Изучение гидрохимических и гидробиологических характеристик систем водоснабжения на примере г. Москвы

- межвидовая конкуренция за свет и биогены заметно снижается;

- существенно снижается скорость оседания фитопланктона;

- происходит интенсивный динамический перенос планктонных организмов, минеральных соединений азота и фосфора как по акватории водоема, так и в вертикальной плоскости.

Отмеченные процессы ведут к увеличению первичной продукции в водоеме, однако турбулентное перемешивание может и снижать интенсивность фотосинтеза, что неоднократно наблюдалось при шторме.

Особенно ярко проявляется влияние перемешивания на развитие диатомоваых водорослей. Большинство видов этой группы фитопланктона имеет тяжелую кремниевую оболочку, поэтому слабое перемешивание позволяет поддерживать во взвешенном состоянии клетки диатомей, которые при штиле опустились бы на дно и, соответственно в этих условиях продуктивность фитопланктона увеличивается. это является причиной хорошо известного факта, что наиболее распространенные виды из рода Melosira актовно развиваются при актовном вертикальном перемешивании воды, наблюдающимся в водоемах умеренной зоны весной и осенью. Как только эпилимнион озер и водохранилищ прогревается и начинает формироваться термоклин наблюдается интенсивное выпадение этих видов из планктона [45]. Однако, если вертикальное перемешивание охватывает большую толщу воды может происходить вынос фитопланктона из эпилимниона в гиполимнион, где фотосинтез затухает и диатомеи перестают развиваться, несмотря на то, что они слабочувствительны к световым условиям.

Большинство других групп водорослей, особенно цианобактерии подавляются даже небольшим перемешиванием. В отличие от диатомей основные виды цианобактерий предпочитают неподвижную водную среду. Причина этого состоит, видимо, в том, что клетки синезеленых легко повреждаются при динамическом перемешивании, опускаясь на глубину. При перемешивании, таким образом, наблюдается резкий спад фотосинтеза синезеленых, поскольку им сложно найти оптимальную глубину для фотосинтеза [46]. В водохранилищах при сильном ветре неоднократно наблюдался резкий спад биомассы цианобактерий, что связано также с ростом слоя перемешивания [34, 47]. Есть свидетельства, что интенсивное перемешивание активно препятствует развитию цианобактерий, при этом увеличение скорости течений усиливает губительную для цианобактерий аэрацию воды [48, 49]. Подавление синезеленых кислородом обусловлена тем, что вместо процессов роста и размножения водоросли этой группы тратят значительную часть своей энергии на реакции восстановления и защиту от кислорода [50]. В настоящее время достаточно надежно установлено, что «цветение» синезеленых наиболее часто наблюдается в водоемах с низким коэффициентом водообмена, в которых кислород обычно имеет концентрации далекие от насыщения [51].

Весной турбулентное перемешивание, вызванной сильными ветрами над водохранилищами - однозначно положительный фактор первичной продуктивности, поскольку тормозит осаждение перезимовавших акинет водорослей и колоний, вынесенных в толщу воды из донных отложений. Если температура воды в дальнейшем повышается, то продолжающееся перемешивание может привести к «цветению» цианобактерий [46].

Особый интерес при рассмотрении вопроса о влиянии турбулентной динамики вод водоемов на фитопланктон вызывают экспериментальные исследования, позволяющие установить количественную связь между характеристиками турбулентности и фотосинтезом водорослей. В качестве характеристик перемешивания обычно используется известное число Ричардсона. По данным экспериментов заметное влияние турбулентности на поведение фитопланктона отмечается при значениях Ri < 0,25 [50, 51]. На основе статистической обработки данных наблюдений К. Крейманом с соавторами была получена формула связи коэффициента вариации концентрации фитопланктона в перемешанном слое с интенсивностью перемешивания в верхнем слое, характеризующемся числом Ричардсона [44]. При этом авторами выделено три диапазона чисел Ri, которые соответствуют различным режимам поведения водорослей в динамичной водной среде. При интенсивном турбулентном перемешивании фитопланктон не может находиться в условиях оптимального обитания и можно ожидать подавления фотосинтеза водорослей. При снижении турбулентного влияния коэффициент вариации в меньшей степени зависит от числа Ричардсона и, наконец, при относительно слабой турбулентности коэффициент вариации фитопланктона перестает зависеть от Ri.

Кроме изменений характеристик водной толщи, вызванной синоптическими колебаниями, возможны резкие изменения гидрологической структуры в результате сгонно_нагонных явлений. Анализ характеристик водной толщи в Красновидовском плесе Можайского водохранилища выявил резкие изменения гидрохимических характеристик, вызванный вовлечением в поверхностный слой гиполимниальных вод при даунвеллинге и ветровым перемещением верхнего слоя воды из мелководной части плеса [54]. В эти дни наблюдались максимальные величины первичной продукции в плесе [39].

Еще один аспект влияния гидродинамических условий на продуктивность фитопланктона связан исключительно с водохранилищами - влияние селективных сбросов на развитие фитопланктона. В стратифицированных водохранилищах влияние придонных сбросов на поля фитопланктона в приплотинном участке водохранилища может быть весьма значительным и даже представлять собой возможный метод управления качеством воды [55].

1.2.4 Гидрофизические факторы. Термическая структура вод

В водоемах умеренных широт летний период вегетации фитопланктона совпадает с периодом установления и развития температурной стратификации в водоеме. Многие альгологи рассматривают температурную стратификацию как один из существенных гидрофизических факторов развития фитопланктона в водоеме.

Как известно, внутриклеточные газовые вакуоли синезеленых водорослей способствуют вертикальным перемещениям этой группы водорослей. В условиях устойчивой температурной стратификации и недостатке фотосинтетически активной радиации поднимающиеся в освещенный эпилимнион клетки синезеленых водорослей начинают активно утилизировать диффундирующий из атмосферы в поверхностные слои углекислый газ [56, 57, 58, 59, 60]. Опускание синезеленых водорослей в нижележащие богатые биогенами слои происходит вследствие разрушения вакуолей, которые лопаются под действием увеличения давления при концентрировании в клетке углеводов при фотосинтезе. И все же синезеленые водоросли редко покидают перемешиваемый слой даже при устойчивой стратификации как по плотности, так и по биогенным веществам [61]. Причина такой «привязанности» синезеленых к перемешиваемому слою связана с зависимости миграций клеток от либо от освещенности либо от динамических явлений, типа плотностных или ветровых течений.

