. casaretto, T. ovidii nasonis, S. barboti, V. novorossicus, V. dezmaniana nataliae, Tr. kimmeriana, V. praeduabicus та V. pseudorhodensis. Тип будови стінки черепашки, що властивий Sinotaia (E.) barboti, є найскладнішім серед усіх проаналізованих нами вівіпароідей; імовірно, цей тип будови слід вважати еволюційно просунутим.

Мікроскопічна будова стінки черепашок родів Tulotoma та Sinotaia настільки різна, що є цілком обґрунтованим їх віднесення до різних родин (Viviparidae та Bellamyidae, відповідно). Крім цього, нам вдалося виявити відмінності в мікроструктурі черепашок представників різних підродів роду Viviparus (наприклад, Viviparus та Balcanipaludina). Особливості мікроструктури черепашок підроду Protulotoma настільки значні, що дозволяють ставити питання про виділення самостійного роду Protulotoma.

Для черепашок молюсків роду Trochopaludina притаманний тип мікроструктури, близький до такого роду Tulotoma. Розбіжності полягають в меншій товщині внутрішнього шару Trochopaludina та більшому куті нахилу його стовпчиків. Якщо виходити зі встановленого факту ускладнення структури черепашки в еволюційному процесі, то найбільш проста мікроструктура характерна саме для видів родів Trochopaludina та Tulotoma. Це дозволяє вважати їх найдавнішими серед досліджених родів надродини Viviparoidea. З огляду на трохоїдну форму черепашки Trochopaludina, характерну для північноамериканських крейдових вівіпарид, а також різкі відмінності у мікроструктурі черепашки від такої представників родин Viviparidae та Bellamyidae, ми робимо висновок, що Trochopaludina (всупереч думці Я.І. Старобогатова) слід відносити не до родини Viviparidae, а до родини Lioplacidae. Це є ще одним доказом міграції північноамериканських вівіпароідей до Європи у пізньокрейдовий час. Очевидно, рід Tulotoma в процесі подальших досліджень буде виведено з родини Viviparidae.

За нашими даними, комбінація шарів певної мікроструктури черепашки є специфічною для Viviparoidea на рівні родів. Ці відмінності у представників різних родів настільки значні, що, на нашу думку, виключають можливість виведення всього розмаїття скульптурованих форм Viviparoidea від одного предка, як це припускали М. Неймайр та С. Брусина.

Елементний склад речовини черепашки. Певні закономірності у вмісті та розподілі органічної та неорганічної компонент черепашки поки що не встановлені. Є лише загальні зауваження про підвищений вміст Мg в черепашках молюсків, що жили в теплих водоймах, або Sr в черепашках молюсків, що мешкали в солонуватих водоймах. Більшість робіт присвячено саме вивченню особливостей накопичення Mg та Sr в черепашках різних молюсків. Вивчення елементного складу черепашки виконувалося (на мікроаналізаторі електронного мікроскопа) для тих самих видів, що й при дослідженні структурної організації стінки черепашки.

...