Для нормальной деятельности изолированного сердца необходимо, чтобы в пропускаемом растворе обязательно находились ионы калия и кальция, причем в определенном соотношении. Если удалить из раствора ионы калия или кальция, то сердце останавливается и вновь возобновляет свою работу после прибавления удаленных ионов. Следует подчеркнуть, что гуморальные влияния тесно связаны с деятельностью нервной системы, обуславливаются в конечном итоге деятельностью нервной системы, в частности центральной нервной системы, как это было показано выше.

Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы. Сопряженные, или межсистемные рефлексы - это рефлекторные влияния на ССС с рефлексогенных зон других органов или с ССС на другие системы организма. Они не принимают прямого участия в регуляции системного АД, но в жизнедеятельности организма могут иметь важное значение.

Примерами сопряженных рефлексов являются:

Рефлекс Данини-Ашнера (глазо-сердечный рефлекс) - снижение ЧСС, возникающее при надавливании на боковую поверхность глаз. Рефлекс считается быстрым, если проявляется в течение 3-5 с, или медленным, если обнаруживается через 8-10 с. Пульс при этом урежается на 10-15 уд/мин. Рефлекс осуществляется блуждающими нервами.

Рефлекс Гольца - уменьшение ЧСС или даже полная остановка сердца при раздражении механорецепторов органов брюшной полости или брюшины.

Рефлекс Тома-Ру - брадикардия при сильном давлении или ударе в эпигастральную область. Удар «под ложечку» у человека может привести к остановке сердца, кратковременной потере сознания и даже к смерти.

Рефлекс Геринга - рефлекторное снижение ЧСС при задержке дыхания на высоте глубокого вдоха. Если в положении сидя при вызове этого рефлекса снижение ЧСС превышает 6 ударов в 1 мин, то это свидетельствует о повышенной возбудимости центров блуждающих нервов.

Рефлекс, возникающий при раздражении механо- и терморецепторов кожи, проявляется в виде торможения или стимуляции сердечной деятельности. Степень их выраженности может достигать летального исхода, например, вследствие резкого охлаждения кожи живота при нырянии в холодную воду.

Рефлекс с проприорецепторов - увеличение ЧСС при физической нагрузке вследствие уменьшения тонуса блуждающих нервов. Благодаря данному рефлексу (приспособительного характера) улучшается кровоснабжение работающих мышц, увеличивается доставка кислорода и питательных веществ и удаление метаболитов.

Кровоснабжение сердца. Любой орган, в том числе и сердце, для нормальной деятельности нуждается в беспрерывном притоке питательных веществ и кислорода и в выведении продуктов распада.

Сердечная мышца, производящая огромную работу, обильно снабжается кровью. Примерно 10% крови, выбрасываемой левым желудочком, идет по сосудам сердца, хотя вес сердца составляет только 0,5% от веса всего организма, сердце потребляет 10 % артериальной крови. Кровоснабжение сердца осуществляется специальными артериями, получившими название коронарных, или венечных, артерий.

Венечные артерии начинаются от аорты на уровне полулунных клапанов. В толще сердечной мышцы они распадаются на густую капиллярную сеть. Капиллярная сеть собирается в венулы, а в дальнейшем в вены, которые впадают в венозный синус сердца, открывающийся в правое предсердие.

Кровообращение сердца имеет ту особенность, что ток крови является неравномерным. В период диастолы желудочков, когда захлопываются полулунные клапаны, кровь из аорты устремляется в венечные артерии, В это время давление в аорте высокое, а мышца сердца расслаблена, следовательно, создаются необходимые условия для поступления крови.

Количество крови, поступающей в венечные артерии, зависит от величины давления в аорте: чем выше это давление, тем больше крови поступает в венечные артерии.

Значительно меньше крови поступает в сердечную мышцу в период систолы желудочков. При сильном сокращении сердечной мышцы вследствие сжатия сосудов кровообращение в ней может на короткое время прекратиться.

Нарушение нормального кровообращения сердца вызывает резкие изменения сердечной деятельности. Это было показано на животных при перевязке венечных сосудов. После перевязки ослабляется сердечная деятельность, нарушается ритм, падает кровяное давление и происходит внезапная остановка сердца.

У человека кровообращение в сердечной мышце нарушается при склерозе венечных сосудов, при закупорке (тромбозе) и рефлекторных спазмах. На венечные сосуды действуют как нервные влияния, так и гуморальные агенты.

Из гуморально-действующих веществ важно отметить действие гормона надпочечников - адреналина. Адреналин вызывает сужение всех сосудов тела, кроме венечных, и сосудов мозга, которые, наоборот - расширяются. Это обстоятельство имеет исключительно важное физиологическое значение, так как при физической работе и эмоциональном возбуждении количество адреналина в крови резко увеличивается. Вызывая расширение венечных сосудов, адреналин тем самым способствует улучшению сердечной деятельности, что необходимо при физической работе и эмоциональном возбуждении.

Особенности энергетического обеспечения сердечной мышцы. Главным источником энергии для сердца является процесс аэробного окисления свободных жирных кислот и молочной кислоты (60%), пировиноградной кислоты, кетоновых тел и аминокислот (менее 10%). Около 30% расходуемой сердцем энергии покрывается за счет глюкозы.

Сердце утилизирует недоокисленные продукты, накапливающиеся в результате интенсивной мышечной работы, и тем самым препятствует закислению внутренней среды организма.

Сердце весьма зависит от поступления кислорода к кардиомиоцитам. Сердце массой 300 г (0,5 % от массы тела) потребляет около 30 мл О₂ в 1 мин, что составляет 10-12 % от общего количества потребляемого организмом кислорода в покое. На 1 кг массы весь организм потребляет около 4 мл О₂ в мин, а сердце - около 100 мл, т.е. в 25 раз больше.

