Физиология сенсорных систем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Башкирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Учебно-методическое пособие для аудиторной и внеаудиторной работы студентов

Физиология сенсорных систем

Уфа - 2011

Рецензенты:

д.м.н., зав. кафедрой патологической физиологии БГМУ,

профессор Д.А. Еникеев

д.б.н., профессор кафедры морфологии и физиологии человека

и животных БГУ - Шамратова В.Г.

Физиология сенсорных систем: учебно-методическое пособие / сост. Каюмова А.Ф., Тупиневич Г.С., Киселева О.С., Курмаева А.О., Шафиева Л.Н. - Изд-во ГОУ ВПО «БГМУ Росздрава», 2011 - 115с.

Учебное пособие подготовлено в соответствии с требованиями ГОС ВПО по специальностям: 040100 - Лечебное дело, 040200 - Педиатрия, 040 300 - Медико-профилактическое дело, 040400 - Стоматология, 040 500 - Фармация.

Учебное пособие является дополнением к основному учебнику. В пособии представлены материалы, позволяющие ознакомиться с общими закономерностями функционирования сенсорных систем организма, структурно-функциональными особенностями отдельных анализаторов, а также с методами исследования их функций для оценки функционального состояния анализатора и диагностики заболеваний.

Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальностям: 040100 - Лечебное дело, 040200 - Педиатрия, 040 300 - Медико-профилактическое дело, 040400 - Стоматология, 040 500 - Фармация.

Рекомендовано в печать Координационным научно-методическим советом и утверждено решением Редакционно-издательского совета ГОУ ВПО «БГМУ Росздрава».

ВВЕДЕНИЕ

Живые организмы непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде, через органы чувств. Но каждый из данных органов воспринимает только определенный параметр изменений. Поэтому раздражитель предстает как комплекс различных признаков, при оценке которых у человека возникает определенное ощущение формы, цвета, температуры, запаха и других свойств раздражителя. Такое разделение раздражителя на составляющие его характеристики представляет собой физиологический анализ. Он осуществляется благодаря наличию в организме специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, которые обеспечивают восприятие энергии раздражителя, ее трансформации в специфические процессы возбуждения, их проведение по структурам ЦНС к специфическим зонам коры, где происходит высший анализ и синтез, в результате которого у человека формируется ощущение. Учение об анализаторах было создано И.П.Павловым. Он рассматривал анализаторы как систему, состоящую из трех отделов: периферического, проводникового и коркового, построенных по общему принципу и выполняющих строго определенные функции.

В настоящее время понятие «анализатор» сменяется понятием «сенсорная система», которая понимается как совокупность всех структур ЦНС, связанных с рецепторами и включающих в себя механизмы регуляции деятельности отделов анализатора с помощью обратных связей. Выделяют четыре основные группы сенсорных систем:

- сенсорные системы внешней среды, возбуждение которых вызывает формирование субъективных ощущений (зрение, слух, обоняние, вкус, температурная и тактильная чувствительность). Роль данных систем - познание внешнего мира, приспособление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС;

- сенсорные системы внутренней среды, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, и показатели деятельности различных органов. Их роль - регуляция функций внутренних органов, поддержание гомеостаза, обеспечение приспособления организма в разных условиях жизнедеятельности;

- сенсорные системы положения тела, осуществляющие восприятие и анализ изменения положения тела в пространстве и частей тела относительно друг друга (вестибулярная, проприоцептивная). Роль этих систем - регуляция мышечного тонуса, поддержание естественной позы, ее восстановление при нарушении, координация движений;

- система боли, которая информирует организм о повреждающих действиях и патологических процессах.

Вся информация о внешней и внутренней среде организма, получаемая от сенсорных систем, используется для регуляции гомеостаза, адаптации, поведения и процессов познания. В этом и состоит физиологическая роль данных систем.

Знание физиологических механизмов, составляющих основу специфических ощущений человека, и умение проводить простые клинические пробы позволяют врачу дифференцировать физиологические и патологические явления, связанные с восприятием определенного раздражителя.

I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Все сенсорные системы состоят из следующих отделов (рис. 1):

- периферический, включающий рецепторный и дорецепторный (у некоторых сенсорных систем, таких как зрение и слух);

- спинально-стволовой;

- таламический;

- корковый.

Исключение составляет только обонятельная система, большая часть путей которой идет в кору головного мозга, минуя таламус.

Рис.1. Схема организации сенсорных систем. Сплошные стрелки - афферентные связи, пунктирные - эфферентные.

Каждый из отделов выполняет свою специфическую функцию.

Дорецепторный отдел отвечает за предобработку раздражителя в его первоначальном виде, еще не преобразованном в электрические сигналы, (например, фокусирование световых лучей преломляющими средами глаза; усиление звуковых колебаний с помощью слуховых косточек среднего уха).

Рецепторный отдел отвечает за преобразование энергии раздражителя в электрический сигнал (рецепторный и генераторный потенциалы, потенциал действия). Сенсорное преобразование протекает в несколько этапов: воздействие специфического раздражителя, активация рецепторных белков мембраны, открытие (или закрытие как у фоторецепторов) ионных каналов, возникновение местного потенциала (рецепторный потенциал), генерация потенциала действия (ПД) на афферентном нерве.

