+

-

Хищник (1) обычно крупнее жертвы (2)

7

Конкуренция

-

-

Взаимное подавление обоих видов

Примечание - плюс означает благоприятное воздействие, минус - неблагоприятное, ноль - воздействие отсутствует.

Конкуренция за лимитирующий пищевой ресурс - один из важнейших биотических факторов, определяющих структуру фитопланктона в водоеме.

В биологии считается, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

На уровне особи внутри_ и межвидовая конкуренция совпадают (в смешанной культуре водорослей все клетки, независимо от видовой принадлежности, конкурируют за элементы питания). Но результаты внутри_ и межвидовой конкуренции различны.

Внутривидовая конкуренция водорослей регулирует популяцию и поддерживает ее плотность на стабильном уровне (точнее происходят колебания вокруг него) - на уровне плотности насыщения. Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по снижению скорости роста популяции (увеличение смертности, снижение рождаемости) при увеличении плотности. Однако ни одна популяция не может расти экспоненциально очень долго. Рано или поздно популяция должна столкнуться с неподходящими условиями обитания (при расселении) или с нехваткой ресурсов, необходимых для дальнейшего размножения. Экспоненциальный рост довольно быстро сменяется спадом численности или выходом ее на плато, резким или плавным. В последнем случае наблюдается S_образная кривая роста популяции (часто наблюдается в экспериментах и при вселении видов в новые местообитания) (рисунок 7) [145].

Рисунок 7 - Логистическая модель роста популяции водорослей (по: [145])

Межвидовая конкуренция водорослей не приводит к коэволюции конкурентов (что имеет место в случае взаимодействия хищника с жертвой). Выжить можно только либо избегая конкуренции (миграция в другое местообитание, переход на другой ресурс), либо развивая свою конкурентоспособность (усиливая давление на конкурента). Таким образом, результатом межвидовой конкуренции является либо расхождение конкурентов по разным экологическим нишам, либо вытеснение одного вида (конкурентное исключение) [146].

Различные популяции фитопланктона часто сосуществуют в одном и том же месте обитания, что неоднократно показывалось гидробиологическими исследованиями. Более того, многие из видов принадлежат к одной таксономической группе, поэтому характеризуются сходными реакциями на внешние воздействия, т.е. находятся в одинаковых экологических условиях. Классик современной лимнологии Г. Хатчинсон считает, что закон конкурентного исключения для фитопланктона не действует, и называет это «парадоксом фитопланктона» [147].

Регулирование численности планктонных водорослей в зависимости от особенностей метаболитных процессов изучалось в экспериментах В.Д. Федорова [148]. Он пришел к выводу, что метаболиты могут считаться важнейшим фактором регулирования численности популяции. В условиях конкуренции за питание функция метаболизма - это тот механизм, который позволяет сохраниться популяции вплоть до момента естественного спада численности. Возможно, что «парадокс фитопланктона» Г. Хатчинсона объясняется именно этими причинами. Вероятно, сформировавшийся в результате эволюции механизм регулирования приводит к сложным и разнообразным пространственно-временным структурам распределения фитопланктона, существенно повышающим устойчивость планктонных сообществ к вариациям среды.

Несмотря на то, что «парадокс фитопланктона» принят большинством гидробиологов, существует немало экспериментальных доказательств существования конкурентной борьбы за продукты питания. Например, в экспериментальной работе [149] установлено, что водоросли конкурируют друг с другом за разные формы азота по_разному, к тому же на исход конкуренции сильно влияет освещенность. Различия в освещенности и в концентрациях разных азотсодержащих веществ в зависимости от глубины и сезона (весной больше нитратов, летом - мочевины) позволяют конкурирующим видам планктонных водорослей выработать различающиеся адаптации и предпочтения и таким способом «разойтись» в экологическом пространстве и снизить конкуренцию. Благодаря этому в водоеме могут благополучно сосуществовать многие виды планктонных водорослей, несмотря на то, что всем им одинаково необходимы растворенные в воде соединения азота. Наиболее полно эти вопросы рассмотрены гидробиологами МГУ и опубликованы в цикле статей и монографий [142, 144, 150, 151, 152].

Вопрос о конкуренции фитопланктона за источники питания фактически сводится к роли биогенного питания в продукционном процессе, который рассматривается нами как абиотический фактор. По сути, сложно провести грань между влиянием пищевых ресурсов (как абиотического фактора) и видовой или межвидовой конкуренции (как биотического фактора) [153, 154].

С деятельностью автотрофных организмов тесно связаны развитие и функциональная активность бактериопланктона, который является одним из главных агентов трансформации и аккумуляции органических веществ, создаваемых в процессе фотосинтеза. Взаимосвязь первичной продукции и гетеротрофной активности бактериопланктона в водоемах изучают давно [155, 156, 157, 158]. Бактерио_ и фитопланктон, входящие в состав сестона, определяют физические и химические характеристики водоема и определяют в нем биотический круговорот веществ и энергии [159, 160, 161].

Есть авторы, которые считают, что взаимоотношения бактерио_ и фитопланктона основаны на преобладании не мутуализма, а конкуренции за биогенные вещества, в основном - за фосфор [162]. На самом деле, гетеротрофным бактериям, которые уничтожают простые субстраты, в состав которых не входит фосфор, фосфор и другие биогены в процессе жизнедеятельности нужны не меньше, чем фитопланктону. Например, М.И. Гладышев с соавторами [163] опубликовали данные о том, что в Красноярском водохранилище в период интенсивного развития синезеленых водорослей наблюдалась ситуация проигрывания конкуренции за минеральный фосфор фенолразрушающими бактериями, в связи с чем скорость процесса самоочищения экосистемы водоема от фенола сильно замедлялась. Во время замедления развития синезеленых водорослей или в периоды активного роста диатомовых водорослей бактериопланктон принимал активное участие в потреблении фосфора, что приводило к быстрому разложению фенола. В работах этих же авторов [164, 165] упоминается, что на разложение органических загрязнений антропогенного характера влияют клетки зеленых водорослей в гораздо большей степени, чем синезеленых. Возможно существует конкуренция между гетеротрофными бактериями и синезелеными водорослями.