При ухудшении коронарного кровотока и недостаточном поступлении кислорода к сердечной мышце в ней могут развиваться патологические процессы, вплоть до инфаркта. Однако это случается относительно редко благодаря миоглобину, имеющемуся в сердечной мышце в количестве около 4 мг/г ткани. Он обладает большим сродством к О₂, запасает его во время диастолы сердца и отдает во время систолы, когда кровоток в коронарных артериях желудочков прекращается. Кислорода миоглобина хватает для работы сердца в течение 3-4 с (систола длится 0,3 с). Даже в случае кратковременного спазма коронарных сосудов, например, при сильных отрицательных эмоциях, кислород, связанный с миоглобином, смягчает трудную для сердца ситуацию.

Кровеносные сосуды. Все сосуды, в зависимости от выполняемой ими функции, принято подразделять на следующие группы:

Амортизирующие сосуды (сосуды эластического типа).

Сосуды распределения (сосуды мышечного типа).

Резистивные сосуды (сосуды сопротивления), сосуды - сфинктеры.

Обменные сосуды.

Емкостные сосуды.

Шунтирующие сосуды.

Во всех сосудах любого калибра, кроме истинных капилляров, имеются следующие структурные элементы: 1) клетки эндотелия, выстилающие внутреннюю поверхность сосуда в виде одного слоя плоских клеток; 2) эластические волокна; 3) коллагеновые волокна; 4) гладкомышечные волокна и 5) перициты. Количество этих элементов в разных сосудах различно (табл. 5).

Амортизирующие сосуды - аорта, легочная артерия, крупные артерии большого и малого круга кровообращения с большим содержанием эластических волокон, которые создают эластическое напряжение, противодействующее кровяному давлению, которое стремится растянуть сосуд. Амортизирующие сосуды сглаживают периодические (систолические) волны кровотока и распределяют его. Артерии эластического типа

Артерии, кровоснабжающие стенки тела, относятся к париетальным (пристеночным), питающие внутренние органы -- к висцеральным или внутренностным. Артериальные стволы, расположенные между магистральными сосудами эластического или мышечно-эластического типа и кровоснабжаемым органом, обозначают как внеорганные, а вступающие в тот или иной орган и разветвляющиеся в нем -- как внутриорганные.

Таблица 5

Схема строения стенки кровеносных сосудов: сходство и различия

№ п/п	Строение стенки артерии	Строение стенки вены
I	Внутренняя оболочка
1	эндотелий
2	базальная мембрана
3	субэндотелиальный слой
4	внутренняя эластическая мембрана
II	Средняя оболочка	Срединная мембрана
1	гладкомышечные клетки	скопление гладкомышечных клеток
2	эластические волокна
3		коллагеновые волокна
III	Наружная оболочка
1	наружная эластическая мембрана
2	фиброзная ткань наружной мембраны
3	кровеносный сосуд сосуда

Ветвление внутриорганных артерий на более мелкие сосуды определяется строением органа и осуществляется по магистральному либо рассыпному вариантам. В первом случае диаметр основного артериального ствола уменьшается постепенно, по мере отхождения боковых ветвей, во втором артерия сразу делится на две и более ветвей меньшего диаметра. Артерии, обеспечивающие окольный кровоток, так называемые коллатеральные сосуды, могут быть межсистемными, которые осуществляют связь между сосудами, получающими кровь из различных источников, и внутрисистемными, соединяющими ветви одной артерии. В стенке артерий различают три оболочки, отличающиеся по строению в сосудах различного калибра.

Сосуды распределения - средние и мелкие артерии мышечного типа регионов и органов; их функция - распределение потока крови по всем органам и тканям организма.

Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) имеют мощную мышечную оболочку, способную менять величину просвета артерий. К ним относятся мелкие (концевые) артерии и артериолы и, в меньшей степени, венулы. Сосуды - сфинктеры регулируют число функционирующих капилляров, т.е. площадь обменной поверхности. Мышечные сфинктеры этих сосудов могут полностью перекрывать их просвет.

Обменные сосуды представлены капиллярами, хотя известно, что обменные процессы между кровью и тканями происходят также на уровне артериол, прекапилляров, посткапилляров и венул. Капилляры не содержат мышечных, эластических и коллагеновых, они не способны к активным сокращениям.

Шунтирующие сосуды - это артериовенозные анастомозы, присутствующие в некоторых тканях и органах. Наиболее типичны шунты для кожи: при необходимости уменьшить теплоотдачу кровоток по системе капилляров прекращается, и кровь (тепло) сбрасывается по шунтам из артериальной системы в венозную.

Емкостные (аккумулирующие) сосуды - это главным образом вены и специализированные образования - синусоиды селезенки. Их общий объем составляет около 50% всего объема крови, содержащейся в сердечнососудистой системе. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенных изменений каких-либо параметров кровотока. В связи с этим они могут играть роль депо крови.

Движение крови по сосудам. Закономерности, которым подчиняется кровь при движении по сосудам, основаны на законах гидродинамики. Однако физические законы в живом организме, где все явления, в том числе и движение крови, происходят в сложных биологических условиях, приобретают своеобразный характер.

Сердце подает кровь в сосуды отдельными порциями только при систоле. Несмотря на это, кровь по сосудам течет не прерывистой, а беспрерывистой струей.

Ток крови становится непрерывным благодаря эластичности стенок артерий. Это можно показать на следующем опыте: если к стеклянному баку присоединить две трубки - одну стеклянную, а другую резиновую с суженным концом - и из бака пускать воду прерывистой струей по двум трубкам одновременно, то из стеклянной трубки вода будет вытекать прерывистой струей, а из резиновой - непрерывной.

