Пізньокайнозойські Viviparoidea південного заходу східно-європейської платформи

Нами показано, що елементний склад черепашки Viviparoidea різних родів має певні відмінності. На даному етапі досліджень мінеральної компоненти черепашки однозначне використання даних про елементний склад для цілей систематики та філогенії проблематичне. В той же час нами виявлено певні особливості розподілу деяких компонентів у черепашках різних родів групи.

Мінімальний вміст Са спостерігається у V. (P.) preduabicus. Для цього ж виду характерний максимальний вміст вуглецю. Представники Protulotoma характеризуються підвищеним вмістом Mg (що, як відомо, спостерігається у мешканців теплих водойм), Al, Si, Fe. У черепашках Trochopaludina kimmeriana відмічається незвичайно високий вміст Na.

Отримані матеріали свідчать про велике потенційне значення особливостей тонкої структури та елементного складу черепашки Viviparoidea для побудови системи та реконструкції філогенії цих молюсків. Подальше дослідження зазначених особливостей Viviparoidea може розглядатися як тестування важливого інструменту систематики та реконструкції їхнього філогенезу.

РОЗДІЛ 7. ЕВОЛЮЦІЯ НАДРОДИНИ VIVIPAROIDEA

Надродина Viviparoidea - одна з найдавніший груп прісноводних черевоногих молюсків. Поєднання архаїчних і прогресивних особливостей Viviparidae та Lioplacidae дозволяє вважати, що їхній спільний предок не може бути віднесений до жодної з цих родин, однак, безсумнівно, належить до надродини Viviparoidea (Старобогатов, 1985).

Проблема походження надродини Viviparoidea дотепер залишається не зовсім вирішеною, головним чином через неповноту палеонтологічних даних.

У розділі наведено аналітичний огляд наявних літературних відомостей з цього комплексу питань. До теперішнього часу склалося уявлення (Голиков, Старобогатов, 1989), що Viviparoidea (а також увесь ряд Vivipariiformes) відділилися від спільного стовбура, який дав початок також родинам Trochidae і Turbinidae (ряд Trochiformes) у ранній юрі. Ця концепція тривалий час оцінювалася критично через відсутність серед Trochidae та Turbinidae естуарних форм, без яких неможливий перехід предків Viviparoidea від існування в морському середовищі до прісноводного. Це питання має бути зняте, тому що рід Larina, який належить до родини Turbinidae, об'єднує типово естуарні види з трохоїдною формою черепашки (Adams, Angas, 1864).

Поява перших представників Viviparoidea, за деякими даними, ймовірно, відбуласяв пізньому палеозої. Б. Прашад (Prashad, 1928) вважав, що вони сформувалися у напівпрісноводних водоймах Північної Америки, мігрували до Азії через Берингійську протоку і розселилися по Старому Світу. Водночас Б. Прашад не виключав, що вселення живородкових до солонуватоводних басейнів озерного типу Азії могло відбуватися паралельно у кількох місцях. Безсумнівно, що Viviparoidea виникли у напівпрісноводних озерних водоймах, пройшовши у своєму розвитку через естуарії як обов'язкове перехідне середовище.

Однією з перших таких водойм, імовірно, був солонуватоводний Ларамійський басейн - в ньому жили Campeloma multimiliata, C. vetula, C. nebrascensis, подібні до вівіпарусів. У крейді з'явилися представники роду Paluditrochus, які швидко розселилися у водоймах Північної Америки. На заході Євразії в той час з'явилася велика кількість азійських видів. Очевидно, міграція Берингійським мостом відбувалася не тільки із Азії до Америки, а й в зворотному напрямку.

В еоценових відкладах Каліфорнії відзначений Lioplax andersoniana, подібний до деяких видів роду Lioplax півдня Східного Сибіру та сучасного американського виду L. subcarinata.

Давній вік знахідок Viviparoidea в Північній Америці (кінець тріасу - юра) та віднесення пізньокрейдових вівіпароідей Європи до роду Lioplax дали підставу Ф. Зандбергеру припускати міграцію північноамериканських вівіпароідей до Європи континентальним мостом у Північній Атлантиці, який існував і в палеогені. Втім, з урахуванням даних Г.Г. Мартінсона (1961), який виявив у пізньоюрських та крейдових відкладах Східного Сибіру та Монголії види північноамериканських родів (Campeloma, Lioplax), стає очевидним, що Берингійський міст існував раніше Північноатлантичного і ним мала відбуватися міграція прісноводної фауни. При цьому в юрі та крейді на півдні Східного Сибіру та Монголії також існували велетенські водойми озерного типу. Найдавніші знахідки представників родини Bellamyidae також відносяться до крейдових відкладів півдня Східного Сибіру, Монголії та північного сходу Китаю.

Фауністичний обмін Індостану з Африкою продовжувався в олігоцені та міоцені через Персію, Аравію, Сокотру, про що свідчить спорідненість індійської та ефіопської прісноводних фаун. В той же час відбувався фауністичний обмін Індостану з Південно-Східною Європою через Егеїду, а також з Китаєм. Цим ми хочемо підкреслити, що заперечення деяких дослідників проти широких міграцій не є переконливими.

У Європі перші ймовірні представники черевоногих, подібних за формою до вівіпароідей, з'явилися в естуарних біотопах юрського періоду - це Paludina ?aureliana з відкладів бату Франції. Однак лише крейдові Paludina novemcostata, P. subcingulata, P. cingulata, P. mazeli, P. elliptions вже, безсумнівно, належать до Viviparoidea.

Важливо підкреслити таку обставину - пізньокрейдові Lioplacidae Європи мають на черепашці пришовні валики, кілі та інші скульптурні прикраси, які, за образним висловлюванням В.В. Богачова (1961), надають їм ознак “левантинських” вівіпароідей.

Серед палеогенових вівіпароідей Європи уже переважали представники родини Viviparidae. З Lioplacidae тут залишалися лише Trochopaludina angulosa та Viviparoides viviparoides, які вимерлі до кінця олігоцену.