В зависимости от вида рецептора данные процессы происходят по-разному. В первичных рецепторах, которые представляют собой окончания чувствительных нейронов (температурные, тактильные, болевые, обонятельные рецепторы), при действии раздражителя возникает рецепторный потенциал, который вызывает генерацию ПД в афферентном нерве. Во вторичных рецепторах, которые представляют собой специализированные рецепторные клетки, синаптически связанные с окончаниями афферентных нервов (например, фоторецепторы, вкусовые рецепторы), возникший рецепторный потенциал вызывает выделение из клетки медиатора, который действует на окончание нервного волокна. В результате развивается возбуждающий постсинаптический потенциал, который называется генераторным потенциалом. Именно он и будет вызывать генерацию ПД в нервном волокне.

Спинально-стволовой отдел отвечает за первичное реагирование (например, поворот головы и глаз в сторону раздражителя, рефлекс отдергивания конечности) и управление вспомогательными системами органов чувств (например, изменение просвета зрачков, кривизны хрусталика, степени сокращения мышц среднего уха).

Таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию - отбор информации, поступающей в кору головного мозга. Поскольку в этом процессе большую роль играет память, поэтому сенсорная фильтрация происходит под контролем коры и таламус связан с ней как прямыми (таламокортикальными), так и обратными (кортикоталамическими) связями.

Корковый отдел отвечает за ощущение и восприятие раздражителя, т.е. отражение и субъективное опознание сенсорного образа. В коре происходит высший анализ и синтез поступившей информации от рецепторов, в результате которого мы различаем действующие раздражители и узнаем известные или формируем образы впервые встречаемого явления или предмета.

Восприятие включает не только передачу информации от рецепторов к мозгу, но и переработку этой информации, которая происходит во всех отделах сенсорных систем и требует управления со стороны высших нервных центров, то есть эфферентного контроля. Он осуществляется с помощью путей, идущих от коры к таламусу (кортикоталамических), к стволу мозга, к спинному мозгу; от ствола мозга или спинного мозга к периферическому отделу (рис.1).

. Эфферентный контроль со стороны коры обеспечивает управление:

- процессами переработки сенсорной информации в таламическом и спинально-стволовом отделах;

- процессами первичного реагирования (например, корковый контроль сторожевого рефлекса);

- вспомогательными системами органов чувств (просвет зрачка, кривизна хрусталика, тонус мышц среднего уха и т.д.).

Свойства сенсорных систем

Сенсорные системы, обеспечивая приспособление организма к окружающей среде и ее познание, способны функционировать в широком диапазоне интенсивности раздражений. Высокая чувствительность сенсорных систем к адекватному раздражителю - важнейшее свойство, которое обеспечивает восприятие очень слабых раздражителей. Прежде всего, такой чрезвычайно высокой возбудимостью обладают рецепторы.

Другим свойством сенсорных систем является способность к адаптации. Она заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности при длительном действии раздражителя постоянной силы. Адаптационные процессы осуществляются на всех уровнях систем: в периферическом отделе это проявляется в изменении возбудимости и импульсации рецепторов, их функциональной мобильности (числа функционирующих рецепторов в зависимости от функционального состояния организма и окружающей среды); в проводниковом отделе и в коре - в виде уменьшения числа активированных волокон и нервных клеток.

Способность к сенситизации - повышению чувствительности сенсорных систем - может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы, при увеличении количества катехоламинов, тироксина в крови, в условиях действия слабых раздражителей (например, повышение чувствительности слухового анализатора при действии звука в тишине). Данное свойство также повышает разрешающую способность сенсорных систем.

Инерционность сенсорных систем - отставание возникновения ощущений от начала действия раздражителя и их продолжение после выключения раздражения. Отставание связано с наличием латентного периода возбуждения рецепторов, временем, необходимым для передачи возбуждения в синапсах нейронов, возбуждением ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение ощущения после действия раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, которое, в основном, связано с циркуляцией возбуждения.

Системный механизм восприятия обеспечивает улучшение оценки действующих на органы чувств объектов и явлений и иногда может сопровождаться угнетением возбуждения другой сенсорной системы. Данный механизм заключается во взаимодополнении, взаимовлиянии сенсорных систем, зависимости от функционального состояния организма.

Взаимодополнения выражаются в оценке действующих на организм раздражителей с помощью различных сенсорных систем, благодаря чему формируется целостное представление о предметах и явлениях внешнего мира.

Взаимовлияния сенсорных систем выражаются в изменении возбудимости одной системы при возбуждении другой, что проявляется либо в понижении, либо в повышении соответствующих ощущений (например, шум ухудшает зрительное восприятие; при слабом освещении хуже воспринимается речь). Взаимовлияния сенсорных систем могут проявляться на разных уровнях. Особенно большую роль в этом играют кора большого мозга и ретикулярная формация. В основе данного физиологического процесса лежит принцип доминантных очагов возбуждения в ЦНС, а также активация нейронов вторичных сенсорных зон коры.

При утрате одной из систем может повыситься чувствительность другой. Например, у слепых повышается чувствительность системы слуха.

Критерии оценки чувствительности сенсорных систем.

Чувствительность анализаторов оценивается тремя основными показателями.

Порог ощущения (абсолютный порог) - это минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое субъективно воспринимается в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения (Э.Вебер,1834). При этом отношение прироста силы раздражения (?I) к силе действующего раздражителя (I) есть величина постоянная (const): ?I/I= const.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, так как это зависит от возбудимости анализатора на всех уровнях. Данную закономерность изучил Г.Фехнер (1969), установив, что интенсивность ощущения (Е) прямо пропорциональна логарифму силы раздражения (I): Е= a?ogI+b, где а и b - константы, различные для разных анализаторов.