То обстоятельство, что вода из резиновой трубки вытекает непрерывно, хотя и поступает отдельными порциями, объясняется эластическими свойствами стенок резиновой трубки. Когда в резиновую трубку поступает порция воды, она растягивает стенку трубки; когда поступление воды прекратилось, исчезло и давление, растягивавшее стенки резиновой трубки. Теперь стенки благодаря своей упругости, возвращаясь к первоначальному положению, давят на воду и продолжают ее выталкивать непрерывной струей. 3атем поступает вторая порция воды, которая вновь растягивает стенки сосуда, и т.д. Это обстоятельство и обуславливает равномерный ток жидкости по резиновым трубкам.

Если закономерность, которую мы наблюдали на модели с резиновыми трубками, применить к сердечнососудистой системе, то мы увидим, что примерно то же самое происходит и в кровеносной системе.

При сокращении сердца, кровь выбрасывается отдельными порциями. После систолы желудочков давление в артериях резко повышается, и стенки артерий растягиваются, Вслед за систолой наступает диастола, когда стенки сосудов в силу эластичности возвращаются к первоначальному положению. Они давят на кровь, проталкивают ее дальше и обеспечивают равномерный ее ток по сосудам.

Кругооборот крови. Под скоростью кругооборота крови понимают то время, которое необходимо для того, чтобы частица крови успела пройти большой и малый круг кровообращения.

У всех млекопитающих кругооборот совершается за 27 систол сердца. Скорость кругооборота у человека при 70-80 сокращениях сердца в минуту равняется 23-24 секундам.

Из этого времени 4-5 секунд затрачивается на то, чтобы пройти малый круг кровообращения, а 19-20 секунд на прохождение большого круга кровообращения.

Скорость тока крови точно была измерена русским физиологом А.С. Догилем еще в 1867 г.

Отличают объемную и линейную скорость крови. Объемная скорость - это объем крови, протекающий через поперечное сечение сосуда или нескольких сосудов (сосудистый бассейн) за единицу времени:

Q = V/t,

где Q - объемная скорость кровотока; V - объем крови; t - время.

Объемная скорость измеряется в литрах или миллилитрах в минуту. Объемную скорость кровотока можно определить как количество крови, выбрасываемое сердцем за минуту в аорту или легочную артерию. Поэтому объемную скорость называют минутным объемом крови или сердечным выбросом, который в покое составляет около 5 л/мин. Объемная скорость кровотока отражает доставку крови к органам или отток крови от них и является главным показателем гемодинамики. Снижение Q приводит к уменьшению объемной скорости кровотока в отдельном органе - ишемия, или уменьшению Q во всей системе кровообращения, т.е. сердечного выброса - шок.

Суммарная объемная скорость кровотока, то есть объемная скорость кровотока во всех сосудах данного отдела кровеносной системы, например, во всех артериях, вместе взятых, во всех капиллярах, вместе взятых и т.д., - постоянна по ходу сосудистого русла:

Q₂ = const,

где Q₂ - суммарная объемная скорость кровотока.

Таким образом, сколько крови выбрасывается в аорту, столько же проходит по всем капиллярам, возвращается по венам, выбрасывается в легочный ствол. Это обусловлено замкнутостью кровеносной системы - кровь из неё никуда не выходит и ниоткуда в неё не поступает.

Линейная скорость измеряется тем расстоянием, которое проходит частица крови за единицу времени (в секунду).

v = l/t,

где v - линейная скорость кровотока; l - расстояние; t - время.

Линейная скорость разная в различных отделах сосудистой системы. Чем выше линейная скорость кровотока в каком-то сосуде и шире этот сосуд, тем больше и объемная скорость кровотока в данном сосуде:

Q = v х S,

где Q - объемная скорость кровотока; v - линейная скорость кровотока; S - площадь поперечного сечения сосуда.

Линейная скорость тока крови в аорте в среднем 0,5 м в секунду, причем во время систолы - 1 м/сек, а во время диастолы - 0,16 м/сек. В артериях скорость уменьшается и составляет в среднем 0,25 м/сек; в капиллярах в силу увеличения сопротивления и резкого расширения общего просвета она резко падает и составляет 0,5 мм в секунду. Это обстоятельство имеет большое физиологическое значение, так как в капиллярах происходит обмен газов, а также переход питательных веществ из крови и продуктов тканевого обмена в кровь.

Общий просвет вен по сравнению с капиллярами суживается, и ток крови убыстряется. Скорость тока крови в венах доходит до 0,2 м/сек.

Кровяное давление. Величину кровяного давления в основном определяют два условия: энергия, которая сообщается сердцем крови, выбрасываемой в аорту при систоле, и сопротивление артериальной сосудистой системы, которое приходится преодолевать току крови, оттекающей от аорты. Различают систолическое, диастолическое, среднее и пульсовое давление.

Систолическое давление - максимальное давление, регистрируемое на высоте систолы. Диастолическое давление - минимальное давление, регистрируемое непосредственно перед началом изгнания крови из сердца.

Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим давлением. Среднее артериальное давление - усредненное за время сердечного цикла значение артериального давления. В центральных артериях оно близко к среднему арифметическому между систолическим и диастолическим давлениями, но все же не равно ему.

У человека в молодом возрасте в восходящей аорте систолическое давление равно примерно 120 мм рт. ст., а диастолическое - около 80 мм рт. ст. Отсюда среднее давление в аорте равно 100 мм рт. ст. ((120 + 80)/2). В нижних отделах аорты и больших артериях среднее давление незначительно снижается. В артериях диаметром 3 мм оно составляет 95 мм рт.ст. По мере удаления от сердца систолическое давление постепенно растет, так, в бедренной артерии оно на 20 мм рт.ст. больше, чем в восходящей части дуги аорты. Диастолическое давление напротив, снижается. В результате этого растет пульсовое давление, т.е. разница между систолическим и диастолическим давлением, а среднее артериальное давление постепенно снижается.