Прогалини у палеонтологічному літописі не дозволяють нам напевне встановити вихідну (предкову) форму роду Viviparus, оскільки деякі з палеогенових вівіпарид (V. deshayersi, V. aspersus, V. novigentianus, V. lentus та V. orbicularis) зберегли риси мезозойських предків, зокрема тією чи іншою мірою скульптуровану черепашку. Лише наприкінці олігоцену серед вівіпарид з'являються нескульптуровані форми сучасного вигляду; ми пов'язуємо ці трансформації з переходом живородок від мешкання в прісно- та солонуватоводних водоймах озерного типу до існування в річках. Останнє, безсумнівно, пов'язане з різким падінням рівня океану та пожвавленням ерозійної діяльності річок на звільнених від води величезних територіях шельфів Європи.

У розділі також детально обговорюється предмет давньої дискусії щодо походження скульптурованих пліоценових видів живородок із басейну Дунаю, Греції та Закавказзя.

Підбиваючи підсумки викладених у розділі аналітичних даних, слід зазначити таке. Вселення предків вівіпароідей до естуаріїв, а потім до солонувато- та прісноводних континентальних водойм відбувалося в мезозої неодноразово в різних частинах океану Тетис. Палеонтологічні дані дають змогу впевнено говорити про азійську (південно-східну) та північноамериканську (північно-західну) частини. Широкі міграції Viviparoidea впродовж палеогену-неогену відбувалися під впливом розвитку солонувато- та прісноводних водойм, а також глобальних кліматичних змін. Північноамериканським мостом представники Lioplacidae з Північної Америки в кінці юри - початку крейди мігрували до Європи, а Viviparidae, навпаки, - до Північної Америки. Берингійським мостом Lioplacidae, зважаючи на їхні знахідки в юрських відкладах Східного Сибіру, проникли до Азії. Представники Bellamyidae розселилися з Індостану на північ, північний схід та захід (через Месопотамію) до Причорномор'я. У кінці міоцену (пізній сармат) відбувається міграція вівіпарид підроду Balcanipaludina з Азії (півдня Сибіру) на південь Східно-Європейської рівнини. У пліоцені внаслідок регресії понтичного басейну до Закавказзя потрапляють види, характерні для нижньопалюдинових верств.

Представники надродини Viviparoidea з розвиненою скульптурою є мешканцями водойм озерного типу; формування видів з орнаментованою черепашкою в деяких випадках відбувалося неодноразово і незалежно у різних лініях розвитку групи. Річкові нескульптуровані види при поновленні умов існування предкових (тобто скульптурованих) форм знов отримують ті чи інші риси скульптури. Це відбувається при повторній заміні річкового басейну солонувато- чи прісноводними басейнами озерного типу в зонах тектонічної активності території.

Наявність трьох кілів на поверхні черепашки властива не тільки американським Tulotoma, але й деяким європейським (T. cos) та азійським видам Viviparoidea. Тому заперечення Б. Прашада проти віднесення європейських скульптурованих форм до роду Tulotoma нами не приймаються.

У пізньому кайнозої виділяється кілька рубежів різкої зміни систематичного та зоогеографічного складу вівіпароідей. Перший з них (ранньоміоценовий) обумовлений падінням рівня океану внаслідок тотального похолодання клімату (початок зледеніння Антарктиди). Тоді зникли великі озерні водойми, а на звільнених від моря шельфах сформувалася річкова мережа. Озерні вузькоспеціалізовані види живородкових вимирали, їх заміщували річкові форми. До цього додалися прохорези Viviparoidea з північноєвропейського фауністичного центру. Другий рубіж у другій половині середнього сармату також зумовлений кліматичними змінами. Третій рубіж, границя понту та кімерію, характеризується розвитком вівіпароідей зі скульптурованою черепашкою. Нарешті, четвертий рубіж, кінець пліоцену, відмічений вимиранням вівіпароідей зі скульптурованою черепашкою і широким розвитком форм, що були предковими для сучасних видів.

При опрісненні або різкому падінні рівня моря відбувалися міграції вівіпароідей; висування гирл річок далеко на шельф супроводжувалося вселенням молюсків (здатних витримувати солоність до 2-3 ‰) до берегової зони морського басейну та їхнім розселенням вздовж берегів. Зміна умов життя неминуче призводила, зокрема, до ізоляції популяцій молюсків і алопатричного (географічного) видоутворення.

РОЗДІЛ 8. ПАЛЕОГЕОГРАФІЧНІ, БІОГЕОГРАФІЧНІ ТА ЕВОЛЮЦІЙНІ ПЕРЕДУМОВИ СТРАТИГРАФІЇ І КОРЕЛЯЦІЇ ВЕРХНЬОКАЙНОЗОЙСЬКИХ ВІДКЛАДІВ ПІВДЕННОГО ЗАХОДУ СХІДНО-ЄВРОПЕЙСЬКОЇ ПЛАТФОРМИ

У міоцен-пліоценовий період Viviparoidea опановували в досліджуваному регіоні переважно річкові біотопи та естуарні ділянки. На розвиток вівіпароідей суттєво впливали часті зміни клімату, що викликали міграції споріднених груп як з північноєвропейського, так і азійського фауністичного центрів.

Кліматичні зміни та перебудови гідрографічної мережі (подійний аспект). Розвиток органічного світу зумовлюється багатьма факторами, серед яких одним із головних є клімат. Його зміни спричиняли зміну флор та фаун в геологічній історії планети. У підрозділі коротко обговорюються процеси зміни клімату в неогені-антропогені і пов'язані з ними ерозійні процеси, перебудови гідрографічної мережі, що вплинули на розвиток і розселення молюсків надродини Viviparoidea.

Впродовж неогену-антропогену кліматичні особливості регіону досліджень визначалися головним чином регулярними похолоданнями і потепліннями. У розділі наведено короткий аналіз асоціацій молюсків та зв'язок динаміки їхнього складу з кліматичними змінами.

Аналізуючи формування фауни вівіпароідей, можна зазначити, що не завжди кліматичні зміни приводили до помітних еволюційних змін - формування видів чи підвидів. В деяких випадках відбувалися лише неодноразові зміщення ареалів теплолюбних та холодостійких видів вівіпароідей.

