Онтогенез (жизненный цикл)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Онтогенез (жизненный цикл)

Онтогенез, или жизненный цикл - одно из ключевых биологических понятий. Впервые его использовал Э. Геккель при формулировании своего биогенетического закона, подразумевая под онтогенезом только процесс внутриутробного развития. В настоящее время с этим термином связывается весь спектр последовательных преобразований организма от момента зачатия до окончания жизненного цикла (смерти).

Онтогенез (от греч. ontos - существо и genesis - происхождение) - это жизнь до рождения и после него, это непрерывный процесс индивидуального роста и развития организма, его возрастного изменения.

Развитие организма ни в коем случае не следует представлять, как простое увеличение в размерах. Биологическое развитие человека - сложное морфогенетическое событие. Это результат многочисленных метаболических процессов, деления клеток, увеличения их размеров, процесса дифференцировки, формообразования тканей, органов и их систем.

Рост любого многоклеточного организма, начинающийся всего с одной клетки (зиготы), можно разделить на четыре крупные стадии:

1. гиперплазия (деление клеток) - увеличение числа клеток в результате последовательных митозов;

2. гипертрофия (рост клеток) - увеличение размеров клеток в результате поглощения воды, синтеза протоплазмы и т.п.;

3. детерминация и дифференцировка клеток - детерминированными называются клетки, которые "выбрали" программу дальнейшего развития. В процессе этого развития клетки специализируются для выполнения определенных функций, то есть происходит их дифференцировка - на клеточные типы. Тип обусловлен спецификой экспрессии генов, которая на клеточном уровне поддерживается благодаря явлению цитоплазматической и ядерной памяти.

4. морфогенез - конечным результатом упомянутых процессов является образование клеточных систем - тканей, а также органов и систем органов.

Все без исключения стадии развития сопряжены с биохимической активностью. В результате белкового синтеза заключенная в ДНК информация реализуется в форме ферментов, регулирующих функциональную активность клетки. Изменения, происходящие на клеточном уровне, приводят к изменению формы, структуры и функции клеток, тканей, органов и, наконец, в целом, организма (морфогенеза).

Даже если не наблюдаются очевидные количественные изменения (собственно рост), в организме постоянно идут качественные перестройки на всех уровнях организации - от генетического (активность ДНК) - до фенотипического (форма, структура и функции органов, их систем и организма в целом).

Таким образом, именно в ходе роста и развития организма происходит реализация неповторимой наследственной программы (генотипа) в ее внешнее проявление (фенотип) под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды. С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связано "возникновение" всех видов изменчивости биологических признаков человека, в том числе и тех, о которых шла речь в предыдущих разделах нашего учебника, и тех, которые мы еще не рассмотрели.

Исследование онтогенеза предоставляет своеобразный ключ к пониманию явления биологической изменчивости человека. Эти знания существенны для понимания индивидуальных различий формы и функций организма, поскольку многие из этих особенностей определены различиями в относительной скорости роста отдельных частей тела. Изучение процесса развития важно для выяснения механизмов эволюции человека, так как эволюция морфологических признаков во многом сводится именно к изменению генетически обусловленного роста и развития.

Разные стороны (аспекты) этого явления изучает эмбриология и биология развития, физиология и биохимия, молекулярная биология и генетика, медицина, педиатрия, возрастная психология и множество других дисциплин. Этой же проблеме посвящено отдельное направление биологической антропологии - возрастная антропология или ауксология (от греч. auxano - расти).

В общие задачи возрастной антропологии входит:

· исследование изменчивости антропологических признаков в процессе роста и развития;

· выявление механизмов различных преобразований в онтогенезе человека (прежде всего морфологических и функциональных). Сразу заметим, что исследования эти ведутся с учетом широкого спектра биологических и социальных факторов - без учета этой информации они просто не имеют смысла;

· изучение географических (экологических) и эпохальных (исторических) особенностей процесса развития человека.

Морфологическое (или соматическое) проявление онтогенетической изменчивости, пожалуй, наиболее очевидное для нашего восприятия возрастное событие, за исключением разве что изменений в ходе становления психики. Вспомните, как часто Вам приходится слышать фразы типа: "На вид ему около тридцати лет" или "Она ведет себя как пятилетний ребенок".

Итак, развитие можно рассматривать как процесс возникновения и преобразования различных особенностей организма (признаков и систем признаков).

Нет ничего более безнадежного, чем попытка нарисовать картину изменения сложной системы. А ведь мы уже убедились, что наш организм представляет собой как раз такой комплекс. Если Вы в этом еще не уверены, напомним, что взрослый организм состоит примерно из 1015 (1 000 000 000 000 000) клеток. Эти клетки разделяются минимум на 210 только основных клеточных типа (Албертс Б. и др., 1994). Эти клетки происходят всего от одной зиготы, они имеют разный срок "жизни", разную функцию и " историю" и одномоментно вам вряд ли удастся встретить в одном организме две совершенно идентичные клетки- близнецы. Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени.

Нечего и говорить, что рост и развитие - сложное многофакторное явление, остающееся величайшей загадкой, далеко не до конца познанной современной наукой. Мы с Вами, как всегда, рассмотрим упрощенную картинку, и не более того. онтогенез антропологический организм

Особенности онтогенетического развития человека.

Характерный для человека процесс роста называют в биологии аллометрическим (от греч. allos - иной). В отличие от изометричекого роста (характерного для ряда многоклеточных), в ходе развития органы и части нашего тела увеличиваются непропорционально друг другу. Они растут с разными скоростями по сравнению с остальными соматическими параметрами и относительно друг друга, результатом чего является изменение пропорций тела.