Кодирование информации в сенсорных системах

Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Кодирование информации в организме осуществляется с помощью нервных импульсов, при этом содержание информации определяется частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук) за счет специфичности рецепторов; сила раздражителя путем изменения частоты импульсов, т.е. их общим количеством в единицу времени (частотное кодирование); время его действия с момента начала возбуждения рецептора и окончания (временное кодирование), а также пространство или место действия раздражителя, которое кодируется величиной площади возбужденных рецепторов (пространственное кодирование), локализация раздражителя в среде, которое кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

В проводниковом отделе кодирование осуществляется только при передаче сигнала от одного нейрона к другому. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки (паттерны), между которыми могут быть различные интервалы, в пачках - разное число импульсов, между пачками разные интервалы. В таламусе информация может кодироваться за счет изменения объема импульсации на входе и выходе и за счет пространственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами.

В корковом отделе происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными рецепторами.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Учение И.П.Павлова об анализаторах. Представление о сенсорных системах (П.Г.Снякин), их роль в целенаправленном поведении человека.

2. Классификация сенсорных систем (анализаторов).

3. Основные свойства сенсорных систем, критерии оценки их чувствительности.

4. Функциональная организация сенсорных систем (анализаторов) - общие принципы строения и функции отделов.

5. Периферический (рецепторный) отдел анализатора. Классификация рецепторов, их функциональные свойства и особенности. Рецепторный и генераторный потенциалы, механизмы их возникновения.

6. Проводниковый отдел анализатора. Особенности проведения афферентных возбуждений. Специфические и неспецифические пути. Участие подкорковых образований в проведении и переработке афферентных возбуждений.

7. Корковый отдел анализатора. Локализация афферентных функций. Моно- и полимодальные нейроны. Процессы высшего коркового анализа и синтеза афферентных возбуждений.

8. Кодирование информации в различных отделах анализатора.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1. Определение порогов различения

Под порогом различения подразумевают воспринимаемый субъективно наименьший прирост или наименьшая убыль интенсивности раздражения (Э.Вебер, 1834). Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникает лишь в том случае, когда накладывают дополнительный груз, составляющий определенную часть от положенного ранее груза.

Оснащение: предметное стекло, гири, разновесы.

Цель работы: определить зависимость ощущения приращения тяжести от изменения силы раздражителя.

Ход работы: испытуемый кладет руку с выпрямленными пальцами на стол ладонью кверху и закрывает глаза. Экспериментатор кладет на кончики пальцев предметное стекло, ставит на него гирьку определенного веса и постепенно увеличивает груз до тех пор, пока испытуемый не сообщит, что чувствует прибавку веса. Опыт проводят несколько раз при разных исходных нагрузках (50, 100, 200,300, 400 г).

Оформление результатов работы: результаты работы представить в виде таблицы 1.

Таблица 1

Исходная величина груза (I)	Величина прибавки в г (?I)	Константа const =?I/I
50 г
100 г
200 г
300 г
400 г

В выводах отметить: какова количественная зависимость величины ощущения от силы раздражения и как зависит ощущение от величины исходной нагрузки. Сравнить между собой величины констант.

Работа 2. Исследование слуховой усталости и адаптации у человека

При продолжительном воздействии (минуты, часы) звукового стимула на орган слуха слуховые ощущения, вызванные другими звуковыми стимулами, существенно изменяются в течение некоторого времени. Наиболее изучены изменения порога слышимости. Явление увеличения порога слышимости одного звукового сигнала после действия другого называют временным сдвигом порога (ВСП). Если ВСП исчезает через несколько секунд, то такой сдвиг называют остаточной маскировкой. Если ВСП исчезает в течение минуты, то его называют слуховой адаптацией. Если ВСП сохраняется больше минуты, то это слуховая усталость или слуховое утомление.

Оснащение: аудиометр, наушники.

Цель работы: исследовать изменение порога слышимости при разной длительности действия «утомляющего» стимула.

Ход работы: с помощью аудиометра на орган слуха испытуемого действуют звуковым сигналом («утомляющий» стимул) с частотой 400 Гц и уровнем громкости 40 дБ в течение 8 минут. После окончания действия утомляющего стимула на 1-ой, 2-ой, 4-ой и 8-ой минутах определяют пороги слышимости на той же частоте. Опыт повторяют при длительности утомляющего стимула

в 4, 2 и 1 минуту.

Оформление результатов работы: записать результаты измерений порогов слышимости в таблицу 2.

Таблица 2.

Длительность «утомляющего» стимула	Время после окончания «утомляющего» стимула
	1-ая минута	2-ая минута	4-ая минута	8-ая минута
8 минут
4 минуты
2 минуты
1 минута

В выводах отметить, как изменяется порог слышимости при действии утомляющего стимула различной длительности.

Работа 3. Опыт Аристотеля

В процессе неоднократных воздействий на человека комплексных раздражителей в ЦНС формируется интегральный сенсорный образ этих раздражителей. Например, при взятии рукой карандаша его сенсорный образ формируется в результате сочетанного поступления в ЦНС зрительной, тактильной и проприоцептивной информации. В последующем человек обучается быстро выделять знакомые комплексы раздражителей даже в ситуации ограничения сенсорного поступления возбуждений в ЦНС. Но идентификация свойств предметов при ограничениях объема сенсорного воздействия должна протекать в условиях стандартного, т.е. обычного, воздействия предмета на органы чувств, иначе возможны ошибки, что иллюстрируется опытом Аристотеля.

Оснащение: металлический шарик диаметром 5-7 мм.