Соотношение толщины освещенного и перемешанного слоя воды - главная причина влияния плотностной стратификации на интенсивность процессов в стратифицированных водоемах. Толщина эпилимниона определяется взаимодействием сил плавучести (устойчивости) и динамического воздействия ветра на водную поверхность, в то время как развитие фитопланктона наблюдается только в освещенном фотическом слое, глубина которого зависит от интенсивности радиации и характеристик водной толщи (коэффициента экстинкции).

Как правило, величины этих слоев различаются, и фитопланктон может выноситься из освещенного слоя. Оптимальное развитие разных водорослей характеризуется различными соотношениями перемешанной и освещенной зон. Например, для диатомовых это соотношение значительно меньше, чем для зеленых водорослей.

Влияние стратификации на продуктивность водохранилища детально исследовано специальными наблюдениями на Можайском водохранилище [62]. Для характеристики стратификации использовалась величина квадрата частоты Вяйсяля-Брендта. В результате этих исследований установлено, что внутрисезонные колебания первичной продуктивности водохранилища зависит от сочетания температуры, устойчивости (частота Вяйсяля-Брендта) и соотношения перемешанного и фотического слоев. В последнее время лимнологи уделяют особое внимание явлению ночной конвекции, т.к по распространенному мнению именно конвекция постоянно подпитывает верхние слои минеральными биогенами даже при наличии мощного термоклина. Именно этим процессом объясняется недавно описанный «малый круговорот фосфора», обусловленный хемогенным кальцитом [65].По-видимому, именно этот механизм лежит в основе постоянного обмена биогенами внутри эпилимниона [63, 64].

В работе [66] путем моделирования описаны два пути развития «цветения» в стратифицированном водохранилище в зависимости от толщины эпилимниона. В первом случае «цветение», как указывается в большинстве работ, развивается при установлении стратификации и при относительно небольшой толщине эпилимниона. Однако, при слабой турбулентности интенсивность развития фитопланктона не зависит от толщины эпилимниона, поскольку скорость роста водорослей в освещенном слое очень высока и их биомасса слабо реагирует на вертикальное перемешивание. При этом развитие «цветение» может развиваться независимо от степени перемешивания при относительно малых глубинах (менее 15 м).

1.2.5 Гидрохимические факторы. Внешняя химическая нагрузка

Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первом месте, безусловно, находится концентрация химических веществ в водоеме. При этом общая минерализация может быть важным фактором видового состава фитопланктона, а концентрация питательных (биогенных) для клетки веществ, прежде всего солей азота и фосфора, продуктивности фитоценоза. Запас биогенов в водоемах обычно недостаточен для поддержания высокой интенсивности фотосинтеза, поэтому высокая продуктивность может поддерживаться только притоком биогенов из различных источников при условии их попадания в слой эпилимниона.

Суммарное поступление биогенных веществ в водоем в специальной литературе по эвтрофированию природных вод названо биогенной нагрузкой водоема. Различают площадную биогенную нагрузку равную годовой нагрузки, отнесенной к площади водоема, и объемную - отнесенную к объему водоема.

Необходимо подчеркнуть одну важную особенность водоемов замедленного водообмена _ скорость изменения результирующей годового внешнего баланса химических веществ в водоеме, т.е. их запаса в водных массах, значительно меньше скорости основных внутриводоемных биологических и биохимических процессов, определяющих продуктивность экосистемы. Эта особенность позволяет в проблеме оценки продуктивности водоема выделить три самостоятельные ключевые задачи, которые могут решаться независимо:

- расчет и прогнозирование поступления биогенных веществ (биогенной нагрузки) водоема;

- расчет и прогнозирование содержания биогенных веществ в водоеме с учетом процессов водообмена;

- оценка продуктивности экосистемы при данной концентрации биогенных веществ.

Вторая задача решается путем расчета по уравнениям баланса биогенов в полностью перемешиваемом водоеме. Впервые ее решил выдающийся швейцарский лимнолог Фолленвейдер, который считал, что скорость седиментации фосфора в водохранилище зависит от его общего содержания в водоеме. Фолленвейдера справедливо считают автором первого количественного описания процесса эвтрофирования озер, основанного на решении балансовых уравнений с учетом предложенной им эмпирической зависимости величины удержания фосфора от коэффициента водообмена водоема [33]. Схема системы связей в балансовых моделей Фолленвейдера представлена на рисунке 6.

Рисунок 6 - Система связей в простых стационарных моделях эвтрофирования водоема

Биогенная нагрузка водоемов формируется из различных источников, но, главным образом, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосбора речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость первичной продуктивности водоемов от плодородия почв, типа почвы и некоторых других факторов, действующих в пределах водосбора. Водоемы, расположенные в пределах высокоплодородных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктона. Распашка почв и применение минеральных удобрений изменяют биологический круговорот элементов, присущей биоклиматической зоне, вызывая увеличение миграции элементов по профилю почв с нисходящим током влаги [67].

Это указывает на необходимость детального изучения процесса формирования запаса фосфора в водохранилищах в весенний период с целью прогностических расчетов развития фитопланктона в предстоящий летний период.

К числу природных абиотических факторов, определяющих биогенную нагрузку водоемов, следует отнести и атмосферные осадки [68]. В последнее время этому вопросу уделяется особенно много внимания в связи с антропогенным загрязнением природной среды. Об этом свидетельствует высокое содержание фосфора в атмосферных осадках крупных городов [69].

Химический состав и формирование запаса минеральных биогенных веществ в водной массе водохранилища может сильно варьировать от года к году в зависимости от соотношения объемов образующих ее исходных водных масс:

- основной зимней, образовавшейся осенью и трансформировавшейся в течение 4-5 месяцев под ледяным покровом благодаря процессам самоочищения;

- речной зимней;

- донной зимней, наиболее обескислороженной и насыщенной продуктами регенерации минеральных веществ из разложившегося детрита, в том числе и минеральным фосфором;

- речной весенней.

Суммарный объем первых трех масс определяется глубиной предвесенней сработки полезного объема водохранилища - чем она больше, тем этот объем меньше. А соотношение в нем объемов составляющих масс зависит от глубины слоя отбора и расхода воды при этой сработке.

Важнейшее значение для уровня развития фитопланктона в вегетационный период играет запас фосфора в водной массе водохранилища, сформировавшийся в результате его весеннего наполнения. Для установления подобной связи можно воспользоваться и концентрациями минерального фосфора, поскольку в момент наполнения водохранилища биологические процессы еще недостаточно активны и значения концентраций ортофосфатов дают определенное представление об общем запасе фосфора в водохранилище в предвегетационный период.

Сочетанием сложных внутриводоемных гидрологических процессов объясняется межгодовая изменчивость общей (внешней и внутренней) фосфорной нагрузки приплотинных и центральных районов водохранилищ в период весенней вспышки цветения преимущественно диатомовыми водорослями.

