Ембріональний розвиток та мікроскопічна будова нирки людини

4. Лімфатична система нирки

Методами інтерстиціальної ін'єкції з використанням різних контрастних мас встановлено, що глибокі лімфатичні судини нирки починаються замкнутими з одного кінця капілярами в її корковій речовині. Ці сплощенні ендотеліальні трубочки місцями розширяються і звужують, утворюючи дрібні петлі різної величини. Вони оточують капсули ниркових телець, звиті і прямі сечові канальці, міждолькові артерії і вени. Більшість дослідників не знайшли лімфатичні капіляри в клубочках ниркових телець.

При електронномікроскопічному дослідженні лімфатичних капілярів нирки різних тварин і людини встановлено, що вони мають мінливу форму, стоншене неперфороване ендотеліальне вистилання і позбавлені БМ (В. З. Щербаков, 1977; Я. Л. Караганов і співавт., 1982; В. А. Шахламов, А. П. Цамерьян, 1982; Н. J. Dletrich, 1970; J. R. Casley-Smith, 1976). По величині діаметра лімфатичні капіляри в 2-4 разу більше кровоносних, в нирці ж завдяки обмеженій кількості міжуточної сполучної тканини діаметр просвіту їх порівняно невеликий і складає 15-20 мкм.По довжині і ширині, які варіюють, ендотеліоцити перевершують такі ж клітини кровоносних капілярів. Їхні ядра мають гущавині овальну форму, на каріотеці нерідко є інвагинаціїи і випинання, хроматин розподілений в каріоплазмі дифузно. Ядришко складається з щільного, осміофільного компоненту. Ядра оточені тонким ободом цитоплазми, виступають в просвіт капіляра і дещо звужують його.

Матрікс цитоплазми лімфатичних капілярів характеризується незначною електронною густиною унаслідок порівняно невеликої кількості органелл звичайного набору. Елементи зернистої і незернистої цитоплазматичної сітки і комплексу Гольджі, розташованого в навколоядерній зоні, розвинуті слабо.

Мітохондрії дрібні, овоідної форми, з просвітленим матриксом і рідкими кристами, розподілені в цитоплазмі нерівномірно. В області перикаріону зустрічаються лизосоми, пучки тонких філаментів. Кількісно переважно дрібних мікропиноцитозних везикул варіабельно.

Люминальна поверхня цитоплазми містить численні складки і випинання невеликих розмірів. Від базальної ПМ ендотеліоцитів, часто в місцях їхніх стиків, до перикапиллярної сполучної тканини тягнуться тонкі пучки колагенових волокон („яксорні”, або „стропні”, филаменти). Вони попереджають спад капілярів при набряку тканин. В місцях простих або лускової форми стиків ендотеліальних клітин рідко зустрічаються спеціалізовані з'єднання у вигляді плям або зон облітерації. Інтерстіциальні щілини тут відкриті, ширина їх 10-12 нм, але може досягати 0, 5 мкм. Під тиском струму лімфи вони розкриваються і пропускають крупномолекулярні частинки речовин. Періцити в лімфатичних капілярах не знайдені.

На підставі експериментальних досліджень встановлено. що в механізмі транспорту лімфи через стіни лімфатичних капілярів є два шляхи: основний - через відкриті міжклітинне щілині і додатковий - за допомогою мікропіноцитоза. Структурна спеціалізація стін лімфатичних капілярів нирок приурочена до виконання їхніх основних функцій: 1) видалення з перитубулярного інтерстиціального простору білка, який відступає з проксимальних канальців і резорбується їхніми клітками, 2) дренирування розчинів різних речовин і 3) прибирання чужорідних частинок і бактерій.

Поступово збільшуючись в калібрі, лімфатичні капіляри слідують до кортико-медуллярної зони, де утворюють судини диаметром до 50 мкм. Вони оточують у вигляді сплетень дугові артерії і вени, куди відтікала лімфа і з нечисленних лімфатичних судин мозкової речовини, які супроводжують прямі кровоносні судини. В області ниркових стовпів відбувається з'єднання лімфокапилярів, звідси лімфа відводяться в лимфатичні судини І порядку, які супроводжують міждольові артерії і вени.

