Физиология сенсорных систем

Средние показатели остроты зрения у человека: нормальная - 1, пониженная - от 0,8 и ниже; повышенная - 1,5-2,0.

Оформление результатов работы: запишите результаты определения остроты зрения для каждого глаза, сравнив их с нормой. Сделайте вывод о состоянии рефракции глаза испытуемого и дайте оценку полученным результатам.

Работа 2. Определение полей зрения (периметрия)

Для оценки периферического зрения исследуют поле зрения, т.е. периферическое пространство, которое человек видит одним глазом при фиксации взгляда в одной точке. Величина поля зрения у различных людей неодинакова и зависит от глубины расположения и формы глазного яблока, надбровных дуг и носа, сетчатки глаза, а также функционального состояния организма.

При ряде заболеваний сетчатки и центральных зрительных структур поля зрения изменяются (сужение периферических границ полей зрения, секторообразное или половинчатое выпадение полей зрения - гемианопсия, островковые выпадения - скотомы). Характер изменений полей зрения обоих глаз позволяет локализовать место поражения зрительного анализатора (рис.9).

Различают цветовое (хроматическое) и бесцветное - черно-белое (ахроматическое) поле зрения. Ахроматическое поле зрения больше хроматического, так как оно обусловлено деятельностью палочек, расположенных преимущественно на периферии сетчатки. Для различных цветов поле зрения также неодинаково: больше всех оно для желтого цвета, а самое узкое для зеленого.

Оснащение: проекционный периметр Форстера, набор указок с опознавательными марками, линейка, цветные карандаши, бланки-оттиски нормальных полей зрения для правого и левого глаза.

Цель работы: определить границы ахроматического и хроматического полей зрения.

Ход работы: для определения полей зрения применяются приборы, называемые периметрами. Периметр Форстера представляет собой полукруг, разделенный на градусы (от 0є до 90є), который может вращаться, т.к. подвижно укреплен на оси штатива. В середине полукруга имеется белая метка, на которой испытуемый фиксирует взгляд. Напротив середины находится подставка для подбородка, которая может передвигаться вверх и вниз. Она служит для фиксации головы в процессе измерения (рис.10).

Рис. 10. Определение поля зрения с помощью периметра Форстера

Определение поля зрения осуществляют следующим образом. Периметр Форстера ставят против света. Полукруг (дуга) периметра устанавливают в горизонтальное положение. Испытуемый садится спиной к свету и ставит свой подбородок в выемку подставки штатива периметра. При исследовании поля зрения правого глаза подбородок устанавливается в левую выемку подставки и наоборот. Высота подставки регулируется так, чтобы верхний конец штатива находился на уровне нижнего края глазницы. Правый глаз фиксирует взгляд на белом кружке в центре дуги, а левый глаз закрывают щитком или ладонью (рис.10).

Исследователь берет указку с белой маркой и медленно ведет ее от периферии дуги периметра (90°) к центру (0°). Испытуемый сообщает о моменте появления белой марки в поле зрения исследуемого фиксированного глаза. Исследователь отмечает соответствующий угол по градусной шкале дуги и для контроля проводит повторное исследование, отодвигая указку назад и спрашивая, видна ли марка. Получив совпадающие данные, эту точку отмечают на соответствующем меридиане стандартного бланка для периметрии (рис.11).

Рис. 11. Стандартные бланки для определения полей зрения левого (а) и правого (б) глаза (обозначены поля для черно-белых стимулов в норме)

После этого измеряют поле зрения с другой стороны дуги. Далее дугу периметра устанавливают в вертикальное положение и аналогичным образом определяют поле зрения сверху и снизу, а также под углом 45°, т.е. в косых направлениях. Чем по большему числу меридианов проводятся измерения, тем точнее границы поля зрения. Полученные данные сопоставляют с данными на стандартном бланке (рис.11).

Заменив белую марку цветной, тем же способом определяют границы цветового поля зрения (например, для зеленого и красного цветов) (рис.12). При этом испытуемый должен не только увидеть марку, но и точно определить ее цвет. Аналогичные измерения производят для левого глаза (подбородок при этом ставят на правую выемку подставки).

Границы поля зрения для черно-белых стимулов в норме составляют:

книзу-65°, кверху-55°, внутрь - 60°, наружу - 90°



Рис. 12. Периметрический снимок ахроматического и хроматического полей зрения для правого глаза: ^_____для черно-белого видения; -·- для желтого цвета; ---для синего цвета; ^_.._.. для красного цвета; ··· для зеленого цвета

Оформление результатов работы: результаты исследования записать в тетрадь. По полученным данным вычертить периметрические снимки полей зрения для двух цветов (белого и цветного). Сравнить величину полей зрения и объяснить причину их различия. Оценить полученные результаты и сделать заключение о состоянии периферического зрения у испытуемого.

Работа 3. Исследование слепого пятна сетчатки (опыт Мариотта).

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока (слепое пятно) не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. В обычных условиях его отсутствие не ощущается, так как «пробел» в поле зрения компенсируется активностью соседних участков сетчатки и непрерывными движениями глазных яблок.

Вместе с тем в классическом опыте Мариотта (XVII в.) наличие слепого пятна легко обнаруживается (рис.13).

Оснащение: карточка для выявления слепого пятна (приложение).

Цель работы: провести исследование по выявлению слепого пятна.

Ход работы: взять в руки картинку (приложение 3.2.) и, закрыв левый глаз ладонью, правым глазом смотреть на крестик с расстояния вытянутой руки (примерно на 50см). Затем медленно приближайте рисунок к себе. При этом в какой-то момент белый кружок становится невидимым.



Б

Рис. 13. Опыт со слепым пятном.