Цель работы: повторить опыт Аристотеля, доказывающий, что при ограничении сенсорного поступления информации, раздражение разных рецептивных полей одного анализатора, приводит к ошибочным ощущениям.

Ход работы: закройте глаза, зажмите маленький шарик между указательным и средним пальцами. При этом возникает ощущение воздействия на кожу пальцев одного шарика. Перекрестите пальцы, положив средний палец на указательный так, чтобы шарик был зажат между медиальной стороной указательного пальца и латеральной стороной среднего пальца (рис.2). Создается ощущение воздействия на кожу пальцев двух шариков. Это связано с тем, что обращенные друг к другу кожные поверхности перекрещенных пальцев в обычных условиях одновременно раздражаются разными предметами, что приводит к образованию в ЦНС соответствующей ассоциативной связи.

Рис. 2. Опыт Аристотеля

Оформление результатов работы: опишите свои ощущения при проведении опыта Аристотеля и дайте физиологическое объяснение данному явлению.

Ситуационные задачи для проверки уровня знаний

1. Определите, как изменится передача информации в кору головного мозга при выключении левого рецепторного поля.

2. Какой будет реакция кошки, у которой произведено холодовое выключение всех релейных ядер таламуса, на действие различных раздражителей: звонка, яркого света, действия на кожу касалки, прикосновения горячего предмета, запаха куриного бульона? Дайте объяснение особенностям ее реакции.

3. Нарисуйте обобщенную схему анализатора, указав на ней основные отделы и каналы передачи информации.

Ситуационные задачи для самостоятельного решения

1. Азбука Брайля для слепых представляет собой различные совокупности выпуклых точек. Ощущая их кончиками пальцев, слепой человек «читает» буквы. У зрячих людей способность к такому «чтению» выражена значительно хуже. Объясните причину этих различий.

2. Почему самые разнообразные раздражители (звук, свет, запах и т.д.) вызывают в рецепторной клетке единообразный ответ - возникновение рецепторного потенциала?

3. Передача информации в сенсорных системах осуществляется по принципу частотной модуляции. В эксперименте в одной и той же группе рецепторов дважды зарегистрированы «пачки» импульсов, общее количество которых за единицу времени в каждой «пачке» одинаково. Можно ли утверждать, что в обоих случаях передавалась одна и та же информация?

II. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

СИСТЕМА ЗРЕНИЯ

Система зрения - совокупность структур, обеспечивающих восприятие электромагнитных колебаний с длиной волны 390-760 нм, передачу и обработку зрительной информации, и формирование зрительных ощущений.

Человек получает через зрение более 80% осознаваемой информации об окружающем мире. Доставка в мозг зрительной информации обеспечивается благодаря следующим свойствам:

Ш световосприятия - способности воспринимать действие световых волн как специфического раздражителя и приспосабливаться к восприятию окружающего пространства при различных уровнях освещенности и контраста,

Ш цветовосприятия - способности дифференцировать волны по их длине.

На основе анализа световых сигналов сетчаткой глаз и центральными структурами зрительный анализатор обеспечивает:

Ш центральное предметное зрение (различение формы, деталей, величины предметов),

Ш периферическое зрение (восприятие части пространства вокруг фиксированной точки),

Ш стереоскопическое зрение (восприятие объема, расстояния между объектами, между наблюдателем и объектом),

Ш динамическое зрение (восприятие деталей объектов при их движении относительно друг друга и/или относительно наблюдателя)

Основные функциональные системы зрения:

- оптическая система, обеспечивающая фокусировку лучей на сетчатке;

- фоторецепторная система, обеспечивающая восприятие световых сигналов;

- система регуляции светового потока, т.е. просвета зрачка;

- система аккомодации, т.е. регуляции кривизны хрусталика;

- глазодвигательная система, обеспечивающая поворот глаз и установку зрительных осей, фиксацию, а также аккомодацию зрения;

- слезный аппарат и веки, обеспечивающие увлажнение и питание роговицы, защиту глаз;

- система жизнеобеспечения структур глаза: кровоснабжение, выработка внутриглазной и слезной жидкостей, регуляция гидро- и гемодинамики.

Оптическая система глаза - это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Задача оптической системы глаза - фокусировать изображение на сетчатке. Существуют четыре преломляющие среды глаза: роговица, водянистая влага камер глаза, хрусталик и стекловидное тело (рис. 3). Общая оптическая сила глаза составляет около 60 D (диоптрий). Из них примерно 1/3 (то есть около 20 D) приходится на хрусталик, а 2/3 - на роговицу. Основную физиологическую роль в фокусировании изображения предмета на сетчатку играет хрусталик, так как он способен к аккомодации - изменению своей кривизны при изменении расстояния до объекта. Это позволяет четко видеть как отдаленные, так и близкие предметы.

Рис.3. Орган зрения

Хрусталик представляет собой прозрачное эластичное тело в форме двояковыпуклой линзы, который заключен в капсулу. Она подвешена на натянутых волокнах цинновой связки, отходящих от ресничного тела (волокна ресничной мышцы) (рис.3). При сокращении ресничной (цилиарной) мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, и хрусталик за счет своей эластичности становится более выпуклым (рис.4Б). Его кривизна и преломляющая сила увеличиваются, и глаз видит близко расположенные предметы. Когда человек смотрит вдаль, ресничная мышца расслаблена, цинновы связки натянуты, что приводит к растягиванию капсулы хрусталика (рис.4А). Он уплощается, его кривизна и преломляющая сила уменьшаются, и глаз видит далеко расположенные предметы.