Фактором, влияющим на численность синезеленых в водоеме могут быть вирусы и внутриклеточные паразиты водорослей [166, 167]. Вирусы цианобактерий нередко встречаются в природных водах, влияя на развитие планктона [168]. В настоящее время известны вирусы и бактерии, осуществляющие лизис синезеленых водорослей [16, 167].

Из конкурентных факторов наибольшее значение для оценки уровня «цветения» водоемов имеет взаимоотношение высшей водной растительности и фитопланктона. Макрофиты и фитопланктон как автотрофные организмы нуждаются в свете, углекислоте, биогенных элементах и т.д. В макрофитных озерах и водохранилищах интенсивное «цветение» фитопланктона встречается редко [16] по причине активной конкуренции между автотрофами за питание [169]. Помимо этого макрофиты подавляют развитие синезеленых путем оксигенизации воды, а также путем затенения слоев воды.

Угнетение водорослей происходит также в результате действия метаболитов, выделяемых высшими водными растениями [170, 171]. Показано, что Myriophyllum spicatum подавляет рост М. aeruginosa путем выделения фенола [172]. Угнетают синезеленые водоросли (A. flos_aquae, М. aeruginosa) также гуминовые и фульвокислоты, выделяемые рогозом широколиственным. В то же время эти выделения рост зеленых (Scenedesmus brasiliensis, Selenastrum capricornutum) не ограничивают. Макрофиты могут влиять на синезеленые и путем выделения веществ_коагулянтов взвесей [173].

На количественное соотношение в водоемах высших водных растений и фитопланктона оказывают влияние и другие факторы. Достаточно давно известен факт наличия веществ, задерживающих развитие фитопланктона при полной обеспеченности его биогенами, микроэлементами и витаминами. Водные экстракты различных частей рогоза и тростника (стебель, корневище) обладают высокой альгицидной активностью по отношению к синезеленой водоросли Microcystis aeruginosa, вызывающей часто сильное «цветение» воды. Экспериментальные исследования влияния высших водных растений на развитие фитопланктона показали сильное подавляющее действие роголистника на синезеленые водоросли Anabaena karakumica, A. robusta, Anabaenopsis intermedia, Microcystis aeruginosa). Пищевая конкуренция в этих условиях явно отсутствовала в связи с насыщенностью. среды биогенными элементами. Причиной угнетения водорослей являются, очевидно, прижизненные выделения роголистника. Таким образом, погруженная водная растительность может быть использована для регуляции численности фитопланктона и борьбы с «цветением» воды.

По_видимому, во взаимоотношениях макрофитов и фитопланктона в конкретном водоеме большое значение имеет распространенность высшей водной растительности в водоеме и плотность зарослей. В разреженных популяциях водная растительность и фитопланктон могут развиваться и наращивать фитомассу параллельно, не вступая в конкурентные отношения. Когда же интенсивность зарастания водоема увеличивается, высшая водная растительность начинает влиять на развитие планктонных водорослей вплоть до подавления развития фитопланктона. По данным Т.Н. Кутовой [174], снижение количества фитопланктона в зарослях погруженных водных растений в сравнении с открытой частью озера наступает при интенсивности зарастания свыше 1,5 кг/м³. Это можно объяснить недостатком света в зарослях и нехваткой биогенов, активно потребляемых высшими водными растениями, значительным изменением ионного состава воды. При резком снижении количества макрофитов вследствие их выедания белым амуром отмечено возрастание в 10 раз первичной продукции фитопланктона.

В конкуренции макрофитов и фитопланктона важную роль играет разложение макрофитов в конце вегетации, которое приводит к увеличению концентрации органических и биогенных веществ в анаэробных условиях [175]. Это, в свою очередь стимулирует развитие фитопланктона [16].

1.4.2 Физиологическое состояние фитопланктона

Среди биотических факторов большое значение принадлежит темпу размножения, определяемому как генотипом, так и способностью к поддержанию на определенном уровне энергетического потенциала, т.е. физиологическим состоянием клеток водорослей. Наиболее значимым интегральным показателем функциональной активности фитопланктона является уровень первичной продукции (ПП). В современной продукционной гидробиологии оперируют величинами ассимиляционных чисел (АЧ), которые изначально определили как максимальное количество двуокиси углерода, восстановленного в единицу времени на единицу количества хлорофилла [176, 177, 178]. Связи АЧ с закономерностями подводного фотосинтеза стали предметом многочисленных специальных гидробиологических исследований, детальный обзор которых представлен, например, в [179, 180, 181]. Однако, важно, что среди факторов, определяющих внутригодовую и внутрисезонную изменчивость АЧ, на первое место выходят абиотические факторы, в первую очередь освещенность и температура [182, 183]. Освещенность (глубины) и режим облучения в течение суток определяют величину коэффициентов линейных уравнений связи между концентрацией хлорофилла и биомассой фитопланктона.

Из биотических факторов обычно обсуждается влияние обилия водорослей и трофии водоема, в частности, по связи АЧ с концентрацией хлорофилла установлено, что АЧ выше в эвтрофных водоемах по сравнению с мезотрофными [184, 185]. В эвтрофных водоемах более высокие концентрации биогенов увеличивают активность хлорофилла, что приводит к увеличению первичной продукции.