В терминальных артериях и артериолах давление резко падает, достигая 30 - 35 мм рт.ст. в конце артериол. Это связано с высоким гидродинамическим сопротивлением этих сосудов. Одновременно значительно снижаются или исчезают пульсовые колебания давления.

Венозный отдел большого круга кровообращения характеризуется низким давлением и низкой скоростью кровотока. В мелких венах и венулах давление крови обычно не превышает 15 мм рт.ст. В крупных венах, расположенных вне грудной полости, давление составляет всего лишь 5 - 6 мм рт.ст., а в области впадения вен в правое предсердие оно может достигать отрицательного значения.

У человека в покое в усредненном варианте систолическое артериальное давление равно 120 - 125 мм рт.ст., диастолическое - 70 - 75 мм рт.ст., среднее - 95 - 100 мм рт.ст., пульсовое - 50 мм рт.ст. Эти величины зависят от пола, возраста, конституции человека, условий его трудовой деятельности и условий окружающей среды.

Поскольку сосудистая система находится в поле силы тяжести, давление крови, создаваемое сердцем, складывается с гидростатическим давлением. В вертикальном положении давление в сосудах, расположенных ниже сердца, возрастает, а в сосудах, расположенных выше, снижается пропорционально расстоянию от сердца. При горизонтальном положении тела гидростатическое давление крови можно не учитывать.

В вертикальном положении венозный возврат крови к сердцу от сосудов, расположенных ниже, затруднен. Однако существуют механизмы, способствующие венозному возврату: 1) мышечный насос; 2) дыхательный насос; 3) присасывающее действие сердца.

Действие мышечного насоса заключается в сдавливании вен при сокращении скелетных мышц и выталкивании крови в направлении к сердцу. Ретроградному ее движению препятствуют клапаны вен.

В основе дыхательного насоса лежит снижение давления в грудной клетке во время вдоха.

Присасывающее действие сердца осуществляется за счет смещения атриовентрикулярной перегородки вниз во время периода изгнания, а также за счет открытия атриовентрикулярных клапанов и поступления крови из правого предсердия и полых вен в правый желудочек.

КРОВООБРАЩЕНИЕ ПРИ ИЗМЕНЕНИЯХ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА, ФИЗИЧЕСКОМ И ЭМОЦИОНАЛЬНОМ НАПРЯЖЕНИЯХ

Ортостатическая проба. При переходе человека из горизонтального положения в положение стоя, вследствие уменьшения притока крови по венам к сердцу, вначале давление уменьшается (у людей с гипотонией - вплоть до потери сознания), ЧСС рефлекторно возрастает. Далее при вертикальном положении, при отсутствии двигательной активности, увеличивается фильтрация жидкости в микрососудах, уменьшается возврат крови к сердцу, снижаются СВ, МВ и, как следствие, АД. При длительном стоянии активируются регуляторные механизмы, что ведет к рефлекторному усилению сердечной деятельности и сужению сосудов. ЧСС повышается, что ведет к нормализации АД. Гемодинамические реакции считаются нормальными, если через 10 мин после перехода в вертикальное положение систолическое давление находится в пределах ± 5% исходной величины, а диастолическое снижается не более чем на 5 мм рт.ст.

Физическая нагрузка. При умеренной физической нагрузке МВ удваивается, а при максимальной - возрастает в 6-7 раз. Объем кровотока в мышцах повышается в 30 раз, увеличивается систолическое давление при неизмененном или несколько сниженном диастолическом АД. Значительное увеличение кровоснабжения работающих мышц достигается за счет перераспределения крови. Увеличение МВ при физической работе является результатом возрастания ЧСС.

Увеличение частоты и силы сердечных сокращений обеспечивает возрастающие потребности организма в доставке кислорода и питательных веществ к усиленно работающим мышцам и удалении продуктов обмена, прежде всего углекислого газа.

Несмотря на значительное увеличение выброса крови сердцем при физической нагрузке (МВ может возрастать в 5-6 раз, от 5 до 30 л), АД увеличивается не намного. Прирост АД приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к учащению импульсов, поступающих в центр кровообращения, что рефлекторно сдерживает дальнейшее увеличение частоты и силы сердечных сокращений, а также ведет к расширению сосудов и уменьшению периферического сопротивления.

При физическом напряжении возрастает коронарный кровоток и улучшается кровоснабжение головного мозга.

Эмоциональное напряжение. При эмоциональных реакциях изменения в кровообращении подобны тем, которые возникают при физической нагрузке: резко возрастают частота и сила сердечных сокращений, однако АД повышается в большей степени, так как нет рабочей гиперемии в мышцах.

Усиление деятельности сердца при эмоциях - первоначально - полезная приспособительная реакция, сформировавшаяся в процессе эволюции и служащая для мобилизации ресурсов организма. Однако эмоциональное напряжение вследствие различных переживаний при отсутствии физической нагрузки нецелесообразно, оно носит негативный характер и при частых повторениях может привести к патологическому состоянию организма.

При повторяющихся физических или эмоциональных напряжениях в одной и той же обстановке вырабатывается условно-рефлекторное усиление и учащение сердечной деятельности при попадании человека в эту обстановку.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ «КРОВООБРАЩЕНИЕ. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА»

1. Что такое кровообращение ? система кровообращения ?

2. В чем состоит важность открытия В. Гарвея ?

3. Опишите малый и большой круги кровообращения. Нарисуйте схему.

4. Расскажите о строении сердца человека. Нарисуйте схему движения токов крови в сердце человека.