Рис. 4. Механизм аккомодации. Ресничная мышца состоит из волокон, идущих в разных направлениях (А), но их сокращение всегда приводит к расслаблению цинновой связки (Б).

Ресничная мышца иннервируется парасимпатическими волокнами Ш пары черепных нервов, начинающимися от нейронов ядра Якубовича-Эдингера-Вестфаля и прерывающимися в ресничном ганглии. Возбуждение нервных волокон (через стимуляцию М-холинорецепторов цилиарных мышц ацетилхолином) вызывает сокращение ресничной мышцы и аккомодацию хрусталика. Адекватным стимулом для изменения степени аккомодации является нечеткость изображения на сетчатке (ретинальный или аккомодационный рефлекс). Аккомодационный рефлекс требует участия зрительной коры, так как только здесь оценивается резкость изображения. Поэтому дуга рефлекса следующая: рецепторы сетчатки - латеральное коленчатое тело - зрительная кора - претектальные ядра (область на границе между средним и промежуточным мозгом) - ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля - ресничный ганглий - ресничная мышца (рис.5).

Рис. 5. Регуляция кривизны хрусталика

Диапазон аккомодации составляет примерно 10-14 D, что позволяет фокусировать предметы, находящиеся на расстоянии 7-10 см от глаза. Дальняя точка, когда объект виден без аккомодации, равна примерно 60 м. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации называется рефракцией глаза. При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через оптическую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза называется эмметропией (рис.6А).

Аномалии рефракции - это такие нарушения оптической системы глаза, при которых лучи не фокусируются на сетчатке и изображение становится нечетким. Различают следующие основные аномалии рефракции (рис.6):



Рис.6. Аномалии рефракции. А. Нормальная рефракция. Б. Дальнозоркость. В. Коррекция дальнозоркости с помощью двояковыпуклой линзы. Г. Близорукость. Д. Коррекция близорукости с помощью двояковогнутой линзы

Дальнозоркость, или гиперметропия. При этом состоянии лучи от предмета в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой (рис.6Б). Нечеткость зрения возникает при рассмотрении близко расположенных предметов. Для исправления данного дефекта применяют двояковыпуклые (фокусирующие) линзы (рис.6В).

Близорукость, или миопия. При этом состоянии лучи от предмета фокусируются перед сетчаткой, а на нее падают уже рассеянные лучи. (рис.6Г). Это нарушение рефракции связано с большой длиной глазного яблока. Нечеткость зрения возникает при рассматривании отдаленных предметов. Для исправления этого дефекта применяют двояковогнутые (рассеивающие) линзы (рис.6Д).

Астигматизм - нарушение рефракции глаза, обусловленное различной кривизной роговицы и хрусталика в разных меридианах. В результате лучи от предмета не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка). Поэтому предметы воспринимаются искаженными. Коррекцию осуществляют цилиндрическими рассеивающими или собирательными линзами.

Пресбиопия, или старческая дальнозоркость. Данная аномалия встречается у людей старшего возраста (после 60 лет) и связана с потерей эластичности хрусталика, ослаблением цилиарной мышцы и ригидностью цинновых связок. В результате хрусталик теряет способность изменять свою кривизну, и преломляющая сила оптической системы глаза снижается.

Регуляция просвета зрачка. Рефлекс аккомодации глаза (увеличение кривизны хрусталика) включает в себя рефлекторное сужение зрачка, что уменьшает сферическую аберрацию и конвергенцию глаз, обеспечивая фокусировку близкого предмета. Рефлекс зрачка - это сужение (миоз) или расширение (мидриаз) зрачка, регулирующие световой поток на сетчатку в зависимости от степени освещенности, что позволяет обеспечивать оптимальную величину светового потока, падающего на сетчатку. Регуляция просвета зрачка осуществляется за счет мышц радужки: дилататора зрачка и сфинктера зрачка, которые иннервируются вегетативными нервами.

Рис. 7. Регуляция просвета зрачка. Сплошные линии - рефлекторные пути зрачкового рефлекса на изменение освещенности. Пунктирные линии - симпатические волокна. На врезке - зрачковые мышцы и их иннервация. ДЗ - дилататор зрачка; СЗ - сфинктер зрачка; ПН - парасимпатические нервы, СН - симпатические нервы

Рефлекс на изменение освещенности замыкается в пределах ствола мозга. Его рефлекторная дуга следующая: сетчатка - претектальные ядра - ядро Вестфаля - Эдингера ? ресничный ганглий - сфинктер зрачка (ацетилхолин + М-холинорецептор) - сужение зрачка (рис.7). Так как претектальные ядра иннервируют ядра Вестфаля-Эдингера с обеих сторон, изменение освещенности одного глаза влияет на просвет зрачка не только этого глаза (прямая реакция на свет), но и противоположного глаза (содружественная реакция на свет).

Сужение зрачка происходит также при рассматривании близко расположенных предметов, а расширение зрачка может возникать при некоторых функциональных состояниях организма (боль, страх, гнев), при удушье, наркозе.

Рецепторный отдел системы зрения

Фоторецепторным отделом глаза является сетчатка. В ней содержатся два типа фоторецепторов - палочки и колбочки, которые распределены по сетчатке неравномерно. В центральной части (желтое пятно) расположены в основном колбочки, число которых по направлению к периферии сетчатки уменьшается. Количество палочек по направлению к периферии, наоборот, возрастает. Периферия сетчатки содержит исключительно палочки. Центр желтого пятна называется центральной ямкой (рис.3). Здесь находятся только колбочки. Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Его называют слепое пятно (рис.3).