На підставі того, що всі ін'єкційні методи виявлення лімфатичних капілярів нібито дають артефакти, W. Kriz, Н. J. Dietrich (1970) виказують альтернативну точку зору про наявність капілярів в корковій і мозковій речовині нирки. Дослідники вважають, що вони проходять тільки уздовж артерій, починаючи від. interlobularis. Думка цих авторів знаходиться в суперечності з приведеними вище результатами численних досліджень, що склали основу класичній лімфологии. Розподіл лімфатичних капілярів визначається локалізацією кровоносних капілярів, якими так багата паренхима нирки (S. de Langen, 1959). Потреби в резорбції метаболитів в цьому органі виключно великі, а густина лімфатичних сітей якраз визначається потребами в дренажі (У. В. Купріянов і співавт., 1983).

Корінням глибоких лімфатичних судин мозкової речовини є витягнуті петлі лімфокапиллярів, орієнтованих уздовж подовжніх судинних пучків. Центральний лімфокапилляр пучка впадає в сплетення судин, що відводять, І порядку. В мозковому промінні коркового і міжпучкових ділянках мозкової речовини, де мале сполучній тканині, лімфатичні капіляри не знайдені. Із злиття лімфатичних судин І порядку утворюються судини, що відводять, II порядку, які оточують міждольові артерії і вени. У міру збільшення діаметра їхнього просвіту формуються лімфатичні судини III порядку, а із злиття останніх - IV і V порядків, які виходять в кожному міжсосочковому проміжку в синус нирки. Вони слідують уздовж віття ниркової артерії і вени, переважне попереду балії. Судини V порядку приймають відведення лімфосудини ниркових чашок, балії і фіброзної капсули. В слизовій оболонці чашок лиімфокапіляри утворюють густу сіть, її петлі оточують ниркові сосочки і впадають в лімфатичні судини миски, що відводять. В стіні останній визначаються слизові, м'язові і адвентициальні лімфатичні сплетіння.

На підставі вивчення препаратів фіброзної капсули нирки У. В. Купріянов (1965, 1969) встановив, що безклапанні лімфатичні капіляри переходять в посткапіляри, відмінні від капілярів тільки наявністю клапанів, утворених складками всієї стіни. Поступово остання ущільнюється за рахунок нарастання сполучнотканинного шару поверх ендотелія. В лімфатичній судині відбувається вже виділення внутрішньої оболонки, представленої одним ендотелієм, і зовнішньої оболонки - адвентиції. В міру укрупнення лімфосудин в їхній стіні з'являються м'язові елементи, не створюючі суцільного м'язового шару.

Відтік лімфи з миски відбувається в регіональні лімфатичні вузли, які розташовані в нирковій пазусі по ходу виносних лімфатичних судин. Останні діляться на передні і задні і дренують лімфу в лфмфатичні вузли, які розташовані в колі черевної частині аорти і нижньої порожнистої вени.

А.Н. Сизганов (1940), Д.А. Жданов (1952) описують декільки шляхів руху лімфи. З правої нирки передні лімфатичні судини після виходу з її воріт перетинають спереду нижню порожнисту вену і вступають в преміальне інтераортокавальні і преаортні вузли. Лімфатичні судини, які проходять сзаду ниркової артерії і вени слідують до ретрокавальних вузлів. З лівої нирки передні відводні судини вступають в преартольні і ліві латероаортальні вузли, в останні вливаються також задні лімфатичні судини.

З регіональними лімфатичними вузлами правої нирки зв'язані шляхи відтоку лімфи з правого наднирковика, правого яїчка (яічника), печінки, жовчного міхура, підшлункової залози. В регіонарні вузли лівої нирки вливаються лімфатичні судини лівого яєчка (яєчника), надниркової, тіла і хвоста підшлункової залози, сигмовидної кишки. Петлі лімфатичних капілярів фіброзної капсули нирки витягнуті упоперек її довгої осі. Вони дають початок судинам, що відводять, і, потім II порядку, які супроводжують кровоносні судини капсули. Разом з ними вони проб'ють фіброзну оболонку, проходять серед петель лімфатичних судин жирової капсули і прямують до воріт нирки.