Во время летнего развития преимущественно синезеленых водорослей колебания фосфорной нагрузки в верхних районах сильно зависит от частоты паводков и их объемов, еще более изменчивых и менее предсказуемых, чем половодья. В центральных и приплотинных районах водохранилищ фосфорная нагрузка формируется весной, а затем изменяется внутримассовыми процессами обмена между трофогенным и трофолитическим слоями этой водной массы.

1.2.6 Гидрохимические факторы. Внутренняя химическая нагрузка

Если внешняя биогенная нагрузка указывает на поступление биогенов извне, то внутренняя биогенная нагрузка - на интенсивность круговорота биогенов внутри водоема. Внутренний баланс веществ отражает перераспределение отдельных химических элементов в процессе геохимической и биогеохимической миграции. Основной источник внутренней нагрузки экосистемы водоема биогенными веществами - донные отложения водоема, аккумулирующие как аллохтонный, так и автохтонный взвешенный материал. Высокая эффективность использования донных отложений в качестве индикатора экологического состояния водоема основана том, что по соотношению потоков на границе вода-дно можно относительно надежно судить о происходящих в экосистеме изменениях.

Современные теоретические представления о роли донных отложений в процессах обмена на границе вода-дно и оценки фактора биогенной нагрузки на экосистему наиболее полно обобщены в работах М.В. Мартыновой [70, 71] и сводятся к следующим положениям.

а) Повышение продуктивности водоема приводит к увеличению поступления на дно органического вещества и связанных в них биогенных элементов. Основной источник азота и один из основных источников фосфора в донных отложениях большинства водоемов - органическое вещество, представленное отмершими клетками фитопланктона и высшей водной растительности. Скорость накопления планктонного органического вещества на дне водоемов связана с величиной его первичной продукции нелинейно, резко возрастая при значениях первичной продукции более 200 г/(м² год).

б) Деструкция (разложение) органического вещества в отложениях водоемов повышается с увеличением их трофического уровня, а образующиеся при деструкции органического вещества планктонного происхождения соединения азота и фосфора, относятся к числу наиболее подвижных химических веществ в донных отложениях.

в) Основным механизмом выделения азота и фосфора из донных отложений является диффузия их соединений из донных отложений. Значимость других процессов (жизнедеятельность макрофитов и бентосных организмов, взмучивание) носит локальный характер и обычно на порядок меньше процессов диффузии. Плотность диффузионного потока биогенных веществ резко возрастает в анаэробных условиях. Особенно резкое (на порядок) его увеличение характерно для фосфора, и связано с десорбцией последних с гидроокиси железа при изменении окислительно-восстановительных условий среды. Количественные оценки потоков биогенов из донных отложений могут быть проведены различными методами с использованием как экспериментального, так и балансового подходов [72].

г) Для озер умеренной зоны получены зависимости скорости накопления на дне соединений фосфора от внешней фосфорной нагрузки и содержания в воде органического вещества. При большой внешней нагрузке фосфором его накопление на дне замедляется вследствие увеличения внутренней нагрузки.

д) Критерием значимости донных отложений как фактора увеличения первичной продукции водоема может служить относительный вклад годового потока фосфора из дна в воду, критическая величина которого составляет 25-30%. При таких величинах донные отложения начинают играть в экосистеме столь существенное значение, что снижение внешней нагрузки не достигает эффекта в сдерживании процесса эвтрофирования.

Таким образом, в результате увеличения содержания органического вещества в воде и, соответственно, в донных отложениях интенсифицируются процессы его деструкции, изменяются окислительно-восстановительные условия среды, увеличивается содержание в донных отложениях лабильных (подвижных) форм азота и фосфора. Усиливается поток соединений азота и фосфора со дна в воду.

Возникающие в анаэробных условиях восстановительные условия среды в сотни раз увеличивают численность бактерий, ответственных за процесс аммонификации, при этом аммиак интенсивно выделяется в воду со скоростью до 3 мг N-NH₄/(м²•сут) [73]. Описанный процесс приводит к понижению eH донных отложений, так как при биохимическом окислении интенсивно потребляется кислород. Известное восстановление трехвалентного железа до двухвалентного в анаэробных условиях приводит к некоторой потере сорбции ортофосфатов. Поровый раствор обогащается сорбированными ортофосфатами и в дальнейшем увеличивает внутреннюю нагрузку водоема фосфором.

При слабой интенсивности биологического круговорота на изменение концентраций фосфора влияют в основном геохимические процессы, в результате которых фосфор осаждается с гидроксидом железа и, наоборот, выходит из донных отложений при растворении двухвалентного железа [74]. Когда биологические процессы интенсифицируются, их воздействие на режим фосфора становится доминирующим.

В эвтрофных водоемах поток биогенных веществ из донных отложений становится важным источником дополнительной нагрузки водной массы биогенными веществами. В результате нарушения в обмене соединениями азота и фосфора между водой и донными отложениями, последние, будучи одним из индикаторов процесса эвтрофирования, одновременно выступают в качестве фактора, ускоряющего этот процесс. Более того, они могут стать решающим препятствием при попытках деэвтрофирования водоема путем снижения внешней нагрузки.

Рассмотренные выше факторы продуктивности играют роль своеобразного географического фона, который определяет особенности проявления многочисленных процессов функционирования экосистемы каждого отдельного водоема. Эти факторы действуют в большинстве случаев косвенно усиливая или ослабляя влияние прямых факторов, непосредственно воздействующих на жизнедеятельность клетки фитопланктона. Прямые факторы - энергетические (свет) и субстратные (биогенные элементы). К прямым факторам следует отнести также температуру воды, поскольку диапазон температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида водорослей обычно ограничен небольшими отклонениями температуры.

1.3 Прямые абиотические факторы развития фитопланктона

1.3.1 Световые условия

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В озерах и водохранилищах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. В водах континентальных водоемов фитопланктон существует в верхних слоях, до глубины 10-15 м, а в водах с малой прозрачностью встречается не глубже 2-3 м. Прозрачность воды влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она характеризует проникновение в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует. Встречаются в воде редкие, физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей - споры или клетки на дне в стадии покоя.

На величину прозрачности воды водоема могут оказывать и ландшафтные характеристики водосбора. Прозрачность воды рассматривается как функция цветности воды по платиново-кобальтовой шкале, которая в свою очередь тесно связана с заболоченностью водосбора [75, 76]. Величина цветности воды используется в некоторых простых моделях продуктивности водоемов [9].