Палочки функционируют при слабом освещении, поэтому обеспечивают сумеречное зрение, т.е. хорошее видение в темноте; а также черно-белое и периферическое зрение. Колбочки работают при ярком свете и могут различать цвета, поэтому их основной функцией является цветовое восприятие и обеспечение центрального зрения и остроты зрения (т.е. способность различать мелкие детали). Когда яркость света невелика, функционируют и палочки, и колбочки, обеспечивая мезопическое зрение.

В сетчатке происходит не только преобразование световых раздражителей в электрические сигналы, но и процессы первичной обработки зрительной информации. Поэтому она имеет сложное гистологическое строение, в которойвыделяют пять типов клеток: фоторецепторы, биполярные, ганглиозные, горизонтальные и амакриновые клетки (рис.8).

Рис.8. Строение сетчатки

В процессе кодирования зрительной информации участвуют фоторецепторы, биполярные и ганглиозные нейроны, аксоны которых образуют зрительный нерв. Передача возбуждения от одного слоя клеток к другому осуществляется по принципу конвергенции, то есть к одной биполярной клетке конвергируют импульсы от многих фоторецепторов, а к одной ганглиозной клетке - от многих биполярных клеток. В результате каждая ганглиозная клетка получает импульсы от множества фоторецепторов, что обеспечивает большую светочувствительность сетчатки. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а та - с одной ганглиозной. Поэтому эта область сетчатки обладает наибольшей остротой зрения.

Горизонтальные и амакриновые клетки за счет латерального торможения участвуют в регуляции взаимодействия между рецепторами и биполярами (горизонтальные нейроны) и биполярными и ганглиозными нейронами (амакриновые клетки) (рис.8).

Сенсорное преобразование

В фоторецепторах содержатся светочувствительные протеиды - зрительные пигменты, состоящие из белка опсина и ретиналя (альдегид витамина А₁). Палочки содержат родопсин, а колбочки - близкие к нему протеиды (эритролаб, цианолаб, хлоролаб).

Сенсорное преобразование в фоторецепторах отличается от сенсорного преобразования в других рецепторах и происходит следующим образом: в темноте фоторецепторы постоянно выделяют тормозной медиатор глутамат, действующий на биполярные клетки сетчатки. На свету происходит поглощение фотона ретиналем зрительного пигмента. Он изомеризуется, что приводит к распаду пигмента на опсин и ретиналь. В результате изменяется активность внутриклеточных систем вторых посредников (усиление распада цГМФ), снижается проницаемость натриевых каналов и возникает рецепторный потенциал, который является гиперполяризующим за счет уменьшения входа натрия в клетку. Под действием рецепторного потенциала из фоторецепторов уменьшается выделение тормозного медиатора, действующего на следующую (биполярную) клетку сетчатки. Поэтому при освещении биполярная клетка деполяризуется и выделяет медиатор ацетилхолин, вызывающий появление генераторного потенциала на мембране ганглиозной клетки. Данный потенциал приводит к генерации ПД на аксонном холмике нейрона, который будет передаваться по зрительному нерву в кору.

Каждая ганглиозная клетка отвечает на изменение интенсивности освещения ограниченной области сетчатки, которая называется рецепторным полем. Стимулирование определенной части поля (центра или периферии) вызывает повышение или ослабление активности ганглиозных клеток. Выделяют две основные группы клеток: ON-клетки, увеличивающие свою активность при освещении центра рецепторного поля, и OFF-клетки, увеличивающие активность при освещении периферии поля. Это позволяет ганглиозным клеткам сигнализировать об относительной яркости и темноте каждого участка, стимулированного в зрительном поле.

Темновая и световая адаптации. В условиях постоянного и равномерного освещения фотохимический распад и ресинтез пигментов находятся в равновесии. При уменьшении освещенности (в темноте) равновесие сдвигается в сторону ресинтеза пигмента; глаз становится более чувствительным к свету. На ярком свету происходят обратные процессы, вследствие чего чувствительность фоторецепторов уменьшается. Данные процессы лежат в основе светотемновой адаптации фоторецепторов. При недостатке в организме витамина А или его предшественника в-каротина, может развиваться гемералопия («куриная слепота») - нарушение темновой адаптации, проявляющейся в снижении ночного и сумеречного зрения.

Зрительные пути и центры

Зрительные нервы, идущие от двух глаз, соединяются в основании черепа (область турецкого седла) в структуре, названной перекрестом зрительных нервов (chiasma opticum). Здесь медиальные волокна зрительных нервов перекрещиваются, а латеральные - нет (рис.9). В результате образуются два зрительных тракта, которые содержат нервные волокна от обоих глаз. Левый зрительный путь содержит нервные волокна из височной области сетчатки левого глаза и носовой области сетчатки правого глаза. Правый зрительный путь формируется из нервов носовой части левого глаза и височной части правого глаза. От зрительных трактов нервы расходятся в трех основных направлениях: - к стволу мозга (верхние холмики и ядро покрышки) для первичного реагирования и управления вспомогательными системами глаза (зрительные рефлексы и ориентировочные реакции);

- к супрахиазмальному ядру гипоталамуса (регуляция биоритмов и циркадных ритмов организма);

- к латеральным коленчатым телам таламуса, от которых волокна расходятся веером назад и вверх в пучке (названном зрительной лучистостью) через теменную и височную доли и оканчиваются в шпорной борозде затылочной доли коры головного мозга (первичная зрительная кора) (рис.9).