А - карточка для выявления слепого пятна; Б - объяснение опыта со слепым пятном: лучи от крестика (а) падают на желтое пятно (б); лучи от кружка (в) при определенном расстоянии карточки от глаз упадут на слепое пятно (ГД)

Оформление результатов работы: отметить, на каком расстоянии от глаза рисунок исчезает. Сделать выводы, объяснив, почему найденный участок сетчатки не реагирует на действие светового раздражителя.

Работа 4. Пространственное восприятие. Бинокулярное зрение.

Пространственное восприятие - функция зрения, обеспечивающая восприятие трехмерности пространства. Оно включает опознание объектов и их различение; восприятие их относительной удаленности друг от друга; оценку удаленности объекта от наблюдателя и др.

Пространственное восприятие может быть бинокулярным, монокулярным, одновременным. Основным является бинокулярное зрение, которое формируется в процессе опыта на основе механизмов функционирования зрительной коры, обеспечивающих слияние изображений от обеих сетчаток в единое целое. Для бинокулярного зрения необходим ряд условий:

1) острота зрения не менее 0,3-0,4;

2) параллельное расположение глазных яблок при взгляде вдаль и конвергенция при взгляде вблизи;

3) ассоциированное движение глаз, которое возможно при нормальном тонусе всех мышц обоих глаз;

4) одинаковая величина изображения на сетчатке;

5) способность к слиянию или фузии.

При бинокулярном зрении объект, находящийся в общем поле зрения для обоих глаз, дает 2 изображения: на сетчатке левого и правого глаза. В мозгу эти изображения воспринимаются как одно, так как происходит их слияние (фузия). Слияние основано на том, что при вимдении двумя глазами проекции рассматриваемых предметов попадают на симметричные (идентичные) точки обеих сетчаток. Ими являются центральные ямки обоих сетчаток и места, лежащие на равном удалении от них. Такие участки называют корреспондирующими точками. Благодаря слиянию рассматриваемые предметы не выглядят двоящимися.

Однако только очень удаленный, т.е. практически точечный раздражитель дает совершенно идентичное изображение на обеих сетчатках. Во всех остальных случаях, проекции объектов, в основном расположенные рядом с фиксируемым, попадают на несимметричные (диспаратные) точки сетчатки, что должно сопровождаться двоением. Однако оно не ощущается, т.к. кора головного мозга нейтрализует это двоение. В результате чего возникает стереоэффект: ощущение разной удаленности объектов от фиксируемого, ощущение объемности пространства. Формирование стереоскопического зрения происходит не всегда. Если в центральном отделе зрительного анализатора не сливаются два изображения, одно из них во избежание двоения тормозится. В этом случае зрение осуществляется только левым или правым глазом. Такое зрение называют монокулярным. Поскольку при нем в корковых центрах воспроизводится изображение только на сетчатке одного из глаз, оно не содержит информации об относительной удаленности предметов и дает представление лишь о высоте, ширине и форме предмета. Для оценки глубины изображения необходим ряд дополнительных сведений.

Иногда встречается зрение двумя глазами, но без слияния изображений в коре головного мозга в единый образ из-за отсутствия фузионного рефлекса - одновременное зрение.

Возможно также попеременное зрение: то левым, то правым глазом - монокулярное альтернирующее.

Исследование бинокулярного зрения имеет большое практическое значение для диагностики заболеваний и при профессиональном отборе.

Существует много способов проверки бинокулярного зрения.

Цель работы: провести определение бинокулярного зрения с помощью предлагаемых методик.

Способ Кальфа (проба с промахиванием)

Для его проведения используют палочки или карандаши. Одну палочку укрепляют в вертикальном положении (или ее держит экспериментатор). Испытуемый, который держит вторую палочку, должен при открытых глазах быстрым движением совместить ее по оси с первой так, чтобы палочки составляли вертикальную линию. При наличии бинокулярного зрения испытуемый делает это легко. При отсутствии бинокулярного зрения - промахивается. В этом можно убедиться, проведя тот же опыт с одним открытым глазом.

Проба Соколова («Дыра в ладони»)

Испытуемый смотрит одним глазом вдаль через трубку диаметром 3-4 см (например, свернутый лист бумаги или тетради). Перпендикулярно к середине трубки со стороны второго открытого глаза испытуемый приставляет свою ладонь. При наличии бинокулярного зрения создается впечатление «дыры» в ладони, через которую видно то, что видит глаз, смотрящий в трубку.

Эффект объясняется тем, что картина, видимая в трубку одним глазом, накладывается на изображение ладони, видимое другим глазом.

При одновременном зрении «дыра» не совпадает с центром ладони. При монокулярном зрении феномен «дыры» не проявляется вовсе.

Проба с чтением за карандашом

В нескольких сантиметрах от носа читающего или в 10-15 см от текста помещают карандаш (который таким образом закрывает часть текста). Читать текст, не перемещая головы можно только при наличии бинокулярного зрения. (Буквы, закрытые карандашом для одного глаза, видны другим глазом и наоборот).

Проба на установочное движение глаз

Испытуемого просят фиксировать взглядом какой-либо объект (например, палец исследователя), затем прикрывают один глаз рукой. Через несколько секунд убирают руку и наблюдают за положением глаза. Повторяют тот же опыт с другим глазом. Если при отнятии руки движение глаз не происходит, имеется нормальное бинокулярное зрение.

Если испытуемый сделал установочное движение, имеется косоглазие. В зависимости от того, какой глаз (ведущий или ведомый) сделал установочное движение, дифференцируют «явное или скрытое» косоглазие. В случае явного косоглазия при открывании ведущего (не косящего) глаза оба глаза совершают быстрое движение в одну сторону, при открывании косящего глаза они остаются неподвижными. При скрытом косоглазии после открывания каждого из глаз происходит медленное движение только этого глазного яблока.