Онтогенетическое развитие человека можно охарактеризовать рядом общих особенностей. К таковым относят:

· Непрерывность - рост отдельных органов и систем организма человека не бесконечен, он идет по так называемому ограниченному типу. Конечные величины каждого признака обусловлены генетически, то есть существует норма реакции. Но наш организм представляет собой открытую биологическую систему - это субъект постоянного непрерывного развития на протяжении всей жизни. Нет ни одного параметра (и не только биологического), который не находился бы на протяжении жизни в развитии или изменении.

· Постепенность и необратимость - непрерывный процесс развития можно разделить на условные стадии - периоды, или этапы, роста - идущие последовательно один за другим. Пропустить какой-либо из этих этапов невозможно, как нельзя в точности вернуться к тем особенностям строения, которые уже проявлялись на предыдущих стадиях.

· Цикличность - хотя онтогенез является процессом непрерывным, темпы развития (скорости изменений признаков) могут существенно отличаться во времени. У человека существуют периоды активизации и торможения роста. Существует цикличность, связанная с сезонами года (например, увеличение длины тела происходит в основном в летние месяцы, а веса - осенью), а также - суточная (например, наибольшая активность роста приходится на ночные часы, когда наиболее активна секреция гормона роста (СТГ) и ряд других.

· Гетерохрония, или разновременность (основа аллометричности), как мы уже заметили, проявляется в неодинаковой скорости созревания разных систем организма и разных признаков в пределах одной системы. Естественно, что на первых этапах онтогенеза созревают наиболее важные, жизненно необходимые системы.

· Чувствительность к эндогенным и экзогенным факторам - темпы роста ограничиваются или активизируются под воздействием широкого спектра экзогенных факторов среды. Но их воздействие не выводит процессы развития за границы широкой нормы реакции, определенной наследственно. В этих пределах процесс развития удерживается эндогенными регуляторными механизмами. В этой регуляции существенная доля относится к собственно генетическому контролю, реализованному на уровне организма благодаря взаимодействию нервной и эндокринной систем (нейроэндокринная регуляция). Есть регуляция иного характера, например, биомеханическая (вспомните о взаимной скоррелированности признаков) или тканевая (обусловленная взаимодействием между тканями в процессе роста).

· Половой диморфизм - к этой особенности биологической изменчивости человека мы с Вами обращались уже неоднократно. Половой диморфизм - ярчайшая характеристика развития человека, и она проявляется на всех этапах его онтогенеза (хотя и с неодинаковой степенью выраженности для разных систем признаков). В очередной раз напомним, что различия, обусловленные "фактором пола", настолько существенны, что игнорирование их в исследовательской практике сводит на нет значение даже самых интересных и перспективных работ. Естественно, данные по росту и развитию мужчин и женщин сравниваются друг с другом, но ни в коем случае не смешиваются в ауксологических исследованиях.

Еще одна фундаментальная характеристика суммируется из всех приведенных выше - это индивидуальность процесса онтогенеза. Люди рождаются, растут, развиваются, стареют, умирают в соответствии с некоторыми закономерностями, многие из которых нам достоверно известны. Но динамика онтогенетического развития отдельного человека неповторима. Она предсказуема лишь в общих чертах, из прочих - уникальных "деталей" - складывается морфологическая индивидуальность человека.

Индивидуальность развития является одной из общих характеристик онтогенеза. Странное сочетание слов? Тем не менее, это - закон.

Процесс онтогенетического развития логично разделить на два этапа:

· период перинатального развития - внутриутробный этап, длящийся от момента образования зиготы в результате оплодотворения до момента рождения;

· постнатальное развитие - земная жизнь человека от рождения до смерти (от первого вдоха до последней мысли).

Первой работой, посвященной описанию постнатального развития человека, является описание, опубликованное Ж. Бюффоном в приложении к его "Естественной истории". Друг Ж. Бюффона - граф Филиберт де Монбейяр был наблюдательным человеком. С 1759 по 1777 гг. он наблюдал за развитием своего сына. При этом граф измерял длину его тела каждые полгода с момента рождения до 18 лет и с завидной тщательностью фиксировал свои измерения. Согласно им, максимальная активизация роста длины тела наблюдается в первые месяцы жизни после появления на свет (скорость составляет примерно 21-25 см в год). В период от 1 года до 4-5 лет прибавка длины тела постепенно уменьшается (с 10 до 5,5 см/год). С 5-8 лет иногда отмечается слабый полу ростовой скачок (таким выраженным, как у сына де Монбейяра, он бывает далеко не всегда). В возрасте 10-13 лет у девочек и 13-15 лет у мальчиков наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста - ростовой скачок. Он бывает обязательно, а скорость роста длины тела составляет около 8-10 см/год у мальчиков и 7-9 см/год у девочек. Между этими периодами фиксируется снижение темпов роста.

В качестве примера мы приведем данные по росту длины и веса тела детей и подростков Москвы по наблюдениям 1960-70 гг.

Мы в общих чертах описали кривую роста в период от рождения до 18-19 лет - это период наиболее активного постнатального роста большинства соматических параметров организма. Но сходные закономерности характерны и для внутриутробного развития.

Изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для перинатального периода и первых двух лет жизни. Заметим, что возраст плода и новорожденного ребенка в этот период обычно отсчитывается от первого дня последней менструации матери. Это так называемый гестационный возраст (от лат. gestare - носить), являющийся в исследовательской практике наиболее надежным и очевидным ориентиром зачатия.

Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Кстати, таким же образом изменяется и вес тела, с той разницей, что максимум скорости достигается чаще на 34-й неделе.