Рис.9. Зрительные пути и центры.

Корковый отдел

Корковые зрительные зоны (поля 17,18,19 по Бродману) делятся на первичную и вторичную зрительную кору. Первичная сенсорная зона (поле 17) локализована в шпорной борозде затылочной доли. Эта кора организована ретинотопически - каждому участку коры соответствует определенный участок сетчатки. В ней происходит формирование зрительных образов. Повреждение затылочных долей вызывает у человека слепоту. Вторичные зоны располагаются спереди от первичной зрительной зоны (поля 18,19). Вторичная сенсорная зона осуществляет распознавание сложных образов, их анализ, цвет, движение предметов.

Из зрительной зоны коры информация поступает в ассоциативные зоны - лобную и теменную доли мозга, благодаря чему происходит окончательное формирование и распознавание зрительного образа и ощущения. Если у больного повреждены теменные ассоциативные участки мозга, то он перестает узнавать знакомые предметы - развивается зрительная агнозия.

Роль правого и левого полушарий в зрительном восприятии.

Правое полушарие: воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях; легче опознает неконкретные предметы, которые трудно описать словами, решает задачу: «В чем различие предъявляемых предметов?» и создает предпосылки наглядного мышления.

Левое полушарие: оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируются отдельно; легче опознает знакомые предметы и решает задачу: «В чем сходство предъявляемых предметов?»; формирует зрительные образы, лишенные конкретных подробностей, имеющих высокую степень абстракции; создает предпосылки логического мышления.

Цветовосприятие. Наличие в колбочках зрительных пигментов, обладающих разной спектральной чувствительностью к фотонам, позволяет человеку воспринимать и различать разные длины световых волн в виде субъективного ощущения цвета. Это называется цветовым зрением. Согласно трехкомпонентной теории цветовосприятия Ломоносова-Юнга-Гельмгольца-Лазарева в сетчатке есть 3 типа колбочек, каждый из которых воспринимает определенную длину волны: красную (700 нм), зеленую (546 нм) и синюю (435 нм). Комбинация возбуждений данных рецепторов приводит к ощущению разных цветов и оттенков.

Аномалии цветового зрения. Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой и связано с отсутствием или недостатком какого-либо вида колбочек. Различают 3 вида нарушений цветового зрения:

1. Протанопия (дальтонизм) - слепота на красный цвет. Описана в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном;

2. Дейтеранопия - невосприятие зеленого цвета (самая частая аномалия, встречается в 75% случаев дихромазии);

3. Тританопия - цветовая слепота на фиолетовый цвет и дефектное зрение на синий.

Полная цветовая слепота - ахромазия или монохроматия, встречается редко. Цветоаномалии чаще встречаются среди мужчин (у 8-10%), чем у женщин (0,5%), и связаны с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме.

Внутриглазная жидкость

Внутриглазная жидкость - водянистая влага - заполняет пространство между хрусталиком и роговицей (переднюю и заднюю камеры глаза). Она обеспечивает, в частности, необходимое для поддержания формы глаза внутриглазное давление. Водянистая влага секретируется ресничным телом путем ультрафильтрации из каппиляров, а всасывается в кровь в области радужно-роговичного угла (область контакта радужки и роговицы).

Внутриглазное давление зависит от соотношения количества вырабатываемой и отводимой из глаза жидкости (в норме 18-26 мм рт.ст.). В случае если секреция водянистой влаги преобладает над ее всасыванием, повышается внутриглазное давление и развивается глаукома.

Слезная жидкость

Слезная жидкость постоянно вырабатывается слезными железами. Она близка по составу к ультрафильтрату плазмы крови, содержит в большой концентрации бактерицидные вещества (лизоцим, IgA и др.). Слезная жидкость предохраняет роговицу и конъюнктиву от высыхания, улучшает оптические свойства роговицы, уменьшает трение между веками и глазными яблоками, обладает бактерицидными свойствами, способствует удалению инородных тел.

Функциональные особенности системы зрения в онтогенезе

Новорожденные и грудные дети. Движения глаз в первые дни жизни некоординированны, замедленны. Периодически наблюдаются сходящееся косоглазие и нистагм. Фиксация взора появляется не ранее 2-й недели и составляет 1-2 мин. На 4-й неделе жизни наблюдается содружественная реакция зрачков; при слабой освещенности - слабое расширение зрачков из-за недостаточно развитых мышц радужной оболочки; сужение зрачков при фиксации взора на предметы. Защитный мигательный рефлекс на внезапное световое раздражение имеется с первых дней жизни. Защитный рефлекс при приближении предметов к глазам (смыкание век) появляется с 6-й недели жизни. Цветовое зрение имеется сразу после рождения, но дифференцировка цветовых раздражителей происходит с 3-4-го месяца жизни. С 6-го месяца дети различают все цвета. Объемное зрение начинает формироваться с 5-го месяца. Этому способствует совершенствование координации движения глаз, фиксации взора на предмете, улучшение остроты зрения, взаимодействие зрительного анализатора с другими (особенно с тактильным). К 6-9-му месяцу возникает представление о глубине и отдаленности расположения предметов (стереоскопическое восприятие пространства). Острота зрения у новорожденного низка, в 6 месяцев составляет 0,1; в возрасте 1 года - 0,2. Это связано с незаконченностью развития желтого пятна и коркового отдела. На 1-м году жизни слабо развита темновая и световая адаптации.