Поверхневі лімфатичні судини черевини, передниркової фасції, жирової і фіброзної капсул зв'язані між собою, а окремі з них повідомляються з лімфатичними капілярами коркової речовини . Відтікав лімфи з нирки здійснюється в двох напрямах: велика її частина відводиться по глибоких лімфатичних судинах в описані вище регіональні лімфатичні вузли, а менша - по анастомозам глибоких лімфатичних судин з судинами оболонок нирок, а потім в ті ж регіональні вузли. В межах цих вузлів відбувається злиття лімфатичних судин ряду органів, що відводять: діафрагми, надниркової, печінки, підшлункової залози, сліпої кишки, червоподібного відростка, іноді яєчка (яєчника), органів малого тазу, задньої черевної стіни. Встановлені також зв'язку лімфатичних судин обох нирок між собою і з вказаними органами (В. Я. Бондарів, 1957; Ю. Е. Виренков, 1967, J. Nicolesco, 1930).

Лімфатичні судини коркової речовини нирки здійснюють специфічну функцію транспорту великої кількості білка, який постійно фільтрується через гломерулярні капіляри і резорбирується канальцевими клітками. Протягом однієї тільки доби в людини із загальної кількості гломерулофильтрата, рівної приблизно 170 л, в нирці фільтрується 42-51 г білків плазми крові. Значення фільтрації такої великої кількості білка можна оцінити, якщо врахувати, що загальна кількість циркулюючих білків плазми крові в людини масою 60 кг дорівнюють приблизно 200 г.

Лімфатична система нирок виконує велику роботу по транспорту з інтерстиція реабсорбованого проксимальними канальцями білка і інших речовин. В 1 хв в них утворюється близько 1 мл лімфи, тобто приблизно така ж кількість, як і сечі. Повноцінне відведення лімфи, в якій міститься 2, 8- 3, 7 % білка, забезпечується нормальною екскреторною диуретичною функцією нирки при звичайному метаболізмі ниркової тканини. Кількість білка в лімфі, що дренується з нирки за 1 добу, відповідає у фізіологічних умовах такому, проходячому через гломерулярний фільтр і резорбированому в канальцях. При розладі диуретичної функції резорбція білка лімфатичною системою порушується. Така недостатність лімфатичної системи нирок(лімфокапілярна форма резорбціонної недостатності), при якій затримується в тканинах грубодисперсний білок, спостерігається при гострому і подостром гломерулонефриті. Це приводить до набряку і гіпоксії тканини нирки, дистрофичним змінам епітелію канальців, які супроводжуються протеінурією, з подальшим склерозом нирки. Раніше всього ці зміни виникають в пірамідах із слабо розвинутими лімфатичними судинами, а також в корковій речовині (У. В. Серов, В. А. Кованев, 1962; . Babies, F. Renyi-Vamos, 1952). При хронічному гломерулонефриті із зморщенням нирок лімфатичне русло судин пірамід запустіває.

Перетин лімфатичних судин в області воріт нирки призводить до інтерстиціального набряку і значному розширенню інтраренальних лімфатичних судин. Об'єм органу вже через 1 добу зростає на 60 %. В цитоплазмі ендотеліоцитів збільшується кількість фенестр, стики між клітками розходяться. В клітках канальців виникають дистрофичні зміни, порушуються парціальні функції нирки. Через 14 діб на тлі регенерації лімфатичних судин наступає компенсація порушеного лімфовідтоку, хоча гістоструктурні зміни зберігаються ще більше 2 місяців (Г.А. Еремін і співавт., 1974; А.А. Міронов і співавт., 1980; Н. Kaiserling, Т. Coostmeyer, 1939; І. Русняк і співавт., 1957; F. Orestano, H. Stelzig, 1970).