Различные виды фитопланктона существенно различаются по чувствительности к освещенности, поэтому диапазон оптимумов освещенности для разных видов достаточно велик. Оптимальные характеристики освещенности, определяющие максимальную скорость роста клеток водорослей, варьируют в зависимости от видового состава [77, 78, 79]. В работе [80] удалось рассчитать первичную продукцию микроводорослей в эпилимнионе в зависимости от концентрации хлорофилла и освещенности.

Недостаток или избыток света при развитии водорослей проявляется в нарушении деятельности фотосинтетического аппарата, что впоследствии сказывается на всем комплексе процессов метаболизма и на росте и накоплении биомассы.

Как известно, наиболее чувствительны к освещенности зеленые водоросли, хотя и синезеленые в летний сезон также сильно зависят от световых условий.

Некоторые виды синезеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: (многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena) и др.) - в мелких водоемах. Синезеленые водоросли в целом отличаются от других представителей альгофлоры значительной устойчивостью, что позволяет им заселять экологические ниши с крайними значениями этого показателя для жизнедеятельности биологических систем. Хорошо развиваются синезеленые водоросли при освещении низкой интенсивности, что обусловлено малой потребностью в энергии поддержания и составом пигментов, однако условия освещения выдвигаются в качестве основного фактора, влияющего на распространение цианобактерий в пресных водоемах [81, 82]. Следует отметить, что при интенсивном развитии синезеленых водорослей может проявляться эффект самозатенения, как это показано для днепровского фитопланктона [34].

Менее требовательны к условиям освещенности диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2-3 м в малопрозрачных водах озер. Для них характерна высокая адаптационная способность к изменяющимся световым условиям. Некоторые конкретные сведения о зависимости развития диатомовых водорослей от светового фактора имеются в ряде работ [83, 84, 85].

Многочисленные исследования показывают, что слишком высокая интенсивность освещения оказывает отрицательное влияние на развитие фитопланктона. При увеличении освещенности узким местом биосинтеза становятся темновые ферментативные реакции, перерабатывающие продукты фотохимических реакций. Фактически наступает световое насыщение. Замедление биосинтеза с дальнейшим ростом освещенности связано с явлением обесцвечивания хлорофилла [86]. Кроме того, при действии повышенной интенсивности света в результате процессов фотоингибирования фотосинтеза развиваются длительные и глубокие перестройки фотосинтетического аппарата [87]. В условиях возрастания солнечной радиации до значений выше 200 вт/м² происходит угнетение фитопланктона.

Синезеленые водоросли по некоторым причинам не соответствуют приведенным выше закономерностям. Эти причины следующие: «цитохромоксидазный» фотосинтез, смысл которого состоит в передаче дополнительного электрона на кислород [88]; колонии цианобактерий рассеивают свет высокой интенсивности; наконец, известное явление самозатенения типично для колоний синезеленых [89]. Вероятно, именно толерантность к фотоингибированию позволяет клеткам цианобактерий постоянно находиться у поверхности воды.

Экспериментально установлено, что под влиянием различной освещенности существенно изменяются размеры клеток водорослей как один из показателей их роста. При этом максимальные размеры клеток наблюдаются в середине светового периода [90]. Для зависимости скорости роста фитопланктона от освещенности характерно наличие максимума, т.е. некоторой оптимальной освещенности, медленного убывания скорости роста при увеличении и быстрого ее падения при уменьшении освещенности по сравнению с оптимумом [91].

Роль продолжительности освещения (фотопериод), зависящего от широты места, также оказывает существенное влияние на продуктивность. Фотопериодичность связана с известным механизмом «биологических часов», образуя легко приспособляемый механизм регулирования функций во времени.

Различные световые условия в водоемах определяют разный характер вертикального распределения интенсивности фотосинтеза и в значительной мере разную величину интегральной первичной продукции. М.А. Науменко выделяет три типа вертикального распределения фитопланктона [92]. Первый тип - максимальный фотосинтез отмечается у поверхности воды, а затем с глубиной резко ослабевает. Этот тип отмечается в наиболее продуктивных водоемах. В менее продуктивных озерах с высокой прозрачностью четко выраженный максимум фотосинтеза отсутствует, а небольшой по величине фотосинтез с глубиной слабо убывает. Третий наиболее сложный тип с несколькими максимумами встречается в стратифицированных водоемах и связан с распределением водорослей в условиях стратификации (с промежуточным максимумом в металимнионе).

Наконец, при рассмотрении фактора освещенности важно упомянуть о том, что на интенсивность фотосинтеза оказывает влияние не весь спектр светового потока, а лишь часть его, называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР) [93, 94]. Поглощение световой энергии из различных областей спектра может существенно различаться у разных видов водорослей. Причиной тому - различные наборы пигментов, которые делают возможным сосуществование видов с эконишами, совпадающими по всем остальным факторам [95]. При использовании количественных оценок влияния света на продуктивность водоемов это обстоятельство необходимо учитывать.

1.3.2 Температура воды

Температура воды, также как и солнечная радиация может быть отнесена к факторам прямого (неустранимого) действия на процессы фотосинтеза. К.А. Гусева рассматривала температуру как основной управляющий фактор среды [96]. Температура оказывает влияние на активность ферментов, катализирующих различные биохимические процессы, изменяя скорость протекания последних. Согласно общим закономерностям химической кинетики, скорость ферментативных процессов возрастает с ростом температуры, а как световая, так и темновая стадии фотосинтеза включают ферментативные процессы [97]. Теоретически, прямое влияние температуры воды на развитие водорослей обусловлено наличием диапазона оптимальных тепловых условий для отдельных групп и видов фитопланктона. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года.

Сезонная сукцессия видов фитопланктона различается по причине несовпадения их температурных оптимумов. В водоемах умеренных широт сезонные изменения фитопланктона происходят следующим образом. Начало вегетации фитопланктона приходится на март - апрель, поскольку возросшая интенсивность солнечной радиации способствует интенсивному развитию в первую очередь мелких форм жгутиковых водорослей, затем растет биомасса холоднолюбивоых диатомей.

В период между началом весеннего прогрева и летней стратификацией происходит интенсивная вегетация диатомовых водорослей, температурный оптимум для которых соответствует 10-12 °С. В начале лета диатомовые водоросли начинают уступать относительно тепловодным зеленым, но уже во вторую фазу весны заметно увеличивается интенсивность фотосинтеза цианобактерий. В это время также интенсивно развиваются хризомонады. Максимум же продукции цианобактерий и зеленых водорослей приходится на вторую половину лета. В этот период происходит интенсивное «цветение» воды цианобактериями, наиболее распространенные и массовые виды относятся к родам Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria. Активно развиваются также зеленые водоросли (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis), в отличие от диатомовых, из которых летом отмечаются теплолюбивые виды: фрагилария (Fragilaria) и мелозира (Melosira granulata). Как известно, осенний пик диатомовых совпадает с осенним охлаждением водной массы водохранилища, когда температура воды опускается до +10 - +12 °С. Но если весной полностью доминируют диатомовые, то осенью наряду с диатомовыми продолжают вегетировать синезеленые.