Показатель концентрации хлорофилла «а», который является основным фотосинтетическим пигментом и содержится у всех видов водорослей, широко используется для оценки трофического статуса водоема. Вместе с этим пигментом, водоросли классов зеленые (Chloroрhyceae) и эвгленовые (Euglenophyceae) содержат также хлорофилл «b», а водоросли классов золотистые, диатомовые и динофлагеляты (Crysophyceae, Bacillariophyceae и Dinophyceae) вместо хлорофилла «b» содержат хлорофилл «с». Изучение количественного соотношения между тремя пигментами фитопланктона позволяет судить о преобладании той или иной группы водорослей в воде, а данные о содержании феофитина характеризуют физиологическое состояние популяции фитопланктона. Указанные характеристики позволяют опосредовано судить об экологическом благополучии водоема и степени его эвтрофирования [178]. Поскольку связь между феопигментами и хлорофиллом отсутствует, физиологическое состояние фитопланктона практически невозможно оценивать по концентрациям феопигментов.

Содержание хлорофилла в единице биомассы фитопланктона имеет сезонные колебания, проявляющиеся в его снижении в середине вегетационного сезона и обусловлено составом ценоза и физиологическим состоянием водорослей. Зависимость биомассы и содержания хлорофилла в фотическом слое является линейной и отражает интенсивность фотосинтетических процессов в водоемах разных широт.

Для синезеленых водорослей чрезвычайно важную роль играют условия зимовки спор. Споры и фрагменты трихомов водорослей в слизистых оболочках обычно перезимовывают на дне водоемов. Это установлено для видов анабен и Aph. flos_aquae [51, 114, 186]. Споры (акинеты) делятся на два вида: вид для вегетативного размножения, вид для перезимовки [187].

Хотя споры водорослей встречаются в различные сезоны года, массовое спорообразование наблюдается в конце лета и начале осени, вплоть до начала зимы. Зимой колонии синезеленых в водной толще не обнаруживаются [188]. Причины спорообразования также, как и условия для роста активности акинет, пока не установлены. Возможно, что изменение интенсивности светового потока, колебания температуры воды, разрушение вертикальной стратификации, а также снижение концентраций азота и фосфора, влияние сапрофитов и пресс более высоких трофических уровней оказывают влияние на формирование спор [189]. У синезеленых главным фактором среды, влияющим на образование спор, считается фосфор [173]. Распределение спор синезеленых на дне обусловлено рядом гидрологических причин, в частности ветровым волнением и водообменом. На мелководьях осеннее взмучивание спор синезеленых со дна приводит к их гибели, в то время как в пелагиали большинство жизнеспособных колоний сохраняется на глубине. Предполагают, что в суровые зимы споры водорослей могут вымораживаться, что сказывается на развитии цветения в вегетационный период. В теплые зимы, наоборот, благоприятные условия перезимовки способствуют их интенсивному развитию летом [190].

Жизнеспособность акинет сохраняется и в условиях высыхания. Известны случаи, когда акинеты (A. flos_aquae и Aph. flos_aquae) вегетировали в лабораторных условиях при добавках минеральных сред, хотя были выделены из донных отложений и имели возраст от 18 до 64 лет [173].

Оригинально зимует колония Microcystis, которая представляет собой отдельные живые клетки под слоем мертвых клеток в виде толстостенных капсул. Количество спорообразующих колоний растет к осени. При этом они располагаются на поверхности вода-иловые отложения и при достижении температуры воды весной 10-15 °С начинают вегетировать. Зимовка микроцистиса на дне в виде колоний подтверждена рядом исследований [191, 192]. Зимующие вегетативные клетки синезеленых характерны и для других широко известных видов, например у Aphanizomenon flos_aquae и некоторых видов рода Anabaena [193]. В то же время отмечен быстрый распад колоний Aphanizomenon в зимнее время [16].

Лучше всего колонии выживают в донных отложениях серого ила. В песках и заиленных песках условия выживания для них заметно хуже [16]. Начало вегетации акинет наблюдается в толще воды в весенний период. Развитие водорослей из спор, по_видимому, происходит под действием света, причем начинают вегетировать акинеты, вынесенные из донных отложений перемешиванием до нижней границы фотического слоя [194]. Зависимая от температуры скорость дыхания акинет определяет интенсивность их прорастания, хотя немаловажную роль играет и вынос биогенных веществ из донных отложений в условиях аноксии, обусловленной возникновением плотностной стратификации. В мае в гиполимнионе численность водорослей велика за счет их подъема из донных отложений. По водохранилищу акинеты всплывают одновременно. При этом в литорали рост численности происходит быстрее, а в пелагиали он затягивается, хотя цветение там также происходит интенсивно [193]. Фотосинтетический аппарат клеток водорослей практически не изменяется, а метаболические процессы довольно быстро перестраиваются при переходе от споровых форм к планктонным. Колонии синезеленых делятся еще в толще воды, поэтому наблюдается различие между моментом начала «цветения» и моментом всплытия колоний [190]. Численность водорослей быстро возрастает даже если в момент всплытия спор было мало, что способствует их массовому развитию в эпилимнионе.

Акинеты определяют в конечном итоге и последовательность развития видов синезеленых в периоды «цветения». В связи с тем, что колонии Aph. flos_aquae не выживают и развитие происходит из отдельных клеток, начало всплеска его «цветения» затягивается. Microcystis развивается гораздо быстрее, что приводит к появлению в воде его метаболитов, имеющих высокую ингибирующую способность. Л.А. Сиренко [51] считает, что рост Microcystis всегда опережает развитие Aphanizomenon.

Наконец, еще один биотический фактор, связанный с физиологическим состоянием водорослей может оказывать существенное влияние на развитие фитопланктона в водоемах. Гидробиологи констатировали способность водорослей запасать минеральные вещества в клетках, и эти запасы были названы клеточными квотами (или внутриклеточной концентрацией вещества) [195]. На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал C. Йоргенсен [2]. В лабораторных опытах развитие фитопланктона происходит в два этапа: на первом идет поглощение биогенных веществ, а на втором - клеточное деление, регулируемое внутриклеточной концентрацией ресурсов. В процессе роста водорослей значения квот азота и фосфора могут изменяться, при этом отношения крайних пределов могут достигать для отдельных видов более 150 [196].