Виключення лімфатичних судин, яке неминуче виникає при пересадці нирки, затримує розвиток в органі компенсаторної гіпертрофії, що залишився після гомолатеральної нефректомії. В аутотрансплантованій нирці явища лимфостаза виразимі у меншій мірі, але вони посилюються змінами, викликаними тепловою ішемією і денервацією органу (М.В. Біленко, 1978; А.А. Міронов і співавт., 1980). Показано, що 15- 30-хвилинна ішемія нирки, що залишилася, після відновлення в ній через 3-60 діб кровотіку призводить до розвитку в лімфатичних капілярах гранично допустимих компенсаторних зсувів. Більш тривале порушення кровообігу викликає в них значні ультраструктурні зміни (Е.П. Мельман, Б.В. Шутка, 1976).

Тісні структурно-функціональні зв'язки між кровоносними мікросудинами, інтерстиціальними шляхами і ініціальними лімфатичними капілярами, знайшли логічне і експериментальне пояснення. Є також багато даних клінічних досліджень про те, що між системами гемо- і лімфоциркуляції існує безпосередня взаємодія (У.В. Купріянов і співавт., 1983). Воно виявляється в поєднаних змінах структури кровоносних капілярів при порушеннях, що відбуваються в одній або іншій системі.

Компенсаторно-пристосувальні реакції шляхів транспорту лімфи від нирки при багатьох її захворюваннях полягають передусім в стереотипних змінах електронномікроскопічної будови лімфатичних капілярів. Так, ранні внутріклітинні пристосувальні реакції, що розвиваються в них протягом 7 діб експериментального гідронефрозу на тлі набряку унаслідок різкого транспортного навантаження на лімфатичну систему, швидко виснажуються. Виникає динамічна недостатність лімфоциркуляції в нирках. Редукція лімфатичних судин і значні зміни в гемоциркуляторному руслі сприяють розвитку в органі склеротичних і атрофічних змін (Ю. Е. Виренков, В. З. Щербаков, 1975;Ю. Е. Виренков і співавт., 1982). Подібні лімфо- і гемомікроциркуляторні порушення спостерігаються при хронічному гломерулонефриті і інших ренальних дисфункціях (У. В. Серов, 1968;Н. Kaiserling, Т. Soostmeyer, 1939).

Система лімфатичних судин нирки грає велику роль в усуненні набряку нирки, викликаного мисково-нирковими рефлюксами або посиленою реабсорбцією вмісту миски в інтерстиціальну тканину, наприклад при окклюзії верхніх сечових шляхів. Завдяки інтимному зв'язку лімфатичних судин з інтерстиціальною тканиною нирки лімфатичний дренаж забезпечує виведення з нирки набряклої тканинної рідини, що містить велику кількість білка, токсинів і неорганічних речовин (А. Я. Питель, 1959; F. Renyi-Vamos, 1952).

5. Гістофізіологія нирки

На сьогодні однією з найбільш розповсюджених теорій утворення сечі в нирці є фільтраційно-резорбціона теорія, відносно до якої з крові, що тече по капілярам судинного клубка, в порожнину капсули ниркового клубка фільтруються всі основні складові частини плазми крові, за виключенням білків. Це було доведенно під час експерименту на нирці амфібій, шляхом пункції за допомогою мікропипетки капсули ниркового клубка та мікрохімічного дослідження ультрафільтрата. Цей ультрафільтрат плазми крові отримав назву первинної сечі.

За добу в обох нирках людини утворюється близько 100л первинної сечі. В процесі фільтрації складові частини плазми, за виключенням білків, проходять крізь отвори(пори), в ендотеліальних клітинах капілярів, крізь трьохшарову базальну мембрану, що лежить між ендотеліальними клітинами та відростками подоцитів, і потрапляють в щілиноподібні порожнини, розташовані між дрібними відростками подоцитів, і далі направляються в порожнину капсули ниркового тільця.

Фільтрації сечі в ниркових клубках сприяє високий тиск крові в капілярах судинного клубка, обумовлений різницею величини просвіту приносячої та виносячої артеріол. При зниженні тиску нище 40-50мм фільтрація у нирковому клубочку припиняється і утворення первинної сечі не відбувається.