Четырехточечный цветотест

Более точное определение бинокулярного зрения проводится с помощью приборов, например, четырех-точечного цветотеста. В основе прибора цветотест-1 (ЦТ-1) лежит принцип разделения полей зрения правого и левого глаза, которое достигается с помощью дополнительных цветов. На передней поверхности прибора имеется несколько кружков (отверстий): один - с красным, два - с зелеными светофильтрами. Еще один кружок прикрыт матовым стеклом. Изнутри прибор освещается лампой.

Исследование проводится с расстояния 5м. Испытуемый надевает специальные очки с красным (справа) и зеленым (слева) светофильтрами. Глаз, перед которым стоит красное стекло, видит только красные объекты, другой глаз - зеленые.

При нормальном бинокулярном зрении испытуемый видит 4 кружка: 3 зеленых + 1 красный или 2 зеленых + 2 красных. Бесцветный объект воспринимается и левым и правым глазом и может казаться окрашенным и в красный и в зеленый цвет.

Если имеется выраженный ведущий глаз, то бесцветный кружок окрашивается в цвет спектра, поставленного перед ведущим глазом (красный или зеленый).

При одновременном зрении испытуемый видит 5 кружков: 3 зеленых и 2 красных, при этом 5-й кружок то появляется, то исчезает.

При монокулярном зрении - или 2 красных, или 3 зеленых, в зависимости от того, какой глаз участвует в зрении. Например, если это левый глаз, перед которым находится зеленое стекло, то испытуемый увидит зеленые кружки и окрашенный в соответствующий цвет бесцветный кружок.

При выраженном косоглазии наблюдается или монокулярное или одновременное (альтернирующее) зрение.

Оформление результатов работы: опишите результаты исследований, дайте заключение о виде зрения у испытуемого. При выявлении нарушения пространственного восприятия, укажите, к какому виду зрения оно относится.

Работа 5. Исследование цветового зрения

Цветовое (хроматическое) зрение - это способность зрительного анализатора дифференцировать электромагнитные световые волны по их длине с формированием ощущения цвета. Исследование цветового зрения имеет особое значение для лиц, которым по роду своей профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах.

Оснащение: полихроматические таблицы Рабкина.

Цель работы: исследовать цветовое восприятие и выявить его возможные нарушения.

Ход работы: испытуемый садится спиной к свету и последовательно рассматривает 25 цветных таблиц, в которых на фоне кружочков и точек одного цвета изображены геометрические фигуры и цифры другого цвета. Данные таблицы хорошо различаются людьми с нормальным цветовым зрением, и не полностью различаются теми, у кого имеется та или иная аномалия цветового восприятия.

При предъявлении таблиц у испытуемого спрашивают, что на них изображено. Каждую таблицу следует устанавливать на уровне глаз испытуемого на расстоянии 1 м от него. Продолжительность экспозиции отдельнойтаблицы составляет около 5 секунд. Каждый глаз исследуют раздельно, закрывая ладонью второй глаз.

Оформление результатов работы: опишите результаты исследования и дайте заключение о цветовом зрении исследуемого. При выявлении нарушения восприятия цветов, укажите, к какому виду оно относится.

Работа 6. Зрительные контрасты (световые, цветовые, одновременные, последовательные)

Зрительный контраст - это измененное восприятие цвета объекта в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Эти явления получили названия цветовых и световых контрастов, которые могут быть одновременными или последовательными. Последовательный контраст наблюдается при переводе взгляда с цветового фона на белый фон. Одновременный контраст связан с рассматриванием цветного предмета на другом цветовом фоне. Световой контраст наблюдается при рассматривании черно-белых предметов.

Оснащение: таблицы с квадратами разного цвета (серый квадрат на темном и светлом фоне; желтый квадрат на красном и белом фоне), набор квадратов разного цвета (красный, зеленый, желтый, синий, черный, белый)

Цель работы: наблюдать за изменением цветовосприятия предмета в зависимости от окружающего фона.

Ход работы: рассмотрите таблицы с квадратами на разном фоне. Обратите внимание на то, что серый квадрат на темном фоне кажется светлее, чем на белом фоне, а желтый квадрат на красном фоне покажется слегка зеленоватым. Длительно смотрите на красный квадрат, а затем переведите взгляд на белый квадрат - некоторое время вы будете видеть квадрат зеленого цвета (дополнительный цвет к красному). То же самое проделайте с квадратами других цветов.

Оформление результатов работы: запишите результаты исследований в таблице 3. Объясните причину возникновения цветовых и световых контрастов.

Таблица 3

Цвет рассматриваемого квадрата	Дополнительный цвет
Красный Зеленый Синий Желтый Черный

Работа 7. Аккомодация глаза

Аккомодация глаза - это способность глаза к ясному видению разноудаленных предметов. Для ясного видения предмета лучи каждой его точки должны быть сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, т.к. лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой.

Оснащение: карандаш.

Цель работы: убедиться с помощью опыта в невозможности одинаково ясно видеть одновременно разноудаленные от глаза предметы.

Ход работы: предложите испытуемому ладонью закрыть один глаз, а взгляд другого глаза зафиксировать на каком-либо дальнем предмете. Поместите карандаш на расстоянии 15-20 см от глаз испытуемого. Он отмечает, что очертания карандаша расплывчаты. Затем он переводит взгляд на карандаш, тогда неясными становятся очертания дальнего предмета.

Оформление результатов работы: нарисуйте схему преломления лучей хрусталика глаза при рассматривании близко или далеко расположенных предметов. Объясните физиологические механизмы аккомодации.

Работа 8. Исследование зрачкового рефлекса у человека

При снижении интенсивности внешнего освещения зрачок рефлекторно расширяется, при увеличении освещенности зрачок рефлекторно суживается. Регуляция уровня светового потока на сетчатку при изменении интенсивности освещения происходит рефлекторно и называется зрачковым рефлексом.

Оснащение: источник света.

Цель работы: наблюдать реакцию зрачка на изменение уровня освещенности.