5. Что такое фазы сердечной деятельности ? Нарисуйте диаграмму сердечного цикла.

6. Приведите примеры возрастных особенностей частоты сердечных сокращений.

7. Что такое пульс ?

8. Дайте определение и раскройте сущность закона Франка-Старлинга.

9. Объясните механизм возникновения электрических явлений в сердце. Нарисуйте ЭКГ во II стандартном отведении здорового человека.

10. Дайте определение и опишите механизм возникновения экстрасистолы.

11. Расскажите об основных свойствах сердца (сократимость, автоматия, возбудимость, проводимость).

12. Дайте определение и раскройте сущность закона «Все или ничего».

13. Дайте определение и раскройте сущность закона Гаскелла.

14. Что такое атипическая ткань ?

15. Что такое проводящая система сердца ? Нарисуйте схему.

16. Что такое градиент автоматии сердца ?

17. Какие важные моменты работы сердца обеспечивает проводящая система сердца ?

18. Опишите основные моменты распространения возбуждения по всему сердцу.

19. Как регулируется деятельность сердца ?

20. Расскажите о кровоснабжении сердца.

21. В чем заключаются основные особенности миоглобина сердца ?

22. Опишите основные виды кровеносных сосудов. Приведите примеры.

23. Дайте определение кругообороту крови и опишите механизм движения крови по сосудам. Нарисуйте диаграммы площади общего поперечного сечения сосудов и скорости кровотока.

24. Какие виды скорости крови необходимо учитывать ? Объясните зависимость скорости кровотока от площади общего поперечного сечения сосудов.

25. Расскажите о кровяном давлении.

26. Перечислите механизмы движения крови по венам.

27. Что такое сопряженные рефлексы ССС ? Приведите примеры.

28. Опишите особенности кровообращения при изменениях положения тела, физическом и эмоциональном напряжении.

Знать понятия и их определения:

1. Кровообращение 2. Сердечно-сосудистая система 3. Перикард 4. Миокард 5. Систола 6. Диастола 7. Брадикардия 8. Тахикардия 9. Тоны сердца 10. Сердечный толчок 11. Пульс 12. Систолический выброс 13. Минутный выброс 14. Электрокардиграмма	15. Экстрасистола 16. Компенсаторная пауза 17. Сократимость 18. Автоматия 19. Возбудимость 20. Проводимость 21. Калий-натриевый насос 22. Мембранный потенциал 23. Кругооборот крови 24. Систолическое АД 25. Диастолическое АД 26. Среднее АД 27. Пульсовое АД 28. Ортостатическая проба

Уметь:

Нарисовать:

- схему малого и большого кругов кровообращения;

- схему движения токов крови в сердце человека;

- диаграмму сердечного цикла;

- ЭКГ во II стандартном отведении здорового человека;

- схему проводящей системы сердца;

- диаграмму площади общего поперечного сечения сосудов;

- диаграмму скорости кровотока.

Рассчитать:

- минутный выброс (МВ) сердца;

- среднюю продолжительность сердечного цикла;

- среднее и пульсовое АД.

Измерять артериальное давление методами Рива-Роччи и Короткова.

Определять центральный и периферический пульс.

Вызывать сопряженные рефлексы Данини-Ашнера и Геринга.

Дополнительные вопросы повышенной сложности:

1. Перечислите особенности энергетического обеспечения сердца.

2. Раскройте эколого-физиологическую сущность работы сосудов-сфинктеров.

3. Объясните эколого-физиологическую важность возникновения сопряженных рефлексов ССС в онтогенезе.

4. Объясните приспособительный механизм изменения кровообращения при эмоциональных и физических нагрузках.

5. Раскройте суть опытов Станниуса по изучению проводящей системы сердца.

6. Расскажите об иннервации сердца и гуморальных влияниях на деятельность сердца.

7. Какие системы отведений используются при записи электрических явлений в сердце ?

8. Каким моментам работы сердца соответствуют зубцы ЭКГ ?

9. Опишите места выслушивания тонов сердца. Чему соответствуют первый и второнй тоны сердца ? Перечислите различия в параметрах звучания первого и второго тонов сердца.

Лекция 4 ДЫХАНИЕ. РОЛЬ ДЫХАНИЯ В ЖИЗНИ ОРГАНИЗМА

Нормальное функционирование, т. е. жизнь, организма возможно только при условии пополнения энергии, которая непрерывно расходуется. Даже если человек находится в полном покое, все равно происходит трата энергии, но значительно меньшая, чем при работе.

Свои энергетические расходы организм покрывает за счет энергии, которая освобождается в нем при окислении питательных веществ. Как известно, подавляющее большинство окислительных процессов, протекающих в организме человека и животных, может происходить только в присутствии кислорода, поэтому для обеспечения окислительных процессов, а следовательно, и для сохранении жизни необходимо постоянное поступление кислорода.

Однако при окислительных процессах образуются продукты распада, в первую очередь углекислый газ, который должен быть удален из организма. Таким образом, одновременно с непрерывным поступлением кислорода должно быть обеспеченно и удаление углекислого газа. Эту функцию осуществляют органы дыхания. Именно в легких в процессе дыхания в основном происходит этот обмен газов между организмом и окружающей его средой. Следовательно, дыханием называется обмен газов между организмом и окружающей средой. Оно заключается в поступлении кислорода и удалении углекислого газа.

Переносчиком кислорода от легких к тканям, а углекислоты от тканей к легким является кровь. Кислород, отданный кровью в тканевую жидкость, поступает в клетки, где и принимает участие в окислительных процессах. В клетках образуется углекислый газ, который поступает в тканевую жидкость, а через нее в кровь.