Аналіз великого обсягу даних дає нам змогу відмітити збіг деяких ерозійних циклів з певними стратиграфічними границями. Серед останніх треба зазначити границю середнього та верхнього міоцену (дніпропетровський час середнього сармату) та особливо границю міоцену і пліоцену, яка збігається з ерозійною фазою наприкінці понту. При цьому ерозія була настільки потужною (Семененко, 1987), що позначилася навіть на областях стійкого опускання (Ріоні, Тамань, пониззя Дунаю). Останнє було можливим виключно при різкому падінні рівня моря, корелятного пізньомесінському - Лаго-Маре.

Інвазії прісноводних молюсків до міоцен-плейстоценових водойм півдня Східної Європи. В кінці мезозою європейська фауна молюсків являла собою варіант єдиної європейсько-північноамериканської фауни, і лише в олігоцені відбулося її відокремлення за рахунок появи ендемічних груп та інвазії зі східних фауністичних центрів. До кінця олігоцену більшість американських видів тут вимирає, а створені річкові системи опановує бореальна малакофауна, що проникає з північноєвропейського фауністичного центру.

У міоцені внаслідок покращення кліматичних умов та зміщення на північ природних зон на територію півдня Східної Європи проникають представники родів середземноморського і меншою мірою східноазійського фауністичних центрів. Зміщення природних зон у міоцені відбувалося неодноразово і, природно, змінювався зоогеографічний склад прісноводної фауни. Таким чином, біостратиграфічна шкала міоцену, розроблена за континентальними фаунами, має в своїй основі кліматичну природу.

У пізньому кайнозої відбулося кілька великих перебудов біоти, коли вимирали домінанти у фауні та з'являлися види іншої зоогеографічної області. Такі перебудови, що відбилися на розвитку органічного світу суходолу, мають першочергове значення для кореляції віддалених розрізів, представлених відкладами різного генезису. Стикування таких реперів є по суті кореляцією подій в історії розвитку будь-якого регіону.

Нами при кореляції віддалених розрізів бралися до уваги передусім великі події в розвитку органічного світу (міжрегіональні біозони), а стратиграфічні та кореляційні побудови базувалися на фауністичних комплексах, що віддзеркалюють як еволюцію фауни, так і просторове розселення видів (міграційні зміни).

Відмінності, що спостерігаються у складі таких комплексів, можуть бути пов'язані і з видовою невідповідністю в одновікових, але різних фаціях. З цих положень випливає, що проводити границі основних підрозділів слід по початку великих подій у зміні органічного світу та природи в цілому, а не по їхньому завершенню.

В цьому контексті границю між неогеном і палеогеном за фауною прісноводних молюсків логічно проводити під хатськими відкладами олігоцену. Відмінності у прісноводній фауні хатського та ранньоаквітанського часу незначні і зумовлені прогресуючим похолоданням, а отже, збільшенням кількості форм північноєвропейського фауністичного центру та вимиранням елементів північноамериканського походження.

Щодо ранньоміоценової фауни України, то її бореальне походження безсумнівне, так само як й інвазія з північноєвропейського фауністичного центру. Більшість груп прісноводних молюсків перейшли з водойм озерного типу до існування в річках. Цим також визначаються суттєві відміни у складі палеогенової та неогенової малакофаун.

У середньому міоцені (особливо у ранньому сарматі) відбувається (Гожик, Присяжнюк, 1978; Даценко, 2005) інвазія до водойм України субтропічних форм зі східноазійського фауністичного центру (Sinotaia nicopolis). Близька за складом малакофауна з урахуванням еволюційних змін населяла водойми України і в першій половині середнього сармату (Sinotaia bugensis), але з'являються представники фауни прісноводних молюсків Малої Азії і Південної Європи.

Другий великий рубіж у розвитку фауни - дніпропетровський час середнього сармату, коли відбулося скорочення морських басейнів, утворилися великі солонуватоводні водойми, в яких сформувалася багата конгерієва фауна. У прісноводних водоймах середземноморські, субтропічні елементи (Sinotaia) витісняються бореальними - Viviparus (Гожик, Даценко, 1999). Цей рубіж добре простежується на більшій частині Південної та Середньої Європи і збігається з початком балтського та панонського циклів осадконакопичення, формуванням конгерієвих верств. У цей час спостерігається широке розселення видів номінативного підроду роду Viviparus, а також з Азії представників підроду Balcanipaludina (Viviparus novorossicus, V. conoideus), що не має коренів у попередній малакофауні України. В теперішній час їхні найближчі родичі (V. graecus, V. hellenicus) мешкають у водоймах Греції (Даценко, 2000).

Пізньосарматська малакофауна є результатом розвитку попередньої. У меотисі ядро малакофауни складають види, споріднені з пізньосарматськими. В той же час зазнають розквіту східноазійські субтропічні вівіпариди (Sinotaia barboti), що свідчить про помітне потепління клімату. В подальшому внаслідок прогресуючого похолодання видовий склад малакофауни суттєво змінюється. В цей час середземноморські та азійські представники роду Sinotaia та підроду Balcanipaludina широко представлені у водоймах меотичного часу, практично повністю вимирають у ранньому понті (Гожик, 2002), а їхнє місце посідають представники бореальної зони (Viviparus achatinoides) північноєвропейського фауністичного центру.

Нами встановлено, що найбільш стрімкі міграції відбуваються при регресії басейнів, а отже і гирлових ділянок річок з їхньою фауною. Добрим репером у кореляційних побудовах є прісноводна фауна кліматичного оптимуму раннього пліоцену (кімерію), що складається з численних видів зі скульптурованою черепашкою (Богачев, 1961; Гожик, 2002) і розвивалася у дакійських озерних водоймах (Tulotoma ovidii nasonis, T. bogatschevi, T. tuberculata, T. bifarcinata та ін.).

Подальший розвиток цієї фауни, яка відома у літературі під назвою “левантинської” і включає уніоніди, вівіпароідеї, меланопсіди, вальватиди, відбувався впродовж пліоцену. Таким чином, границя між міоценом та пліоценом за наявними малакофауністичними матеріалами, проводиться під кімерієм (над босфором), що узгоджується з палеомагнітними та фауністичними даними (Певзнер и др., 2003).