В научной литературе приведены результаты многочисленных экспериментов по выявлению оптимальных температурных диапазонов максимальной скорости роста отдельных видов [81, 98]. Наибольший интерес вызывают эти материалы для наиболее типичных в умеренных широтах видов - возбудителей «цветения» воды. По данным японских исследователей, оптимальная для роста водорослей рода Microcystis температура составляет 30-35 °С, для Anabaena и Aphanizomenon 25 °С [99]. Ими же установлена значимая положительная связь численности одного из самых распространенных видов синезеленых - Microcystis aeruginosa с температурой воды [100]. К сожалению, в экспериментальных данных встречаются и явные противоречия. По данным работы [101], Aphanizomenon flos-aquae выживал при температуре 35 °С, летальной для большинства культур.

Существенное влияние температуры на рост клеток отмечено также и для диатомовых и зеленых водорослей, хотя указывается, что летом это влияние опосредовано через ряд факторов и не столь существенно, как весной и осенью [81]. Многолетними исследованиями установлена большая чувствительность к температурному фактору фитопланктона мезотрофных водоемов по сравнению с эвтрофными (на примере Рыбинского водохранилища) [102]. В процессе эволюции клеток появилась способность водорослей затормаживать или совсем прекращать развитие при наступлении неблагоприятных условий среды. Клетки водорослей впадают в состояние физиологического покоя (акинеты), если температура среды значительно отклоняется от оптимальной (как в ту, так и в другую сторону) [103, 104].

Температура по-разному влияет на скорость роста фитопланктона в зависимости от типа фотосистемы клетки. Значения температуры 20-30 °С благоприятно сказываются на росте синезеленой водоросли Мaeruginosa и зеленой Ankfusiformis. В диапазоне температурной кривой от оптимума до максимума зеленые и диатомовые водоросли испытывают стресс, в результате которого сообщества этих групп фитопланктона теряют жизнеспособность. Температура контролирует также интенсивность процессов метаболизма и скорости размножения клеток. Важно, что интенсивность первичной продукции в большей степени определяется температурой, чем скоростью деления клеток [81]. Экспоненциальный характер зависимости азотфиксации от температуры установлен для ряда азотфиксирующих водорослей [73].

Формальное описание влияния температуры на продукционно-деструкционные процессы осуществляется в рамках известных законов толерантности Шелфорда и роста интенсивности биохимических процессов Крога [105]. По результатам экспериментов с различными таксонами фитопланктона получены многочисленные зависимости, представляющие динамику температурного процесса в пределах интервала толерантности каждого конкретного вида. Температурные зависимости фотосинтеза, дыхания и скорости роста организмов описываются одновершинной кривой (обычно в виде близком к трапеции), на которой выделяется зона нарастания параметра в диапазоне минимальной и оптимальной температур с дальнейшим резким спадом до нуля при максимальной температуре [3]. В диапазоне реальных температур зависимость показателей удельной фотосинтетической (САЧ) и респираторной (R/Chl) активности фитопланктона от температуры удовлетворительно аппроксимируется линейными уравнениями [36, 106].

При анализе факторов продуктивности установлена зависимость интенсивности развития фитопланктона от синоптических колебаний атмосферных процессов. Связи с гидрометеорологическими показателями обнаружена также для продукционно-деструкционных процессов в водохранилищах [107]. В.Г. Девяткин, рассматривая внутрисезонную сукцессию фитопланктона как последовательность развития экоценов - адаптивных ассоциаций водорослей, формирующихся при определенных экологических условиях, установил, что продолжительность существования экоценов в литорали Рыбинского водохранилища обычно колеблется с синоптическими периодами от 2 до 7 сут, а временные границы совпадают со сменой доминирующих видов планктонных водорослей. Результаты статистического анализа свидетельствуют, что плавное течение сезонной сукцессии фитопланктона нарушается при резких колебаниях синоптических условий. В результате летний фитопланктон, развивающийся в периоды длительного похолодания, может проявлять значительное сходство состава с весенним или осенним фитопланктоном. Фитопланктон периодов максимального прогрева водоёма также демонстрирует заметное сходство видового состава и соотношения численности доминирующих видов. Адаптивные ассоциации водорослей - экоцены, по-видимому, являются достаточно устойчивыми для конкретного водоёма сочетаниями видов водорослей, которые в условиях повторяемости гидрометеорологических условий могут возобновляться в процессе внутрисезонной сукцессии фитопланктона в разные годы существования водоёма [108].

1.3.3 Запас и распределение биогенных веществ в водоеме

Хорошо известно, что развитие фитопланктона в водных экосистемах контролируется минеральным питанием клеток водорослей. При этом биогенные элементы могут воздействовать на клетки независимо.

Как известно, рост водорослей основан на потреблении по крайней мере 19 биогенных элементов, однако большая их часть требуется водорослям в незначительных количествах. В дополнении к трем жизненно важнейшим элементам (С, О₂ и Н) для образования протоплазмы живой клетки в сравнительно большом количестве требуются N и P. Кислородного и водородного лимитирования в природе не наблюдается никогда - кларки этих элементов и их распространенность в биосфере достаточно велики. Углеродное лимитирование отмечается крайне редко и только в гиперэвтрофных водоемах, поскольку углекислый газ атмосферы представляет собой практически неисчерпаемый источник углерода для экосистемы. В настоящее время среди лимнологов нет сомнений, что в большей части водных экосистем лимитирующим элементом является либо P, либо N. По современным оценкам в более чем 80% исследованных водоемов суши первичное продуцирование лимитируется фосфором. Этим они принципиально отличаются от океанов, в которых процесс первичного продуцирования лимитируется азотом [109, 110, 111].