Первые два месяца внутриутробного развития - стадия эмбриогенеза, характеризующаяся процессами "регионализации" и гистогенеза (дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей). В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям части организма приобретают определенные очертания, структуру и форму. Этот процесс - морфогенез - активно идет вплоть до взрослого состояния и продолжается до старости. Но его основные итоги видны уже на 8-й неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает основные характерные признаки человека.

К моменту рождения (в период между 36 и 40 неделями) скорость роста плода замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается уже целиком заполненной. Примечательно, что рост близнецов замедляется еще раньше - в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, механизмы замедления роста способствуют успешным родам, хотя это происходит далеко не всегда (по Дж. Тэннеру, см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 368-370). Таким образом, вес и размеры тела новорожденного в значительной степени определяются внешней средой, которой в данном случае является организм матери.

Длина тела при рождении составляет в среднем около 50,0-53,3 см у мальчиков и 49,7-52,2 у девочек (индивидуальные отличия при нормальных сроках беременности от 49 до 54 см). Сразу же после рождения скорость роста длины тела вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка.

В настоящее время рост тела в длину существенно замедляется у женщин в возрасте 16-17 лет и у мужчин в 18-19 лет, а вплоть до 60 лет длина тела остается относительно стабильной. Примерно после 60 лет происходит реальное уменьшение длины тела. По данным для населения Европы и центральных регионов России, скорость этого снижения составляет в среднем 0,1-0,2 см/год. Этот отрицательный рост связан в основном с потерей эластичности и сплющиванием межпозвоночных хрящевых дисков, понижением нервно-мышечного тонуса и изменениями гормональной секреции. Происходит изменение осанки тела, развивается плоскостопие и т.д.

Средние значения веса тела при рождении в настоящее время составляют 3,3-3,7 кг для мальчиков и 3,2-3,5 кг для девочек (нормальные индивидуальные различия от 2,6 до 4,5 кг). В два-три первых дня вес тела уменьшается примерно на 200 г. Это происходит, прежде всего, за счет интенсивного расходования организмом резерва питательных веществ и воды, обеспечивающих ростовой рывок. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения (до 30 г в день). В конце первого года жизни прибавка уменьшается до 10 г в день.

Следующий пик скорости увеличения веса тела у мальчиков приходится на 15-й год жизни (5,5-6,5 кг/год), у девочек - на 13-й (5,0-5,5 кг/год). В среднем (то есть чаще всего) вес тела постепенно увеличивается примерно до 25 лет, а после 60, наоборот, обычно наступает отрицательный рост, в основном, за счет атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания воды.

Во взрослом состоянии вес тела чрезвычайно непостоянен. Как известно, он весьма зависим от особенностей образа жизни, характера питания и множества других факторов. Ведь и сам вес тела - признак составной. Он складывается из показателей различных систем организма, одни из которых более лабильны (например, мускулатура и жировая клетчатка), чем другие (скелет, внутренние органы и покровы тела).

Полные кривые роста длины тела мужчин и женщин представлены на рисунке. Кривая веса тела значительно более изменчива: вы прекрасно знаете, как быстро можно набрать и сбросить вес почти в любом возрасте. Происходит это в основном за счет лабильности жировой ткани и изменения водного тканевого баланса.

Наконец, отметим еще одно закономерное явление - двукратный перекрест мужской и женской кривых роста. Эти точки отмечены на рисунках. В ауксологии они получили названия:

· первичного (первого) перекреста, когда длина (в среднем около 10,5 лет) и вес тела (в 10,5-11,0 лет) девочек становится большими, чем у мальчиков;

· вторичного (второго) перекреста, когда мальчики снова начинают опережать девочек по росту (около 13,5 лет) и весу тела (около 14 лет).

Оба явления неплохо маркируют более раннее начало пубертатного периода у девочек и более позднее - у мальчиков. Это один из ярких примеров проявления полового диморфизма в ходе роста человека.

Описанные нами кривые роста является видоспецифичной особенностью человека. Появление и чередование пиков и провалов на кривых - то есть периодов ускорения и замедления положительного роста, а также отрицательный рост - являются характерной чертой представителей Homo sapiens. Исключения из правила, конечно же, есть, но в большинстве своем это случаи явной патологии.

Закономерности роста большинства скелетных и мышечных параметров приблизительно повторяют ход кривой роста длины тела. То же можно сказать и об абсолютных размерах отдельных органов (например, печени, селезенки или почек). Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых отличаются весьма существенно. Это мозг, скелет головы (череп), органы размножения, лимфатическая ткань, подкожная жировая клетчатка (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 376-380).

На рисунке представлены размеры, достигаемые различными тканями и органами человека с момента рождения до наступления зрелости (в процентах от общего прироста за этот период).

Рост внутренних и наружных органов размножения замедлен в препубертатном периоде, а в периоде полового созревания сильно ускоряется.

Головной мозг, параметры мозгового отдела черепа, глаз и ухо достигают стабильных (дифинитивных) размеров раньше любой другой части тела (кривая В). Например, вес мозга новорожденного уже достигает 25% от дефинитивных значений, у 5-летнего ребенка - 90%, у 10-летнего - 95%. Пубертатный скачок почти не выражен, точнее сказать, он проявляется не на количественном, а на качественном уровне.

В соответствии с этим, продольный и поперечный диаметры головы увеличиваются особенно резко в первый год жизни. К 4 годам размеры мозгового отдела головы достигают в среднем 90% от величины 17-18 лет. Следующее небольшое, но отчетливое ускорение роста этих параметров связано с пубертатным периодом. Обычно он связывается с утолщением костей черепа (а для кефалометрических размеров еще и мягких тканей головы), а также с развитием воздухоносных лобных пазух и формированием надбровного рельефа.