Первинна сеча потрапляє з порожнини капсули ниркового тільця в нирковий канадець. Тут відбуваються її різні зміни і вона врешті перетворюється в кінцеву сечу. В сечових канальцях відбувається резорбція, тобто зворотне всасування у кров більшої частини води, повна резорбція глюкози та часткове всасування де-яких солей типу хлоридів, фосфатів та ін..

6.Інервація нирки

Інервація нирки дуже складна, вона представлена як еферентивними симпатичними та парасимпатичними нервами, так і афирентними задньокорешковими нервовими волокнами. Розподіл нервів в нирці різний. Одні з них мають відношення до судин нирки, інші- до ниркових канальців. Судинні нерви нирки прослідковані до їх закінчень, які локалізуються у всїх оболонках судин, як у крупних артеріях і венах, так і в дрібних артеріолах і венулах. З'ясовано також, що ниркові канальні забезпечуються нервами як симпатичної, так і парасимпатичної нервової системи. Їх закінчення локалізуються під основною мембраною, що відмежовує шар епітелію, однак, по де-яким даним, нерви, проходячи крізь базальну мембрану можуть закінчуватись і на клітинах ниркових канальців. Ці закінчення нагадують секреторні нервові закінчення. Описані також полівалентні закінчення, коли одна гілочка нерва закінчується на епітелій ниркових канальців, друга- на капілярі.

7. Вікові зміни у нирці

Вікові особливості будови нирок вказують на те, що видільна система людини в постембріональний період продовжує свій розвиток дуже довгий час. Так, товщина кіркового шару у новонародженого складає всього 1/4 -1/5 частину мозкової речовини. У дорослої ж людини товщина кіркового шару досягає 1/2-1/3 товщини мозкової речовини. Однак при цьому збільшення маси ниркової тканини пов'язано не з утворенням нових, а з ростом та диференційовкою вже існуючих нефронів, які у дітей ще досягають повного розвитку. В дитячій нирці знаходиться велика кількість дрібних не функціонуючих і слабко диференційованих клубків. Товщина звивистих канальків у новонароджених дорівнює у середньому всього 18-36м, а у дорослої людини- 40-60м. Особливо різким змінам з віком підлягає довжина нефронів. Ріст звивистих канальців продовжується до статевої зрілості, у зв'язку з чим з віком у нирці на одиницю поверхні. Так, підраховано, що у новонароджених на один і той же об'єм ниркової тканини нараховується до 50 клубків, у 8-10 місяцевих дітей- 18-20 клубків, а у дорослої людини 4-6 клубкій.

8. Аномалії розвитку нирок

Беручи до уваги складність процесу становлення нирки, можна наперед припустити, що порушення її розвитку можуть бути найрізноманітнішими. Дуже рдко нирки зовсім не розвиваються. Частіше спостерігається затримка розвитку нирки з того чи іншого боку. Існує ціла група аномалій положення нирок, які виникають в результаті порушення їх переміщення. Одна з нирок може не піднятися у здовж загальної клубкової артерії і залишитись в тазу. Нирки на початку свого розвитку при проходженні біфуркації аорти можуть здвинутися одна до одної, зростись і так залишитись при подальшому підйомі. Із-за утвореної характерної форми такий стан називають «підковоподібною ниркою».

Дуже рідко обидві нирки при своєму підйомі можуть опинитися по один бік від середньої лінії і зростаючись, утворюють велику, неправильної форми, однобоку ниркову масу. Не нормальні стани вище вказаних типів, мають серйозне функціональне значення. Всі вони викликають клінічний інтерес, так як можуть ускладнити постановку правильного діагнозу.

У випадку необхідності для хірурга проведення операції у відповідній ділянці треба добре знати можливі порушення розвитку, з якими можна зустрітися при схожій операції.