Согласно концепции клеточной квоты кроме минимального содержания элемента в клетке, важной характеристикой вида является максимальное количество элемента питания, которое может накопиться в клетке. Этот факт в математических моделях развития фитопланктона отражается в двухкамерном строении клеток, поэтому «резервуарный» эффект порождает временной лаг в реакции скорости роста популяции на «перебои» в снабжении биогенами [91]. Сравнение моделей, рассматривающих регенерацию биогенных элементов в системе «группа фитопланктона-биогенные вещества-детрит» было проведено Л.А. Кучай [199]. Ею было реализовано два принципа описания удельной скорости роста: принцип внутриклеточного минимума Друпа [195] и принцип минимума Либиха. При описании развития планктона принцип Друпа предоставляет гораздо более широкие возможности для надежной верификации модельных расчетов. В качестве примера можно привести расчеты роста фитопланктона при отсутствии в воде биогенных элементов, а также описание резких изменений соотношения азота и фосфора на пике «цветения».

По мнению большинства специалистов по экологическому моделированию, самая распространенная модель биогенного питания - модель Михаэлиса-Ментен - обычно достоверно воспроизводит станционарный рост фитопланктона по типу хемостата. Если изменять внешние условия, то более сложные модели, учитывающие зависимость скорости роста от внутриклеточной концентрации биогенов, оказываются более адекватными.

Скорость роста и размножения фитопланктона напрямую зависит от размеров клеток водорослей: чем меньше размеры, тем интенсивнее протекают процессы жизнедеятельности, это - всеобщая фундаментальная закономерность. Cкорость роста увеличивается при уменьшении объёма клеток и увеличивается при увеличении их удельной поверхности (отношение площади поверхности к объёму). Б. Гутельмахер вывел расчётные уравнения и пришёл к выводу, что «независимо от систематического положения водорослей интенсивность фотосинтеза будет возрастать с уменьшением размеров клеток» [159]. Значительный интерес представляет потенциально возможная скорость роста организмов, которая может иметь место в нелимитируемой среде. Такие условия можно создать в эксперименте; иногда они наблюдаются в природе.

1.4.3 Пресс организмов высших трофических уровней

Биомасса фитопланктона в водоеме в каждый момент времени представляет собой результирующую ее прироста и элиминации. Прирост водорослей ограничивается исключительно рассмотренными выше абиотическими факторами. А в элиминации водорослей важнейшую роль играет выедание организмами более высоких трофических уровней и, прежде всего, мирным зоопланктоном (фильтраторами).

Важнейшей проблемой современной водной экологии можно считать вопрос о взаимодействии фитопланктона и организмов более высоких трофических уровней [198]. Значение зоопланктеров-фильтраторов впервые было четко прослежено на Боденском озере, ежегодно наблюдается весеннее цветение воды, прекращающееся в начале лета [199]. Однако в начале лета прозрачность воды возрастает до 6-8 м и наступает период «чистой воды», когда биомасса мелких водорослей выедается дафниями. Это явление оказалось столь характерным, что международное объединение планктонологов (Plankton Ekology Group - PEG) проследило его на многочисленных озерах, водохранилищах, прудах. Исследовании подтвердили, что явление «чистой воды» связано не с дефицитом биогенных элементов, а объясняется выеданием мелких водорослей весной рачками-фильтраторами, количество которых регулируется хищниками [200, 201].

Способы защиты планктонных водорослей от выедания зоопланктерами:

а) очень быстрое размножение, при этом высокая смертность компенсируется высокой рождаемостью. Плата за высокую скорость роста популяции - ослабление защиты (мелкие размеры, тонкие стенки, отсутствие выростов и т.п.). При этом уязвимость водорослей к выеданию увеличивается, зато выше отношение поверхности клеток к объему и, следовательно, выше уровень обмена. Кроме того, при усилении выедания возрастает скорость рециклинга биогенов животными (с ростом потребления пищи животными увеличивается экскреция продуктов их обмена).

б) очень хорошая защита, плата - медленное размножение. Защитные образования (по [202]):

1) плотный панцирь (известковый, кремнеземный);

2) выросты, шипы;

3) крупные размеры или образование колоний;

4) токсины (у синезеленых).

В настоящее время известно, что зоопланктон потребляет практически все массовые формы водорослей. Если использование фильтраторами протокковых, вольвоксовых и диатомовых водорослей не вызывает сомнения, то о возможности отфильтровывания синезеленых водорослей до сих пор нет полной ясности. Противоречивые данные о потреблении синезеленых сводятся к тому, что очень немногие виды синезеленых могут потребляться и усваиваться ракообразными. Именно этим и объясняется снижение численности зоопланктона в период «цветения» водоемов синезелеными. Синезеленые водоросли практически не выедаются зоопланктоном, хотя последний проявляет определенную избирательность по отношению к отдельным видам водорослей [203]. Однако, в смеси с другими видами фитопланктона они могут служить пищей. Тем не менее, основная масса органического вещества, создаваемая синезелеными, становится доступной для планктонных животных только после ее отмирания и бактериального разложения, т.е. в виде детрита.

Виды фитопланктона с одиночными клетками малых размеров в летний период никогда не преобладают по биомассе, даже несмотря на высокую скорость их продуцирования, так как выедаются фильтраторами. Поэтому крупные или колониальные формы становятся обычными доминантами летней альгофлоры большинства водоемов.

Известный факт выделения синезелеными водорослями токсических веществ, например, видами Anacystis nidulans, Merismopedia sp., Synecho_cystis sp., A. flos_aquae и M. Aeruginosa объясняет подавление роста зоопланктона, как было показано экспериментами в лабораторных условиях [204]. Фитопланктон родов Microcystis, Anacystis, Aphanizomenon и Oscillatoria не потребляется рачковым зоопланктоном [203]. Но несмотря на выделение токсинов цианобактериями, известны случаи длительного сосуществования водорослей этих родов с рачками-фильтраторами, которые сохраняют жизнеспособность даже в периоды интенсивного «цветения» и высоких биомасс цианобактерий [205]. Рачки-фильтраторы способны не реагировать на выделяемые синезелеными водорослями токсины, то есть достаточно устойчивы к последним [206]. Как известно, синезеленые водоросли могут оказаться несъедобными для некоторых видов по сугубо механическим причинам, в частности колонии синезеленых практически не потребляются зоопланктоном [207, 209].