Рост лицевого скелета занимает промежуточное положение между кривыми мозгового черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Так, в 4 года широтные размеры лица достигают 80-85%, а высотные - 75-80% от показателя 17 лет. Пубертатный скачок выражен здесь довольно отчетливо и особенно для нижней челюсти.

Постнатальный рост лицевого отдела довольно жестко обусловлен сроками прорезывания молочной и постоянной генерации зубов.

Проще говоря, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а та ее часть, которая непосредственно связана с мозгом, и сам мозг, опережает остальные. Во взрослом состоянии размеры головы и лица продолжают увеличиваться, но происходит это крайне медленно и прибавка крайне мала: между 20 и 60 годами она составляет 2-4% значений для двадцатилетнего возраста. Примерно с 17-19 лет мы можем говорить о достижении стабильных дифинитивных размеров черепа. К этому времени формируется и весь тот комплекс характеристик, по которым в антропологии проводятся краниологические исследования.

Лимфатическая ткань и большинство эндокринных желез характеризуются иной кривой роста, достаточно лабильной в течение жизни. Своего максимального развития эти ткани достигают до наступления подросткового периода. Затем, под непосредственным контролем половых гормонов, они подвергаются отрицательному росту до уровня, характерного для взрослого организма. Это довольно понятно - максимум функциональной активности этих систем связан с периодом наибольшего роста.

Заметим, что постнатальный рост большинства тканей организма, сводится не к увеличению числа клеток тела, а к постоянно идущей замене и изменению размеров (гипертрофии) уже существующих клеток. Явное исключение составляет жировая ткань. Для нее существенным аспектом постнатального роста также является увеличение размеров отдельных клеток, но их число продолжает увеличиваться как минимум до начала пубертатного периода. Темпы этого прироста постепенно падают, за исключением случаев миодистрофии, при которой после гибели мышечных клеток их активно замещает жировая ткань.

Главный фактор, запускающий дифференцировку жировой ткани - гормон роста соматотропин (СТГ). Под воздействием этой "сигнальной молекулы", выделяемой в кровяное русло гипофизом, фибробластоподобные клетки-предшественницы становятся чувствительными к другому фактору - ИФГ 1 (инсулиноподобный фактор роста 1), который и побуждает их к необратимым изменениям до состояния взрослой жировой клетки - адипоцита.

Вторая составляющая в этой регуляции принадлежит непосредственному контакту клеток с внеклеточным матриксом, в том числе, биомеханическому взаимодействию, т.е. влиянию давления, плотности, площади и формы окружающего клетки пространства (Албертс Б. и др., 1994. С. 193-196).

Подкожный жировой слой имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. На рисунке 16 представлены кривые увеличения жировых складок, измеренных на задней поверхности плеча (над трицепсом) и на спине (под нижним углом лопатки). Обычно отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития, продолжается до момента рождения и затем в течение 9 месяцев первого года жизни. У некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 месяцев, у других - в 1,0-1,5 лет. Начиная с этого периода количество подкожного жира постепенно уменьшается, и скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6-8-летнего возраста, когда она вновь начинает расти.

Заметим, что речь идет о толщине жирового слоя. Жир - это кольцо вокруг мышечно-костного "стержня", диаметр которого с возрастом увеличивается. Уменьшение толщины жировой прослойки отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Если площадь сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного "стержня". Тем не менее, судя по измерениям, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани.

Это изменение менее характерно для девочек, по сравнению с мальчиками, так что в возрасте старше одного года общее количество жира у девочек больше (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 379).

С пубертатного периода начинается еще одна тенденция возрастных изменений подкожного жира - неравномерность его распределения по телу (топография жироотложения) - приводящая вместе с изменениями опорно-двигательной системы, к формированию "типично мужских" и "типично женских" пропорций тела, а также их вариантов. Речь идет о так называемой соматотипической изменчивости. Этому явлению посвящена значительная часть следующей темы нашего учебника. Здесь же заметим, что скорость этих изменений у детей пубертатного периода примерно в 10 раз превосходит интенсивность аналогичного процесса у взрослых (Дерябин В.Е., 1987. С. 39).

Таким образом, кривая роста, представляя собой прежде всего характеристику изменений количественных параметров, позволяет успешно фиксировать и качественные преобразования, как минимум основные из них.

Итак, абсолютное большинство соматических параметров организма не остаются постоянными и изменяются почти непрерывно. Одним из реально существующих и объясненных цикличных процессов является так называемый суточный рост.

В качестве примера снова обратимся к длине тела. Мы заметили, что после 18-19 лет длина тела остается относительно постоянной. Одна из причин этой "относительности" - суточное изменение параметров тела. Для того чтобы убедиться в существовании этого проявления нелинейности ростового процесса, Вам достаточно всего лишь измерить свой рост (длину тела), скажем, вечером (часов в 8-9) и на следующее утро (после пробуждения). Конечно, для верности, лучше повторить эти наблюдения два-три раза. Для чистоты нашего эксперимента совсем неплохо было бы как следует поужинать.

С методикой точного определения длины тела Вы уже знакомы. Но даже если вдруг случилась беда, и под руками у Вас не оказалось антропометра, не расстраивайтесь - для нашего эксперимента достаточно просто встать спиной к стене или дверному косяку, выпрямиться и аккуратно отметить карандашом точку у себя над головой (в качестве перпендикуляра используйте треугольник, или, на худой конец, книгу).

Сравнив поутру две полученные отметки, Вы обнаружите, что утренняя как минимум на один сантиметр выше вечерней.