Ход работы: испытуемого посадите лицом к источнику света, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отмечая их размеры. Попросите испытуемого, не зажмуривая глаза, закрыть их ладонями и через 30-50 секунд открыть. Обратите внимание на изменение размеров зрачков при переходе от темноты к свету, а затем по мере световой адаптации.

Оформление результатов работы: опишите реакции зрачка при изменении освещенности помещения. Нарисуйте рефлекторную дугу зрачкового рефлекса.

Ситуационные задачи для проверки уровня знаний

1. У больного имеется повреждение левого зрительного нерва. Что произойдет с полями зрения глаз?

2. Почему под водой лучше видно в маске, чем без нее?

3. Почему, рассматривая предмет, мы приближаем его к глазам?

4. Почему дальнозоркие люди для того, чтобы прочесть текст, отодвигают его от себя?

5. Гуляя в лесу, человек увидел змею. От страха его зрачки расширились. Опишите механизм данной реакции.

Ситуационные задачи для самостоятельной работы

1. Человек постоянно носит очки с оптической силой -5D и только при чтении их снимает. Нормальная ли у него рефракция? Какие предметы без очков он видит четко? Как называется такой глаз?

2. Молодые люди четко видят предметы, расположенные на разных расстояниях. Дайте название этому явлению и опишите его механизм.

3. Человек прошел из темного коридора в ярко освещенную комнату. Как у него изменится ширина зрачков? Опишите механизм этого явления.

4. Темной звездной ночью, рассматривая небо, всякий раз в центре поля зрения мы замечаем небольшое количество ярких, крупных звезд, а по периферии - множество звезд разной величины и яркости. Объясните это явление.

5. Мальчики на поляне собирали землянику. Один из них сорвал спелые, красные ягоды. В лукошке у второго оказалось много незрелых ягод. Чем это объяснить?

6. При определении границ поля зрения с помощью периметра рассматриваемый предмет кажется бесцветным при нахождении его на периферии. Окраска различается при продвижении предмета к центру. Объясните это явление.

7. Острота зрения у студента нормальная. Как это было установлено?

8. 55-летний человек читает газету, отодвинув ее на расстояние вытянутых рук. Почему невозможно чтение на более близком расстоянии? Как называется такое состояние? Чем оно обусловлено?

2. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Система слуха воспринимает звуковые колебания среды и формирует звуковые ощущения. Восприятие звуков позволяет человеку ориентироваться в пространстве, формировать соответствующие поведенческие реакции, воспринимать разговорную и вокальную речь, музыкальные произведения. При полном исключении звукового раздражения (например, в сурдокамере) у человека развиваются галлюцинации и расстройства психической деятельности.

Характеристика звуковых волн

Звуковые волны характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны

с частотой от 20 до 20000 Гц (верхний предел частоты понижается с возрастом). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом (например, вибрация машин). Сила звука (интенсивность) воспринимается человеком как громкость. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Ощущения громкости определяются взаимоотношением силы и высоты звука. Интенсивность звука выше 130 дБ вызывает болевые ощущения.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. Максимальная чувствительность анализатора соответствует диапазону «речевой зоны» (1000-3000 Гц).

Структурно-функциональная характеристика системы слуха

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.14). Наружное и среднее ухо отвечают за проведение звуковых волн, внутреннее ухо - за сенсорное преобразование.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Среднее ухо включает барабанную полость, в которой расположены слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) (рис.14). Они образуют цепь, которая соединяет наружное ухо с внутренним ухом: рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а основание стремечка вплетено в мембрану овального окна - отверстие, открывающееся в преддверие внутреннего уха. Помимо овального окна барабанная полость граничит с внутренним ухом посредством круглого окна.

Рис.14. Ухо (слух и равновесие)

Барабанная полость соединяется с глоткой посредством евстахиевой (слуховой) трубы, благодаря которой в полости поддерживается давление, равное атмосферному давлению (рис.14).

Когда звуковые волны достигают уха, они проходят через наружный слуховой проход к барабанной перепонке, которая вибрирует с частотой и силой, определяемой величиной и тоном звука. Вибрация перепонки заставляет двигаться три слуховых косточки, в результате чего ножка стремечка сдвигает овальное окно в основании улитки, вызывая в ней движение жидкости. Эта механическая связь не дает входящей энергии звука отражаться обратно. Косточки увеличивают эффективность передачи энергии звука из воздуха в жидкость. При этом происходит усиление давления звуковых волн на мембрану окна более чем в 20 раз, т.к. площадь барабанной перепонки больше площади овального окна.

К косточкам присоединены небольшие мышцы, рефлекторно сокращающиеся в ответ на громкие звуки, тем самым, амортизируя вибрацию и ослабляя передачу сильных звуков. Благодаря защитному рефлекторному механизму аккомодации, который выражается в напряжении m.stapedius (мышцы, которая оттягивает стремечко от овального окна) и m.tensor tympani (мышцы, напрягающей барабанную перепонку), человек сохраняет способность различать звуки речевого диапазона даже в зашумленных условиях.

Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой полость сложной формы внутри височной кости, которое включает в себя улитку, а также вестибулярные органы, ответственные за поддержание равновесия (рис.14). К органу слуха относится улитка.

Улитка представляет собой спирально закрученный костный канал ~ 3 см длиной и имеющий 2,5 завитка, которая разделена основной (базилярной) и вестибулярной (Рейснеровой) мембранами на три канала или лестницы (рис.15). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, нижний канал (барабанная лестница) начинается от круглого окна. Оба канала соединяются на вершине улитки через отверстие (геликотрему) и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Средний канал (средняя лестница) изолирован и заполнен эндолимфой, сходной по составу с внутриклеточной жидкостью. Внутри среднего канала на основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган с рецепторными клетками (рис.15).

