Онтогенез (жизненный цикл)

Важно запомнить то, что в пубертатном периоде происходит интенсивное созревание основных регуляторов жизненных функций организма и, прежде всего, нейроэндокринной системы. Сам ход процесса развития обусловлен действием отлаженной саморегулирующейся системы, благодаря которой реализуется индивидуальный генетический материал.

Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги растущего организма происходят под воздействием и контролем со стороны половых гормонов, соматотропина (СТГ), инсулина и инсулиноподобных факторов роста (ИФР 1), кортизола, тиреоидных гормонов и других регуляторов, определяющих рост, обмен веществ, развитие половых признаков, пропорции, функциональные параметры, а также развитие мозга и многие характеристики поведения.

Критерии половой зрелости, разработанные в ауксологии и педиатрии, основаны на времени появления, последовательности и степени развития вторичных половых признаков, а также, что наиболее существенно, степени согласованности их появления и развития.

Немного реже они представлены антропометрическими показателями описывающими, например, параметры гениталий, развитие грудных желез, изменения таза и т.п. (например, см.: Бунак В.В., 1941). Такая точность, как Вы сами понимаете, хороша при тщательных продольных наблюдениях за ростом и развитием детей и подростков.

Но чаще используются дискретные балльные оценки развития. Общими компонентами для обоих полов являются:

· степень развития пубального (лобкового) обволошения (Р), с градациями от Р 0 - волосы на лобке отсутствуют, до Р 4 - распространение волос соответствует взрослому, по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского (Штефко В.Б., Островский А.Д., 1929). В схеме Дж. Тэннера степень обволошения описывается по более дробной шкале Р 1 - Р 6). Морфология этих признаков различна у мальчиков и девочек;

· степень развития аксилярного обволошения (развитие волос в подмышечной области) (Ах), с градациями от Ах 0 - отсутствие волос, до Ах 3 - полный волосяной покров, по В.Б. Штефко и А.Д. Островскому.

У мальчиков и юношей, помимо того, оценивается:

· пубертатное набухание сосков (С) с тремя градациями от С 0 до С 2 по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского.

· развитие гениталий (G) с пятью этапами G1 - G5 по Дж. Тэннеру;

· перелом голоса и изменение конфигурации гортани (L) с градациями от L0 - детский голос и отсутствие сильного выпячивания щитовидного хряща и колец трахеи гортани, до L2 - мужской голос и отчетливое выпячивание элементов гортани (адамово яблоко) по схеме Г. Гримма (Гримм Г., 1967);

· степень обволошения лица и третичный волосяной покров других частей тела.

У девочек и девушек, помимо пубального и аксилярного обволошения, учитывается:

· развитие грудных желез и соска (Ма) с четырьмя степенями развития от Ма 0 до Ма 4, по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского;

· возраст первой менструации (Ме) (факт менструации в том или ином возрасте отмечается как Ме(+) или Ме(-));

· в некоторых схемах добавляется расширение таза, округление бедер, размеры крестцового ромба, реже учитываются структурно-анатомические изменения внутренних репродуктивных органов (Бунак В.В., 1941).

В результате таких оценок индивид в каждый момент развития описывается т.н. половой формулой: у девочек и девушек она имеет вид МаРАхМе (плюс дополнительные характеристики), у мальчиков и юношей - GCPAxL (плюс волосы на лице и на теле).

Безусловно, информативность компонентов половой формулы неодинакова: для женщин наилучшими показателями считаются Ме и Ма, для мужчин - Р, G и обволошение лица.

Сроки появления и степень развития отдельных признаков на протяжении пубертатного периода достаточно индивидуальны, но последовательность наступления этих изменений, в норме, высоко согласована.

Характеристика степени генетической обусловленности полностью повторяет все то, о чем мы говорили, при описании зубного и скелетного возраста. Показатели Хольцингера для критериев полового развития колеблются от 0,5 до 0,8 в зависимости от описываемого признака и степени его зрелости, то есть, в конечном счете, от возраста (Никитюк Б.А., 1978). Это явление мы уже пытались прокомментировать выше.

Первые признаки полового развития появляются в 7-8 лет у девочек и в 10-11 лет у мальчиков. Нормальная последовательность появления признаков имеет вид:

· у женщин расширение таза - округление бедер - Ма - Р - Ах - Ме,

· у мужчин: G - C - Р - Ах - L - волосы на лице - волосы на теле (прежде всего, на груди).