Синезеленые водоросли обладают одной очень важной способностью. Они накапливают полифосфатный фосфор, способствующий поддержанию интенсивной продукции даже когда концентрация ортофосфатов опускается ниже лимитирующего порога, который по фосфору составляет 0,01 мг/л [112]. Возникающий дефицит фосфора подавляет рост микроцистиса сильнее, чем анабены, потому что рост последней в гораздо большей степени зависит от запаса внутриклеточного фосфора [51]. На эти процессы могут повлиять и концентрации серы, на которую переключается М. aeruginosa в условиях фосфорного дефицита, как было установлено наблюдениями в воде днепровских водохранилищ. Клетки водоросли энергетически зависят от обоих элементов, переключаясь на тот, который доминирует в среде [113]. Детальные исследования фитопланктона водохранилищ-источников водоснабжения были проведены известным советским альгологом К.А. Гусевой на Учинском водохранилище. Она установила, что развитие фитопланктона в этом водоеме лимитируется помимо азота и фосфора еще железом и марганцем [114]. По данным К.А. Гусевой марганец играет важную роль, защищая клетку от переизбытка накапливающегося в ней железа [115]. Концентрацию этого элемента она относит к важнейшим гидрохимическим факторам, контролирующим цветение фитопланктона в Учинском водохранилище. В качестве доказательства в работах К.А. Гусевой приведен факт подавления цветения Oscillatoria после интенсивного выноса марганца из придонных слоев в эпилимнион. Наличие колониальной слизи у микроцистиса резко снижает его чувствительность к марганцу [114, 116].

Помимо биогенного питания фитопланктону свойственно еще и гетеротрофное. В литературе описаны случаи потребления водорослями продуктов экскреции и распада водных организмов (аминокислот, жирных и органических кислот, карбогидратов, пуринов, мочевины) [91]. Поэтому интенсивное развитие фитопланктона часто происходит в водоемах, богатых в отношении органических веществ. Считается, что при недостатке света синезеленые водоросли способны потреблять органические вещества экзогенного происхождения, а высокие концентрации лабильных форм органических веществ являются благоприятным фактором для развития этой группы фитопланктона [51], который в определенных случаях может и быть конкурентоспособным в потреблении легкоокисляемого растворенного органического вещества по отношению к бактериопланктону [32]. Убедительно подтверждать роль органического вещества в развитии фитопланктона и для доминирования синезеленых могут служить результаты опытов, которые проводил М.И. Кузьменко на различных водных объектах [117].

Согласно распространенной гипотезе, утилизация органических соединений идет только при недостатке в воде минеральных форм биогенных элементов [118]. Предполагается, что для каждого вида водорослей существуют некоторые критические концентрации фосфатов и минеральных соединений азота в воде, при уменьшении которых водоросли начинают потреблять органические вещества.

О том, как взаимодействуют различные биогенные вещества в экосистемах и каково влияние этого взаимодействия на рост отдельных таксонов и, следовательно, на структуру альгоценоза, известно пока немного. Несмотря на то, что принцип Либиха, в соответствие с которым рост растительного организма лимитирует одно вещество с минимальной концентрацией в среде, еще относительно часто используется при описании минерального питания растений, уже можно считать доказанным важность регулирующей роли соотношения в водной среде концентраций питательных веществ для первичной продуктивности водоемов. Наибольший интерес и значение в этих соотношениях играет отношение главных биогенных элементов - азота и фосфора (и кремния для диатомовых). Роль этого отношения в эволюции альгофлоры давно представляет интерес для альгологов, который проявляется в постановке различных натурных и лабораторных экспериментов с природным фитопланктоном, а также исследованиями динамики фитопланктона в микрокосмах.

Известна работа В.Смита [119], который обобщив наблюдения в многочисленных озерах Канады установил связь от концентраций фосфора и азота, впервые обратив внимание на роль соотношений этих элементов в развитии фитопланктона. Анализируя видовой состав водорослей в озерах, он пришел к выводу, что явное доминирование синезеленых водорослей начинается при отношении N:P менее 29:1, хотя получить достаточно четкую эмпирическую зависимость ему не удалось. По_видимому, в известных фактах различной реакции озер на изменение фосфорной нагрузки как раз и проявляется влияние этого отношения. И. Прэри [120] установил, что наклоны связей хлорофилл-а - фосфор и хлорофилл-а - азот определяются отношением N:P и при отношении, равным более 28, эти связи становятся нелинейными, что было подтверждено фактическими данными. Большинство исследователей разделяет мнение, впервые высказанное Р. Фолленвейдером, что при большой степени эвтрофировании и интенсивном развитии фитопланктона лимитирование переходит от фосфора к азоту и значение N:P снижается. Причиной такого перехода считают то, что в эвтрофных озерах начинает большую роль играть процесс денитрификации [109, 121]. Определенное значение имеет также то, что в высокопродуктивных озерах с бескислородными условиями в гиполимнионе резко возрастает роль внутренних источников фосфора, изменяющая соотношение концентраций этих элементов в водоеме.

Роль отношения азота и фосфора в развитии цианобактерий всегда привлекала особое внимание альгологов. Накопление нитрата азота в клетках синезеленых водорослей характерно не только для типичных азотфиксирующих водорослей, но и для видов, не способных извлекать азот из атмосферы. В современных работах по лимнологии часто цитируются результаты исследований, проведенных Д. Шиндлером на канадских озерах по методике удобряемых озер. Его тщательные исследования обосновали зависимости развития синезеленых водорослей от соотношения азота и фосфора [122]. В частности увеличение этого соотношения до 5 приводило к снижению биомассы синезеленых при доминировании зеленых водорослей, как было показано специальными экспериментами, состоящими во внесении добавок азота и фосфора в разных соотношениях в пруды, где контролировалось «цветение» [123]. Тот факт, что в этих экспериментах из синезеленых интенсивно развивались именно неазотфиксирующие виды указывает на то, что соотношение азота и фосфора для них было важнее, чем абсолютные концентрации минерального азота.

К сожалению, до сих пор неясен механизм фиксации азота синезелеными водорослями. К.А. Гусева к азотфиксаторам относила только водоросли рода Anabaena, обладающие гетероцистами, в то время как более распространенные в водохранилищах умеренных широт Aphanizomenon и Microcystis она относила к неазотфиксирующим видам [115]. Позднее появились убедительные доказательства, что фиксировать азот способны и виды, не обладающие гетероцистами, как, например, водоросли родов Lyngbya и Oscillatoria. При этом отмечено, что скорость размножения синезеленых водорослей может ограничиваться азотом [125]. Важный факт был установлен в работе [126]. В условиях достаточной обеспеченности азотом рост некоторых видов синезеленых водорослей (Anabaena sp., Aph. flos_aquae) происходил значительно интенсивнее, чем при азотфиксации.

Гипотеза соотнощшения азота и фосфора продолжает волновать альгологов, т.к. многочисленные данные как подтверждают ее, так и опровергают. Достверно известно только, что низкое отношение этих элементов в начале вегетационного сезона способствует интенсивному развитию «цветения» [127, 128, 129].