Слуховые рецепторы - это специализированные механорецепторы, называемые волосковыми клетками. Они представлены двумя типами клеток: внутренними, формирующими один ряд, и более многочисленными наружными, размещенными в три ряда на основной мембране. На вершине каждой клетки расположен пучок, состоящий из 100 небольших волосовидных структур - стереоцилий, которые упираются в покровную мембрану.



Рис.15. Поперечный разрез улитки

Сенсорное преобразование

Звуковые колебания передаются от стремечка на овальное окно, вызывая колебания перилимфы верхнего и нижнего каналов. Эти колебания распространяются на основную мембрану и вызывают колебания находящихся на ней волосковых клеток. В результате их волоски, упирающиеся в покровную мембрану, сгибаются. Деформация волосков приводит к открытию ионных каналов клеток. Ионы К⁺, содержание которых в эндолимфе больше, проникая в клетки, вызывают процесс деполяризации мембраны. Возникает рецепторный потенциал, который вызывает выделение медиатора в базальной части волосковых клеток, деполяризующего чувствительные нервные окончания. В результате на постсинаптической мембране окончания дендрита возникает генераторный потенциал, обеспечивающий с помощью своего электрического поля возникновение ПД чувствительного нервного волокна.

Волосковые клетки расположены идеально для обнаружения малых движений основной мембраны. Благодаря изменяющейся ширине основной мембраны высокочастотные звуки максимально перемещают мембрану в основании улитки, а низкочастотные звуки максимально перемещают мембрану у вершины улитки.

Звуковые сигналы передаются через сложное последовательное соединение ядер в стволе мозга и таламусе, в конечном итоге достигая первичной слуховой коры в височной доле коры головного мозга (рис.16).



Рис. 16. Слуховые пути и центры

Функциональные особенности системы слуха в онтогенезе.

У новорожденного восприятие высоты и громкости звуков снижено и улучшается к концу 2-го месяца жизни. Различение звуков различных тональностей возможно на 3-м месяце жизни. Пороги на низких частотах меньше, чем на высоких. Пространственный слух (поворот головы на источник звука) возникает на 1-м году жизни.

К 4-му году заканчивается миелинизация проводникового отдела. Наибольшая острота слуха наблюдается в 14-19 лет (возможно восприятие частот до 30000 Гц). Максимальная чувствительность слухового анализатора достигается в 19 - 30 лет.

После 35 лет граница воспринимаемых высоких частот снижается до 15000 Гц (верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год снижается на 160 Гц) и (если нет специальной тренировки) к 65 годам она достигает 10000 Гц. Ухудшается различение тонов (повышается дифференциальный порог частоты). В основе возрастных изменений слуха лежит расстройство звуковоспринимающего аппарата. По данным речевой аудиометрии уровень разборчивости речи у 70-летних по сравнению с 16-тилетними падает в 10 раз.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Слуховая сенсорная система, ее физиологическая роль в организме.

2. Критерии оценки звукового раздражителя: сила, высота, громкость, тембр.

3. Структурно-функциональная организация системы слуха. Строение и функции наружного и среднего уха.

4. Внутреннее ухо - строение, функции. Механизм передачи звуковых колебаний в улитке. Электрические явления в улитке.

5. Проводниковый и корковый отделы слуховой сенсорной системы.

6. Центральные механизмы анализа звуков. Теории восприятия звуков (Г. Гельмгольц, Г. Бекеши и др.). Бинауральный слух.

7. Функциональные особенности слуховой сенсорной системы в онтогенезе.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1. Определение остроты слуха разговорной и шепотной речью

Представление об остроте слуха может дать измерение наибольшего расстояния, с которого испытуемый слышит шепотную или разговорную речь. Человек с нормальным слухом воспринимает шепотную речь на расстоянии 4-5 м.

Оснащение: рулетка.

Цель работы: исследовать остроту слуха с помощью метода шепотной и разговорной речи.

Ход работы: остроту слуха определяют в тихом помещении, с расстояния 4-5 м. Каждое ухо исследуют отдельно, причем исследуемое ухо должно быть направлено в сторону говорящего. Противоположное ухо закрывают. Испытуемому объясняют, что он должен громко повторять услышанные слова. При этом следует исключить чтение с губ, для этого испытуемый не должен смотреть в сторону исследователя. Слух исследуют сначала шепотной, а затем - разговорной речью.

Помимо слов можно использовать двузначные числа от 21 до 99, которые произносят не подряд, а в разбивку. Если испытуемый правильно их воспроизводит, исследователь начинает постепенно удаляться до тех пор, пока испытуемый не начнет ошибаться. Если испытуемый не слышит с исходного расстояния, исследователь последовательно подходит ближе до тех пор, пока испытуемый не будет повторять произносимые слова. Данное расстояние и будет определять ориентировочную оценку остроты слуха.

Для более точного определения остроты слуха имеются специальные таблицы слов (табл.4).

Таблица 4.

Слова с низкими звуками	Слова с высокими звуками
У, О, М, Н, Р, В	А, Е ,И, Й, Я, Э, С, Ж, Ч, Ц,Ш, Щ
Вон, вор, вру, врун, мор, мну, ну, мимо, Мирон, много, море, мороз, мутно, ворон, руно, спор, урок	Ай, сияй, зажечь, сейчас, зиять, чайка, чаша, кисть, часть, зять, чашка, честь, час, дача, сдача, шайка, шейка, зайка, езда

Выделяют 3 группы слов по высоте звуков:

1 группа - слова, состоящие из фонем басовой зоны (ум, мор, ром, вор, грач). Они слышны с расстояния в 5 м.

2 группа - слова, состоящие из фонем смешанной зоны (тюфяк, утюг, тетка, туфли, пуфик). Они слышны с расстояния 12-15м.

3 группа - слова, состоящие из фонем дискантовой зоны (заяц, чаша, честь, ситец). При произнесении шепотом они должны быть услышаны с расстояния в 20м.