Впродовж пліоцену спостерігалися коливання клімату, які призводили до невеликих міграцій прісноводних молюсків, але не викликали докорінних змін у складі прісноводної фауни. Тільки наприкінці пліоцену відбувається потужна інвазія молюсків з північноєвропейського фауністичного центру (коли на півдні України видовий склад прісноводних молюсків був складений з предків сучасних форм) та вимирання вівіпарид із скульптурованою черепашкою.

На початку еоплейстоцену з басейну р. Волга (очевидно, через Маницьку протоку) мігрували вівіпароідеї груп “turritus” та “pseudoturritus”. Це був останній чіткий рубіж у розвитку прісноводної фауни, що обґрунтовує границю між неогеном та антропогеном. Впродовж антропогену, як відомо, спостерігалися часті зміни клімату та зміщення природних зон, які визначали міграцію прісноводних молюсків.

Підбиваючи підсумки, зазначимо, що побудова зональної шкали за вівіпароідеями можлива тільки з урахуванням міграційних процесів. При цьому міграція починається з початком регресії моря, у прибережних опріснених ділянках якого можуть існувати вівіпароідеї, а при трансгресії прісноводна фауна витісняється до гирл річок і далі вгору проти течії.

Фауністичні комплекси Viviparoidea. При розчленуванні пізньокайнозойських континентальних відкладів через їхнє фаціальне розмаїття, переривчастість вертикального поширення та неповноту палеонтологічного літопису використовують здебільшого не зональний принцип, а виділення фауністичних комплексів, які відображують просторову еволюцію не однієї, а декількох груп тварин.

Порівняльно з еоценовою фауною, представленою субтропічними видами, фауна раннього міоцену складена тут видами сучасних європейських родів, тобто тими, що поширилися з північноєвропейського фауністичного центру.

Пізньобаденсько-сарматську прісноводну фауну (Sinotaia nicopolis, Limnoscapha (Dneprovia) eduardi, Contectiana bazavlucensis та ін.) ми виділяємо поки що умовно у богданівський фауністичний комплекс.

У другій половині середнього сармату (дніпропетровський час) у складі вівіпароідей з'являється представник підроду Viviparus (V. ucrainicus), а також зазнають розвитку представники роду Sinotaia (S. bugensis). Вперше з'являються представники південноєвропейського роду Psilunio та номінативного підроду Unio. Цей фауністичний комплекс прісноводних молюсків виділений П.Ф. Гожиком (Гожик, Присяжнюк, 1978) як середньосарматський комплекс. Комплекс відповідає достатньо вузькому стратиграфічному діапазону - друга половина середнього сармату. На зміну йому прийшов пізньосарматський міхайлівський фауністичний комплекс, який характеризується розквітом наяд; серед вівіпарид різко переважали представники підроду Balcanipaludina, що не мають коренів у попередньому комплексі. Слід також відмітити відсутність вівіпароідей роду Sinotaia.

Наступний софіївський фауністичний комплекс виділений (Гожик, Присяжнюк, 1978) за знахідками у нижньомеотичних відкладах. Його самостійність й успадкованість обґрунтовані за наядами та вівіпароідеями. Останні представлені новими підвидами (V. novorossicus dneprensis, V. conoideus skadovkaensis). Проте найважливішою рисою цього комплексу є широке розселення Sinotaia barboti - форми, що не відрізняється від міоцен-пліоценових видів Китаю. Найближче вона стоїть до S. bugensis і, ймовірно, є її нащадком.

Для виділення окремого фауністичного комплексу у пізньому меотисі наявних у нас матеріалів недостатньо. Найімовірніше, тут вирішальне значення мали міграційні процеси, оскільки серед вівіпарид повністю зникають представники південноєвропейського фауністичного центру (V. (Balcanipaludina) novorossicus, V. (B.) conoideus) і з'являється представник бореальної зони V. incertus.

У той же час цілком упевнено можна виділяти ранньопонтичний виноградівський фауністичний комплекс. Тут відмічено вимирання ряду меотичних субтропічних елементів та збільшення кількості представників бореальної зони. В той же час продовжували існувати деякі меотичні види (V. incertus, Sinotaia barboti та ін.).

Не менш чітко виділяється і болградський комплекс. Перш за все для нього характерним є широкий розвиток вівіпарид виноградівського комплексу (V. achatinoides), поява в масовій кількості C. (C.) jalpuchense, V. (V.) fuchsi та наяд. У цьому комплексі, крім бореальних елементів, наявні види, дуже близькі, якщо не тотожні, південносибірським, з одного боку, та панонським - з іншого.

Наступний, джюрджюлештський комплекс виділений нами за знахідками у відкладах нижньопридунайської підсвіти. В ньому ще рідко зустрічаються види попереднього комплексу (V. incertus, V. achatinoides та ін.), але основне ядро складають нові види, частина яких іммігрувала з сусідніх басейнів, а частина сформувалася зі своїх пізньопонтичних попередників. Особливий інтерес становлять види з помірно (V. leiostracus, V. sadleri, V. cyrtomaphorus) та сильно скульптурованою черепашкою (Tulotoma tuberculata, T. ovidii nasonis, T. nodosocostata), що знаменують початок кімерію.

Ренійський комплекс встановлений нами за знахідками у відкладах середньопридунайської підсвіти в районі міст Рені та Ізмаїл. Наявна успадкованість з попереднім комплексом (T. ovidiiformis), але переважають скульптуровані види підроду Protulotoma (V. (P.) dezmaniana nataliae, V. (P.) praeduabicus та ін.), близькі, якщо не тотожні, вівіпаридам із нижньопалюдинових верств Славонії (Tulotoma bifarcinata) та дуабських верств Закавказзя (V. abchasicus).

Карболійський комплекс виділений за знахідками у відкладах верхньопридунайської підсвіти. Корелятними йому будуть відклади кучурганської світи та верхньокарболійські верстви. Наявна певна успадкованість з попереднім комплексом (Tulotoma argesiensis, T. bifarcinata), але скорочується кількість скульптурованих вівіпарид і з'являються нові види (V. craiovensis та ін.), що свідчить про еволюційні зміни родини Viviparidae. Цьому комплексу відповідає нижньопоратський підкомплекс, виділений А.Л. Чепалигою (1967) за знахідками уніонід у відкладах нижнього порату.

