Физиология сенсорных систем

Структурно-функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы в онтогенезе

Закладка структур вестибулярной системы происходит одновременно со слуховой в виде единого слухового пузырька на 4-й неделе. Формирование рецепторного отдела, миелинизация вестибулярного нерва происходит на 4-5-м месяце. К 22-й неделе устанавливаются контакты вестибулярных ядер со спинальными центрами и ядрами глазодвигательных нервов.

Нистагм глаз, статические рефлексы положения (рефлексы Мора), рефлексы на покачивание возникают на первом месяце жизни. Выпрямительные рефлексы (обеспечивают удержание головы, сидение и стояние) и лифтные рефлексы формируются на первом году жизни.

С возрастом у детей наблюдается увеличение возбудимости рецепторов вестибулярного анализатора и продолжительности нистагма.

Уменьшение возбудимости вестибулярного анализатора наблюдается после 60 лет. Отмечаются более продолжительные нистагм и ощущения противовращения.

Деятельность вестибулярного анализатора в невесомости

Сначала нарушается анализ положения тела в пространстве из-за невозможности ориентации на гравитационную вертикаль в результате изменения импульсации с рецепторов вестибулярного аппарата. Нарушается взаимодействие между зрительной и вестибулярной сенсорными системами, развивается комплекс вестибуловегетативных реакций (болезнь движения). Адаптация вестибулярного аппарата к невесомости развивается в течение нескольких дней в результате взаимодействия анализаторов на стволовом и корковом уровнях.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Роль вестибулярной сенсорной системы в оценке положения тела в пространстве и при его перемещении.

2. Структурно-функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы, ее отделы (рецепторный, проводниковый и корковый).

3. Строение отделов вестибулярного аппарата (отолитовый аппарат, полукружные каналы), их роль в восприятии движений. Виды раздражителей рецепторов равновесия.

4. Вестибулярные реакции у человека - виды, происхождение

5. Особенности деятельности вестибулярной системы при ускорениях и в состоянии невесомости. Тренировка вестибулярного аппарата.

6. Структурно-функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы в онтогенезе.

7. Методы исследования вестибулярного анализатора.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1.Изучение состояния вестибулярной системы с помощью функциональных проб

Связи вестибулярного аппарата с разными отделами ЦНС обеспечивают разнообразие рефлексов, возникающих при его раздражении. Это тонические рефлексы скелетных мышц шеи, туловища, конечностей, глазных мышц и вегетативные рефлексы внутренних органов - сердца, желудочно-кишечного тракта, сосудов и т.д. Функциональное состояние вестибулярного аппарата определяют и оценивают с помощью функциональных проб - вращательная, отолитовая, указательная и др. Для наблюдения стато-кинетических рефлексов часто используют так называемое кресло Барани, в котором осуществляется вращение испытуемого вокруг вертикальной оси.

Оснащение: кресло Барани, повязка для глаз, секундомер, карандаш, линейка.

Вращательная проба

При вращательном движении наблюдается так называемый нистагм головы, который характеризуется медленным поворотом головы в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстрым возвращением в исходное положение. Аналогичные движения наблюдаются у глаз - глазной нистагм - сочетанное совместное движение глазных яблок. Глазной нистагм включает 2 компонента: медленный, являющийся проявлением статокинетического рефлекса на угловое ускорение, и сменяющий его более быстрый компонент. В начале движения при наличии положительного углового ускорения медленный компонент нистагма всегда направлен в сторону, противоположную направлению вращения (вращательный нистагм). В момент остановки или замедления движения, т.е. при наличии отрицательного углового ускорения, имеют место обратные соотношения (послевращательный нистагм). Вращательный глазной нистагм имеет важное приспособительное значение, так как обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации и позволяет фиксировать изображение предметов на сетчатке в период вращения.

Цель работы: наблюдать послевращательный нистагм и определить его продолжительность.

Ход работы: испытуемого усаживают в кресло Барани, укрепляют планку для фиксации туловища и просят его закрыть глаза. Чтобы вызвать горизонтальный глазной нистагм, испытуемого просят опустить голову вниз под углом 15°. В этих условиях преимущественно активируются рецепторы горизонтальных полукружных каналов.

Затем экспериментатор отводит рычаг и равномерно вращает кресло с испытуемым со скоростью пол-оборота в 1с. В таких условиях скорость вращения составляет 180° в 1с. После 10 оборотов кресло внезапно останавливают и просят испытуемого открыть глаза. Одновременно включают секундомер. Наблюдают послевращательный нистагм: сравнительно медленное движение глазных яблок в направлении вращения и более быстрый возврат их в исходное положение. Секундомер останавливают в момент исчезновения нистагма, определяют его продолжительность.

В норме длительность после вращательного нистагма составляет 20-40 сек., но может колебаться от 0 до 80 с. и более, в зависимости от возбудимости вестибулярного аппарата. При тренировке длительность послевращательного нистагма уменьшается.