В 95% случаев это будет так. Если же нет - то есть отметки совпали или, наоборот, вечерняя располагается выше утренней - этому можно найти всего пять строго научных объяснений:

· либо Вы забыли снять тапочки перед измерением;

· либо Вы очень мало весите и у Вас сильно развита мускулатура спины и ее тонус;

· либо (поздравляем) в своей жизни Вы избавлены от стресса или же (еще раз поздравляем) Вам удалось блестяще к этому стрессу приспособиться;

· либо Вы не спали часов до 3-4, провели бурную ночь, грубо нарушив условия эксперимента.

Еще одно, объяснение кажется наиболее вероятным - Ваша фамилия не Homo, имя - не Sapiens, а родом Вы, конечно, с Марса.

Откуда у нас взялась такая уверенность, что утренняя отметка роста будет хоть немного, но больше, чем предыдущая?

Дело в том, что эта тенденция является скорее жесткой закономерностью, обусловленной системой факторов - регуляторов роста и развития.

Сталкиваясь в течение дня с самыми различными стрессогенными факторами, наш организм, в прямом смысле, устает:

· меняется нервно-мышечный тонус (в том числе и мускулатуры спины, поддерживающей осанку);

· межпозвоночные хрящевые диски теряют большое количество воды, сплющиваются под воздействием веса тела.

В основном, вследствие этих причин длина тела может значительно уменьшиться к вечеру. Это уменьшение, конечно, не является истинным отрицательным ростом, и за ночь все возвращается "на круги своя".

Немаловажную роль в этом принадлежит суточной цикличности секреции гормона роста - соматотропина (СТГ).

Соматотропный гормон - один из наиболее сильных стимуляторов биосинтеза большинства тканей организма. СТГ вырабатывается передней долей гипофиза, а сам его выброс в кровяное русло регулируется гормонами гипоталамуса (соматолиберины стимулируют секрецию СТГ, соматостатины - тормозят ее) и соматомединов печени. Секреция СТГ происходит круглосуточно, но максимум поступления его в кровь приходится на первые часы сна (Gardner L.I., 1974. Р. 289). Обычно это соответствует периоду времени с 10 ночи до 3 утра.

СТГ представляет собой гормон общего действия - благодаря ему в большинстве тканей организма на клеточном уровне происходит стимуляция процесса биосинтеза. Итогом этого является активизация процесса развития - роста или восстановления роста. Более подробно механизм регуляторного действия СТГ показан на рисунке.

"Мы растем, когда спим". Эта житейская истина является не пустым звуком. Она имеет весьма прочную и установленную биологическую основу.

24-часовой период цикличности, подобный секреции СТГ, получил название циркадного ритма. В нормальных для организма условиях такая ритмичность характерна более чем для 100 физиологических показателей (подробнее, см.: Шмидт Г., 1996). Один из тривиальных примеров - периодичность показателей суточной активности - ритм бодрствования и сна.

Краткосрочная нелинейность ростового процесса проявляется не только в виде упомянутых явлений. Сочетание периодов ускоренного развития и относительной стабилизации отмечается, например, в ходе тщательных продольных наблюдений за развитием детей. "Мини-скачки" скорости роста отмечаются примерно у 70% детей и подростков при еженедельном обследовании на протяжении 6-10 месяцев (см.: Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 128).

За счет различной скорости роста тканей, органов и их систем в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичное для человека строение, а в процессе дальнейшего развития ребенок превращается во взрослого. Различия в темпах роста отдельных составляющих организма играют ключевую роль в механизмах морфогенеза, а эндогенные регуляторные механизмы удерживают процессы развития в определенных рамках (мы только что рассмотрели один такой пример).

Очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация - одна из основных целей изучения процесса развития. Но, несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем об этих закономерностях.

Процессы дифференцировки и морфогенеза относятся к категории самостабилизирующихся или направленных. Подобная способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности "открытые", т.е. находящиеся во взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации или структуры.

Способность стабилизировать ход развития, возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда "траектория" развития нарушена, характерна для всего периода роста. К. Уоддингтон назвал это свойство канализированием развития (Waddington K., 1957).

В ряде случаев рост идет с особенно высокой скоростью. Подобное ускорение можно наблюдать, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза, или при реабилитации после дистрофии, то есть при устранении факторов, вызывавших ростовые задержки. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 383). Этот же эффект мы отмечали, говоря об ускорении роста близнецов в первые месяцы жизни.

Для описания этого явления иногда пользуются термином компенсаторный рост. Однако этот термин был впервые применен для обозначения совершенно иного явления - заместительного роста органов или частей органов (например, после удаления одной почки другая гипертрофируется). В противоположность этому, тотальное ускорение развития организма получило название наверстывающего роста.

Непрерывное развитие можно представить как достаточно регулярное явление, обусловленное "включением" процесса роста в отдельные периоды и "выключением" в другие. Сама эта регуляция проходит "под контролем" спектра эндо- и экзогенных факторов - модификаторов развития. Среди них есть и очевидные стрессоры. Если стресс оказывается тяжелым и продолжительным, наверстывающий рост может быть недостаточным для полного восстановления нормальной ростовой кривой: состояние организма изменилось необратимым образом, и некоторые из необходимых регуляторных механизмов уже перестали действовать. Иначе говоря, начался другой качественный этап развития.

Чувствительность организма к воздействию факторов-модификаторов не остается постоянной, что определяет интенсивность развития. При этом процесс оказывается наиболее уязвимым именно в периоды своей наибольшей интенсивности (например, см.:Година Е.З., Миклашевская Н.Н., 1989). Такие этапы онтогенеза получили название критических периодов развития (иначе сенситивных, или чувствительных).

Периодизации онтогенеза

Мы уже несколько раз упомянули слова "этап", "период" и "соответствие периоду". Поговорим, наконец, о периодизации онтогенеза.