Скорцельський фауністичний комплекс встановлений за знахідками у верхньопоратських відкладах місцезнаходження Ріпа Скорцельська та нижньокуяльницьких відкладах Приазов'я. Йому відповідає верхньопоратський підкомплекс А.Л. Чепалиги (1967). У комплексі спостерігається подальша спеціалізація скульптурованих вівіпарид - фінальна стадія розвитку “левантинської” фауни (T. notha, T. strossmayeriana,T. turgida, T. rudis).

На зміну йому прийшов долинський фауністичний комплекс, виділений нами. В ньому спостерігається вимирання скульптурованих вівіпарид та поява нескульптурованих (V. poratus, V. kagarliticus artus, V. sinzovi turritoides, V. proserpinae, V. craiovensis), які свідчать про суттєві зміни кліматичних умов та міграцію з басейну Волги. Найімовірніше, що формування комплексу відбувалося одночасно з формуванням відкладів нижнього куяльнику району Одеси й алювію Х (рашківської) тераси р. Дністер.

Крижанівський фауністичний комплекс встановлений А.Л. Чепалигою (1980) за місцезнаходженням у відкладах верхнього куяльнику біля с. Крижанівка. У цьому комплексі домінують представники бореальної зони (V. subconcinnus, V. sinzovi, V. lungershauseni, V. kujalnicensis), що говорить про подальшу зміну середовища і тривалу інвазію вівіпарид з північноєвропейського фауністичного центру.

Великокосницький фауністичний комплекс виділений за знахідками вівіпарид в алювії VIII надзаплавної тераси р. Дністер, Каїрської тераси р. Дніпро. Ми включили до нього також знахідки з алювію VII тераси р. Дністер, Маргаритівської тераси Приазов'я. В його складі ще представлені види крижанівського комплексу (V. lungershauseni, V. kujalnicensis, V. mangikiani), але широкого розселення зазнають іммігранти з басейну Волги (V. turritus, V. meridionalis, V. pseudoturritus, V. elatiorpseudoturritus). З'являються також нові види (V. bukatschuki, V. tschepalygi).

Тираспольський фауністичний комплекс встановлений А.Л. Чепалигою (1967) за знахідками в алювії VI-V терас річок Дністер, Дунай, Прут. У складі вівіпарид комплексу є іммігранти з басейну Середнього Дунаю (V. ater, V. rossmaessleri, V. zsigmondyi, V. aethiops); з'являються нові види (V. kagarliticus, V. tiraspolitanus).

Бессергенівський комплекс виділяється нами за знахідками з відкладів Бессергенівської тераси Приазов'я, IV тераси р. Дунай (с. Озерне), р. Дністер (села Варниця, Григоріополь), р. Дніпро (гора Півіха), р. Південний Буг (с. Меджибіж). По суті його можна розглядати як бессергенівську фауну тираспольського комплексу через слабкі еволюційні зміни. Крім видів, характерних для IV тераси (V. diluvianus, V. sadleri altus, V. sphaeridius zickendrathi), у складі комплексу є багато видів тираспольського комплексу (V. aethiops, V. ater, V. pseudorhodensis, V. rossmaessleri та ін.).

Кореляція алювіальних відкладів за Viviparoidea. Балтські відклади. У відкладах балтської світи, виділеної Н.П. Барбот де Марні у 1867 р., залишки вівіпароідей дуже рідкісні (Viviparus ucrainicus, V. novorossicus, S. barboti), хоча вони й представлені алювіальними, дельтовими відкладами, що складають від 8 до 11 алювіальних ритмів.

Враховуючи розвиток вівіпароідей у пізньому кайнозої Причорномор'я, знахідок в нижньому горизонті світи Viviparus ucrainicus, ми можемо припустити, що нижній горизонт (або два) балтських відкладів можна зіставити з верхами бессарабського під'ярусу. Основна ж товща (з V. novorossicus) відноситься до верхнього сармату і тільки її верхи з S. barboti будуть корелятними меотичному ярусу. Цей висновок добре узгоджується з висновками В.Х. Рошки та А.Н. Хубки (1981) за даними мінерального складу балтських відкладів.

Придунайська світа. До цієї світи відносяться пліоценові відклади, розвинені у пониззях Прута та лівобережжя Дунаю в межах Ізмаїльського та Ренійського районів Одеської області, що залягають на понтичних відкладах. Їхня верхня границя проводиться під верхньопоратськими відкладами.

Розроблена нами кореляційна схема верхньокайнозойських відкладів базується в основному на вивченні залишків вівіпароідей. При цьому враховувалися дані про геологічну будову, палеомагнетизм та морські молюски.

Для нижньопридунайської підсвіти (у розумінні П.Д. Букатчука) зведений склад вівіпарид включає Tulotoma ovidii nasonis, T. tuberculata, Т. argesiensis, T. bogatschevi, T. prutulense, Viviparus (Viviparus) precraiovensis, V. (V.) incertus, V. (V.) leiostracus, V. (V.) neumayri, V. (Protulotoma) elongatus, V. (P.) sadleri, V. (P.) praeduabicus, V. (P.) cyrtomaphora, V. (P.) dezmaniana nataliae, V. (Balcanipaludina) papaianopoli, V. (B.) abchasicaformis.

Як бачимо, тут присутні форми, що зустрічаються у верхньопонтичних та нижньодакійських відкладах Румунії, а також у нижньодуабських верствах Закавказзя. Останнє свідчить про широку міграцію з басейну р. Дунай, що підтверджується й наявністю солонуватоводних форм у дуабських верствах, характерних для верхньопонтичних відкладів Румунії.

Виходячи з наявних матеріалів, низи дуабських верств повинні корелюватися не з середнім, а з нижнім кімерієм; проникнення славонських вівіпароідей до водойм Закавказзя відбулося у самому кінці понту або на початку кімерію.

Відклади середньопридунайської підсвіти містять Tulotoma ovidii nasonis, T. ovidiiformis, T. argesiensis, T. woodwardi, T. bifarcinata, Viviparus (Viviparus) precraiovensis, V. (Protulotoma) dezmaniana nataliae і зіставляються з верхами азовського і низами комиш-бурунського горизонтів та верхнім дакієм Румунії.