Секреция слезной жидкости у новорожденного низкая в результате недостаточной сформированности слезных желез. Слезообразование при плаче происходит на 2-м месяце жизни.

Дети от 1 года до 5 лет. Острота зрения к двум годам составляет 0,5. Цветоощущение окончательно формируется к 2-3 годам в результате развития колбочек сетчатки и центральных структур цветоощущения. Поле зрения до 6 лет значительно сужено.

Диоптрическая система глаз. На первых годах жизни характерна дальнозоркость (гиперметропия 3-4 D), обусловленная относительно небольшим размером (18,5 мм) переднезадней оси глаза (фокус оптической системы находится за сетчаткой). С возрастом рефракция глаза нормализуется в результате увеличения переднезаднего размера глазных яблок. Хрусталик до 10 лет очень эластичен, поэтому имеется максимальная аккомодация, с 10 до 15 лет она равна 14D. Ближайшая точка ясного видения в 10 лет находится на расстоянии 7 см, в 15 лет - 8 см.

После 40 лет аккомодация глаза уменьшается, а после 60 лет утрачивается в связи с потерей эластичности хрусталика и ослаблением ресничной мышцы (развивается пресбиопия). После 60 лет острота зрения снижается из-за уменьшения прозрачности преломляющих сред глаза, склерозирования сосудов в сосудистой оболочке, что приводит к нарушению трофической функции пигментного слоя, обеспечивающего ресинтез зрительного пигмента в фоторецепторах. В результате наступает дистрофическое изменение сетчатки. С возрастом повышаются пороги светоощущения, контрастности и цветоразличения особенно в голубой части спектра.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

Система зрения - строение, основные функциональные элементы, их роль.

Оптическая система глаза - строение, роль основных звеньев. Рефракция и аккомодация. Аномалии рефракции.

Рецепторный аппарат, характеристика фоторецепторов. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки при действии света. Функции биполярных и ганглиозных клеток сетчатки.

Проводниковый и корковый отделы зрительной системы. Переработка информации на разных уровнях системы. Формирование зрительного образа. Роль правого и левого полушария в зрительном восприятии.

Теории цветового зрения (трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца; цветооппонентная теория Э.Геринга). Современное представление о восприятии цвета. Аномалии цветового восприятия.

Центральное и периферическое зрение. Поле зрения, острота зрения; способы их определения.

Зрачок: роль в зрительном акте. Регуляция просвета зрачка. Зрачковые рефлексы, их клиническое значение.

Вспомогательный аппарат глаза. Глазные мышцы и нервы; глазодвигательные рефлексы, их роль.

Внутренние жидкие среды глаза (внутриглазная и слезная жидкости): состав, функции.

Функциональные особенности системы зрения в онтогенезе.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1. Определение остроты зрения

Под остротой зрения понимают способность глаза различать две светящиеся точки раздельно. Мерилом остроты зрения служит угол, под которым виден предмет. Чем меньше этот угол, тем выше острота зрения. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки раздельно под углом зрения 1 минута. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между двумя возбужденными фоторецепторами находился минимум один невозбужденный рецептор, что соответствует линейному расстоянию на сетчатке, равному ~ 4 мкм. Поэтому при рассматривании под углом зрения менее 1минуты две светящиеся точки сливаются в одну.

В норме острота зрения равна 1. Иногда здоровый глаз может обладать остротой зрения несколько большей, чем единица.

Острота зрения характеризует так называемое центральное зрение, т.е. такое состояние, когда достигающий сетчатки луч света фокусируется на желтом пятне и все детали предмета и его цвет ясно видны.

Оснащение: аппарат Ротта, стандартные таблицы для определения остроты зрения, рулетка длиной 5 м, указка.

Цель работы: освоить методику определения остроты зрения.

Ход работы: для определения остроты зрения пользуются специальными таблицами (Головина, Сивцева, Ландольта и др.), которые состоят из 10-12 строк с рядами букв или разорванных колец, размеры которых в каждой строке уменьшаются сверху вниз. С левой стороны каждой строки указано расстояние D (м), с которого нормальный глаз различает данный ряд знаков. Например, самая верхняя строка таблицы различима нормальным глазом на расстоянии 50 метров, а десятая строка - с расстояния 5 метров.

С правой стороны каждой строки указано значение остроты зрения - V (visus) в виде десятичной дроби (0,1, 0,2, 0,3 и т.д.). Эти значения получены при расчете остроты зрения по формуле:

V=d/D,

где V - острота зрения, D - расстояние, с которого глаз должен видеть этот ряд знаков при нормальной остроте зрения, d - реальное расстояние, с которого испытуемый читает данную строку. Например, если испытуемый видит 1-ую строку с расстояния 5м, а должен видеть с расстояния 50 м, то острота зрения глаза: 5/50=0,1 V.

Для проведения работы таблицу вешают на хорошо освещенной стене или помещают в аппарат Ротта (ящик с зеркальными боковыми стенками для отражения света и лампой индивидуального освещения). Испытуемого сажают на расстоянии 5м от таблицы и предлагают закрыть один глаз щитком или ладонью. Исследователь встает около таблицы так, чтобы не затемнять ее и указкой показывает испытуемому буквы и просит их называть. Определение начинают с верхней строки и, опускаясь вниз, находят самую нижнюю строку, все буквы которой испытуемый отчетливо видит и правильно называет. Последняя строка, которую испытуемый назовет безошибочно или с некоторыми ошибками (не более 20%), служит показателем остроты зрения для данного глаза. Затем также определяют остроту зрения другого глаза.

...