Вообще, в норме, существует значительная согласованность между степенью развития вторичных половых признаков и другими показателями биологического возраста - эти показатели высоко скоррелированны. Например, у подростков размеры тела тем больше, а функциональные показатели у них тем выше, чем сильнее развиты признаки половой зрелости. Девочки с более ранними сроками менархе крупнее и морфологически более зрелы, чем девочки, начавшие менструировать поздно. Такие связи существуют между многими критериями биологического возраста.

Ясно, что внутри любой группы людей одни индивиды будут характеризоваться относительной или крайней ретардацией, а другие - акселерацией, в сравнении со средними показателями по срокам и темпу развития признаков половой зрелости. Например, крайней степенью акселерированности развития для большинства групп современного человека считается появление менструации у девочек до 8 лет, а как явная задержка полового развития - отсутствие Ме в 15-16 лет. У мальчиков преждевременным считается созревание до 10 лет (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 152).

Вы уже понимаете, эти крайние варианты рассматриваются как непосредственный фактор риска, угрожающий не только нормальному биологическому развитию, но и становлению психики и социального развития человека. Контроль этих сроков возможен благодаря разработке региональных стандартов полового развития.

Не стоит забывать о нормальных популяционных различиях по показателям половой зрелости. Например, возраст менархе в большинстве современных европеоидных групп колеблется в пределах 12,5-13,5 лет. Для коренного населения Новой Гвинеи, шерпов и непалок Непала и ряда других этно-территориальных групп человека этот показатель составляет от 16,6 до 18,3 лет. Большинство из этих поздносозревающих (ретардированных) групп представляют высокогорное население. Напротив, для некоторых популяций возраст Ме варьирует в пределах 12,1-12,6 лет (население ряда городов Сибири, Грузии, некоторых центрально-азиатских групп, сельского населения Греции, Италии, Турции, США и многих других).

У девушек-горожанок менструации, как правило, появляются раньше, чем у жительниц села. Например, у полек, жительниц крупных городов, возраст Ме составляет в среднем 12,1 лет, а у селянок - 13,5. У египтянок Каира - 12,7 лет, а в сельской местности - больше 13 и т.д. В итальянских семьях с высоким экономическим уровнем (прежде всего, высоким заработком отца) девушки начинали менструировать в 12,6 лет, а с низким - в 13,1. В сельской местности период менархе чаще наступает летом, а в городских условиях - в зимний период. При этом в горных деревнях наступление менархе также чаще приходится на зиму и происходит с большой задержкой (у индианок г. Дели Ме составляет 13,4 лет, а у жительниц высокогорных районов - целых 16,6). Наконец, у русских г. Батуми это значение равно 12,1 лет, а у грузинок того же города - 12,7 (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976, Миклашевская Н.Н. и др., 1988; Рост и развитие…, 1989; Миклашевская Н.Н., 1990).

Возраст менархе, конечно, не единственный показатель, изменчивый в зависимости от генетических (этнических, популяционных и т.п.) и средовых факторов (климато-географических, социальных, экономических и т.п.). Но, говоря о групповых различиях, мы снова напрямую подходим к вопросу о факторах, определяющих регуляцию процесса роста и развития - это все тот же знакомый вопрос о генетической и средовой детерминации явления биологической изменчивости. Относительно полового развития в этой связи накоплено колоссальное количество сведений, часто весьма противоречивых, а само явление, несомненно, представляется многофакторным.

Для целостного понимания хода индивидуального онтогенеза определяется согласованность развития не только репродуктивной, зубной и скелетной систем. Используются критерии соматического и физического развития (пропорции тела, конституция), различные функциональные, физиологические и биохимические показатели, наконец, разнообразные аспекты развития психической сферы. Говоря об онтогенезе человека, мы даже не упомянули некоторые из этих явлений. И все же впечатление о закономерностях процесса развития Вы уже получили - поэтому закономерности и называют общими.

Девиз капитана Немо прекрасно отражает то явление, описанием которого мы завершаем эту тему.

Вы когда-нибудь думали о том, почему Вам так тесно сидеть в старой машине или самолете, почему с таким трудом удается "втиснуться" в бабушкино платье или дедушкин пиджак? Наши прабабушки и прадедушки (в среднем, конечно) были ниже и "меньше", чем бабушки и дедушки, а мы (опять же, в среднем), немного, но выше своих родителей. А что там будет с нашими детьми, внуками?…

Дело в том, что помимо собственно динамичного процесса роста, характеризующего одно поколение людей, в разные периоды истории человека происходило эпохальное ускорение и замедление темпов онтогенетического развития.