Відклади верхньопридунайської підсвити, на відміну від нижньо- та середньопридунайської, вже не містять черепашок солонуватоводних молюсків. Із вівіпарид визначені Т. woodwardi, T. bifarcinata, T. strossmayeriana, Viviparus (Viviparus) craiovensis, V. (Protulotoma) dezmaniana dezmaniana. За складом вівіпарид можна зробити висновок про відповідність верхньопридунайської підсвіти низам румунського ярусу.

У верхньопоратських відкладах знайдені Tulotoma rudis, Т. turgidus, T. spuria, Т. bifarcinata contiqua, Viviparus craiovensis, V. stefanescui та багата фауна скульптурованих уніонід, що дозволяє впевнено корелювати верхній порат з низами верхнього румунію.

Ми повинні підкреслити, що карболійські верстви, придунайська світа, нижньопоратські верстви складені алювіальними, дельтовими осадками, що формувалися за рахунок матеріалу, принесеного річками Прут, Ялпух, тоді як верхньопоратські відклади є алювієм пра-Дунаю.

Алювіальні відклади р. Дністер. Вівіпариди з алювію I-III терас представлені сучасними видами (V. viviparus, V. sphaeridius, Contectiana contecta). Алювій IV надзаплавної тераси Дністра корелюється з алювієм IV терас річок Дунаю, Прута, Дніпра, Південного Бугу та нижньою частиною давньоевксинських відкладів Приазов'я.

Вівіпариди V надзаплавної тераси дозволяють зіставити її з “палюдиновими пісками” м. Таганрога а також з алювієм V тераси р. Дунай (с. Нагірне I), р. Прут (с. Узмарі), р. Дніпро (с. Гуньки), р. Південний Буг (с. Баловне).

За загальним складом молюсків важко розмежувати алювій V та VI терас, що, безсумнівно, свідчить про належність вівіпарид до одного тираспольського комплексу.

Видовий склад вівіпарид VII тераси суттєво відрізняється від складу V-VI терас, проте він подібний до такого VIII тераси. Важливим є широке поширення тут V. pseudoturritus - форми, характерної для танаїських (апшеронських) верств Приазов'я.

Черепашки вівіпарид із алювію IX тераси дуже рідкісні. У нашому розпорядженні є лише V. botenicusaeformis, V. lungershauseni, V. subconcinnus. Дві останні форми зустрічаються також у верхньокуяльницьких відкладах району Одеси.

“Палюдинові піски” Приазов'я. Аналіз опублікованих даних та обробка власних зборів біля м. Таганрог, з Міуського лиману, сіл Бессергенівка, Платове показали, що в так званих “палюдинових пісках” наявні різновікові комплекси молюсків.

В куяльницьких відкладах Приазов'я виявлено V. subconcinnus. Стратиграфічно вище залягає алювій ногайської тераси, для якого характерні V. subconcinnus, V. pseudoturritus, V. meridionalis, V. elatiorpseudoturritus. Вони ж присутні в алювії бошерницької та великокосницької терас р. Дністер, чишмікіойської тераси р. Дунай, що дає підставу для їх зіставлення. Відклади з V. kagarliticus, V. tiraspolitanus із алювіально-озерних відкладів біля населених пунктів Платове, Таганрог відносяться до нижнього неоплейстоцену, тобто корелятивні алювію V-VI терас р. Дністер. Більш визначено можна висловлюватися на користь зіставлення “палюдинових пісків” біля м. Таганрог з V терасою р. Дністер. Щодо розрізу біля с. Платове, то склад вівіпарид не дає надійних критеріїв для однозначної інтерпретації, хоча вони, безсумнівно, є давнішими за вівіпариди м. Таганрог.

Відоме місцезнаходження біля с. Бессергенівка з V. ex gr. tiraspolitanus, V. diluvianus, V. aethiops, V. rossmaessleri, V. ater ми відносимо до нижньої частини лихвінського горизонту та зіставляємо з ранньою стадією давньоевксинської трансгресії. Цього ж віку й “палюдинові піски” Міуського лиману.

Алювіальні відклади пониззя р. Прут та лівобережжя Нижнього Дунаю. Найдавніші знахідки вівіпарид у цьому районі приурочені до верхньопоратських відкладів біля с. Долинське (див. вище). Алювій на протилежному боці лиману поблизу

с. Долинське за наявністю V. turritus elatiorpseudoturritus, V. sinzovi turritoides, V. lungershauseni відповідає IX терасі р. Дунай та корелятивний бошерницькій терасі р. Дністер.

Встановлення в алювії VIII тераси типової форми середнього апшерону (V. apscheronicus) є основою для їхньої взаємної кореляції та зіставлення з середнім гурієм. Алювій валенської тераси, таким чином, буде відповідати верхньому апшерону та верхньому гурію. Кореляція за фауною вівіпарид алювію V тераси р. Дунай з V терасою р. Дністер, V терасою р. Прут та відкладами біля м. Таганрог не викликає сумнівів.

Алювій IV тераси р. Прут біля сіл Кіркани, Джюрджюлешти близький за фауною до давньоевксинських відкладів Приазов'я (с. Бессергенівка), верств Озерного, озер Чокрак та Узунлар, що слугувало підставою для їхньої кореляції.

Враховуючи склад вівіпарид алювію III (ренійської) тераси (V. viviparus, V. aethiops, V. ater, V. rossmaessleri) і положення алювію у долині річки, можна припустити, що він формувався у завершальній фазі давньоевксинської трансгресії.

Алювіальні відклади р. Дніпро. Найдавнішими можна вважати знахідки залишків вівіпарид в алювії буряківської тераси району міст Нікополь-Запоріжжя. Згідно з даних І.А. Лепікаша (1934), алювій тераси містить черепашки вівіпарид, тотожних куяльницьким у районі м. Одеса. Збори вівіпарид із базального горизонту алювію, що відслонюється на рівні урізу р. Псел, дозволили корелювати алювій гуньківської тераси з V (колкотівською) терасою р. Дністер. Такого ж віку й алювій V тераси р. Дніпро, що відслонюється у кар'єрах біля сіл Олександрівка та Олексіївка, в якому виявлені черепашки V. tiraspolitanus.