Оформление результатов работы: записать полученные результаты, сравнить выраженность и длительность глазного послевращательного нистагма с нормой и сделать вывод.

Определение порога ощущения противовращения (исследование возбудимости вестибулярного аппарата)

Порогом ощущения противовращения является минимальная угловая скорость, при которой возникает данное ощущение в момент остановки. У здорового человека пороговая скорость соответствует величине от 0,5є до 4є в 1 с (в среднем 1,5є в 1 с).

Цель работы: оценить возбудимость вестибулярного аппарата.

Ход работы: до начала исследования инструктируют испытуемого о том, что его будут вращать в кресле Барани и он должен сообщить: 1) о возникновении неприятных ощущений (в этом случае исследования немедленно прекращают); 2) о возникновении ощущения остановки кресла при продолжающемся равномерном вращении; 3) о направлении вращения.

Затем испытуемому завязывают глаза, просят плавно опустить голову под углом 15є и вращают кресло Барани со скоростью пол-оборота в 1 секунду, делая 10 оборотов. В начале движения испытуемый ощущает вращение и угадывает его направление. Затем, когда движение станет равномерным, он утрачивает это ощущение и сообщает, что кресло остановили. Если в момент прекращения вращения испытуемый сообщит о появлении ощущения противовращения и укажет направление кажущегося движения, то данная угловая скорость вращения является пороговой.

Для более точного определения порога ощущения противовращения испытывают действие более высоких или менее высоких отрицательных угловых ускорений. Испытания проводят через 5-ти минутные интервалы. Оформление результатов работы: определите порог ощущения противовращения, сравните его с нормой, оцените возбудимость ампулярного отдела вестибулярного аппарата.

Указательная проба в модификации Барани.

В стволе мозга от вестибулярных ядер импульсы идут ко многим структурам ЦНС, в том числе к мозжечку, который участвует в регуляции тонуса мышц в покое, при движении, координации мышечных сокращений при выполнении простых и сложных движений. Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных вестибулоспинальных реакций. Данные реакции быстрые, срочные и находятся под контролем мозжечка. Длительное раздражение вестибулярного аппарата может вызвать нарушение процессов координации движений и походки, ухудшению точности движений, увеличению времени двигательной реакции.

Цель работы: оценить роль вестибулярной системы в координации движении.

Ход работы: А) Перед испытуемым на расстоянии 0,5 см на уровне его головы устанавливают карандаш. Просят его посмотреть на карандаш, закрыть глаза и указательным пальцем коснуться его верхнего конца. Затем испытуемого вращают в кресле Барани со скоростью пол-оборота в 1 с. После остановки кресла он должен протянуть руку вперед и, не открывая глаз, снова коснуться верхнего конца карандаша. Обычно это сделать не удается, так как рука непроизвольно отклоняется в сторону вращения. Измеряют расстояние от указательного пальца испытуемого до верхнего конца карандаша и определяют величину ошибки.

Б) Просят испытуемого вытянуть обе руки вперед под прямым углом к туловищу и, вытянув указательные пальцы, привести их в соприкосновение друг с другом сначала при открытых, а затем при закрытых глазах. Затем вращают испытуемого в кресле Барани со скоростью пол-оборота в 1с 10 раз и повторяют те же наблюдения. Измеряют и сравнивают величину ошибок, допущенных во время выполнения задания при открытых и закрытых глазах.

Оформление результатов работы: записать найденные величины ошибок при выполнении указательных проб и сделать вывод.

Отолитовая проба

Во время вращения у человека могут возникать различные вегетативные реакции (изменение пульса, давления, дыхания и др.), которые особенно ярко проявляются при переменных ускорениях в вертикальном направлении. Вестибуловисцеральные реакции связаны с возбуждением структур ствола мозга при длительном раздражении вестибулярного аппарата.

Цель работы: оценить состояние сердечно-сосудистой системы при возбуждении вестибулярного аппарата.

Ход работы: у испытуемого по пульсу определяют частоту сердечных сокращений, а затем его вращают в кресле Барани со скоростью пол-оборота в 1 с. После 5 оборотов кресло внезапно останавливают и сразу же после остановки подсчитывают по секундомеру пульс за 10-секундные промежутки времени до восстановления его исходной величины. Наблюдают проявление лабиринтно-сердечного рефлекса (учащение и урежение пульса). Вычисляют степень максимального изменения пульса в процентах и сроки сохранения этих изменений после окончания вращения.

Оформление результатов работы: запишите полученные результаты исследования, а также выраженность и направление лабиринтно-сердечного рефлекса.