Большое значение имеет вопрос о размере водорослей, используемых кладоцерами и коловратками. Большинство исследователей, изучавших питание типичных представителей зоопланктона пелагиали водохранилищ: Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni, Chydorus sphaericus показали, что размер потребляемых ими частиц составляет от 1 мкм до 16 мкм, но не более 30 мкм. Если Chydorus и Bosmina отфильтровывают частицы около 1 мкм, то Daphnia cucullata и Diaphanosoma brachyurum потребляют более крупные частицы (15-16 мкм). Самые мелкие частицы (1 мкм) активно отфильтровываются коловратками Keratella quadricuda, Keratella cochleares и Conochilus unicornis. Скорость фильтрации зависит, в первую очередь, от температуры и концентрации пищи.

Размеры клеток фитопланктона определяют питание коловраток. Небольшие размеры этих представителей зоопланктона ограничивают возможности потребления частиц до 50 мкм [209], и тем более любые колониальные нитчатые виды фитопланктона становятся недоступными для коловраток. Однако токсические выделения цианобактерий для коловраток являются гораздо меньшим препятствием для их потребления. Поэтому многие мелкие виды синезеленых - обычная пища коловраток.

В целом можно сделать вывод, что пресс зоопланктона оказывается неэффективным по причине их токсичности и образования колоний нитчатых водорослей.

В продукционных процессах может проявляться и положительное влияние зоопланктона, поскольку известная рециркуляция им биогенных элементов способна существенно увеличивать интенсивность фотосинтеза фитопланктона [159, 210]. Как известно, зоопланктон активно выделяет биогенные элементы, которые становятся доступными для водорослей главным образом непосредственно через воду.

В последнее время начались исследования трофических связей в многокомпонентных системах: «водоросли - мирный зоопланктон - планктоноядные рыбы - хищные рыбы», для оценки, например, влияние хищных рыб на первичную продукцию. Появились данные, показавшие, что удаление рыб с помощью токсических веществ приводит к изменению видового состава планктона, увеличению размеров зоопланктеров [211]. И наоборот, в результате вселения в озера рыб-планктофагов уменьшается средний размер рачков и т.д. [212]. Показано, что изменяя количество «мирных» рыб, можно влиять на величину первичной продукции. На этой основе предложен метод регулирования биологической продуктивности озер [213, 214].

Продукция планктонных фильтраторов составляет в среднем около 10% от продукции фитопланктона, с колебаниями от 2 до 25%. Иначе говоря, при одинаковой продукции фитопланктона продукция планктонных фильтраторов может различаться в 10 раз [215]. Это в большинстве случаев объясняется разной эффективностью использования вещества и энергии в трофических цепях. Следовательно, возможность регулирования биологической продуктивности с помощью биоманипулирования не одинакова. Она зависит от напряженности пищевых цепей. В олиготрофных озерах они более напряжены, чем в эвтрофных. Поэтому в эвтрофных водоемах регуляция «сверху» проявляется в значительной степени для пары «хищные рыбы-планктофаги», слабее - для пары «планктофаги-зоопланктон» и почти незначима для пары «зоопланктон-фитопланктон». В олиготрофных озерах регуляция «сверху» играет более существенную роль, и зоопланктон может регулировать развитие водорослей [216]. К сожалению в настоящее время проблемой остается оценка интенсивности взаимодействия фитопланктона с организмами высших трофических уровней. Выяснение этого вопроса тормозится отсутствием технических средств постановки методически корректных экспериментов и сложности количественной оценки их результатов [217].

Выводы раздела

- На основании анализа специальной литературы по исследованиям гидрологических, метеорологических, гидрохимических и трофометаболических процессов в экосистемах водохранилищ разработана классификация факторов первичного продуцирования фитопланктона в водохранилищах. В наиболее общем случае факторы подразделяются на абиотические и биотические. Классификация построена на иерархии действия факторов по степени их опосредованности влияния на развитие фитопланктона в экосистеме.

- Выделено три типа абиотических факторов первичного продуцирования - гидрологические (внешний водообмен и колебания уровня воды в водохранилище), гидрофизические (динамика и термическая структура вод водохранилища) и гидрохимические (внешняя и внутренняя биогенная нагрузка). Эти факторы косвенно определяют действие прямых факторов.

- К факторам прямого действия относятся температура воды, освещенность водной толщи, биогенное питание из абиотических факторов и физиологическое состояние клеток водорослей и пресс более высоких трофических уровней из биотических факторов.

- Действие прямых абиотических факторов относится к наиболее разработанным вопросам описания динамики развития первичного продуцирования. В изучении действия биотических факторов остается немало спорных и нерешенных вопросов. К наиболее важным из них относятся условия перезимовки акинет синезеленых водорослей в донных отложениях водохранилищ.

2. ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ В ОТДЕЛЬНЫХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ МОСКВОРЕЦКОГО И ВОЛЖСКОГО ВОДОИСТОЧНИКОВ

2.1 Общая характеристика водоснабжения г. Москвы

Водоснабжение практически всех крупных городов и урбанизированных комплексов базируется на использовании поверхностных источников водных ресурсов. Как правило, это речные воды со свойственными им сильными внутри и межгодовыми колебаниями характеристик стока, а также качества воды. Чтобы обеспечить гарантированные расходы воды на водоснабжение созданы водохранилища глубокого сезонного, а часто и многолетнего регулирования стока. Поэтому современные водохозяйственные системы источников водоснабжения крупных городов представляют собой сложный комплекс гидротехнических сооружений, водохранилищ, русловых участков рек насосных станций, каналов, а их водосборы занимают обширные территории. Необходимость в таком регулировании стока объясняется тем, что потребность в питьевой воде гораздо менее изменчива в сравнении с естественным стоком небольших рек.