Таким образом, акт дыхания состоит из трех процессов:

1) внешнее, или легочное, дыхание, под которым понимается обмен газов, происходящий в легких между организмом и окружающей средой, благодаря которому венозная кровь, притекающая к легким из правого желудочка, превращается в богатую кислородом артериальную кровь;

2) транспорт газов кровью, т. е, перенос кровью кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

3) внутреннее, или тканевое, дыхание, включающее газообмен между кровью и тканями и окислительно-восстановительные процессы, протекающие в клетках. Конечными продуктами этих процессов являются вода, углекислый газ, азотсодержащие продукты, а также энергия, запасаемая в виде энергии химических связей АТФ.

Следует отметить, что легочный тип дыхания является наиболее совершенным и имеет место у животных, стоящих на высоких ступенях развития, т. е. у птиц и млекопитающих; таков же тип дыхания и у человека. У более низкоорганизованных животных имеется кожное, жаберное, трахейное и кишечное дыхание. В целом эволюция дыхания связана с удлинением дыхательных путей, разделением дыхательных и пищеварительных путей и увеличением дыхательной поверхности легких.

ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ

При вдохе воздух поступает в нос, затем в носоглотку, гортань, трахею, бронхи и бронхиолы, и, наконец, в альвеолы.

Дыхательный путь начинается с носовой полости. Носовая полость образована костями лицевой части черепа и хрящами. В ней различают три носовых хода:

- верхний носовой ход - это обонятельный путь, в котором расположены около 125 млн. рецепторов обоняния;

- средний и нижний ходы - воздухоносные пути.

При нормальном дыхании человек дышит через нос, что имеет большое значение для организма. Воздух в носу согревается и механически очищается, чему способствует богатая кровеносными сосудами слизистая оболочка носа, мерцательный эпителий и извилистые носовые ходы. Частичное обезвреживание попавших в носовую полость микроорганизмов происходит с помощью лейкоцитов, мигрирующих через стенки капилляров в стенки носовых ходов и фагоцитирующих бактерии. Из носа воздух проходит в носоглотку, гортань и трахею.

Гортань выполняет функции воздухоносного пути и голосообразующего аппарата, за счет расположения в ней голосовых связок, между которыми находится голосовая щель Во время выдоха связки колеблются, и колебания передаются воздушному столбу голосовой щели - образуется звук. В членораздельной речи участвуют язык, губы и щеки, а глотка, гортань и полость рта являются резонаторами.

Трахея (дыхательное горло) расположена в передней части шеи и состоит из 16-20 неполных хрящевых колец с перепончатой задней стенкой, прилегающей к пищеводу. Трахея изнутри выстлана слизистой оболочкой. При дыхании мелкие частицы пыли прилипают к слизистой оболочке трахее, и реснички мерцательного эпителия продвигают их обратно к выходу из дыхательных путей.

В грудной полости трахея делится на бронхи (бифуркация трахеи), которые разветвляются на более мелкие веточки, бронхиолы (бронхиальное дерево) и заканчиваются альвеолами - легочными пузырьками. Бронхи также покрыты мерцательным эпителием, колебательные движения, которого совершаются по направлению к ротовой полости, что способствует выведению наружу слизи и частиц пыли.

Функции воздухоносных путей.

Газообменная - доставка атмосферного воздуха в газообменную область.

Негазообменные функции:

1. Очищение вдыхаемого воздуха.

2. Увлажнение вдыхаемого воздуха.

3. Инактивация биологически активных веществ в эндотелии легочных капилляров.

4. Согревание воздуха.

5. Терморегуляция - теплоиспарение, конвекция и теплопродукция.

В альвеолах происходит обмен газов, т.е. осуществляется собственно дыхательный процесс. Число альвеол примерно 300 млн, а их общая поверхность составляет от 40 до 140 м². Каждая альвеола покрыта густой сетью артериальных и венозных капилляров. Стенка альвеолы и капилляра состоят из одного слоя клеток (эпителиоцитов), что способствует свободной диффузии кислорода и углекислого газа.

Внутри альвеолы имеется тонкий слой пристеночной жидкости - сурфактанта, который выполняет несколько важных функций:

1. Уменьшение поверхностного натяжения жидкости, покрывающей альвеолы в 10 раз - предотвращение спадения (ателектаза) альвеол и облегчение вдоха.

2. Защита - бактериостатическая активность; обратный транспорт пыли и микробов, защита стенок альвеол от действия окислителей; уменьшение проницаемости легочной мембраны.

3. Облегчение диффузии кислорода из альвеол в кровь.

Функции легких.

Газообмен между организмом и окружающей средой и выделение СО₂.

Негазообменные функции:

1. Выделительная - удаление воды и летучих веществ.

2. Выработка биологически активных веществ - гепарина, тромбоксана В2, тромбопластина, факторов свертывания крови, гистамина, серотонина и др.

3. Инактивация биологически активных веществ в эндотелии легочных капилляров.

4. Защитная - образование антител; фагоцитоз; выработка лизоцима, интерферона, иммуноглобулинов; задержка и разрушение в капиллярах микробов.

5. Терморегуляция - выработка тепла.

6. Голосообразование - легкие - резервуар воздуха.

Легкое покрыто серозной оболочкой - плеврой (висцеральный листок). С поверхности легких плевра переходит на стенки грудной полости (париетальный листок). Оба листка плевры образуют герметичную полость - плевральную щель, давление в которой ниже атмосферного.

Отрицательное давление в плевральной полости. У новорожденного ребенка легкие полностью заполняют грудную клетку, но в дальнейшем рост ее идет более ускоренно, чем рост легких. В результате такого неравномерного роста между легкими и грудной клеткой образуется плевральная щель, или, как принято называть, полость. Плевральная полость образуется двумя листками плевры, из которых один покрывает внутреннюю поверхность грудной клетки, а другой - легкие. Щель между этими листками герметически закрыта.