Стратиграфічно вище залягає алювій IV надзаплавної тераси біля с. Мар'ївка (район м. Нікополь). Знахідки Viviparus diluvianus дають змогу зіставити його з алювієм IV надзаплавної тераси біля с. Західні Каїри (Молявко, Підоплічко, 1952).

Нижньокривицська світа (давньоалювіальні відклади Середнього Придніпров'я) корелюється нами з алювієм IV надзаплавної тераси і “палюдиновими пісками” гори Півіхи та нижньою частиною давньоевксинських відкладів дельти Дніпра.

Алювіальні відклади р. Південний Буг. Матеріал з алювію Меджибізької тераси дає змогу визначити його вік як лихвінський. Серед вівіпарид особливий інтерес становлять V. aethiops та V. diluvianus, які займають певне стратиграфічне положення, що дозволяє висловитися на користь лихвінського віку алювію, втім не початкової, а завершальної стадії міжльодовиків'я, тобто з верхами давньоевксинських відкладів.

Для II надзаплавної тераси в нижній течії р. Південний Буг (села Дмитрівка, Білоусівка) домінантним видом є V. viviparus.

Алювій IV тераси у пониззі р. Південний Буг залягає нижче урізу ріки, тому недоступний для безпосереднього вивчення. В нижній течії р. Південний Буг біля сіл Баловне-Матвіївка в алювії V надзаплавної тераси виявлені черепашки Viviparus tiraspolitanus, V. aff. aethiops та Viviparus sp., що дає підстави корелювати алювій з колкотівською терасою р. Дністер.

Поширення вівіпарид у антропогенових алювіальних відкладах південного заходу СЄП дозволяє достатньо аргументовано запропонувати схему кореляції алювію терас річок Дністра, Прута, Дунаю, Дніпра, Південного Бугу.

Зонування верхнього кайнозою південного заходу Східно-Європейської платформи за Viviparoidea. Аналіз еволюції вівіпароідей, чітка прив'язка до геологічного розрізу дозволили уточнити стратиграфічне положення окремих видів та розробити зональну шкалу верхньокайнозойських відкладів досліджуваного регіону. Слід зазначити, що це перша шкала за Viviparoidea.

У ранньому міоцені вівіпароідеї були представлені родом Viviparus. Прохорез представників роду Sinotaia (види групи barboti) на територію півдня України та Закавказзя відбувся в кінці середнього міоцену. Від раннього сармату до раннього понту вівіпароідеї групи barboti пройшли направлену еволюцію від S. nicopolis в ранньому сарматі через S. bugensis в середньому, S. barboti у меотисі і до S. barboti jalpuchensis у ранньому понті. Історичний розвиток цієї групи Bellamyidae покладений нами в основу зональності за вівіпароідеями для міоценових відкладів.

Зона Sinotaia nicopolis охоплює ранній сармат-першу половину середнього. Можливо, нижня границя зони може бути опущена до низів баденію. У ранньому сарматі з'являються і перші представники роду Contectiana (С. bazavlukensis).

Зона Sinotaia bugensis відповідає другій половині середнього сармату та всьому пізньому сармату. Раніше ми відмічали чіткий стратиграфічний рубіж на нижній границі зони, викликаний зміною кліматичних умов. Крім домінуючого тут виду S. bugensis, для даної зони характерні представники підродів Balcanipaludina: V. novorossicus, V. conoideus та Viviparus s. str.: V. ucrainicus.

Зона Sinotaia barboti охоплює практично весь меотис і ранній понт. Продовжували розвиток пізньосарматські V. novorossicus (V. novorossicus dneprensis), V. conoideus (V. conoideus skadovkaensis). У пізньому меотисі з'являються V. incertus, V. moldavicus. У ранньому понті відбувається розвиток S. barboti jalpuchensis, яка вимирає до початку середнього понту, коли відбувається інвазія вівіпарид бореальної зони.

Зона Viviparus incertus виділена за знахідками у відкладах верхнього меотису, понту та самих низів кімерію. Близькі до V. incertus види (V. fuchsi) існували у водоймах Середньодунайської низовини. Для цієї зони характерними були С. jalpuchensis (середній понт), V. papaianopoli.

Зона Tulotoma ovidii nasonis охоплює інтервал від часу формування фації розмиву до верхньої границі середнього кімерію. Виділення цієї зони можливе тільки для південного заходу України і Молдови, де протягом тривалого часу існувала велика слабкосолонуватоводна водойма, в якій відбувався бурхливий розвиток своєрідних вівіпарид з сильно скульптурованою черепашкою (Т. tuberculata, T. prutulense, Т. bogatschevi). Разом з ними існували представники роду Viviparus (V. elongatus, V. papaianopoli, V. precraiovensis).

Зона Tulotoma bifarcinata відповідає інтервалу від середнього кімерію до нижнього куяльнику (Приазов'я, Закавказзя). На цей час припадає максимальний розвиток вівіпароідей зі скульптурованою, орнаментованою черепашкою (Т. stricturata, T. altecarinata, T. zelebori, Т. strossmayeriana, T. rudis, T. turgida та ін.). Вимирання цієї фауни відбулося в кінці раннього куяльнику і було викликане загальним похолоданням. Останнє спричинило інвазію вівіпарид із північноєвропейського фауністичного центру.

Зона Viviparus subconcinus відповідає відчутному похолоданню у куяльницький час, яке досягло максимуму в пізньому куяльнику. Відмічається повне панування видів з північноєвропейського фауністичного центру. Крім зонального виду прісноводні водойми населяли V. kujalnicensis, V. bithynicus, V. lungershauseni, V. bogatschevi. З'являються вівіпариди із басейну р. Волга (V. sinzovi, V. proserpinae, V. turritus).

Зона Viviparus pseudoturritus виділена за знахідками в алювії VII-VIII терас річок Дністер, Дунай, еоплейстоценових відкладах Приазов'я. Характерними видами зони є V. elatiorpseudoturritus, V. apscheronicus, V. kagarliticus artus, тобто здебільшого північно-східні іммігранти.

Зона Viviparus tiraspolitanus охоплює час формування V-VI терас та давньоалювіальних відкладів м. Таганрог, с. Платове. У складі вівіпарид були широко представлені V. kagarliticus, V. aethiops, V. rossmaessleri, V. pseudorhodensis.