Многофакторное явление, каковым является процесс развития человека нелегко представить в виде простой схемы. Дело в том, что при строгом научном подходе, такая периодизация должна одновременно учитывать закономерности возрастной изменчивости комплекса разнородных признаков и явлений, относящихся к сферам биологии, психологии и социологии и др. И при этом она должна быть достаточно простой и наглядной, чтобы иметь применимость в практике той же биологии, психологии, медицины и педиатрии.

Логичное следствие из сказанного - существует огромное количество разных вариантов периодизации онтогенеза человека и ни один из них нельзя на настоящий момент признать более правильным, чем другой. Однако среди них есть менее и более удачные. Вспомните, близкую ситуацию мы наблюдали при попытке классификации расового состава населения планеты. Похоже и решение проблемы - исследуя различные проявления возрастной изменчивости, специалисты отдают предпочтение тем схемам, которые наилучшим образом соответствуют данному аспекту (объекту изучения). Так сама практика работы выбирает наиболее "жизнеспособные" из предлагаемых теоретических вариантов. Рассмотрим некоторые из них.

Древнейшие периодизации онтогенеза восходят к античности:

· Пифагор (VI в. до Р.Х.) выделял четыре периода человеческой жизни: весну (от рождения до 20 лет), лето (20-40 лет), осень (40-60 лет) и зиму (60-80 лет). Эти периоды соответствуют становлению, молодости, расцвету сил и их угасанию.

· Гиппократ (V-IV вв. до Р.Х.) разделил весь жизненный путь человека с момента рождения на десять равных семилетних цикла-этапа.

Русский статистик и демограф первой половины XIX в. А.П. Рославский-Петровский выделил следующие категории (ХрисанфоваЕ.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 129):

· подрастающее поколение - малолетние (от рождения до 5 лет) и дети (6-15 лет);

· цветущее поколение - молодые (16-30 лет), возмужалые (30-45 лет) и пожилые (45-60 лет);

· увядающее поколение - старые (61-75 лет) и долговечные (75-100 лет и старше).

Близкая схема была предложена немецким физиологом М. Рубнером (1854-1932 гг.).

Постнатальный онтогенез подразделен им также на семь этапов:

· младенчество (от рождения до 9 месяцев);

· раннее детство (от 10 месяцев до 7 летнего возраста);

· позднее детство (от 8 до 13-14 лет);

· юношеский возраст (от 14-15 до 19-21 лет);

· зрелость (до 41-50 лет);

· старость (50-70 лет);

· почетная старость (старше 70 лет).

В ряде интересных схем начала XX в. особое внимание уделяется периодизации детского возраста. Среди них:

· схема Н.П. Гундобина (основана на данных анатомии и физиологии);

· схема С. Штраца (в основе - данные по интенсивность роста тела и созревание половых желез);

· схема Г. Гримма (в основе - данные по развитию психических функций и собственно ауксологии);

В педагогике нередко используется подразделение детского и подросткового периода на младенчество (до 1 года), преддошкольный возраст (1-3 года), дошкольный возраст (3-7 лет), младший школьный возраст (от 7 до 11-12 лет), средний школьный возраст (до 15 лет) и старший школьный возраст (до 17-18 лет).

Весьма успешно применяются в практике палеоантропологических исследований схемы, основанные на данных о развитии зубной системы, костей черепа и посткраниального скелета (периодизации по типу "Infantilis-Sinilis"). Впервые такая схема была представлена в фундаментальных трудах Р. Мартина (Martin R., 1928; Martin R., Saller K., 1956 и др.). Пять основных периодов развития были определены удачно, и в дальнейших модификациях уточнению подлежали только возрастные лимиты для отдельных этапов (см. например: Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Уайнер Дж., 1968). В исследовательской практике, как правило, особо оговаривается еще и период новорожденности (nb, условно - от рождения до 10 дней жизни).

Практическое применение находят системы А.В. Нагорного, И.А. Аршавского, В.В. Бунака, А.Ф. Тура, Д. Гайера и другие. В них выделяется от 3 до 15 стадий и периодов.

В 60-х гг. XX в. в работах А.В. Нагорного и учеников его школы была предложена общая фундаментальная схема, по которой полный цикл индивидуального развития млекопитающих и человека разделяется на два знакомых нам крупных этапа: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный), а последний подразделен на следующие периоды:

· период роста - формирование морфологических, физиологических и биохимических особенностей организма;

· период зрелости - все особенности организма достигают своего полноценного (дифинитивного) развития и остаются в основном неизменными;

· период старости - уменьшение размеров тела и ослабление физиологических функций.

Детальная схема онтогенеза человека представлена В.В. Бунаком в 1965 г. По ней всё развитие человека разделено на три крупные стадии:

· прогрессивная - включает в себя внутриутробный период, детство и юность, в течение прогрессивной стадии идет собственно продольный рост тела и функциональных параметров;

· стабильная - идет увеличение жирового слоя, продолжается нарастание веса тела, уровень функциональных показателей стабилен;

· регрессивная - происходит падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменение покровов тела, осанки, скорости движений.

В свою очередь эти крупные стадии подразделяются на 24 этапа.

Наконец, пожалуй, наиболее широкое применение в отечественной науке нашла схема, принятая на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (Москва, 1965 г.).

Две последние системы на настоящий момент следует признать наиболее удачными и применимыми для решения вопросов возрастной антропологии, педиатрии и педагогики - они наилучшим образом описывают основные закономерности развития человека и соответствуют им.