Давление в плевральной полости было бы равно атмосферному, если бы легочная ткань не обладала эластичностью. Как любая эластичная ткань, например, резина, так и легочная оказывает определенное противодействие растяжению. При растяжении легочная ткань стремится вернуться в исходное состояние. Поэтому в противоположность атмосферному давлению, которое оказывает воздух на стенки легких, растягивая их, легкие развивают противодействуюшую силу, которая тем больше, чем больше растяжение легкого. В силу этого в плевральной щели давление не будет равно атмосферному, а будет меньше на величину эластической тяги, т.е. будет отрицательным. Если считать, что атмосферное давление равно 760 мм рт. ст., а при обычном вдохе эластическая тяга составляет 9 мм рт. ст., то давление в плевральной полости будет 760 - 9 = 751 мм рт. ст.

Отрицательное давление обычно измеряется величиной, на которую давление в плевральной щели ниже атмосферного. Эта величина всегда приводится с отрицательным знаком. В нашем примере давление в плевральной щели равно 9 мм рт. ст.

При нормальном дыхании в момент вдоха давление в межплевральной щели равно 9 мм рт.ст., а при выдохе 4 мм рт.ст.

При глубоком вдохе давление в плевральной щели еще более падает, так как легкие сильно растягиваются и их эластическая тяга возрастает. Давление при этом падает до 30 мм рт.ст.

Пневмоторакс. Пневмотораксом называют поступление воздуха в межплевральную щель при нарушениях целости грудной клетки, а иногда стенки легкого изнутри. В том и другом случае плевральная щель сообщается с окружающей средой, воздух поступает в нее, и тогда давление в ней становится таким же, как и в альвеолах, т.е. атмосферным; легкое при этом спадается, и человек перестает им дышать. В случае, когда нарушается целостность грудной клетки с двух сторон, наступает двусторонний пневмоторакс, и лишенный возможности дышать человек погибает от удушья.

Различают открытый, закрытый и клапанный пневмоторакс.

Искусственный пневмоторакс применяется при лечении туберкулеза легких, когда давление в плевральной полости уравновешивают с атмосферным, что ограничивает движения легкого и создает покой, необходимый больному органу. Через некоторое время воздух поглощается клетками плевры и в межплевральной щели вновь устанавливается отрицательное давление.

Легочная вентиляция. Циркуляция воздуха в легких во время дыхания называется легочной вентиляцией, показателем которой является минутный объем легких.

Под минутным объемом понимают то количество воздуха, которое проходит через легкие в минуту. Для того чтобы узнать минутный объем, частоту дыхательных движений в минуту умножают на объем воздуха, поступающего в легкие при одном вдохе.

Частота дыхания у взрослых людей составляет 12 - 18 в минуту. Большое значение имеет тренировка; у тренированных людей дыхательные движения совершаются более медленно и равняются 6 - 8 в минуту. Количество дыханий связано также с возрастом. У детей оно более частое, чем у взрослых, например, новорожденные дышат 60 раз в минуту; ребенок 5-летнего возраста - 25 раз в минуту, а в 15 - 16 лет частота дыхания равняется 12 - 18 в минуту, что и сохраняется в дальнейшем.

При мышечной работе дыхание учащается в 2 - 3 раза, доходя при некоторых видах спортивных упражнений до 40 - 45 в минуту и более. На частоту дыхания влияет температура окружающей среды, умственная работа и др.

Как было указано, минутный объем можно узнать, умножив количество вдохов на объем вдыхаемого воздуха при одном вдохе. Допустим, что частота дыхания у человека 16 в минуту и объем вдыхаемого воздуха равен 350 мл, тогда минутный объем будет равен 5-6 л.

Жизненная емкость легких. Жизненной емкостью легких называют тот объем воздуха, который человек может выдохнуть после глубокого вдоха. В среднем человек может выдохнуть 3500 мл воздуха. Из каких же величин складывается жизненная емкость? Наблюдение показывает, что человек при нормальном дыхании вдыхает и выдыхает не 3500 мл, а намного меньше.

При нормальном спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает 500 мл воздуха; этот объем воздуха называется дыхательным воздухом. Количество дыхательного воздуха не является предельным, так как человек после обычного спокойного вдоха может произвести более усиленный вдох и вдохнуть дополнительно еще 1500 мл воздуха. Этот воздух называется дополнительным.

Точно так же человек может после нормального выдоха произвести усиленный выдох и выдохнуть еще 1500 мл. Этот воздух называется резервным. Сумма этих трех величин, т. е. дыхательного, дополнительного и резервного воздуха, составляет жизненную емкость легких.

Объем жизненной емкости легких в значительной степени зависит от тренировки, возраста и пола. У людей тренированных он больше, чем у нетренированных, у мужчин больше, чем у женщин. С детского возраста и до 18 - 19 лет ЖЕЛ увеличивается; с 18 до 35 лет она сохраняется на постоянном уровне, а затем с возрастом уменьшается.

Жизненную емкость легких определяют при помощи специальных приборов, которые называются спирометрами.

Составляющими ЖЕЛ являются:

дыхательный объем (ДО) - количество воздуха при обычном вдохе, примерно 500 мл;

резервный объем вдоха (РО вд) - количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после обычного вдоха, 2 500 мл;

резервный объем выдоха (РО выд) - количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после обычного выдоха в среднем, 1 300 мл.

Остаточный воздух. После максимального выдоха в легких остается воздух, который ни при каких условиях не покидает легкие. Это остаточный объем легких (ООЛ). После первого вдоха ребенка, когда легкие наполняются воздухом, и до конца жизни при любых условиях легкие полностью не освобождаются от воздуха. Даже после максимального выдоха в легких остается около 1000 - 1500 мл воздуха. Этот объем воздуха получил название остаточного воздуха.