Зона Viviparus viviparus характеризує час формування I-IV терас, давньоевксинських відкладів Приазов'я та Причорномор'я. Вівіпариди представлені сучасними видами. Винятком є V. diluvianus - характерна форма давньоевксинських відкладів та IV тераси, вимерлої до початку дніпровського зледеніння.

Обґрунтування міоцен-пліоценової границі за Viviparoidea. Положення границі міоцену та пліоцену в Середземномор'ї особливих суперечок не викликає, більшість дослідників проводять її під відкладами занклійського ярусу, тобто вище месінського. Однак питання про границю міоцену та пліоцену у Східному Паратетисі дискутується вже кілька десятиліть. Виявлений у відкладах понту, кімерію нанопланктон дав змогу зіставити понт з месінієм (останнім ярусом міоцену) Середземномор'я, а отже, продемонструвати необхідність зниження міоцен-пліоценової границі (Семененко, Люльева, 1978).

Аналіз розвитку вівіпароідей дає певні матеріали для з'ясування питання границі міоцену-пліоцену (табл. 1).

Найбільш репрезентативні збори вівіпароідей походять з понтичних і кімерійських відкладів південного заходу України і Молдови. Отримані нами дані про поширення вівіпароідей у понт-кімерійських відкладах, а також їхній зоогеографічний склад дозволяють однозначно висловитися за проведення границі між пліоценом та міоценом під відкладами нижнього кімерію, вище відкладів фації розмиву.

Підбиваючи наведене в даному розділі, коротко резюмуємо основні результати. Суттєвий вплив на розвиток вівіпароідей, як і прісноводної фауни в цілому, мали кліматичні зміни, що викликали або направлену еволюцію вівіпароідей і самих екосистем, або вимирання та інвазію видів з інших зоогеографічних провінцій.

З великими похолоданнями у пізньому кайнозої корелюються опріснення та регресія моря, різке пожвавлення ерозійної діяльності, інвазії прісноводних молюсків, зокрема, вівіпароідей. До цих явищ приурочені істотні перебудови біоти, коли вимирали домінанти у фауні і з'являлися види, характерні для інших зоогеографічних

областей. Такі події у розвитку фауни є не менш важливими для кореляції віддалених розрізів, ніж етапність еволюційних змін.

У розвитку вівіпароідей виділено кілька інтервалів, для кожного з яких характерний певний комплекс видів. Обґрунтовано виділення фауністичних комплексів, що віддзеркалюють як еволюційні, так і міграційні зміни.

На основі аналізу стратиграфічного поширення вівіпарид пропонується кореляція алювіальних, озерних, дельтових та лиманних відкладів пізнього кайнозою південного заходу Східно-Європейської платформи з регіоярусами Східного Паратетиса (табл. 2).

ВИСНОВКИ

Дисертаційна робота присвячена вивченню Viviparoidea у пізньому кайнозої південного заходу Східно-Європейської платформи, встановленню їхнього стратиграфічного поширення, систематичного складу, еволюції та оцінки можливостей використання для цілей стратиграфії і кореляції верхньокайнозойських відкладів.

1. Вівіпароідеї - одна із найважливіших груп прісноводних молюсків, що використовуються для цілей стратиграфії та кореляції континентальних відкладів завдяки чіткій виразності еволюційних змін, значній вагільності та знаходженням як у алювіальних, озерних, так і лиманно-морських відкладах. У пізньому кайнозої південного заходу Східно-Європейської платформи надродина Viviparoidea представлена трьома родинами: Viviparidae, Bellamyidae та Lioplacidae. Тривала еволюція Viviparoidea віддзеркалена у морфології їхньої черепашки, що робить групу придатною для цілей стратиграфії і кореляції. Монографічно описано 76 видів, серед яких 71 відноситься до Viviparidae, чотири - до Bellamyidae, один вид - до Lioplacidae. Як нові для науки описані 17 видів та підвидів, встановлено новий підрід Eurotaia роду Sinotaia.

2. Особливості тонкої структури черепашки Viviparoidea придатні для уточнення системи та реконструкції філогенії цих молюсків. Мікроструктура черепашки специфічна на рівні підродів та родів. Скульптура протоконха і раннього телеоконха більшості вівіпароідей з кімерійських відкладів різко відрізняє їх від схожих видів з понтичних відкладів. У зв'язку з цим виникає проблема їх конспецифічності та філогенетичної спорідненості в цілому. Тип будови стінки черепашки S. (E.) barboti є найскладнішим серед досліджених вівіпароідей, тому його слід трактувати як еволюційно просунутий. Молюски групи “barboti” належать до роду Sinotaia родини Bellamyidae. Трохоїдна форма та архаїчний тип мікроморфології, а також мікроструктури черепашки Trochopaludina kimmeriana свідчать про належність роду до родинни Lioplacidae.

3. На даному етапі досліджень мінеральної компоненти черепашки нема можливості використовувати дані елементного складу для цілей систематики і філогенії. В той же час виявлені певні особливості розподілу ряду елементів у черепашках різних родів. Мінімальний вміст Са та максимальний вміст С відмічений для черепашок Viviparus (Protulotoma) praeduabicus; видам Protulotoma властиві підвищений вміст Al, Si, Fe. Найбільший вміст Na виявлений у черепашках Trochopaludina kimmeriana.

4. Вселення спільного предка вівіпароідей до естуаріїв та солонуватоводних водойм відбувалося неодноразово у різних частинах океану Тетис. Також неодноразово і незалежно у вівіпароідей впродовж мезозою-кайнозою спостерігалися сплески видоутворення і розвиток скульптурованої черепашки. Здебільшого це збігається у часі та просторі з періодами й областями інтенсивної тектонічної діяльності. Останній сплеск утворення скульптурованих форм Viviparoidea припадає на кімерійський час.

5. Скульптуровані Viviparoidea є мешканцями водойм озерного типу, нескульптуровані - річок; при відновленні озерних умов спостерігається повторне формування втрачених скульптурних елементів. Незалежне набуття значної зовнішньої подібності у живородкових із різних груп трактується нами в межах парадигми гомеоморфного розвитку. Скульптуровані черепашки Viviparidae з пліоцену ми відносимо до роду Tulotoma: у них можуть бути два-три кілі на останньому оберті.