Большинство схем похожи в общих чертах. Часто в них используются одинаковые названия периодов, возрастные пределы которых также часто совпадают. Отличия же связаны с тем, какому аспекту развития человека автор уделяет большее внимание и насколько удачно удается отразить в дробной схеме комплексность проблемы. Поэтому мы подытоживаем наш краткий обзор важным практическим замечанием: в любом случае, говоря о том или ином этапе возрастного развития человека, не забывайте упомянуть, какой из схем Вы придерживаетесь. Иначе, даже самая замечательная Ваша мысль может быть понята превратно.

Биологический возраст

"Сколько вам лет?" - элементарный вопрос, имеющий простой ответ: "Я родился в YY году. С тех пор прошло ХХ лет. Мне ХХ лет".

"А сколько лет Васе (Пете, Маше…)?" Если вы знакомы с этим "Васей" и он сказал вам, сколько ему лет, то вы ответите, особо не задумываясь. То же будет, если вы видели какой-нибудь "Васин" документ, например паспорт.

А теперь подумайте, как вы ответите, если не видели его паспорта, и сам он ничего о своем возрасте не говорил? Вам придется задуматься: "Вася - мой сокурсник - значит ему примерно столько же, сколько и мне… Хотя, нет, бывают же вундеркинды и вечные студенты… Он одевается, как тинэйджер, и у него растет такая реденькая бородка - наверное, он помоложе… Хотя он такой крепкий и мускулистый, как 40-летний мужик… Да и серьезный он такой всегда. Нет, видимо, он все-таки старше…". Так может длиться до бесконечности, пока вы не переберете все возможные социальные, психологические и биологические характеристики, которые наше восприятие соотносит с понятием возраста. А ведь, казалось бы, вопрос был аналогичен.

Вся разница заключалась в том, что мы попросили вас оценить возраст другого человека, а индивидуальный стереотип восприятия возраста имеет каждый из нас. По нему самые разнородные черты (признаки) соотносятся с некоторым уровнем развития (статусом), который мы и считаем типичным, то есть соответствующим тому или иному возрасту. Больше того - этот стереотип зависит от нашего личного опыта, то есть сам изменяется по ходу жизни. В результате, оценки возраста бедолаги "Васи", сделанные нами и другими людьми, могут существенно различаться. То же будет, если свое мнение выскажут специалисты (психологи, антропологи и др.). Их суждение (экспертная оценка) будет ближе к истине, чем наше, и оно будет более обоснованно. Все вместе, мы получим интервальную оценку возраста и, скорее всего, примерно угадаем ту цифру, которая стоит у человека в паспорте и о которой он сам может рассказать.

Не менее важно и то, что мы определим, на сколько лет этот конкретный человек выглядит с точки зрения биологии, психологии и т.п., причем это определение - суждение о темпах индивидуального развития - будет также обоснованным.

Период времени, прошедший в абсолютном выражении (то есть в годах, месяцах, днях и т.п.) с момента рождения человека до данного конкретного момента называется хронологическим, или паспортным, возрастом. Спрашивая человека о возрасте, мы интересуемся этой цифрой.

Возраст человека, оцененный по степени развития (или зрелости) отдельных признаков и систем признаков, получил название биологического возраста. Иначе говоря, биологический возраст - это достигнутый организмом уровень морфофункционального созревания, который мы получаем, сравнивая развитие по разным критериям. Среди них степень соматической и скелетной зрелости, зубной системы, показатели репродуктивной системы, физиологические и биохимические признаки и др. Логично, что чем больше критериев при этом рассматривается, тем более точной становится наша интегральная оценка морфофункционального статуса.

Введение в научный оборот термина "биологический возраст" связано с именами В.Г. Штефко, Д.Г. Рохлина и П.Н. Соколова (30-40 гг. XX в.). Биологический возраст отражает основные характеристики онтогенетического развития и, прежде всего, гетерохронность роста, созревания и старения на разных уровнях организации. Ясно, что эта категория - реалия не только биологического порядка, и можно говорить, например, о психологическом возрасте, его критериях и т.п.

Выше мы рассмотрели схемы периодизации онтогенеза, отражающие наше представление о нормальности ростового процесса. Действительно, в среднестатистической группе людей, скажем, в период от 8 до 12 лет у мальчиков и в 8-11 лет у девочек происходит прорезывание большинства постоянных зубов, начинается развитие вторичных половых признаков, идут характерные изменения психики и т.п. Однако все вместе эти "типичные" изменения характерны только для "среднего" ребенка из этой группы, то есть тех мальчиков или девочек, у которых процесс роста и развития отдельных систем организма наиболее интегрирован (сбалансирован или нормален).

Обычно же, не меньшая часть индивидов отклоняется от этого среднего варианта развития:

· их биологический возраст отстает от паспортного - происходит ретардация (замедление развития по данным признакам);

· наоборот, их морфофункциональный статус соответствует большим значениям хронологического возраста - то есть развитие ускорено и характерна акселерация.

Из этого следует, что возрастной статус данного индивида определяется по степени близости со средними значениями соответствующего критерия у хронологических ровесников, относящихся к той же группе населения, антропологической выборке или популяции (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976; Павловский О.М., 1987).

Акселерация или ретардация может быть общей, то есть отмечаться по всем показателям биологического возраста, а может быть частной - когда непропорционально ускоряется или замедляется развитие отдельных параметров. В первом случае организм испытывает воздействие общего или ведущего фактора, во втором - фактора, действующего только на определенную систему организма. Эти явления - основа для дифференцированного изучения факторов развития, а также путь для индивидуальной профилактики, реабилитации и лечения.

Если темпы роста разных систем организма сильно отличаются друг о друга (отход от широкой групповой нормы реакции), возникает реальная угроза дисгармоничности всего дальнейшего развития. Нарушается интегрированность регуляции, и даже при устранении ведущего фактора, никакой наверстывающий рост может уже не помочь.