Водохозяйственные системы, создающиеся на территориях с высокой плотностью населения, обладают важными особенностями, которые оказывают значительное влияние на процессы формирования качества исходной для водопроводных станций воды. К ним относятся:

- сочетание в едином комплексе различных типов водных объектов с разной интенсивностью антропогенного воздействия как на них, так и на природу их водосборов;

- воздействие на природные процессы формирования водного и химического стока техногенного режима водоподачи из объектов водохозяйственных систем на водопроводные станции;

- разновозрастность техногенных водных объектов.

Наиболее сложна водохозяйственная система источников водоснабжения г. Москвы. Для водообеспечения Москвы создан крупнейший в стране комплекс, в состав которого в настоящее время входят 20 водохранилищ (с общей емкостью более 4 км³ и полезным объемом 2,8 км³) и два крупных канала в составе Волжского и Москворецко-Вазузского водоисточников с общей площадью водосбора 50 тыс. км². Обзорная схема системы представлена на рисунке 8.

Рисунок 8 - Система водоснабжения г. Москвы [218]

Их суммарная гарантированная водоотдача обеспеченностью 97% (по числу бесперебойных лет) составляет 133 м³/с (82 и 51 м³/с соответственно) [219]. На сегодняшний день эта величина в 2,5-3 раза превышает объём воды, забираемой на хозяйственно-питьевые нужды в г. Москве. Проблемы острого дефицита водных ресурсов в ближайшее время не предвидится. Эта система водоснабжения на 99,6% базируется на использовании поверхностных вод. Столь значительная доля поверхностных вод во многом определена историческим развитием системы водоснабжения, крайне медленным возобновлением дефицита подземных вод в г. Москве и ее окрестностях, что в настоящее время обусловливает появление целого ряда рисков, связанных преимущественно с качественным составом водных ресурсов, необходимых г. Москве и Московской области.

Состояние водоисточников, их гидрологический режим и качество воды являются ключевыми факторами надёжности водоснабжения и определяют стратегию развития столицы и ее водоснабжения в ближайшем будущем. Для формирования качества воды в пунктах водозаборов водопроводных станций структура водохозяйственного комплекса имеет чрезвычайно большое значение. Существует несколько схем водохозяйственных систем, основными из которых можно считать две схемы, различающиеся по расположению водохранилищ в источнике водоснабжения:

- регулирующие водохранилища находятся в верхних звеньях системы водоснабжения;

- водозабор водопроводных станций расположен непосредственно в водохранилище.

В системе источников водоснабжения г. Москвы имеются оба выделенных типа водохозяйственной структуры. Забор воды на нужды водоснабжения осуществляется в Москворецком водоисточнике: непосредственно из р. Москвы, зарегулированной специально созданной для этих целей Рублёвской плотиной, находящейся на большом расстоянии от водохранилищ, регулирующих сток р. Москвы и ее притоков. В Волжском водоисточнике - из водохранилищ водораздельного бьефа канала им. Москвы: Клязьминского и Учинского, заполняющихся в основном водой, поступающей по каналу из приплотинного бьефа Иваньковского водохранилища на Верхней Волге.

Этими особенностями определяются принципиальные различия режима качества воды на различных водопроводных станциях. Для водозаборов из волжского источника характерны медленные сезонные изменения показателей качества воды, отражающие трансформацию речного стока в цепочке водохранилищ. Работа водопроводных станций Москворецко-Вазузского источника связана с нестационарным изменением качества воды (природным и влиянием аварийных сбросов сточных вод в притоках реки ниже водохранилищ-регуляторов стока с вышележащещей части водосбора) [220].

Качество воды, подаваемой на станции водоподготовки, зависит в основном от ее состояния в природных источниках водоснабжения, входящих в состав водохозяйственной системы. А состояние воды в этих водоисточниках определяется их гидрологическим режимом и развитием продукционных процессов в экосистемах водоисточников. В связи с этим представляется целесообразным на первом этапе данной работы кратко рассмотреть особенности гидрологического режима водохранилищ, определяющих качество воды в московских водозаборах, и, исходя из этого, оценить основные факторы, определяющие развитие продукционных процессов в экосистемах этих водохранилищ.

Наиболее экологически значимые гидроморфологические характеристики водохранилищ системы водоснабжения г. Москвы приведены в таблице 2.

Таблица 2 - Гидроморфологические характеристики водохранилищ системы водоснабжения г. Москвы (по [221, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 228, 229])

2.2 Гидроэкологическое состояние водохранилищ Волжского источника водоснабжения

Качество воды, подающейся на станции водоподготовки из Волжского водоисточника, формируется в водохранилищах водораздельного бьефа канала имени Москвы (КИМ), в которые вода поступает в основном из Иваньковского водохранилища на Верхней Волге. Иваньковское водохранилище и этот канал были введены в эксплуатацию в 1937 году. В состав канала входят пять судоходных водохранилищ: Икшинское, Пестовское, Пяловское, Клязьминское, Химкинское, одно отдельно расположенное и строго охраняемое в санитарном отношении Учинское водохранилище и одно небольшое примыкающее к каналу Яхромское водохранилище, созданное для пропуска стока с верхней части водосбора р. Яхрома через канал. Из двух водохранилищ - Учинского и Клязьминского - вода непосредственно поступает в систему водоснабжения г. Москвы: на Восточную и Северную водопроводные станции Мосводоканала. Все эти водохранилища (за исключением Учинского) имеют сопряженный бьеф, соединенный участками канала.