Остаточный воздух сохраняется даже в легких трупа. Часть этого воздуха можно удалить, если в межплевральной щели создать атмосферное давление, что возможно при повреждении грудной клетки с обеих сторон. Но все же полностью удалить воздух не удается. Это видно из того, что если бросить в воду кусок легкого мертворожденного ребенка, то он потонет, а если бросить кусок легкого трупа взрослого человека или ребенка, дышавшего хотя бы короткое время, то он не потонет, а будет плавать на поверхности воды.

Общая емкость легких (ОЕЛ) - объем воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, примерно 6 л.

Емкость вдоха (Е вд) - максимальный объем воздуха, который можно вдохнуть после спокойного выдоха.

Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) - количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха, 2,4 л

Вредное или мертвое пространство. Газообмен происходит только в альвеолах; воздух же, находящийся в воздухоносных путях, в газообмене участия не принимает. Таким образом, не весь вдыхаемый воздух участвует в газообмене, а только та часть, которая попадает в альвеолы. При обычном дыхании мы вдыхаем 500 мл, из которых 140 мл остаются в воздухоносных путях, а 360 мл поступают в альвеолы; 140 мл задерживаются в гортани, трахее, бронхах и бронхиолах и во время дыхания изменениям не подвергаются. Пространство, заполненное воздухом, не участвующим в газообмене, называется вредным пространством. Объем мертвого пространства (МП) - 0,15 л.

ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ АЛЬВЕОЛЯРНЫМ ВОЗДУХОМ И КРОВЬЮ

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. Человек дышит атмосферным воздухом, который имеет следующий состав: кислорода 20,940%, углекислого газа 0,03%, азота и инертных газов (аргон и др.) 79,03%.

Состав же выдыхаемого воздуха следующий: кислорода 16,3%, углекислого газа 4% и азота 79,7%. Надо учесть, что приведенные данные являются средними и колеблются довольно резко. Это непостоянство в составе выдыхаемого воздуха зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Как видно из приведенных данных, а также из данных таблицы 4, где приведен состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха, содержание азота в выдыхаемом и альвеолярном воздухе выше, чем в атмосферном. Эта разность не является следствием того, что азот вдыхается меньше, а выдыхается больше. Азот и инертные газы в газообмене не участвуют. Такая разница обусловлена тем, что объем вдыхаемого воздуха больше, чем выдыхаемого, так как кислорода потребляется больше, чем выделяется углекислого газа, и поэтому процентное содержание азота возрастает, в силу чего одно и то же количество его распределяется в меньшем объеме.

Таблица 6

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха

Воздух	Содержание газов, в %	Пары воды
	Кислород	Углекислый газ	Азот
Вдыхаемый	20,94	0,03	79,03	0,5
Выдыхаемый	16,3	4	79,7	6,0
Альвеолярный	14,2	5,2	80,6	6,0

Состав альвеолярного воздуха во многом отличается от атмосферного воздуха. В нем резко падает содержание кислорода и возрастает количество углекислого газа. Такое изменение состава объясняется тем, что именно здесь, в альвеолах, происходит обмен газов между воздухом и кровью, причем кровь поглощает кислород и отдает углекислый газ. Процентное содержание отдельных газов в альвеолярном воздухе следующее: кислорода 14,2 - 14,6%, углекислого газа 5,2 - 5,7% и азота 79,7 - 80,6%. Как видно из табл. 4, альвеолярный и выдыхаемый воздух по своему составу значительно отличаются друг от друга. Отличие их состава связано с тем, что при выдохе к альвеолярному воздуху примешивается воздух, который находится в воздухоносных путях, в так называемом вредном пространстве. Следовательно, выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного воздуха и воздуха вредного пространства. Если считать, что человек в среднем выдыхает (при одном выдохе) 500 мл, то этот воздух будет состоять из 360 мл альвеолярного воздуха и 140 мл воздуха, находившегося во вредном пространстве.

Парциальное давление и коэффициент растворимости. Переход газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в воздух подчиняется определенным физическим законам.

Каждый газ растворяется в жидкости в зависимости от своего парциального давления. Что же называется парциальным давлением газа? Если имеется смесь газов, то парциальное давление каждого газа определяется процентным содержанием данного газа в смеси газов.

Таким образом, парциальным давлением называется та часть общего давления, которая приходится на долю каждого газа в газовой смеси. Поясним это примером.

В состав атмосферного воздуха входит кислород, углекислый газ и азот, причем, как нам известно, кислорода содержится 20,94%, углекислого газа 0,03% и азота 79,03%. Каково же будет парциальное давление каждого из этих газов?

Атмосферное давление равно 760 мм рт. ст. Следовательно, если воздух оказывает давление, равное 760 мм, то парциальное давление кислорода будет равняться 20,94% от общего давления, т. е. от 760 мм, и будет равно 159 мм рт. ст. Парциальное давление азота составит 79,03% атмосферного давления и будет равно 600,8 мм рт. ст. Углекислого газа содержится очень мало - всего 0,03%. Поэтому и парциальное давление углекислого газа будет составлять приблизительно 0,2 мм рт. ст. Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем давление (напряжение) этого же газа в жидкости, то газ растворяется в жидкости, и между жидкостью и окружающим ее газом устанавливается определенное равновесие. Напряжение газа измеряют парциальным давлением газа над жидкостью, с которой он находится в равновесии.

Если, например, парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе будет выше, чем в притекающей венозной крови, то кислород из альвеолярного воздуха будет переходить в кровь.

...