Темпы развития могут отличаться у представителей разных поколений одной популяции людей, и такие изменения неоднократно происходили в истории человечества и происходят в настоящее время.

Как минимум в течение полутора последних веков вплоть до последних 2-4 десятилетий наблюдался процесс эпохальной акселерации развития. Проще говоря, дети каждого следующего поколения становились все крупнее и крупнее, они раньше созревали, а достигнутые изменения сохранялись во всех возрастах. Эта удивительная тенденция достигла значительных масштабов и распространялась на многие популяции современного человека (хотя и не на все), а динамика полученных изменений была удивительно похожа для совершенно разных групп населения.

Мы говорим об этом явлении в прошедшем времени, так как где-то со второй половины XX века было отмечено сначала замедление темпа эпохального прироста, а в последние полтора-два десятилетия речь все чаще идет о стабилизации темпов развития, то есть остановке процесса на достигнутом уровне и даже о новой волне ретардации (деселерации).

Поскольку тенденция в наиболее ярком виде фиксировалась на протяжении одного столетия, она получила название секулярного тренда (от англ. secular trend - вековая тенденция). Но если говорить в общем, речь идет не о вековой тенденции, ограниченной одним столетием, а об эпохальной, охватывавшей большое число поколений в разных популяциях человека.

В отношении отмеченного сдвига термин "акселерация" употребил немецкий педиатр Э. Кох в 1935 г. и с тех пор за ним закрепилось двойное значение. Таким образом, непременно следует различать понятия:

· индивидуальной акселерированности или ретардированности, о которой мы уже так много говорили (более удачен и точен термин В.Г. Властовского - внутригрупповая акселерация и ретардация) (Властовский В.Г., 1976. С. 4-10);

· эпохальной акселерации или ретардации, то есть изменении темпов соматического развития относительно аналогичных показателей у предшествующих поколений.

Кроме ускорения темпов биологического развития, с эпохальной акселерацией связывается удлинение репродуктивного периода, более длительное сохранение работоспособности в пожилом возрасте, увеличение продолжительности жизни, перестройка структуры заболеваемости и т.д. Наконец, происходит изменение антропологических размеров и характера их взаимной скоррелированности (вспомните, об этом мы упоминали в связи с тенденцией редукции в зубной системе человека).

Таким образом, эпохальная акселерация (или ретардация) - это не просто равномерное увеличение или уменьшение всего организма (аллометрический рост), а изменение соотношения его параметров в ходе развития, проявляющееся и в дефинитивном состоянии.

Антропометрия

Как только в середине XIX столетия в практику обследования детей вошла антропометрия, в разных странах мира стали накапливаться данные о постепенном увеличении длины и веса тела, происходящем от одного поколения людей к следующему. Одновременно наблюдалось и ускорение полового созревания, которое сперва отмечалось только по возрасту менархе.

Судя по серии измерений, начатых еще в 1741 г. в Норвегии, с 1760 по 1830 гг. произошло небольшое увеличение роста взрослых, с 1830 по 1875 гг. прибавка составляла 0,3 см за 10 лет, а с 1875 г. и до середины XX в. - около 0,6 см за десятилетие (!). По измерениям, начатым в Дании в 1815 г. прибавки отмечены с 1845 г., а дальнейшие скорости изменений похожи на "норвежские".

Близкие результаты мы видим при сравнении данных по длине тела и весу шведских школьников (с 1883 по 1968 гг.), длины тела английских мальчиков (1833-1958 гг.), кривых роста московских детей (1889-1969 гг.). Конкретных примеров можно привести бесчисленное количество (например, см.: Рост и развитие…, 1989).

Средняя прибавка в период 1880-1950 гг. у детей европейских стран от 5 до 7 лет составила около 1,5 см в длине тела и 0,5 кг в весе за каждое десятилетие, у подростков она увеличилась до 2,5 см и 0,7 кг, а у взрослых вновь уменьшилась до 1 см.

Для 5-7 летних детей крупных городов центральной России и Украины с 1889 по 1969 гг. эти цифры составили 1,7 см и 0,7 кг, а в пубертатном периоде - целых 2,7 см в росте и 2,3 кг в весе за каждые 10 лет. Всплеск эпохальной акселерации для большого числа регионов Восточной Европы приходится на 50-60-е гг. XX в. Также сильно эпохальный сдвиг был выражен в послевоенной Германии и Японии.

В те же годы в Западной Европе и индустриальных странах Америки тенденция стабилизировалась и пошла на убыль, а в начале 70-х гг. эпохальный сдвиг длины тела для европейцев составлял уже только около 1 см за десятилетие (или около 2,5 см за поколение). В большей части обеспеченных слоев населения прибавка вообще приостановилась (все данные по: Властовский В.Г., 1976. С. 14-16; Харрисон Дж. и др., 1979. С. 423-425).

Тенденция к увеличению размеров происходила за счет все более раннего начала созревания, приводящего в конечном итоге к тому, что дефинитивные параметры, характерные для взрослого, достигаются несколько раньше, а само развитие идет ускоренными темпами. Рост раньше начинается, идет интенсивнее и немного раньше завершается.

В результате, по основным критериям морфологической зрелости - скелетному возрасту и соматическому развитию - опережение составило около трех лет за столетие.

Менялись не только параметры тела в ходе постнатального развития. Длина тела у новорожденных возросла в среднем на 0,5-1,0 см. Есть сведения и о сокращении продолжительности внутриутробного период и более раннего достижения критического веса плода - вес тела новорожденных вырос на 0,2-0,3 кг, а процесс этот, возможно, не был столь направленным (сводку данных, см.: Никитюк Б.А., 1972). Эпохальная акселерация затронула все периоды онтогенеза.

Смена зубов завершается примерно на 1-2 года раньше, по сравнению с данными начала XX в. (кроме третьих моляров, срок прорезывания которых все более отдаляется, см. выше).

Ускорение ярко проявилось в эпохальном сдвиге возраста первой менструации (Ме). В большинстве изученных антропологических выборок эта тенденция оказалась весьма устойчивой. Например, с 1830 по 1960 гг. сроки менархе в странах Западной Европы сдвигались примерно на 4 месяца за каждое десятилетие. В 60-е гг. XX в., появились данные о том, что этот процесс приостановился в Норвегии и Англии, но все еще продолжался в Швеции, Голландии, Венгрии и т.п.

В Москве акселерация среднего возраста менархе продолжалась до середины 70-х гг., затем отмечена стабилизация и даже некоторая ретардация этого показателя (деселерация): в 1937 г. Ме составлял 14,8 лет; в 1947 г. - 15,3 лет (военный период); в 1957 - 13,9 лет; в 1962 - 13,1 лет; в 1968-72 гг. - 12,8, а в 1981-84 гг. - снова около 13,0 лет (см.: Миклашевская Н.Н. и др., 1988).

На настоящий момент половое развитие завершается примерно на 2 года раньше, по сравнению с показателями начала века, а возраст менархе снизился за этот период примерно на 2,5-3,0 года.

Ускорение развития девочек, видимо, шло более высокими темпами по сравнению с мальчиками. Особенности этого изменения хорошо фиксируются по перекрестам кривых роста.

Секулярный тренд отмечен в темпах развития многих физиологических и функциональных показателей, например мышечной силы, состояния сердечно-сосудистой системы, скорости формирования реакций, речевых функций и др. Таким образом, эпохальные изменения затрагивают большинство параметров и систем организма на протяжении всего жизненного цикла.

Эпохальное ускорение развития не означает равномерность и "гармоничность" изменения. До сих пор все большее количество детей характеризуется крайними (потенциально опасными) вариантами строения и темпов развития. Например, результаты многолетнего изучения московских школьников на протяжении 80-90-х гг. XX в. свидетельствуют об уменьшении многих обхватных и широтных параметров (того же обхвата груди), уменьшения веса тела, жировых складок, некоторых функциональных показателей (емкость легких) и т.п. Все более отчетливо проявляются тенденции к грацилизации, долихоморфности и даже астенизации строения тела, продолжающаяся на протяжении последних десятилетий (Година Е.З. и др., 2000).

Это явление - одновременно и следствие, и суть эпохального процесса, сводящаяся к разбалансировке механизмов регуляции онтогенеза.

В результате происходит изменение морфофункционального статуса (нормы реакции) организма в каждый период развития. Яркое проявление этого - эпохальная морфологическая трансформация - неравномерность изменения антропологических признаков и степени их взаимной скоррелированности.

Приведенные выше численные оценки довольно приблизительны, поскольку речь идет об общих масштабах явления. В отдельных популяциях дело обстоит немного иначе. На рисунке представлены данные по изменению длины тела учащихся народных школ г. Штутгарт, проведенные на протяжении 45 лет. Общее изменение в росте на момент начала и окончания наблюдений очевидно. Но как изменчива динамика этого процесса в каждый момент времени!

Эти данные свидетельствуют ни о чем ином, как о многофакторности процесса эпохальной акселерации. В каждой конкретной популяции или группе людей, помимо общих причин, определяющих процесс, действует множество разнообразных факторов, обуславливающих неравномерность его динамики. Эпохальная тенденция, как и индивидуальное развитие, оказывается обусловленной ходом популяционной истории. Популяция имеет свою " судьбу", а её "жизненный путь" - такой же динамичный, неповторимый и многофакторный процесс, как ход индивидуального развития - жизнь человека.

"Никто не может сказать наверняка, чем вызван этот эпохальный сдвиг" (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 427). Сказав так, пожалуй, дальше можно было бы и не продолжать. Но все же попытки (гипотезы) объяснения эпохальных сдвигов развития существуют.

Если строго подходить к фактам, секулярный тренд зависит от пола, конституции, расовой и этнической принадлежности, самых различных экологических и социальных факторов. Наряду с группами, в которых акселерационные сдвиги выражены значительно (большинство европейцев, многие монголоидные группы, афроамериканцы, бушмены, папуасы и др.), встречаются популяции, в которых тенденция выражена слабо или вообще отсутствует (например, племена Центральной Америки и Полинезии). Описаны экологические и социальные различия в пределах популяций, относящихся к одному этносу. Темпы акселерации несколько выше у городского населения и у детей из социально обеспеченных семей. Впрочем, и здесь есть много противоречивых сведений. Например, тенденция к ретардации сроков полового созревания проявилась на фоне повышения жизненного уровня населения (Рост и развитие…, 1989).

Есть свидетельства, что в связи с индустриализацией в Европе произошло значительное замедление темпов пубертатного развития, а затем, когда стали вновь относительно улучшаться условия жизни, начался новый период ускорения (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 427).

Обычно, и не без оснований, говорят о связи тенденции с изменением системы питания и общих условий окружающей среды. Речь идет в первую очередь об изменении соотношения важных ингредиентов в рационе: процессы акселерации связываются с повышением потребления белков и жиров животного происхождения, а также молока, сахара, витаминов и минеральных веществ. Но эпохальный сдвиг происходит и в тех группах, где изменение рациона не выглядит очевидным.

Весьма яркие, но все же отдельные случаи прямо связывают ускорение развития с употреблением пищи, содержащей специфические химические соединения, консерванты и собственно гормональные добавки, попадающие в наш рацион с мясом бройлерных животных и птицы (Ревелль П., Ревелль Ч., 1994). Есть косвенные свидетельства того, что при питании продуктами с высоким содержанием растительных волокон происходит некоторое замедление развития (это отчасти объясняет разницу между сельским и городским населением). В последнее десятилетие перед человечеством встает реальная проблема, связанная с употреблением в пищу генетически модифицированных организмов (ГМО) - этого блага и потенциальной опасности современной цивилизации.

Существует непосредственная генетическая составляющая процесса. Это неуклонное разрушение генетических изолятов вследствие слияния локальных популяций. При этом происходит нарушение традиции заключения браков между членами одной группы населения. Суть объяснения сводится к знакомому нам эффекту гетерозиса. Но как мы знаем, действие "гибридной силы" в случае с человеком далеко не однозначно (Бунак В.В., 1980), и "в одиночку" этот эффект, все же, не в силах объяснить всего масштаба изменений.

Один из весьма вероятных факторов секулярного тренда связан с поистине колоссальными успехами медицины. Благодаря изменению "естественной" частоты различных заболеваний, а также понижению смертности новорожденных, детей и подростков, от поколения к поколению, в прямом смысле, изменяется генетический материал, и реализуется скрытый потенциал развития. А ведь естественная смертность во многом обусловлена индивидуальными нарушениями регуляции развития. Те, кто раньше умирал "до срока", не оставляя потомства, теперь вносят свой генетический вклад в следующее поколение.