В приходной части водного баланса водохранилищ КИМ доминирует перекачка воды в канал из Иваньковского водохранилища, обеспечивающая 86-94% общего прихода воды в годы различной водности [230]. Остальную часть прихода составляет приток с площади водосбора канала в основном по небольших малым рекам Клязьма, Уча, Вязь, Какотка, Катешка, впадающим в водохранилища, в долинах которых эти водохранилища и созданы. Эти притоки можно рассматривать как боковые, поскольку основное водное питание водохранилищ осуществляется потоком воды по каналу. Однако небольшие притоки этих водохранилищ имеют освоенные в хозяйственном отношении водосборы, расположенные в густонаселенных районах Московской области. Поэтому они испытывают значительные антропогенные нагрузки, и, соответственно, их роль в формировании качества воды более существенна, чем в водном балансе. Таким образом, внешняя химическая нагрузка на водохранилища КИМ формируется как с потоком веществ по каналу, так и со стоком химических веществ по рекам бокового притока.

Основные факторы, определяющие гидрологические, гидрохимические и гидробиологические характеристики в этой системе, следующие:

- сток рек в бассейне Верхней Волги, формирующий качество воды и режим наполнения Иваньковского водохранилища;

- водный баланс и водообмен Иваньковского водохранилища, формирующий качество воды в районе водозабора в канал имени Москвы;

- водный баланс водораздельного бьефа канала, определяющий соотношение внешних нагрузок и интенсивность водообмена его водохранилищ;

- гидрометеорологические условия в районе водоисточника.

Базовым водоемом в Волжской системе является Иваньковское водохранилище, которое осуществляет сезонное регулирование стока Волги (схема представлена на рисунке 9). В навигационный период уровень Иваньковского водохранилища поддерживается вблизи НПУ, а зимой его полезный объем срабатывается и уровень понижается на 4-4,5 м.

Рисунок 9 - Иваньковское водохранилище

Основная задача эксплуатации Иваньковского водохранилища _ круглогодичное обеспечение водой канала им. Москвы. Гарантированная водоотдача Иваньковского водохранилища в канал с учетом безвозвратного отбора воды в верховьях Волги на водоснабжение составляет в год 97%_ной обеспеченности стока 79 м³/с.

Основной компонент приходной части водного баланса водохранилища - поверхностный сток (97%). На долю р. Волга приходится 59% общего притока, р. Тверцы - 24% (из них около 8% приходится на попуски из Вышневолоцкого водохранилища [231]), р. Шоши и притоков Шошинского плеса - 11% [232]. В расходной части баланса 80% приходится на сброс воды в нижний бьеф гидроузла и 18% - на водозабор в канал им. Москвы. Значительное превышение объема годового притока воды над объемом водохранилища определяет его высокую проточность, хотя годовой ход водообмена весьма неравномерен. Наиболее интенсивен он во время весеннего половодья, в летне_осенний и большую часть зимнего периода коэффициент водообмена обычно невелик (0,5-0,7 месяц-¹), в феврале-марте он увеличивается до 1,0-1,6 месяц-¹ за счет предвесенней сработки водохранилища. Соотношение между притоком и расходом воды через гидросооружения определяет режим уровня воды в водохранилище, в котором выделяются три характерных фазы: весеннее наполнение, летне-осеннее стояние около НПУ и зимняя сработка.

Для характеристики Волжского водоисточника наибольшее значение имеет гидрологический режим Иваньковского приплотинного плеса, из которого происходит забор воды в канал им. Москвы для ее подачи в водохранилища водораздельного бьефа.

По химическому составу воды Иваньковского плеса маломинерализованы и относятся к гидрокарбонатно-кальциевому типу. У водозабора в канал величина минерализации воды колеблется в течение года в пределах 185-375 мг/л. Главная гидрохимическая особенность Иваньковского водохранилища, во многом определяющая серьезные проблемы качества воды Волжского водоисточника, - высокое содержание органических веществ в воде, обусловленное формированием состава вод на заболоченном водосборе Верхней Волги. В водохранилище задерживаются в основном воды второй половины весеннего половодья, отличающиеся высоким содержанием растворенных органических соединений, поскольку в это время большой удельный вес принадлежит стоку с лесных и заболоченных водосборов. Сезонный ход цветности в притоках Иваньковского водохранилища и в его верховьях идентичен: после весеннего максимума цветности, обусловленного смывом органических веществ с поверхности почвы водами половодья, цветность плавно понижается к летне-осеннему периоду, достигая минимума зимой. При значительных различиях абсолютных значений цветности в р. Волга и р. Тверца режим внутригодовых изменений содержания органических веществ (ОВ) в этих реках в целом одинаков. Изменчивость цветности, наоборот, минимальна весной, а максимальна в начале осени. Ежегодно, в начале весны условия формирования ОВ природных вод примерно одинаковы, отсюда и минимальная вариабельность их значений. Но в начале осени цветность и окисляемость речных вод зависят от сильно изменчивых гидрометеорологических ситуаций и от состояния увлажненности почв бассейна, что приводит к заметному возрастанию коэффициента вариации значений цветности в реках. Это обстоятельство существенно усложняет прогнозирование цветности в наиболее неблагоприятный (с точки зрения технологии обработки воды на водопроводных станциях) зимний период. Высокоцветные осенние речные воды достигают канала им. Москвы только зимой и в этот период вероятность значительного превышения нормативных 20 град. Pt-Co шкалы цветности существенно выше, чем весной и летом. В среднем цветность воды в Иваньковском плесе весной составляет 80 град., летом - 65 град., осенью - 50 град., зимой - 30 град.

В составе ОВ преобладают в основном гуминовые соединения. Перманганатная окисляемость весной и летом колеблется в пределах 14-19 мг О/л, осенью - 10-16 мг О/л, зимой - 8-9 мг О/л. Бихроматная окисляемость составляет в среднем 36,5 мг О/л, достигая летом значений до 62 мг О/л [233].