Дуже часто утворюється подвійний сечовик на одному чи обох боках. При цьому пов'язана з січовиком нефрогена маса часто розділяється на дві частини, прилеглі до тазових кінців сечовика, в результаті чого виникає подвійна нирка. Точніше називати ці випадки розділеною ниркою, так як обидві маси ниркової тканини мають кількість частинок, еквівалентну нормальній кількості частинок в одній нирці. Іншою особливістю цього стану є те, що обидва сечовика, піднімаючись, майже завжди перехрещуються один з одним. Можна припустити, що на раніх стадіях обидва сеча вика не перехрещені. Перехрещення, можливо, виникають тому, що більш каудальні ший з двух січовиків незалежно впадає в клоаку декілька раніше краніального. Через деякий час більш краніально розташований сечовик закріплює свій «міхурний» кінець у протоці мезонефроса.

Висновоки

1. Нирки є парними органам и, що виконують екскреторну, гомеостатичну, метаболічну, інкреторну та захисну функції. Основною функцією нирок є утворення і виділення сечі.

2. Під час ембріонального періоду послідовно закладаються три парних видільних органа: передня нирка, або пренирка (pronephros); первинна нирка, або вольфово тіло (mesonephros); та постійна, або кінцева нирка(metanephros).

Пренирка у ембріона людини не функціонує як сечороздільний орган і одразу ж після своєї закладки підлягає зворотньому розвитку. Вважають, що пренирка у людини зявляється у кінці першого місяця ембріонального розвитку і зберігається лише 40 годин.

Первинна нирка є головним видільним органом, що функціонує протягом значного періоду ембріонального розвитку.

Утворення кінцевої, постійної нирки починається у людського ембріона на другому місяці утробного життя і закінчується лише після його народження. Функціонувати вона починає тільки у другій половині ембріонального періоду.

3. Нирка підрозділяється на дві частини - кінцеву і мозкову речовини. Паренхіма нирки представлена системою епітеліальних канальців, які з'єднуючись один з одним, утворюють нефрони. Нефрон є структурною і функціональною одиницею нирки. Кожен нефрон складається з ниркового тільця, утвореного клубочком кровоносних капілярів, який оточує бокалоподібна капсула - капсула нефрону, або капсула Шумлянського, і звивисті канальці. Капсула нефрону нагадує кулю, верхня частина якої втиснута у нижню таким чином, що між її стінками утворюється щілина - порожнина капсули. Від капсули відходить тоненька довга звивиста трубочка - звивистий канадець першого порядку. Він доходить до межі коркової і мозкової речовини нирки, де звужується, випрямляється і в мозковій речовині утворює петлю нефрону (петля Генле), що повертається у кіркову речовину. Тут каналець знову стає звивистим (звивистий каналець другого порядку) і відкривається у збирну трубочку. Збирні трубочки відкриваються у порожнини ниркових чашечок, які, у свою чергу, з'єднані з нирковою лоханкою. Стінки звивистих канальців, як і кожна з двох стінок капсули, утворені одним шаром епітеліальних клітин.

Список використаних джерел

1. Волкова О.В., Слизкий Ю.К. Гистология, цитология, эмбриология. М.:Медицина, 1996.-С.568-583.

2. Гальперин С.И. Анотомия и физиология человека. М., 1974.-С.364-367.

3. Елисеев В.Г. Гистология. - М.:Медицина, 1972.-С.101-110.

4. Кахана М.С. Патофизиология выделительной системы-М.:Медицина, 1968.-С.22-28.

5. Кубатько Б.И. Физиология человека и животных, ч.2.-х., 2000.-С.211-224.

6. Петровский Б.В. Краткая медицинская энциклопедия.:В 3т.-М.: Советская энциклопедия, 1990-т.3:С.431-455

7. Петровский Б.В.Большая медицинская энциклопедия.:В 30 т.-М.: Советская энциклопедия, 1986-т.27-С.568-583

8. Пэттен Б.М.Эмбриология человека.-М.:Медгиз, 1959-С.533-550

9. Улумбеков Э.Г., Челынив Ю.А. Гистология(введение в патологию).-М., 1997-С.663-688

10. Прусиловский А.И. Жизнь до рождения-М., 1984-С.211-240

11. Чтецов В.П., Клифин А.И. Биологические проблемы учения о конструкциях человека.-Л., 1979.-С.334-351

12. Щелкунов С.И., Заварзин А.А. Руководство по цитологи.-Л., 1954-С.481-496

Размещено на Allbest.ru