Исследование слуха речью позволяет установить не только степень понижения слуха, но и локализацию поражений слухового анализатора. Например, худший слух на дискантовые звуки говорит о поражении звуковоспринимающего аппарата.

Оформление результатов работы: запишите: а) сколько из названных слов испытуемый повторил правильно; б) сколько услышал фонем басовой зоны; в) сколько фонем смешанной зоны; г) сколько фонем дискантовой зоны. Оцените качество слуха, сопоставив полученные результаты с нормой.

Исследование характеристик звукопроводящего и звуковоспринимающего аппарата слухового анализатора с помощью камертонов

Звуковые колебания могут передаваться к внутреннему уху не только по системе слуховых косточек (воздушная проводимость), но и по костям черепа (костная проводимость), если источник звуковых колебаний непосредственно контактирует с костями черепа, вызывая их вибрацию (например, если прислонить ножку камертона к сосцевидному отростку височной кости) (рис.17). При патологических изменениях в звукопередающем аппарате (среднее ухо) слуховая чувствительность частично сохраняется за счет костной проводимости звука.

Рис. 17. Распространение звука по воздуху и костной ткани.

(Камертон подносят к уху и прикладывают к своду черепа)

Для того чтобы выяснить, какой именно из отделов слухового анализатора поврежден, необходимо исследование слуха камертонами.

Оснащение: набор камертонов с частотой колебаний от 128 до 2048 Гц, молоточек, секундомер, ватные тампоны.

Цель работы: исследовать характеристики звукопроводящего (среднего ухо) и звуковоспринимающего аппарата (внутреннее ухо) слуховой системы с помощью камертонов.

Исследование воздушной проводимости

Если поднести звучащий камертон (предварительно ударив его молоточком) к наружному слуховому проходу, не касаясь его, то можно определить воздушную проводимость звука, которая обеспечивается распространением звуковой волны обычным путем через звукопередающий аппарат (рис.17).

Ход работы: для наблюдения воздушной проводимости звука берут камертон (например, на 128 Гц) и, ударив его молоточком, подносят к наружному слуховому проходу исследуемого уха, не касаясь его. Обе бранши камертона и наружный слуховой проход должны быть расположены в одной плоскости. Через каждые 3-5 с. звучащий камертон слегка отдаляют и вновь подносят к уху, чтобы исключить влияние привыкания и утомления. Засекают время слышимости звука испытуемым. После того, как испытуемый перестает слышать звук камертона, исследование проводят с противоположным ухом.

В норме не должно быть различия во времени восприятия звука обоими ушами. При поражении звукопроводящего отдела слухового анализатора время воздушной проводимости на больном ухе укорачивается.

Оформление результатов работы: результаты исследований занесите в протокол и сравните с нормой (таблица 5: данные воздушной проводимости). Оцените состояние звукопроводящего аппарата испытуемого.

Исследование костной проводимости (опыт Вебера)

Ход работы: для определения костной проводимости звука ножку звучащего камертона (С₁₂₈) прикладывают на середину темени испытуемого. Бранши камертона должны совершать колебания во фронтальной плоскости (рис.17). Экспериментатор выясняет, слышит ли испытуемый обоими ушами звук одинаковой силы. Затем опыт повторяют, предварительно заложив в одно ухо ватный тампон. Со стороны уха, заложенного тампоном, звук будет казаться более сильным, так как он достигает слуховых рецепторов кратчайшим путем - через кости черепа, поэтому потеря звуковой энергии уменьшается. В случае одностороннего поражения звуковоспринимающего аппарата (внутреннее ухо) ощущение звука усиливается в здоровом ухе.

Оформление результатов работы: результаты исследований занесите в протокол. Отметьте, почувствует ли испытуемый разницу в силе восприятия звука правым и левым ухом.

Сравнение воздушной и костной проводимости звука (опыт Ринне)

В норме воздушная проводимость звука лучше, чем костная.

Ход работы: звучащий камертон С₁₂₈ приложить ножкой к сосцевидному отростку (рис.18) и включить секундомер. Испытуемый слышит звук, который постепенно ослабевает и исчезает. Исследователь по словесному сигналу испытуемого отмечает время исчезновения звука и быстро подносит камертон, не ударяя его повторно, к наружному слуховому проходу на расстояние 0,5-1см. Испытуемый должен вновь слышать звук. В момент прекращения слышимости звука исследователь останавливает секундомер. Отмечают время слышимости при костном типе проводимости звука и при воздушном типе.

Рис. 18. Распространение звука по воздуху и костной ткани.

(Камертон подносят к уху и прикладывают к сосцевидному отростку)

Исследование проводится отдельно для правого и левого уха. Если звуковоспринимающий аппарат не поврежден, то воздушная проводимость превышает костную в соотношении 2:1. При этом, опыт Ринне считается положительным (Р+). Если испытуемый по прекращению звучания камертона на сосцевидном отростке, не слышит его у наружного слухового прохода (или время звучания укорачивается) - опыт Ринне отрицательный (Р-). Положительный опыт Ринне наблюдается в норме, отрицательный - при заболеваниях звукопроводящего аппарата. При заболеваниях звуковоспринимающего аппарата (внутреннее ухо) может наблюдаться лучшая проводимость по воздуху, однако длительность проводимости уменьшается.

Оформление результатов работы: результаты исследований оформить в виде таблицы (табл. 5). Сравнить полученные данные с нормой.