Предсказывать доминирование синезеленых водорослей можно не только по соотношению азота и фосфора, но и по соотношению различных форм минерального азота. Установлено, что высокие (более 5 мг/л) концентрации аммонийного иона могут подавлять развитие большинства цианобактерий, в то время как даже на несколько порядков более высокие концентрации не препятствуют вегетации многих видов зеленых водорослей [130].

Многие гидробиологи разделяют мнение, что аммонийный азот предпочтительнее для синезеленых водорослей, чем нитратный [51, 131, 132]. Эта гипотеза нашла эффектное подтверждение в опытах с мезокосмами, добавление в которые нитратного азота ускоряло рост динофитовой водоросли Peridinium, в то время как синезеленая водоросль Merismopedia лучше развивалась в среде с добавками солевого аммония [133]. Влияние форм азота на развитие синезеленых различно для различных видов. M. muscicola, М. pulverea и Oscillatoria (Planktothrix) agardhii предпочитают нитраты, а одни из наиболее распространенных и массовых видов наших водохранилищ М. aeruginosa и Aph. flos_aquae гораздо лучше себя чувствуют в среде с преобладанием аммонийного иона [16, 134]. Интересно, что изменения в соотношении рассматриваемых форм минерального азота, наблюдавшиеся в середине 80-х годов в Иваньковском водохранилище в середине, привело, по мнению Л.Г. Корневой к доминированию в этом водохранилище безгетероцистных цианобактерий [135].

Некоторые исследователи отмечают, что синезеленые водоросли могут использовать углекислоту в таких концентрациях, при которых другие водоросли теряют способность к размножению, поэтому они нередко явно доминируют в водоемах с высокими значениями рН и низким содерджаниемуглекислоты [136]. Однако, как показано в работе [137], подщелачиване среды при поглощении углекислоты синезелеными водророслями начинает ингибировать другие виды фитопланктона. Концентрация углекислоты может оказывать влияние на синезеленыые, изменяя величину рН, что приводит к ряду неблагоприятных процессов, в частности развитию болезнетворных бактерий, перемещению цианоагов, увеличению активнсти ферментов цианобактерий, а также к геохимическим последствиям в виде изменения растворимости металлов и трансформации фосфатных форм в воде [138].

Считается, что величины рН в воде водохранилищ, изменяющиеся как во времени в течении вегетационного сезона, так и по акватории водохранилища контролируют изменения видового состава доминирующих синезеленых водорослей в периоды «цветения», поскольку для разных родов характерны различные оптимумы рН (для Anabaena 7-8, для Aphanizomenon - 8,1-8,45, для Microcystis - 9-10 [132, 139].

К одному из наиболее сложных вопросов проблемы биогенного питания фитопланктона следует отнести влияние ионов металлов на развитие синезеленых водорослей. Сложность оценок этого влияния состоит в активном участии ионов металлов в реакциях с метаболитами водорослей и другими компонентами биотического круговорота, что приводит к комплексообразованию, и, как следствие, резко изменяются формы соединений металлов и их токсичность. Это существенно затрудняет оценку последствий действия конкретных концентраций металлов на отдельные виды фитопланктона. Сложно также анализировать данные, полученные разными авторами, т.к. условия проведения опытов существенно различались, что при изучении реакции тестовых организмов на действие токсикантов может приводить к различным интерпретациям полученных результатов [140]. Вообще говоря, важность этого вопроса трудно переоценить. т.к. неоспоримо, что сукцессии водорослей под действием тяжелых металлов может привести к существенной перестройке экосистемы водоема.

В этом обзоре необходимо выделить глубокие экспериментальные, полевые и теоретические работы группы московских гидробиологов под руководством А.П. Левича, проведенные с целью изучить реакцию фитопланктона на концентрации биогенов и их соотношений [141, 142, 143, 144]. Коротко сформулировать выводы этих исследований можно следующим образом:

- численность видов определяется абсолютными концентрациями биогенов, а относительное доминирование отдельных видов контролируеьия как раз соотношением концентраций оснвных биогенов;

- потребность конкретного вида в биогенных веществах определяет оптимальные для каждого такого вида отношения биогенов в окружающей водной среде;

- лимитирующий элемент способен полностью подавить размножение клеток отдельного вида, если он полностью потреблен в процессе развития клеток фитопланктона;

- в случае, когда потребности в каждом биогенном элементе определены для каждого вида сообщества, можно рассчитать диапазоны лимитирующих концентраций биогенных элементов;

- клетки фитопланктона обнаруживают различную потребность в зависимости от стадии развития фитопланктона (процесс «потребление-рост») и различаются для разных видов.

1.4 Биотические факторы первичного продуцирования

1.4.1 Фактор конкуренции

При анализе пространственно-временных закономерностей и количественном описании конкретных фитопланктонных сообществ необходимо учитывать одновременное воздействие различных биотических и абиотических факторов на процессы роста и смертности водорослей. Между обитателями биоценозов, в том числе фитопланктона, имеются многочисленные и разнообразные связи. Определяющими факторами в этих связях являются межвидовая конкуренция, физиологическое состояние водорослей и пищевые отношения, которые могут быть регуляторами численности фитопланктона на фоне воздействия абиотических факторов его развития.

В таблице 1 представлены типы биотических взаимодействий, из которых наиболее изучены конкуренция, хищничество, паразитизм. Рассмотрим некоторые аспекты этих взаимодействий, имеющие значения для фитопланктона (частично они рассмотрены в уже имеющемся обзоре).

Таблица 1 - Классификация взаимодействий между популяциями двух видов

№	Типы взаимодействий	1-й вид	2-й вид	Общий характер взаимодействия
1	Комменсализм	+	0	Комменсал (1) получает пользу от объединения, а для 2-й популяции объединение безразлично
2	Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов
3	Нейтрализм	0	0	Ни одна из популяций не влияет на другую
4	Аменсализм	-	0	Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия (например, выделение токсинов синезелёными)
5	Паразитизм	+	-	Паразит (1) обычно мельче хозяина (2)
6	Хищничество (и поедание растений) ...

Подобные документы

• Изучение гидрохимических и гидробиологических особенностей природных вод Витебского района

  Изучение закономерностей гидрохимического режима водоема и выяснение влияния различных видов антропогенных воздействий на естественный гидрохимический режим. Пространственно-временной анализ гидробиологических показателей в водных объектах района.
  
  дипломная работа [1,1 M], добавлен 01.04.2017
  

• Гидрология суши

  Влияние основных факторов на режим вод суши. Формирование водного баланса и стока. Разработка конструкций гидрологических приборов. Прогноз гидрологического режима, изучение структуры речных потоков, водообмена внутри озёр, русловых и береговых процессов.
  