Таким образом, одна из важнейших практических функций изучения биологического возраста - контроль темпов развития отдельных систем организма, поиск соответствий между ними и определение тех из них, которые мы считаем нормальными. Рассматривая в этих исследованиях самые разнообразные эндо- и экзогенные параметры мы максимально приближаемся к пониманию действия конкретных факторов, обуславливающих онтогенетическую изменчивость. Наконец, определение биологического возраста - единственно возможная оценка в палеоантропологических исследованиях и при криминалистической идентификации.

Как вы уже догадались, одного универсального критерия биологического возраста не существует. Ряд критериев зрелости хорошо "работает" только на ограниченном хронологическом интервале (например, оценка сроков прорезывания зубов или развитие репродуктивной системы). Ряд имеет слишком широкий спектр индивидуальной вариабельности, характеризуется высокой периодичностью и цикличностью (многие соматические, физиологические, биохимические и функциональные показатели).

Некоторые преимущества имеет оценка скелетного возраста, ввиду возможности его определения в течение всего онтогенеза, а также на ископаемом материале. Однако и здесь многофакторность процесса развития скелета и черепа затрудняет использование критерия во многих частных случаях.

Система общих требований к показателям биологического возраста сформулирована B.M. Дильманом и развита О.М. Павловским (Павловский О.М., 1987). Среди этих принципов есть ряд основных:

· измеряемость показателей - критерий (признак), по которому мы оцениваем биологический возраст, должен быть измеряем легко и точно;

· универсальность показателей и связь их с хронологическим возрастом - ценность критерия прямо пропорциональна ширине возрастного диапазона, в котором корректно и оперативно измеряется биологический возраст;

· прогрессирующий характер изменений, описываемых показателями - чем более простой характер имеет возрастное изменение признака, тем эффективнее оценка по нему. Изменение показателя не должно быть периодическим;

· закономерность изменения показателей и их скоррелированность - наличие связи критериев биологического возраста с определенными эндогенными механизмами развития и четкие предположения об их экзогенной обусловленности. Это проявляется во взаимном изменении показателей биологического возраста и связи этого изменения с общей причиной (ведущим фактором).

Глупо пытаться оценить биологический возраст у взрослого человека, рассматривая данные по весу, росту, пропорциям тела или развитию жировой ткани - эти признаки подвержены слишком сильной индивидуальной изменчивости, и во взрослом состоянии границы их нормы очень широки. Вместе с тем у ребенка первых лет жизни и в момент пубертатного спурта, то есть, особенно в критические периоды развития, эти же признаки хорошо характеризуют темпы созревания. Вспомните, как, рассмотрев одну только ростовую кривую по длине тела, мы получили общее представление о развитии сына графа де Монбейяра.

Методически трудно определить биологический возраст по изменяющимся показателям, имеющим высокую цикличность. Казалось бы, как здорово оценить рост по показателям секреции его непосредственных регуляторов - гормонов и других биохимических факторов. Но вспомните, что только суточное колебание секреции соматотропина (СТГ) перекрывает все значения кривой роста этого показателя. И все же, как групповая характеристика этот показатель выглядит весьма интересным. Наконец, совсем уж простой пример: как Вы думаете, можно ли использовать в качестве показателя биологического возраста, скажем, данные по отраженному свету кожи или развитие эпикантуса?

В общем, каждый из методов хорош при применении к "своему" объекту, а из разнообразия признаков следует выбирать наиболее информативные и легко оцениваемые на практике показатели, закономерность возрастной изменчивости которых более или менее объяснима.

Разработка показателей биологического возраста проводится (точнее, должна проводиться) при соблюдении принципа однородности обследуемой группы, то есть:

· при соблюдении популяционного подхода (ведь, как вы знаете, дефинитивный статус, а значит, и темпы развития варьируют у представителей разных этно-территориальных, а также экологических групп человека);

· строго "по поколению" и "по возрасту", при максимальном сужении хронологического интервала (ведь есть еще и эпохальные тенденции в изменении темпов развития, о них чуть позже);

· наконец, отдельно для мужчин и женщин (это уже без комментариев).

Смешивая такие разнородные данные, трудно надеяться придумать единую систему связанных показателей "для всех времен и народов". Для практической работы это и не нужно - разрабатываются и обновляются региональные стандарты роста и развития, которые и используются в педиатрии, медицине, педагогике и т.п.

Основные критерии биологического возраста группируются по системам признаков:

· показатели морфологической зрелости - общее соматическое развитие; зубная зрелость; скелетный возраст; развитие репродуктивной системы;

· функциональные, физиологические и биохимические показатели - прежде всего, показатели основного, углеводного и липидного обмена; секреция ферментов и гормонов; особенности сердечно-сосудистой системы, нейродинамические и нейрофизиологические характеристики;

· показатели возрастной динамики психики - в принципе, любые изменяемые с возрастом и измеряемые "черты", относящиеся к сфере психологии, и соответствующие прочим упомянутым требованиям.

Естественно, в антропологии лучше всего разработаны критерии первой группы. Немало интересного дает их сопоставление со второй "физиологической" группой. А о третьей категории критериев Вы наверняка знаете гораздо больше, чем любой антрополог, физиолог и биохимик. Далее мы рассмотрим их вкратце и по порядку, а заодно вернемся к проблеме факторов, обуславливающих и регулирующих рост и развитие человека.

У человека имеются две генерации зубов (смены или поколения), то есть характерен дифиодонтизм, а зубная система относится к гетеродонтному типу - зубы дифференцированы на отличающиеся по морфологии и функции группы:

...