Таблица 5 Норма колебания камертона и продолжительность его звучания

Показатели костной и воздушной проводимости
Камертон	Характеристика камертона (число колебаний, Гц)	Тип проведения	Продолжительность восприятия звука камертона (сек.)
			в норме	правое ухо	левое ухо
С1	128	воздушный костный	75 35
С2	512	воздушный костный	80 40
С3	1024	воздушный костный	100 50
С4	2048	воздушный костный	40 20

Исследование частотно-пороговых характеристик слуха с помощью аудиометра (тональная аудиометрия)

Слуховую чувствительность оценивают по минимальной величине звукового давления на барабанную перепонку, достаточной для возникновения слухового ощущения, т.е. по порогу слышимости. Для определения этого минимального звукового давления используют аудиометры. Клинический тональный аудиометр является электронным звуковым генератором, позволяющим подавать относительно чистые звуки (тоны) как через воздух, так и через кость. С их помощью можно точно дозировать частоту звуковых колебаний в диапазоне от 100 до 10 000 Гц и их силу в диапазоне от 0 до 100 дБ. Для того, чтобы охарактеризовать состояние слухового восприятия у испытуемого, находят пороги слышимости для каждой фиксированной частоты звуковых колебаний и вычерчивают аудиограмму (рис.19).

Рис. 19. Аудиограммы при звукопроводящей (А) и при звуковоспринимающей (Б) тугоухости.

Аудиограмма - частотно-пороговая характеристика слуха, представляющая собой график зависимости уровня порога слышимости от частоты звука. Аудиограмма выражает зависимость слуховых порогов от высоты подаваемых в ухо тонов. Для выявления потери слуха сравнивают полученную аудиограмму с аудиометрическим нулевым уровнем - среднестатистическими порогами слышимости для различных тонов у людей с нормальным слухом в возрасте от 18 до 32 лет. На аудиограммах уровень нормального слухового порога выделяется жирной чертой и отмечается «0» дБ (рис.19).

Оснащение: аудиометр АК-68, телефоны воздушной проводимости с резиновыми наушникам, вата, 70% спирт, карандаш, аудиометрический бланк.

Цель работы: исследовать частотно-пороговые характеристики слуха для воздушной и костной проводимости с помощью тонального аудиометра.

Ход работы: испытуемый садится лицом к экспериментатору. Ему предлагают надеть резиновые наушники телефонов воздушной проводимости, предварительно протерев их поверхность спиртом. Экспериментатор с помощью микрофона и телефона сообщает громкость (дБ) и высоту (Гц) исследуемого тона. Эта информация поступает в одно ухо, а в другое ухо многократно подают слабые короткие (1-2 с) звуковые сигналы. Испытуемый по ходу исследования регистрирует полученные результаты на аудиометрическом бланке, на котором на оси абсцисс обозначены тоны разной высоты от 125 до 10 000 Гц, на оси ординат - громкость тонов от 10 до 110 дБ (рис.20).

Рис. 20. Аудиометрический бланк.

Для каждого услышанного тона испытуемый находит на оси абсцисс соответствующую высоту, а на оси ординат - соответствующую громкость тона и в месте пересечения координат ставит точку. После окончания работы все точки, обозначающие пороги слышимости для разных тонов, соединяют и получают индивидуальную аудиограмму для одного уха. Громкость тона от 0 до 110 дБ отражает потерю слуха у испытуемого по сравнению с аудиометрическим нулевым уровнем (линия 0 на бланке), т.е. с порогом слышимости для разных звуковых частот у людей с нормальным слухом.

Затем определяют пороги слышимости и вычерчивают аудиограмму для другого уха.

В процессе исследования определяют пороги слышимости для тонов от 125 до 8 000 Гц в следующей общепринятой последовательности: 1000, 2000, 3000, 4000, 6000, 8000, 500,250, 125 Гц.

Затем аналогичным способом исследуют звуковые пороги для костной проводимости при помощи костных звукоизлучателей.

Оформление результатов работы: вклеить бланки с аудиограммами для правого и левого уха в тетрадь и оценить состояние слуха у испытуемого, сравнив его аудиограммы с аудиометрическим нулевым уровнем. Слух считается нормальным, если отклонение полученных аудиограмм от стандартных не превышает 5-10 дБ для каждого тона.

Ситуационные задачи для проверки уровня знаний

1. Может ли человек слышать звуки с частотой 40000Гц? 5Гц?

2. Где легче определить направление источника звука, в воздухе или в воде?

3. Как изменится слух, если овальное окно в костной капсуле улитки закрыть жесткой мембраной?

4. В каком случае увеличение скорости пульсовой волны может сочетаться со снижением верхнего порога слышимых частот?

5. Проверьте, правильно ли расставлены подписи рядом с рисунками.

Ситуационные задачи для самостоятельной работы

1. У человека в связи с перенесенным заболеванием (двусторонним отитом) повреждены оба средних уха. Может ли пострадавший воспринимать звуки?

2. В результате многолетней работы в цеху с производственным шумом у 30-летнего рабочего сохранился диапазон восприятия звуковых частот от 10000 до 18000Гц. Какой отдел звукового анализатора нарушен у этого рабочего?

3. У пациента с воспалительным процессом в носоглотке произошло закрытие евстахиевой трубы. Через 2 суток он обратился к врачу с жалобой на снижение слуха. При обследовании врач увидел втяжение барабанной перепонки в сторону барабанной полости. Атмосферное давление в течение этих суток не изменялось. Объясните причину смещения барабанной перепонки.

4. При проведении пробы Ринне у человека в правом ухе костная проводимость равна 18 с, воздушная проводимость - 35 с. В левом ухе костная проводимость равна 20 с, воздушная проводимость - 14 с. Соответствует ли норме состояние костной и воздушной проводимости звуков в правом и левом ухе?

5. При проведении пробы Вебера у первого испытуемого лучшее восприятие звука смещено в сторону здорового уха, а у второго - в сторону больного уха. Определите состояние звукопроводящего и звуковоспринимающего отделов слухового анализатора в больном ухе у обоих испытуемых.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Вестибулярная сенсорная система играет большую роль в пространственной ориентации человека, анализируя и передавая информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движений, а также об изменениях положения головы в пространстве.