Величина БПК₅ обычно не превышает 2-3 мг О/л и только в периоды массового развития фитопланктона она может достигать 4-7 мг О/л [232]. Прозрачность воды в плесе в течение всего безледного периода близка к 1 м. Отсутствие отстойного эффекта в нижнем участке водохранилища обусловлено не только относительно высокой проточностью, но и частым взмучиванием донных отложений при ветровых волнениях, а также развитием планктонных организмов [234].

В вегетационный период среднее содержание растворенного в воде кислорода колеблется в пределах 7-9 мг/л (75-88% насыщения). В период летней стагнации в Иваньковском плесе содержание кислорода в придонных слоях может понижаться до значений < 1 мг/л, тогда как в поверхностном 2-4-метровом слое может наблюдаться пересыщение воды кислородом из-за процесса фотосинтеза. Периоды кислородной стратификации обычно непродолжительны. Показатель концентрации водородных ионов (рН) свидетельствует о нейтральной или слабощелочной реакции среды. Величина рН в плесе достаточно устойчива, колеблется в пределах 7,4-7,9. Летом в поверхностных горизонтах при штилевой погоде она может возрастать до 8,2-8,8, а зимой может опускаться до 7,1 [223].

Содержание биогенных элементов (железо, кремний, азот, фосфор) в воде плеса в значительной мере определяется составом воды весеннего половодья, составом и объемом сточных вод, а также внутриводоемными процессами. Содержание общего железа в Иваньковском плесе зимой составляет около 0,2 мг Fe/л, в весенне-летний период она возрастает в 2-3 раза. Концентрации кремния в водах плеса максимальны зимой - 5-6 мг Si/л и минимальны в вегетационный период - 0,5-2,0 мг Si/л. Наибольшие концентрации минерального и общего азота наблюдаются в зимнюю межень (соответственно, 0,2-0,8 и 1,5-2,8 мг N/л), а минимальные - летом и осенью (0,07-0,23 и 0,88-1,12 мг N/л). Содержание общего и минерального фосфора в воде плеса также изменяется по сезонам. Средние максимальные значения фосфатов отмечены в зимний период - до 0,09 мг Р/л [232].

Иваньковское водохранилище относят к мезотрофно_эвтрофным водоемам. Средняя численность бактерий в Иваньковском плесе составляет 2,3 млн/мл, количество сапрофитных бактерий не превышает 300 кл/мл. Для фитопланктона водохранилища характерно высокое видовое разнообразие (диатомовые, зеленые, пирофитовые, синезеленые), причем многочисленные формы развиваются в равных или не резко различающихся соотношениях. Кривая развития биомассы фитопланктона обычно имеет один максимум в июле-августе. В весенний и осенний сезоны доминируют диатомовые при значительном участии зеленых, пирофитовых и эвгленовых водорослей. Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона составляет 5-8 г/м³, наибольшая средневзвешенная биомасса (до 12 г/м³) зафиксирована в жарком 1972 г. в верхней части Иваньковского плеса. Зоопланктон этого плеса характеризуется массовым развитием ракообразных, биомасса которых весной достигает 5-6 г/м³, что снижает биомассу весеннего фитопланктона, летом до 2-3 г/м³, осенью - менее 1 г/м³.

Забор волжской воды в канал имени Москвы (схема приведена на рисунке 10) происходит из приплотинного плеса Иваньковского водохранилища, на правом берегу которого с восточной стороны плотины гидроузла расположен аванпорт, ограждающие дамбы и однокамерный шлюз № 1 гидроузла. От аванпорта канал проходит 14 км исключительно в насыпях и вода идет по нему самотеком до шлюза № 2. Здесь вода поднимается насосами на высоту 6 м и идет дальше по каналу длиной 45 км частью в насыпях, частью в выемках до шлюза № 3, насосы которого поднимают воду еще на 8 м. Расстояние между шлюзом № 3 и шлюзом № 4 длиной 4 км вода проходит в полувыемке-полунасыпи. На этом участке канала находятся два водосброса: один для сброса воды в канал из небольшого Яхромского водохранилища, другой для сброса воды из канала в р. Яхрома, причем водосброс из канала расположен на 1 км ниже водосброса из Яхромского водохранилища в канал. Начиная от шлюза № 4, который поднимает воду на 8 м, канал пересекает водораздел между реками Яхромой и Икшей и проходит более 7 км в глубоких выемках. Шлюз № 5 поднимет воду еще на 8 м. Следующие 2 км канала - последние на пути к водораздельному бьефу. Шлюз № 6 поднимет воду еще на 8 м в водораздельный участок канала и Икшинское водохранилище.

Рисунок 10 - Схема канала имени Москвы [235]

Водораздельный бьеф канала (схема приведена на рисунке 11) представляет собой единый водоем площадью 60,8 км² и объемом 348,7 млн. м³, огражденный шестью плотинами: Икшинской - с севера, Пестовской, Пяловской, Акуловской и Пироговской - с востока, Химкинской - с юга. Эти плотины создают цепь водохранилищ, объединенных участками канала.

Икшинское водохранилище соединяется с Пестовским водохранилищем участком канала длиной 2 км, проходящим в илистых торфянистых грунтах.

Учинское водохранилище, предназначенное только для водоснабжения столицы, создают Акуловская, Пестовская и Пяловская плотины. В нем происходит природное самоочищение воды: волжская вода отстаивается, освобождается от части содержащихся в ней органических и минеральных веществ. Из водохранилища она по специальному каналу подается на Восточную водопроводную станцию. Участок канала длиной свыше 2 км между Пестовским и Пяловским водохранилищами режет Пестовский бугор и проходит в глубокой песчано-гравелистой выемке. Водораздел между Пяловским и Клязьминским водохранилищами прорезает участок канала длиной 9 км. Из отстойной Пироговской части Клязьминского водохранилища вода подается на Северную водопроводную станцию (СВС). Клязьминское водохранилище соединяется с последним водоемом водораздельного бьефа - Химкинским водохранилищем 10_километровым участком канала, проходящим в самой глубокой (22,5 м) на канале выемке.