  шпаргалка [40,7 K], добавлен 05.05.2009
  

• Методы гидрогеологических исследований на нефтяных и газовых промыслах

  Гидрогеологические особенности основных типов нефтегазоводоносных бассейнов и месторождений нефти и газа. Условия гидрохимических методов. Гидросульфиды и другие восстановленные соединения серы. Применение результатов гидрогеологических наблюдений.
  
  дипломная работа [2,0 M], добавлен 11.11.2013
  

• Влияние водохранилищ на прибрежные ландшафты

  Условия формирования и типы водохранилищ, их значение в хозяйственной деятельности человека. Анализ основных закономерностей воздействия водохранилищ на прибрежный ландшафт, гидрологический режим грунтовых вод, почву, растительный покров и микроклимат.
  
  курсовая работа [31,4 K], добавлен 09.05.2011
  

• Стохастическое моделирование гидрологических временных рядов

  Главная задача детерминированного моделирования. Марковские модели 1-го порядка. Анализ колебаний средних годовых или экстремальных характеристик стока. Моделирование искусственных гидрологических рядов. Авторегрессионные модели со скользящим средним.
  
  презентация [76,9 K], добавлен 16.10.2014
  

• Овражная эрозия

  История изучения и современное представление об овражной эрозии. Мероприятия по предупреждению и борьбе с образованием оврагов. Учет гидрологических условий при градостроительным освоении. Анализ эрозийных процессов в окрестностях Косихинского района.
  
  курсовая работа [1,4 M], добавлен 10.04.2014
  

• Определение основных гидрологических характеристик

  Гидрологический пост как пункт на водном объекте, оборудованный устройствами и приборами для проведения систематических гидрологических наблюдений. Измерение толщины льда, мутности и расхода воды реки Иртыш. Правила оформления результатов наблюдений.
  
  лабораторная работа [9,9 K], добавлен 21.11.2010
  

• Геологическая роль морей и океанов

  Исследование геологических и геохимических процессов, протекающих в океанах и морях. Анализ накопления и преобразования огромной массы минеральных и органических веществ. Изучение классификации твердых полезных ископаемых, процессов осадконакопления.
  
  реферат [831,5 K], добавлен 05.06.2012
  

• Пруды и водохранилища Мордовии. Проблемы и перспективы

  Теоретические основы геоэкологического исследования прудов и водохранилищ. Пруды и водохранилища, как геотехническая система. Воздействие водохранилищ на природную среду прилегающих ландшафтов. Размещение прудов и водохранилищ по территории Мордовии.
  
  дипломная работа [88,8 K], добавлен 15.07.2010
  

• Эндогенные и экзогенные процессы

  Изучение геологических процессов, происходящих на поверхности Земли и в самых верхних частях земной коры. Анализ процессов, связанных с энергией, возникающих в недрах. Физические свойства минералов. Классификация землетрясений. Эпейрогенические движения.
  
  реферат [32,3 K], добавлен 11.04.2013
  

• Водоснабжение и водоотведение городов населённых мест России

  Краткая история развития систем водоснабжения в России и определение современных проблем водообеспечения регионов РФ. Исследование систем водоснабжения и водоотведения городов и населенных мест. Анализ развития систем очистки вод и водоотведения в РФ.
  
  курсовая работа [357,7 K], добавлен 13.08.2012
  

• Антарктида. Общая характеристика

  История исследования Антарктиды. Характеристика геологического строения континента, размеры его ледникового покрова. Сейсмическая активность материка. Особенности климатических и метеорологических процессов. Внутренние воды, растительный и животный мир.
  
  контрольная работа [25,7 K], добавлен 23.11.2010
  

• Опасные экзогенные геологические процессы города Нижнекамска

  Характеристика физико-географических условий северной части Среднего Поволжья. Понятие опасных экзогенных геологических процессов и факторов, влияющих на их интенсивность. Рассмотрение опасных геологических процессов на территории города Нижнекамск.
  
  курсовая работа [4,8 M], добавлен 08.06.2014
  

• Динамика экзогенных геологических процессов в районе горного кластера Сочинского полигона в условиях повышения техногенной нагрузки

  Изучение опасных экзогенных геологических процессов и их динамики в пределах территории курорта Роза-Хутор. Геологическое строение и тектоника района. Оценка изменения динамики экзогенных геологических процессов в условиях повышенной техногенной нагрузки.
  
  дипломная работа [3,5 M], добавлен 30.12.2014
  

• Геологическая деятельность моря, воды в замкнутых водоемах. Взаимосвязь эндогенных и экзогенных геологических процессов

  Общие сведения о замкнутых понижениях. Направления геологической деятельности моря: абразия и осадкообразование. Переработка берегов водохранилищ. Сезонная и многолетняя мерзлота. Главнейшие типы геоморфологических условий в районах орошения и осушения.
  
  реферат [32,2 K], добавлен 13.10.2013
  

• Математические модели гидрологических процессов с распределенными параметрами

  Входные данные в модель с распределенными параметрами. Структура Европейской гидрологической системы. Блок задержания осадков и перехватывание стока растительностью. Блок расчета склонового и руслового стоков. Интенсивность инфильтрации воды в почву.
  
  презентация [141,5 K], добавлен 16.10.2014
  

• Почвы горных областей

  Изучение условий и особенностей процесса почвообразования горных почв, основные закономерности вертикальной плоскости. Развитие процессов склоновой денудации, формирование интенсивного бокового внутрипочвенного и подпочвенного геохимических оттоков.
  
  реферат [254,2 K], добавлен 02.04.2019
  

• Физические свойства минералов

  Минерал как природное вещество, состоящее из одного элемента или из закономерного сочетания элементов, образующееся в результате природных процессов. Их классификация и типы в зависимости от различных физических факторов. Анализ химического состава.
  
  презентация [4,9 M], добавлен 22.08.2015
  

• Оценка гидрогеологических условий на площадке строительства и прогноз развития неблагоприятных процессов при водопонижении

  Построение геолого-литологического разреза по данным разведочных скважин. Оценка воздействия напорных вод на дно котлованов. Анализ значения показателей физико-механических свойств грунтов. Прогноз процессов, связанных с понижением уровня грунтовых вод.
  
  контрольная работа [927,2 K], добавлен 22.12.2014
  

• Оценка гидрогеологических условий на площадке строительства и прогноз развития неблагоприятных процессов при водопонижении”

  Геологические и гидрогеологические условия. Анализ разреза, карта гидроизогипс. Гидрогеологические расчеты при строительном водопонижении. Прогноз процессов в грунтовой толще, связанных с понижением уровня вод. Воздействие напорных вод на дно котлованов.
  
  курсовая работа [1,5 M], добавлен 24.05.2015
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам