Согласно принятой в России классификации Я. Янского, кровь людей делится на четыре основные группы:

I группа -- в плазме содержатся агглютинины б и в, а в эритроцитах агглютиногенов не содержится;

II группа -- в плазме содержится агглютинин в, а в эритроцитах агглютиноген А;

III группа -- в плазме содержится агглютинин б, а в эритроцитах агглютиноген В;

IY -- в плазме агглютининов не содержится, а в эритроцитах содержатся агглютиногены А и В.

Совместимость групп крови можно определить по таблицам 2 и 3, где агглютинация обозначена знаком «+», а отсутствие -- знаком «--».

Таблица 2

Таблица определения совместимости разных групп крови с помощью стандартных сывороток

Сыворотка (агглютинины)	Эритроциты (агглютиногены)
	I группа 0	II группа А	III группа В	IY группа АВ
I группа б и в II группа в III группа б IY группа 0	-- -- -- --	+ -- + --	+ + -- --	+ + + --

Таблица 3

Оценка результатов определения групп крови с применением цоликлонов

Результаты реакции с цоликлоном	Группа крови
Анти-А	Анти-В
--	--	О (I)
+	--	А (II)
--	+	В (III)
+	+	АВ (IY)

Кровь первой группы можно переливать всем людям, но только в небольших количествах (не более 500 мл) и в исключительных случаях.

Переливание несовместимой крови может вызвать гемотрансфузионный шок, нередко приводящий к смерти, т.к. при разрушении склеенных эритроцитов выделяются их факторы свертывания, в т.ч. тромбопластин. Он вызывает внутрисосудистое свертывание крови и блокаду микроциркуляторных сосудов всех органов и тканей образовавшимися фибриновыми и тромбоцитарными тромбами.

При переливании крови соблюдается правило Оттенберга, согласно которому агглютинируются эритроциты донора сывороткой реципиента, а не наоборот. Это обусловлено тем, что агглютинины, находящиеся в донорской крови, сильно разбавляются кровью реципиента, отчего их титр в крови становится слишком малым и не происходит гемолиза эритроцитов реципиента.

С момента открытия системы АВ0 были обнаружены и другие агглютиногены, среди которых одним из первых был обнаружен резус-фактор (или резус-агглютиноген). К.Ландштейнер и И.Винер нашли его в 1940 г. у обезьян макак резус. Этот же агглютиноген содержится у 85% людей (резус-положительная кровь). У 15% людей он отсутствует (резус-отрицательная кровь). Система резус имеет 6 разновидностей агглютиногенов - D, C, E, из которых наиболее активен D. Если резус-положительную кровь перелить человеку, кровь которого не имеет резус-фактора, то у реципиента (человек, получающий кровь) образуются иммунные антирезус-агглютинины. Повторное введение такому человеку резус-положительной крови может привести к развитию гемотрансфузионных осложнений.

При браке резус-положительного мужчины с резус-отрицательной женщиной (вероятность события 50%) плод нередко наследует резус-фактор отца. Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование антирезус-агглютининов. Через плаценту они диффундируют в кровь плода, вызывая разрушение эритроцитов и внутрисосудистое свертывание крови. Если концентрация антирезус-агглютининов высока, это приводит к смерти плода. При легких формах резус-несовместимости плод рождается живым, но с гемолитической желтухой. Чаще всего первый ребенок рождается нормальным, но при следующих беременностях угроза резус-конфликта возрастает. Резус-несовместимость при беременности возникает часто - 1 случай на 700 родов.

Наследование групп крови определяется системой множественных аллелей. Групповые отличия обусловлены наличием трех генов: одного рецессивного а и двух между собой взаимодействующих доминантных генов а^А и а^В. Соответственно генотипы людей четырех групп будут:

I - рецессивная, гомозиготная по гену а (аа);

II - гомо- или гетерозиготная по гену а^А (а^Аа^А, или а^Аа);

III - гомо- или гетерозиготная по гену а^В (а^Ва^В, или а^Ва);

IY - гетерозиготная по обоим доминантным генам (а^Аа^В).

Было замечено, что люди, имеющие I группу крови, реже болеют ишемической болезнью сердца, более восприимчивы к чуме и язвенной болезни желудка. Люди со II группой чаще заболевают раком желудка.

Различные группы крови имеют различное географическое распределение. Более 40% жителей центральной Европы имеют группу крови А(II), примерно 40% -- группу 0(I), 10% и более -- группу В(III) и около 6 % -- группу АВ(IY). Коренные жители Северной Америки в 90% случаев имеют группу 0(I). В Центральной Азии более 20% населения имеет группу крови В(III).

Гемолиз. Гемолиз это разрушение оболочки эритроцитов, при котором гемоглобин выходит в плазму крови, окрашивая ее в красный цвет. Такая кровь становится прозрачной и называется «лаковой».

Гемолиз может быть осмотическим, когда уменьшение осмотического давления приводит к набуханию и разрушению эритроцитов; химическим - под влиянием веществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцита (эфир, алкоголь, бензол, желчные кислоты и др.); механическим - при сильном механическом воздействии на кровь; биологическим - при переливании несовместимой крови, укусах некоторых змей и т.д.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) исследуется при стоянии крови, не свертывающейся вследствие добавления антикоагулянтов. Оседание эритроцитов в норме у мужчин равно 1-10 мм в час, у женщин - 2-15 мм в час. Величина СОЭ зависит от свойств плазмы, в первую очередь от содержания в ней крупномолекулярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация последних возрастает при всех воспалительных процессах, поэтому у таких больных СОЭ обычно превышает норму. При беременности СОЭ достигает 40-50 мм/час, т.к. содержание фибриногена перед родами почти в два раза больше нормы.

Состояние системы крови при воздействии различных экологических факторов.

Кровь как жидкая и мобильная среда организма очень быстро реагирует на воздействие различных экологических факторов. Изучение этого влияния дало развитие нового направления гематологии - географическая гематология (Ж.Бернар, 1982), которая отражает особенности гематологических показателей в человеческих популяциях, проживающих в различных климато-географических условиях. Основные изменения в системе крови в различных экологических условиях отражены в таблице 4.

Таблица 4

Экологическая физиология крови

Вид воздействия на организм	Объем циркулирующей крови	Форменные элементы	Функции крови	Гемопоэз	Физико-химические свойства крови	Конечный результат
Высокая физическая активность	Объем крови больше на 15 - 20% за счет повышения объема плазмы	Высокая аэробная выносливость Эр. Сниженная средняя продолжительность жизни Эр. Увеличение общего Hb. Снижение количества Лк. Миогенный тромбоцитоз. Увеличение размеров Тр. Снижение средн продолжительн. жизни Тр.	Активация дыхательной функции.	Усиление эритро-поэза. Угнетение лейкопоэза. Акти визация тромбо-цитопоэза с повы шением адгезии и агрегации Тр.	Величина гематокрита и вязкость крови несколько снижены. Увеличение белков плазмы. Ускорение времени сверты-вания крови. Ускорение фибринолиза. Повышение осмотического и онкоти-ческого давления. Увеличение буферной емкости крови.	Повышение уровня максимального потребления кислорода и общей работоспо собности
Низкая физическая активность	Уменьшение ОЦК до 20% от исход-ного уровня за счет снижения объема плазмы и эритроцитарной массы.	Уменьшение количества Эр. Уменьшение количества Тр.	Снижение специфического и неспецифического иммунитета. Снижение дыхательной и кислородо-транспортной функции	Угнетение эритропоэза	Снижение общей буферной емкости крови; активности свертывающей и антисвертывающей систем; гематокри-та; метаболической активности клеток.	Снижение силы и выносливости мышц, уменьшение функци-ональных возможнос тей ЦНС, снижение устойчивости к стрессам, низкая работоспособность.
Гипоксия	Увеличение ОЦК за счет плазмы и эритроцитарной массы.	Полицитемия. Увеличение сред-него объема Эр. и содержания Hb. Снижение средней продол-жительности жизни Эр. Тенден-ция к лейкопении. Относи-тельный лимфоцитоз. Нейтро-филез и эозинопения. Уменьше-ние средней продолжительности жизни Лк. Высокий тромбоци-тоз. Уменьшение средней продолжительности жизни Тр.	Увеличение ды хательной и транспортной функций. Сти- муляция гумо-рального и кле-точного имму-нитета.	Усиление эритропоэза. Увеличение тромбопоэза.	На высотах до 2500 м наблюдается активация свертывающей системы крови и повышение фибринолиза. На высотах до 4200 м преобладают механизмы фибри-нолиза, что улучшает реологические свойства крови. Увеличение гематокрита, вязкости крови и концентрации белков плазмы. Повышение обмена железа и эссенциальных микроэлементов крови.	Оптимизация кислородного режима, устойчивость к гипоксической гипоксии. Повышение работоспособности.
Гипероксия (избыток О2 в искусств. созданных условиях)	Уменьшение ОЦК за счет депониро-вания крови в паренхиматозных органах.	Снижение количества Эр. и Hb. Увеличение среднего объема Эр.	Снижение кис-лородтранпортной функции и кислородной емкости	__*	Нарушение диссоциации оксигемо глобина, снижение уровня восста новленного Hb в венозной крови, затруднение транспорта СО2, увеличение кислотности крови	При рО2 более 3 атм развивается кислородное отравление: увеличивается распад Эр и других форменных элемен-тов, снижается спе-цифический и неспе-цифический иммунитет
Воздействие низких температур	Увеличение ОЦК за счет плазмы.	Уменьшение средней продолжи-тельности жизни Эр. Изменение морфологии Эр. Увеличение в 2 раза содержания липидов в плазмалемме Эр. Относительная лейкопения. Снижение содержания Т- и В-лимф., увеличение О-лимф. Снижение фагоцитарной активности Лк и макро фагов. Увеличение Тр.	Снижение им-мунологической реактив-ности. Увеличе-ние дыхатель-ной функции.	Увеличение эритропоэза и распада Эр.	Увеличение гематокрита за счет макроцитоза. Увеличение белков и липидов плазмы. Повышение активности свертывающей и противосвертывающей систем.	Повышенная потреб-ность организма в пластических и энергетических материалах.
Воздействие высоких температур	Сгущение крови	Уменьшение количества Эр и Hb. Увеличение гемоглобини-зации и гидратации отдельного Эр. Уменьшение количества Лк, уменьшение Эозин., увеличение Нейтроф., лимфоцитоз. Сниже-ние содержания Тр.	__*	Снижение уровня эритропоэтина, замедление реге-нерации красной крови.	Изменение антигенных детерминант на Эр. Дефицит железа и уменьшение синтеза Hb. Снижение содержания альбуминов и повышение иммуногло-булинов G,M,E. Снижение сверты-вающей системы, увеличение актив- ности фибринолиза. Угнетение реакций адгезии и агрегации Тр.	Дегидратация на 1% к массе тела приводит к уменьшению объема плазмы в 2,5 раза выше общей потери воды. Снижение основного обмена, пониженный кислородный запрос тканей.
Длительное облучение ионизирую-щей радиа-цией	__*	Сокращение средней продол-жительности жизни Эр и Лк. Уменьшение количества грану-лоцитов и Тр в периферической крови. Ослабление функцио-нальной активности всех форменных элементов.	__*	Увеличение син-теза гемопоэтинов и увеличение гемопоэза с дальнейшим истощением функций кроветворения.	__*	__*
Гравитационные перегрузки	Перераспределение крови по вектору действия перегрузок	Повышенный механический и осмотический гемолиз Эр.Сниже ние энергетического заряда Эр и увеличение объема. Средняя продолжительность жизни Эр снижается. Лейкопения, относи-тельный и абсолютный лимфо-цитоз. Тромбоцитоз.	Снижение фаго-цитарной актив-ности Лк и макрофагов, активизация ауто-иммунных процессов.	Увеличение эритропоэза. Увеличение тромбопоэза.	Активация свертывающей и антисвертывающей системы крови.	__*
Невесомость	__*	Снижение числа Эр и количества Hb. Изменение формы и размеров Эр. Снижение количества и активности Тр.	Снижение активности гуморального и клеточного иммунитета.	__*	__*	В процессе реадаптации организма к гравитации показатели крови возвращаются к исходным цифрам.

__* -- нет данных

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ «ВНУТРЕННЯЯ - ЭНДОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА»

1. Что такое гомеостаз и гомеокинез ?

2. Приведите примеры жестких и пластичных констант системы крови ? Других систем организма человека ?

3. Дайте определение и раскройте эколого-физиологическую сущность понятия «тканевой микрорайон» (по В.П. Казначееву).

4. Объясните механизм движения жидкостей в межклеточном пространстве.

5. Дайте определение и раскройте эколого-физиологическую сущность таможенной функции среды обитания клеток (по В.П. Казначееву).

6. Что такое эндоэкологическая катастрофа?

7. Какие стадии (уровни) эндоэкологического неблагополучия организма вы знаете?

8. Опишите основные симптомы эндоэкологической патологии.

9. Дайте определение и раскройте эколого-физиологическую сущность экоотравления организма.

Знать понятия и их определения:

1. Внутренняя среда организма 2. Гомеостаз 3. Гомеокинез 4. Жесткие константы 5. Пластичные константы 6. Тканевой микрорайон	7. Таможенная функция 8. Эндоэкологическое пространство 9. Эндоэкологическая патология 10. Эндоэкологическая катастрофа

Уметь:

Провести первичное определение степени эндоэкологической загрязненности организма.

Дополнительные вопросы повышенной сложности:

1. Приведите примеры функциональных систем, регулирующих жидкие среды организма.

2. Что такое «точка Юри» и «точка Левина»?

3. Что такое «тотальный экологический кризис (ТЭК)» и «глобальный экологический кризис (ГЭК)» (по В.А. Зубакову)?

4. Перечислите основные параметры ТЭК.

5. Дайте определение и опишите основные принципы и механизмы эндоэкологической реабилитации организма по Левину (ЭРЛ).

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ»

1. Опишите структуру лимфатической системы (далее по тексту ЛС).

2. Как образуются лимфатические капилляры ?

3. Лимфа из каких отделов человеческого тела поступает в правый лимфатический проток ? В грудной проток ?

4. Что такое регионарное представительство ЛС ?

5. Какой орган называют «лимфатической губкой» и почему ?

6. Опишите особенности лимфатической системы печени.

7. Опишите основные функции ЛС.

8. Что такое лимфа ? Объясните механизмы лимфообразования.

9. Перечислите особенности ЛС.

10. Какие механизмы способствуют движению лимфы в организме ?

11. В чем заключаются основные функции лимфоцитов ?

12. Что такое лимфостаз ?

13. Приведите примеры изменения функционирования ЛС при воздействии различных факторов.

Знать понятия и их определения:

1. Грудной проток 2. Правый лимфатический проток 3. Лимфопоэз 4. Лимфа 5. Фагоцитоз	6. Иммунитет 7. Лимфоцит 8. Микрофаг 9. Макрофаг 10. Лимфостаз

Дополнительные вопросы повышенной сложности:

1. Объясните основные механизмы появления отеков при нарушениях движения лимфы. Приведите примеры.

2. Что такое «лимфатический дренаж» ? В чем его эколого-физиологическая сущность ?

3. Перечислите основные отличия ЛС от кровеносной.

4. Дайте определение и опишите основные принципы и механизмы неспецифического иммунитета.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ»

1. Опишите структуру системы крови по Г.Ф. Лангу.

2. Что такое кровь ? Перечислите основные показатели крови.

3. Дайте определение двум понятиям «гематокрит».

4. Какие жесткие и пластичные константы крови вы знаете ?

5. Что такое осмотическое давление (ОсД)? Приведите примеры растворов, имеющих различное значение ОсД и важных с физиологической точки зрения.

6. Какой раствор называется изотоническим ?

7. Что произойдет, если ввести 0,9 % раствор NaCl в кровеносное русло лягушки ? человека ?

8. Что такое онкотическое давление (ОнД) ?

9. Дайте определение и опишите показатели кислотно-основного состояния внутренней среды организма.

10. Опишите 10 основных функций системы крови.

11. Что такое плазма ? Перечислите основные показатели плазмы.

12. Перечислите реологические свойства крови.

13. Что такое эритроциты ? Перечислите основные показатели эритроцитов.

14. Приведите примеры абсолютного и относительного эритроцитоза?

15. Приведите примеры абсолютной и относительной эритропении?

16. В чем заключается физиологический смысл отсутствия ядра в клетке эритроцита и его двояковогнутой формы ?

17. Перечислите основные функции эритроцитов.

18. Что такое гемоглобин ? Опишите структуру гемоглобина и раскройте её связь с основной функцией эритроцитов.

19. Приведите примеры физиологических и патологических соединений гемоглобина.

20. Что такое лейкоциты ? Перечислите основные показатели лейкоцитов.

21. Приведите примеры физиологического и реактивного лейкоцитоза ?

22. Что такое лейкопения ?

23. Перечислите основные виды лейкоцитов.

24. Что такое лейкоцитарная формула ?

25. Назовите основные свойства и функции лейкоцитов.

26. Перечислите основные классы лимфоцитов и опишите их свойства.

27. Что такое тромбоциты ? Перечислите основные показатели тромбоцитов.

28. Дайте определение и опишите основные принципы и механизмы системы свертывания крови (по упрощенной схеме).

29. В чем заключается физиологический смысл тромбообразования ?

30. Что такое фибринолиз ?

31. Дайте определение понятию «агглютинация».

32. Что такое агглютиноген и агглютинин ? Опишите их основные показатели.

33. Приведите классификацию групп крови по Ландштейнеру-Янскому.

34. В чем заключается физиологический смысл совместимости групп крови ?

35. Дайте определение и опишите основные свойства системы резус-фактора.

36. Что такое гемолиз ? Перечислите виды гемолиза.

37. Приведите примеры изменения функционирования системы крови при воздействии различных факторов.

Знать понятия и их определения:

1. Эритроцитоз абсолютный и относительный 2. Эритропения абсолютная и относительная 3. Оксигемоглобин 4. Карбогемоглобин 5. Карбоксигемоглобин 6. Миоглобин 7. Метгемоглобин 8. Фибринолиз 9. Ретракция сгустка	10. Агглютинация 11. Агглютинин 12. Агглютиноген 13. Донор 14. Реципиент 15. Резус-фактор 16. Резус-несовместимость 17. Гемолиз

Уметь:

Определить

- время остановки кровотечения;

- группу крови и резус-фактор с использованием цоликлонов;

- группу крови ребенка по данным о группах крови родителей.

Дополнительные вопросы повышенной сложности:

1. Что такое «голубая кровь» ? В чем состоит эколого-физиологическая сущность перфторана?

2. Перечислите буферные системы крови и опишите механизмы их действия.

3. Раскройте физиологическое значение белков крови.

4. Дайте определение и опишите основные принципы и механизмы кроветворения (эритро-, лейко-, тромбоцитопоэз).

5. Распишите лейкоцитарную формулу крови здорового человека.

6. Дайте определение и опишите основные принципы и механизмы специфического иммунитета.

7. Расскажите про грануло- и агранулоциты (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, моноциты, лимфоциты).

8. Что такое «правило Оттенберга» ?

9. Расскажите о принципах наследования групп крови.

Лекция 3 КРОВООБРАЩЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Кровообращение - движение крови по сосудистой системе, обеспечивающее газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между всеми органами и тканями, гуморальную регуляцию различных функций организма и перенос образующегося в организме тепла.

Сердечно-сосудистую систему, или систему кровообращения составляют сердце и сосуды. Кровь движется по кровеносным сосудам благодаря периодическим сокращениям сердца. Наличие кровообращения - непрерывное движение крови, - способствует выполнению многочисленных функций крови.

В 1628 г. Вильям Гарвей окончательно доказал, что у всех млекопитающих и птиц полностью разделенные большой и малый круги кровообращения, и четырехкамерное сердце с правым и левым желудочками.

В своем труде «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» Уильям Гарвей окончательно опроверг доктрину Галена, согласно которой кровь образуется в печени из пищи, поступающей в неё по протокам после обработки в желудке и кишечнике, а из печени разносится по венам ко всем частям тела, где и потребляется.

У. Гарвей измерил у овцы систолический объем крови, частоту сердечных сокращений в минуту и общее количество крови и подсчитал, что за 1,5-2 мин вся кровь должна пройти через сердце, а в течение 30 мин через сердце должно пройти количество крови, равное весу животного. Понятно, что столь быстрое и непрерывное производство крови в организме невозможно. Ученый допустил наличие замкнутого цикла постоянного возврата одной и той же крови к сердцу. Ранее считалось, что артерии и вены открываются в полости тела и кровь свободно изливается. Гарвей предположил, что крупные кровеносные сосуды соединяются между собой с помощью мельчайших трубочек, которые были открыты М. Мальпиги, через 4 года после смерти У. Гарвея.

Замкнутая система кровообращения, по Гарвею, имеет два круга кровообращения - большой и малый, соединенные между собой через сердце. Малый круг (легочный) осуществляет контакт с внешней средой, а большой - с органами и тканями организма.

Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка и кончается правым предсердием. При сокращении сердца кровь, насыщенная кислородом, из левого желудочка выбрасывается в аорту и, проходя по артериям, артериолам и капиллярам всего тела, поступает в венулы. Венулы собираются в мелкие вены, которые сливаются в более крупные вены и впадают в нижнюю и верхнюю полые вены, по которым кровь поступает в правое предсердие.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка и кончается левым предсердием. От правого желудочка по легочным артериям кровь поступает в капилляры легких, где отдает углекислоту и насыщается кислородом, и оттуда через легочные вены возвращается в левое предсердие, чем и заканчивается малый круг кровообращения.

Несколько особо от малого и большого круга кровообращения происходит кровообращение самого сердца. Сосуды, питающие сердце - коронарные артерии, отходят от аорты и, проходя через сердечную мышцу, впадают в правое предсердие.

Оба круга кровообращения включены в систему последовательно - один является продолжением другого.

Сердце - центральный орган кровообращения. Сердце представляет собой мышечный четырехкамерный орган, в котором различают два предсердия и два желудочка, разделенные перегородками. Отверстие между левыми желудочком и предсердием ограничивается митральным двухстворчатым клапаном. Отверстие между правыми отделами сердца ограничивается трехстворчатым клапаном. Устья аорты в левом желудочке и легочной артерии (легочный ствол) в правом желудочке прикрывают полулунные клапаны.

Размеры и вес сердца. Наиболее распространенным способом определения размеров сердца является выстукивание - перкуссия. При выстукивании в тех местах, где лежит сердце, слышится более глухой звук, чем в тех участках грудной клетки, к которым прилегает легкое. Более точно границы сердца устанавливаются при просвечивании рентгеновскими лучами. Размеры сердца увеличиваются при некоторых заболеваниях (пороки сердца) и у людей, длительное время занимающихся тяжелым физическим трудом. Вес сердца у здоровых людей колеблется от 250 до 350 г (0,4 - 0,5% веса).

Кровь в сердечно-сосудистой системе течет только в одну сторону, что обеспечивается последовательным сокращением отделов сердца и его клапанным аппаратом.

Фазы сердечной деятельности. Деятельность сердца состоит из трех фаз: первая - систола, т.е. сокращение предсердий, вторая - систола желудочков и третья - диастола, т.е. пауза, во время которой предсердия и желудочки одновременно расслаблены. Систола предсердий длится 0,12 секунды, во время которой кровь поступает в желудочки. За систолой предсердий следует вторая фаза - систола желудочков, которая в свою очередь состоит из двух фаз: из фазы напряжения и фазы изгнания крови. В первую фазу мышцы желудочков напрягаются, давление в желудочках нарастает, и когда оно становится выше, чем в аорте и легочном стволе, полулунные клапаны открываются, и кровь из желудочков под большим давлением выбрасывается в сосуды - начинается фаза изгнания.

При этом давление в желудочках доходит до 150 мм рт.ст.

Фаза напряжения длится 0,03-0,06 секунды, а фаза изгнания 0,25 секунды. Вся систола желудочков длится 0,3 секунды.

После систолы желудочков начинается их диастола. При этом полулунные клапаны захлопываются, так как давление крови в аорте и легочной артерии становится выше, чем в желудочках. Одновременно открываются створчатые клапаны, и кровь из предсердий вновь начинает поступать в желудочки. В работающем сердце диастола предсердий частично совпадает с диастолой желудочков, это и есть третья фаза - пауза.

В период паузы кровь свободно протекает из верхней и нижней полых вен в правое предсердие и из легочных вен в левое предсердие. Так как створчатые клапаны открыты, то кровь отчасти попадает и в желудочки. За паузой следует систола предсердий.

Пауза длится 0,4 секунды. Затем начинается новый сердечный цикл. Каждый сердечный цикл длится примерно 0,8 секунды. Таким образом, строгая последовательность сокращений и расслабления отделов сердца и его клапанный аппарат способствуют движению крови в одном определенном направлении.

Во время общей паузы сердце отдыхает, и его камеры наполняются кровью. В это же время миокард по системе коронарных сосудов активно снабжается кровью, получает кислород и питательные вещества. Таким образом, кровоснабжение сердца происходит только во время диастолы.

Работа сердца сопровождается характерными звуками, которые получили название тонов сердца.

Тоны сердца. При выслушивании сердца ясно различают два звука, которые называются тоны сердца. Сердечные тоны обычно выслушиваются при помощи стетоскопа или фонендоскопа.

Первый тон называется систолическим, так как он возникает во время систолы желудочков. Он протяжный, глухой и низкий. Характер этого тона зависит от дрожания створчатых клапанов и сухожильных нитей и от сокращения мускулатуры желудочков.

Второй тон, диастолический, соответствует диастоле желудочков. Он короткий и высокий, возникает при захлопывании полулунных клапанов, которое происходит следующим образом. После систолы давление крови в желудочках резко падает. В аорте и легочной артерии в это время оно более высокое, кровь из сосудов устремляется обратно в сторону меньшего давления, т.е. к желудочкам, и под напором этой крови полулунные клапаны захлопываются.

Тоны сердца можно выслушивать раздельно. Первый тон, выслушиваемый у верхушки сердца - в пятом межреберье, соответствует деятельности левого желудочка и двустворчатого клапана. Этот же тон, выслушиваемый на грудине между местом прикрепления IV и V ребер, даст представление о деятельности правого желудочка и трехстворчатого клапана. Второй тон, выслушиваемый во втором межреберье вправо от грудины, определяется захлопыванием аортальных клапанов. Этот же тон, выслушиваемый в том же межреберье, но влево от грудины, отражает захлопывание клапанов легочной артерии.

Необходимо отметить, что тоны сердца в указанных участках отражают звуки, возникающие не только при работе указанных выше отделов сердца, к ним примешиваются звуки и других отделов.

Однако в определенных участках преобладает тот или иной звук. Тоны сердца можно записать на фотопленку при помощи специального прибора - фонокардиографа, состоящего из высокочувствительного микрофона, который прикладывают к груди, усилителя и осциллографа.

Фонокардиография - так называемая методика записи тонов сердца, позволяет записать тоны сердца и сопоставить ее с электрокардиограммой и другими данными, характеризующими деятельность сердца.

При различных заболеваниях сердца, особенно при пороках сердца, тоны изменяются: к ним примешиваются шумы, и они теряют свою чистоту. Это обусловлено нарушением строения клапанов сердца. При пороках сердца клапаны закрываются недостаточно плотно, и часть выброшенной из сердца крови через оставшиеся промежутки возвращается обратно, что создает дополнительный звук - шум. Шумы появляются также при сужении отверстий, закрываемых клапанным аппаратом, и по другим причинам. Выслушивание тонов сердца имеет большое значение и является важным диагностическим методом.

Сердечный толчок. Если приложить руку к левому пятому межреберному промежутку, то можно ощутить толчок сердца. Этот толчок зависит от изменения положения сердца при систоле. При сокращении сердце становится почти твердым, несколько поворачивается слева направо, левый желудочек прижимается к грудной клетке, давит на нее. Это давление ощущается в виде толчка.

Частота сердцебиения. У здорового человека сердце в минуту сокращается в среднем 70 раз. Частота сердцебиения подвержена многим влияниям и часто изменяется в течение дня. На частоту сердцебиения влияет также положение тела: наиболее высокая частота сердцебиения наблюдается в стоячем положении, в сидячем положении она ниже, а при лежании сердце сокращается еще медленнее. Частота сердцебиения резко увеличивается при физической нагрузке; у спортсменов, например, во время состязания она доходит до 250 в минуту.

Частота сердцебиения зависит от возраста. У детей до 1 года она равна 100-140 в минуту, в 10 лет - 90, в 20 лет и старше - 60-80, а у стариков вновь учащается до 90-95.

У некоторых людей ритм сердечных сокращений бывает редким и колеблется в пределах 40-60 в минуту. Такой редкий ритм называется брадикардией. Он чаще всего бывает у спортсменов в покое.

Встречаются люди с большим частым ритмом, когда частота сокращений сердца колеблется в пределах 90-100, и может доходить до 140-160. Такой частый ритм называется тахикардией. Работа сердца учащается при вдохе, эмоциональном возбуждении (страхе, гневе, радости и т. д.).

Пульс - ритмические колебания стенок артерий. Пульс в значительной степени отражает работу сердца. Частота пульса примерно равна 70 ударам в минуту, что соответствует количеству сокращений сердца. Обычно при вдохе деятельность сердца ускоряется, что называется дыхательной аритмией.

Количество крови, выбрасываемое сердцем. При сокращении каждый желудочек выбрасывает в среднем 70 - 80 мл крови. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком при систоле, называется ударным, или систолическим, объемом. Количество крови, выбрасываемое правым и левым желудочками, одинаково.

Если известно количество крови, выбрасываемой желудочком во время систолы, и частота сердцебиения в минуту, то можно рассчитать количество крови, выбрасываемой сердцем в минуту, или минутный объем. Например, если систолический объем равен 80 мл, а частота сердцебиения 70, то минутный объем равен 80 х 70 = 5600 мл.

Если приток крови в сердце увеличивается, то соответственно возрастает и сила сокращения сердца, т.к., чем больше растянута сердечная мышца, тем сильнее она сокращается. Это свойство получило название закона сердца Франка - Старлинга.

Электрические явления в сердце. Деятельность сердца сопровождается электрическими явлениями. Все возбудимые ткани в покое имеют положительный электрический заряд; когда возникает возбуждение, заряд возбужденного участка меняется на отрицательный. Между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов.

Метод записи токов действия сердца человека называется электрокардиографией. Кривая, возникающая при записи на электрокардиографе, называется электрокардиограммой (ЭКГ). ЭКГ у всех здоровых людей всегда постоянна и имеет пять зубцов, которые обозначаются буквами P,Q,R,S,T. Зубец P соответствует возбуждению предсердий, а зубцы Q,R,S,T - возбуждению желудочков. Зубцы Q,R,S характеризуют начало возбуждения желудочков, а зубец Т - конец. Интервал Р-Q отражает время, необходимое для проведения возбуждения от предсердий до желудочков. Зубец Т отражает процессы реполяризации, т.е. восстановление нормального мембранного потенциала клеток миокарда. Интервал между зубцом Т и последующим зубцом Р соответствует периоду покоя сердца, т.е. общей паузе и пассивному наполнению камер сердца кровью.

Электрокардиография позволяет анализировать изменения сердечного ритма. У молодых людей наблюдается регулярное изменение ритма сердечной деятельности в связи с дыханием - дыхательная аритмия. Она состоит в том, что в конце каждого выдоха частота сокращений сердца замедляется.

Основными свойствами сердца являются автоматия, возбудимость, проводимость, сократимость.

Сердце, удаленное из организма, продолжает ритмически сокращаться. Эта особенность сердца дает основание заключить, что причины, которые вызывают сокращение сердца, находятся в нем самом. Способность сердца ритмично сокращаться независимо от каких-либо внешних раздражений называется а в т о м а т и е й. Автоматией обладают только атипические мышечные волокна, формирующие проводящую систему. Клетки рабочего миокарда автоматией не обладают.

Автоматию сердца можно наблюдать, если вырезать сердце у лягушки и поместить на стеклышко. Такое сердце первое время продолжает сокращаться, но вскоре прекращает свою деятельность. Если же через вырезанное из организма сердце холоднокровного или теплокровного животного пропускать раствор Рингера или какой-либо другой раствор, заменяющий кровь, то сердце очень долгое время продолжает работать. Такое сердце называется изолированным.

Автоматия сердца зависит от свойств сердечной мышцы и обусловлена особым строением мышечной ткани сердца.

В мышце сердца различают типическую - рабочую, - мускулатуру, составляющую основную массу сердца и обеспечивающую высокое давление в полостях сердца, и атипическую мускулатуру, с деятельностью которой связано возникновение и проведение возбуждения по сердцу.

Миокард состоит из мышечных волокон, соединенных между собой при помощи щелевых высокопроводимых контактов (нексусов) в единую клеточную массу - синцитий. Такие соединения в возбудимых клетках называют также электрическими синапсами. Благодаря электрическим синапсам (щелевым контактам) возбуждение от одной клетки передается к соседним клеткам. Время проведения возбуждения через один электрический синапс очень короткое - задержка составляет 10 ^-5 с. Но возбуждение по рабочему миокарду распространяется в 1000 раз быстрее, со скоростью 1м/с. Таким образом, возбуждение, возникающее в одном участке, беспрепятственно предается по всему органу.

Атипическая мышечная ткань расположена в виде скоплений волокон, получивших название проводящей системы сердца:

В правом предсердии между устьями верхней и нижней полых вен - синусный узел Кейт-Флэка;

В обоих предсердиях рядом с предсердно-желудочковой прегородкой- атриовентрикулярный узел Ашоф-Тавара;

От узла Ашоф-Тавара атипическая ткань в виде толстого пучка направляется к желудочкам по межжелудочковой перегородке - пучок Гиса;

Пучок Гиса делится на две ножки правую и левую, одна из которых идет в правый желудочек, а другая - в левый - правая и левая ножки пучка Гиса;

Волокна ножек пучка Гиса переходят в волокна атипической ткани, пронизывающие всю типическую мускулатуру и связывающие атипическую и типическую мышечные ткани, - волокна Пуркинье.

Водителем ритма сердца - пейсмекером - в котором возникают ритмические импульсы, является синусный узел, который определяет частоту сокращений сердца - 60-80 в 1 мин. В случае повреждения главного узла автоматии функции водителя ритма начинает выполнять атриовентрикулярный узел (40-50 сокращений в 1 мин), далее - пучок Гиса (30-40 в 1 мин) и волокна Пуркинье (20 в 1 мин). Активность всех нижележащих отделов проводящей системы сердца проявляется только в патологических случаях.

Значение отдельных частей проводящей системы можно изучить при помощи опыта, известного под названием перевязок, или лигатур Станниуса. Суть этого опыта заключается в следующем. Если подвести нитку под венозный синус лягушки и затем эту нитку затянуть узлом на границе между синусным узлом и предсердием, то работа сердца прекращается. Остановка сердца объясняется тем, что перевязка сильно сдавливает участок между венозным синусом и предсердием и тем самым вызывает прекращение прохождения импульса из синусного узла в другие отделы сердца. Эта перевязка получила название первой перевязки. Однако деятельность сердца или отдельных его частей можно восстановить, если наложить вторую перевязку. Для этого нитку подводят под сердце и затягивают узлом на границе между предсердием и желудочком. В результате второй перевязки желудочек начинает сокращаться. Однако возникающий при этом ритм сокращения более медленный. При наблюдении работы такого сердца можно заметить, что венозный синус сокращается более быстро, чем желудочек. Такое несоответствие между ритмом деятельности венозного синуса и желудочка объясняется тем, что вторая перевязка раздражает и пробуждает к деятельности атриовентрикулярный узел, возбуждения в котором возникают с меньшей частотой, чем в синусном узле. Мышцы желудочка, получающие из атриовентрикулярного узла более редкие импульсы, чем мышцы венозного синуса, сокращаются теперь в сравнительно медленном ритме.

Иногда при наложении второй перевязки начинают сокращаться предсердия при отсутствии сокращения желудочка. Это может произойти в том случае, когда перевязка накладывается так, что атриовентрикулярный узел остается в стороне предсердий, а не желудочка.

Наконец, может случиться и так, что будут сокращаться как предсердия, так и желудочек. Это может произойти в том случае, если перевязка разделит узел и ее части окажутся в стороне предсердий и желудочка.

Различная степень выраженной автоматии мышечной ткани сердца получила название Закона градиента автоматии сердца (Гаскелл).

Причиной автоматии является изменение обмена веществ в узлах и их клетках. Возникновение периодических волн возбуждения зависит также от реакции крови: сдвиг реакции в щелочную сторону вызывает учащение сердцебиения, а в кислую сторону - замедление. Большое значение имеет соотношение между собой ионов натрия, калия и кальция. При относительном увеличении концентрации ионов натрия и калия деятельность сердца замедляется и ослабляется. При относительном увеличении концентрации ионов кальция сердце постепенно перестает расслабляться.

Проводящая система сердца обеспечивает:

1. Автоматию сердца.

2. Последовательность сокращений предсердий и желудочков за счет атриовентрикулярной задержки.

3. Синхронное сокращение всех отделов желудочков, что увеличивает их мощность.

4. Надежность в работе сердца - при повреждении основного водителя ритма его могут заменить другие отделы проводящей системы сердца, тоже обладающие автоматией.

Экстрасистола и компенсаторная пауза. Если раздражать любую мышцу, в том числе и сердечную, очень слабым электрическим током, пробуя все большую и большую силу раздражения, то наступит такой момент, когда мышца ответит сокращением. Та сила раздражения, которая вызывает первое сокращение мышцы, называется порогом раздражения. Раздражение, не вызывающее сокращения, называется подпороговым, а превышающее величину порога - сверхрефрактерным.

При раздражении сердечной мышцы пороговым раздражением она отвечает максимальным сокращением. Это свойство миокарда было обозначено как Закон все или ничего. Сколько бы в дальнейшем ни увеличивали силу раздражения, сердечная мышца будет отвечать всегда максимальным, т. е. полным сокращением. Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, после возбуждения на некоторое время становится невозбудимой.

Раздражение, нанесенное сердцу или другой мышце непосредственно после возбуждения, остается без ответа. Этот период невозбудимости, наступающий после возбуждения, называется рефрактерным.

Сердечные сокращения вызывают импульсы, которые ритмично, через определенные промежутки времени, поступают из узла Кейт-Флэка. Каждый очередной импульс поступает в сердце тогда, когда рефрактерный период, вызванный предыдущим раздражением, уже кончился. Рефрактерный период сердечной мышцы длится в течение всей систолы.

Если желудочку сердца нанести раздражение, когда систола окончилась, т. е. завершен и рефрактерный период, а очередной импульс из узла Кейт-Флэка еще не поступил, то сердце ответит внеочередным сокращением. Такое внеочередное сокращение получило название экстрасистолы. Вслед за экстрасистолой наступает более длинная пауза, получившая название компенсаторной паузы.

Компенсаторная пауза объясняется тем, что очередной импульс из узла Кейт-Флэка попадает в рефрактерный период экстрасистолы желудочков и пропадает. Экстрасистола затем кончается, рефрактерный период проходит, и мышца желудочков снова способна ответить сокращением на очередной импульс.

У некоторых людей наблюдаются перебои сердца, когда за двумя следующими друг за другом сокращениями наступает длительная пауза. Это патологическое явление обусловлено нарушениями деятельности проводящей системы сердца.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА

Иннервация сердца Сердце иннервируется блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы начинаются в продолговатом мозгу, где лежит их центр, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Еще в 1845 г. братьями Веберами было показано, что блуждающий нерв тормозит сердечную деятельность. При раздражении его током средней силы в деятельности сердца происходит ряд изменений: ритм сокращений замедляется, амплитуда сокращений уменьшается, проводимость ухудшается и возбудимость снижается. При нанесении блуждающему нерву более сильного раздражения сердце совсем перестает сокращаться.

После прекращения раздражения, если оно не было очень длительным и очень сильным, работа сердца вновь восстанавливается. Такую остановку можно наблюдать, если вскрыть грудную клетку лягушки и раздражать блуждающий нерв электрическим током. Это же явление можно видеть у теплокровных животных, если обнажить на шее блуждающий нерв, перерезать его и раздражать конец нерва, идущий к сердцу.

И.П. Павлов в специально поставленных экспериментах с отравлением сердца настойкой ландыша доказал, что блуждающий нерв может вызвать изменение силы сокращений сердечной мышцы без изменения ритма сердечных сокращений.

Замедление же ритма сердечных сокращений может произойти, когда сила сердечных сокращений не изменяется. Следовательно, влияние блуждающего нерва двояко - замедляющее и ослабляющее. Если длительно раздражать блуждающий нерв, то угнетение деятельности сердца прекращается, и оно начинает нормально сокращаться, хотя раздражение блуждающего нерва продолжается.

Действие симпатических нервов на работу сердца, впервые изученное в 1867 г. братьями Ционами, противоположно: ритм учащается, сила сокращения усиливается, проводимость улучшается и возбудимость увеличивается. Раздражая отдельные ветви симпатического нерва, И.П. Павлов выявил специальную веточку, раздражение которой вызывает только усиление работы сердца без изменения ритма сердечных сокращений.

Следовательно, влияние симпатического нерва двояко - ускоряющее и усиливающее.

Изменения, подобные описанным выше, в работе сердца наступают, если возбуждать центры блуждающих нервов в продолговатом мозгу и центры симпатических нервов в спинном мозгу. В обычных условиях эти центры находятся в состоянии непрерывного возбуждения под влиянием поступающих к ним импульсов. Состояние непрерывного возбуждения нервного центра получило название тонуса нервного центра.

В деятельности центров блуждающего и симпатических нервов имеется определенная согласованность, которая проявляется в том, что при обычных условиях повышение возбудимости одного центра сопровождается снижением возбудимости другого центра.

Возбуждение, поступающее через блуждающие или симпатические нервы к сердцу, зарождается в центральной нервной системе. Раздражение чувствительных нервных окончаний в любом отделе организма сказывается на работе сердца. Возбуждение, возникающее в результате действия холода или боли, передается центром симпатических нервов, а возбуждение, возникшее в результате теплового воздействия, охватывает центр блуждающих нервов. Примером рефлекторного влияния на деятельность сердца может служить возникновение глубокого обморока или даже наступление смерти человека (при остановке сердца) после сильного удара по животу.

Рефлекторные воздействия на деятельность сердца также наблюдаются под влиянием изменений, происходящих внутри организма. Многочисленными опытами было доказано, что кора головного мозга регулирует деятельность сердца. В эксперименте бег, который вызывает изменение деятельности сердца и увеличение минутного объема сердца, сочетался со звуком метронома. После нескольких опытов один звук метронома стал вызывать увеличение минутного объема сердца.

Изменение деятельности сердца происходит у спортсменов, особенно у бегунов перед стартом. При этом сердце расширяется, деятельность его изменяется, хотя спортсмен еще не начал бег. Эти изменения происходят условнорефлекторно.

Все это подтверждает, что деятельность сердца и сосудов тесно связана с корой головного мозга и находится под ее влиянием.

Гуморальные влияния на деятельность сердца. На деятельность сердца влияют гормоны и соли, находящиеся в крови. Из гормонов особый интерес представляет адреналин и ацетилхолин, Если к пропускаемому через сердце раствору Рингера добавить несколько капель адреналина, то деятельность сердца учащается и усиливается.

Диаметрально противоположно адреналину действует ацетилхолин, который вызывает резкое замедление и ослабление сердечной деятельности вплоть до полной остановки сердца. Если влияние гормонов сравнить с теми изменениями деятельности сердца, которые наблюдаются при раздражении нервов, то окажется, что адреналин действует подобно симпатической нервной системе, а ацетилхолин - парасимпатической, в частности, подобно блуждающему нерву. Большое значение для понимания механизма передачи возбуждения с нервного окончания на мышцу имели исследования Отто Леви, проведенные в 1921 г. с изолированным сердцем лягушки.

В опыте с изолированным сердцем раздражались блуждающие нервы и сердечные ветви симпатической нервной системы. При этом сокращения сердца изменялись. Взятый из сердца раствор пропускался через второе изолированное сердце. Сокращения этого сердца также учащались, или замедлялись, в зависимости от того, веточку какого нерва раздражали. Следовательно, можно было предположить, что при раздражении блуждающих и симпатических нервов в их окончаниях образуются вещества, действующие подобно симпатическим нервам.

Этими и дальнейшими исследованиями было показано, что передача возбуждения с блуждающего нерва на сердце происходит при участии ацетилхолина, который образуется в окончаниях блуждающего нерва. Передача же возбуждения с симпатического нерва происходит при участии адреналиноподобного вещества -- норадреналина, которое образуется в окончаниях симпатического нерва. Вещества, образующиеся в окончаниях нервов (ацетилхолин и норадреналин) и участвующие и передаче возбуждения, называются медиаторами.

На работу сердца действуют и ионы некоторых солей. Так, например, увеличение концентрации ионов калия вызывает торможение работы сердца, а увеличение концентрации ионов кальция, наоборот, учащение и усиление сердечной деятельности. Таким образом, действие калия в известной мере напоминает влияние блуждающих нервов, а кальция - также в известной мере влияние симпатических нервов.

...