Вестибулярные рецепторы - это специализированные механорецепторы (волосковые клетки). С вершины поверхности волосковой клетки выступает пучок тонких волосков (стереоцилии), самая большая из них называется киноцилиум. Отклонение стереоцилий к киноцилиуму приводит к деполяризации мембраны (возникновение рецепторного потенциала), высвобождению медиатора из основания волосковой клетки и активации нервных волокон, которые проводят импульсы к вышележащим центрам мозга. Периферическим отделом системы является вестибулярный аппарат, который находится в лабиринте височной кости и состоит из двух частей: полукружных каналов и отолитового аппарата (рис.14).

Отолитовый аппарат отвечает за восприятие положения и линейного ускорения головы. Он представлен двумя мешочками - сферическим и эллиптическим, или маточкой, которые заполнены эндолимфой. В каждом из них располагается сенсорное образование - пятно или макула, представленное скоплением волосковых клеток, стереоцилии которых погружены в желеобразную массу, называемую отолитовой мембраной. В этой мембране вкраплены кристаллы карбоната кальция - отолиты (рис.21).

Маточка (эллиптический мешочек) посылает сигналы о движениях вперед и назад, а сферический мешочек передает информацию о вертикальных движениях. Поскольку пятна маточки и мешочка расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, от отолитового аппарата поступает информация о положении и линейном ускорении головы во всех направлениях.

Рис. 21. Вестибулярные рецепторы. А. Пятна маточки и мешочка. Б. Гребешки ампул полукружных каналов

При линейном ускорении или наклонах головы сила гравитации смещает отолитовую мембрану в сторону наклона или в сторону, противоположную ускорению, вызывая деформацию волосков и активацию волосковых клеток. В результате возникает рецепторный потенциал и происходит передача сигнала на окончания чувствительных нервов. Нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, проявляют спонтанную активность: перемещение в одном направлении усиливает разряды нейронов, а перемещение в противоположном направлении - снижает разряды (рис.22).

Рис.22. Изменения положения стереоцилий волосковых клеток пятна

Полукружные каналы отвечают за восприятие углового (вращательного) ускорения головы. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены эндолимфой. Концы всех каналов открываются в маточку, и у каждого из каналов на одном конце имеется расширение - ампула (рис.23). В каждой ампуле имеется скопление волосковых клеток - гребешок. Волоски этих клеток, как и в отолитовом аппарате, погружены в желеобразную массу - купол, с той же удельной плотностью, что и эндолимфа. При ускорении (вращении) в плоскости определенного канала эндолимфа вместе с куполом смещается в противоположном направлении, что приводит к деформации волосков и активации волосковых клеток (рис.23).



Рис. 23. Процесс возбуждения волосковых клеток полукружных каналов

Вестибулярные пути и центры. В результате возникновения рецепторного потенциала из вестибулярных рецепторов выделяется медиатор, который на постсинаптической мембране дендрита биполярного нейрона вызывает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД нейрона. Данные нейроны расположены в вестибулярных (преддверных) ганглиях. Аксоны биполярных нейронов направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга: верхнее (Бехтерева), нижнее (Роллера), медиальное (Швальбе) и латеральное (Дейтерса). (От отолитового аппрарата импульсация поступает преимущественно в нижнее ядро, от ампулярного аппарата - в три других ядра). Нейроны этих ядер получают дополнительную информацию от рецепторов мышц и суставов (прежде всего шейных), сетчатки и мышц глаза, мозжечка, и сами посылают сигналы ко многим структурам ЦНС: спинному мозгу (через вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути); глазодвигательным ядрам (через медиальный продольный пучок); мозжечку (особенно - медиальной зоне), ретикулярной формации, гипоталамусу, таламусу, откуда возбуждение поступает в кору головного мозга для сознательного восприятия положения и движений головы (рис.24)



Рис.24. Вестибулярные пути (Мж - к мозжечку; МПП - к медиальному пучку; СМ - к спинному мозгу)

Вестибулярная зона коры включает нижний конец постцентральной извилины и соседние с ним участки височной извилины.

Вестибулярные реакции - реакции организма, возникающие в ответ на инерционно-гравитационные и температурные раздражения вестибулярного анализатора (рис.25). Выделяют три типа вестибулярных реакций: соматические, сенсорные и вегетативные.

Соматические реакции (рис. 25А1,А2) обеспечивают поддержание тонуса мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве, глазодвигательные реакции. Это врожденные спинальные и стволовые статические и статокинетические рефлексы. При этом вертикальная поза и походка определяются преимущественно отолитовым аппаратом, глазодвигательные реакции (вестибулярный нистагм) вызываются с рецепторов полукружных каналов.

Сенсорные (корковые) реакции (рис.25Б) возникают при определенной интенсивности раздражений и выражаются чувством головокружения, различными иллюзорными ощущениями собственного пространственного положения или окружающих предметов относительно друг друга.



Рис. 25. Вестибулярная система и ее эфферентные связи, вызывающие соматические (А1, А2), сенсорные (Б), вегетативные (В) реакции

Вегетативные реакции - это комплекс разнообразных вегетативных рефлексов, осуществляемых за счет связей вестибулярных ядер с вегетативными центрами гипоталамуса и ствола мозга (рис.25В). В нормальных условиях данные реакции обеспечивают необходимый уровень обменных процессов в мышечной системе в определенный момент времени. При длительном воздействии вестибулярных раздражений, особенно ускорений, быстро меняющих направление, у некоторых людей возможен срыв адаптационных механизмов вегетативной нервной системы с возникновением патологических реакций в виде тошноты, рвоты, саливации, потливости, тахи- или брадикардии. Эти состояния получили название кинетозов - болезни передвижения (морская, воздушная, космическая, транспортная). У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается. Проявления кинетозов могут быть уменьшены специальной тренировкой (вращение, качели) или применением вегетотропных лекарственных препаратов.

...