В качестве других рабочих гипотез рассматриваются:

· предположения о связи секулярного тренда с изменением психогенного и иного уровня стресса - необычный для человека уровень шума, излучения, ритмика различных процессов и всей жизни, возможно, влияют на процессы регуляции роста (конечно, особенно ярко эти факторы проявляются в условиях индустриального города);

· связь с динамикой солнечной активности (инсоляции), ритм которой в общих чертах повторяет известные нам эпохальные события (Milankovic М., 1998). Здесь возможны как прямые воздействия (ультрафиолет необходим для выработки ряда веществ, например, витамина D1), так и сложные взаимосвязи (например, по гипотезе Б.А. Никитюка и А.М. Алпатова воздействие происходит через изменения геомагнитного поля);

· наконец, не стоит сбрасывать со счетов весь тот спектр разнородных явлений, которые в экологии называют глобальным антропогенным загрязнением среды.

Ни одна из предложенных гипотез в отдельности не может объяснить феномен эпохальной акселерации, и ни об одной из них нельзя говорить как о единственной.

Эпохальный тренд - многофакторный и динамичный процесс, в принципе не сводимый к одной причине. Но это не значит, что попытка разгадать его механизмы тщетна - возможно, мы уже знаем весь круг определяющих факторов, и остается только аккуратно соединить их в один комплекс.

Любой сложный процесс имеет много проявлений. Помимо указанных биологических перемен, эпохальная акселерация, вероятно, является одним из факторов изменения частот рада заболеваний. Предположительно, среди таковых: дефекты осанки, сердечно-сосудистые патологии (ишемическая болезнь сердца и, особенно, пралапс митрального клапана), ряд заболеваний центральной нервной системы (например, энцефалит и менингит), ранняя близорукость и плоскостопие, учащение детского церебрального паралича. Напрямую связать эти и другие патологии с секулярным трендом нельзя. Вернее, трудно корректно доказать степень такой связи. И все же, раз есть разбалансировка регуляции развития - неминуемы её негативные последствия.

Эпохальная акселерация - одно из самых значительных и загадочных явлений в современной биологии человека, имеющее, помимо прочего, серьезные и неоднозначные медицинские, педагогические и социальные последствия.

Похожие, но не всегда такие масштабные эпохальные тенденции (акселерация, сменявшаяся периодом ретардации) отмечены по данным письменных источников и по материалам палеоантропологических исследований.

Всего один пример. Есть сведения, что у городского населения античных полисов и городов римского времени возраст менархе был близок к современным показателям (12-15 лет), а менопауза наступала раньше современного срока. После крушения Римской империи и в период средневековья срок Ме начал вновь смещаться до значения 17-18 лет. Но это единичные свидетельства, характеризующие судьбу отдельных популяций и их групп.

На протяжении всей истории человечества отдельные популяции и их объединения сталкивались со спектром разнообразных факторов, влиявших на темпы онтогенеза и приводившие к изменению механизмов, регулирующих рост и развитие (например, см.: Алексеев В.П., 1984; Фоули Р., 1990; Бужилова А.П., 1995; Медникова М.Б., 1995; Homo sungirensis…, 2000; Козловская М.В., 2003 и др.). Для ряда подобных сдвигов мы можем "подыскать" достойные объяснения, исходя из общих закономерностей развития и сопоставляя биологические изменения с событиями истории. Например, один из подобных сдвигов согласован со временем распространения производящего типа хозяйства.

Возможные "причины" этих эпохальных событий все те же:

· непрерывное изменение генетического материала (потенциала развития);

· изменение системы питания (сбалансированности состава, качества и достатка пищи);

· изменение воздействия комплекса климато-географических факторов (вследствие миграции населения, эпохальных колебаний периодов инсоляции, относительной увлажненности, температурного режима и т.п.);

· изменение картины патологических проявлений;

· изменение демографических показателей (количества и плотности населения, уровня рождаемости, уровня смертности в различные периоды онтогенеза);

· перемены в социальной сфере (степени расслоения обществ, их экономической стабильности, связанной с этим стрессогенной нагрузки);

· изменение в сфере культуры и традиций народов.

Снова много факторов, и они связаны друг с другом неразрывно, снова биология человека переплетается с ходом его истории.

Эпохальные колебания темпов роста и развития человека во многом определяют уровень межпопуляционной изменчивости и, несомненно, являются проявлением микроэволюционного процесса, происходящего в популяциях человека.

Резюме

Размещено на Allbest.ru