Пробы вертикального и горизонтального письма («пишущие» тесты)

Расстройства функций вестибулярного аппарата у человека проявляются не только возникновением головокружения, спонтанного нистагма глаз, нистагма головы, изменением тонуса мышц конечностей, но и нарушением субъективной оценки вертикальных и горизонтальных параметров окружающего пространства. Это связано с изменением паттерна проприоцептивной импульсации, которые формируют каналы обратной афферентации в системе функционального обеспечения нормальной позы и локомоции человека.

Оснащение: лист бумаги размером 10х15 см; транспортир.

Цель работы: оценить состояние вестибулярного аппарата с помощью «пишущего» теста

Ход работы: испытуемый, сидя за рабочим столом, должен написать вертикальный и горизонтальный ряды какого-либо числа (15-25 раз), держа руку на весу. Вначале проба выполняется с открытыми, а затем с закрытыми глазами.

Оцените результаты опыта по величине угла отклонения числового ряда от горизонтальной или вертикальной линии. Значимыми считаются отклонения по вертикали более 10є, по горизонтали - более 5є (рис. 26).

Рис. 26. Пробы вертикального и горизонтального письма у человека с нарушениями функций вестибулярного аппарата: I - с открытыми глазами, II - с закрытыми глазами

Оформление результатов работы: определите угол отклонения числовых рядов и сделайте вывод о наличии или отсутствии признаков вестибулярной дисфункции.

Ситуационные задачи для проверки уровня знаний

1. У больного повреждены полукружные каналы внутреннего уха. Может ли он дать ответ о положении головы в пространстве?

2. Почему людей, имеющих высокую чувствительность вестибулярного аппарата, укачивает при поездке в автомобиле, но, как правило, не укачивает при поездке в поезде?

3. Обезьяны, как и люди, чувствительны к возникновению болезни движения (укачиванию). Был проведен эксперимент на трех обезьянах, у которых исходная чувствительность к укачиванию была одинаковой: у первой были разрушены вестибулярные рецепторы эллиптических мешочков, у второй - сферический мешочек, у третьей - вестибулярные рецепторы полукружных каналов. Известно, что наиболее легко болезнь движения вызывают вертикальные колебания с частотой около 12 Гц, которые применили в данном эксперименте до возникновения наиболее яркого симптома укачивания - рвоты. У какой из обезьян этот симптом возник позже и почему?

Ситуационные задачи для самостоятельной работы.

1. Человека усадили в кресло Барани и вращают с частотой 1 оборот в секунду. К какому состоянию это может привести? Опишите его проявления и объясните причину возникновения.

2. Человека укачало в автобусе. Какие при этом проявляются рефлекторные реакции? В чем они выражаются и какова их причина?

3. Испытуемому проводят пробу Воячека - вращают в кресле Барани с частотой 1 оборот за 2 секунды при наклоне головы кпереди под углом 30є. Функции какой сенсорной системы выясняются указанной пробой?

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ. СИСТЕМА ВКУСА

Система вкуса осуществляет анализ веществ, поступающих в полость рта, обеспечивая распознавание качественных характеристик пищи. Вкус - субъективное ощущение, возникающее при воздействии водорастворимых веществ на вкусовые рецепторы языка.

Вкусовые рецепторные клетки относятся к вторичным рецепторам. Они располагаются во вкусовых почках, сосредоточенных в основном в языке, но также в слизистой мягкого неба, глотки, надгортанника и верхней части пищевода, где расположены одиночные вкусовые клетки. Вкусовые почки, расположенные в языке, связаны с тремя типами сосочков (грибовидные, листовидные и желобовидные).

На верхушках вкусовых почек имеются вкусовые поры, куда выдаются микроворсинки вкусовых клеток. На них располагаются вкусовые рецепторы, которые разделяют в зависимости от вида возникающего ощущения. Выделяют четыре первичных вкусовых ощущений: сладкое, соленое, кислое и горькое. Рецепторы, воспринимающие данные вещества, имеют определенную локализацию: к сладкому наиболее чувствителен кончик языка; горькому - основание языка; кислому и соленому - боковые края языка. Остальные вкусовые ощущения возникают в результате сочетаний данных четырех первичных ощущений, а также информации от тактильных, температурных, болевых рецепторов языка (например, вяжущий вкус или вкус горчицы) и обонятельных рецепторов.

Вкусовые почки иннервированы: языкоглоточным нервом (задняя треть языка), ветвью лицевого нерва (барабанная струна) (передние две трети языка) и верхнегортанным нервом (часть блуждающего нерва), который иннервирует вкусовые почки в области глотки, надгортанника и гортани (рис.27).



Рис.27. Вкусовые пути

По данным афферентным нервам возбуждение поступает в ядро одиночного пути продолговатого мозга, оттуда к таламусу и далее пути направляются во вкусовую зону коры головного мозга, которая расположена в постцентральной извилине рядом с зоной тактильной чувствительности языка (рис.27). Стволовой отдел вкусовой системы отвечает за первичное реагирование: рефлекторное слюноотделение и выделение желудочного сока, количество и состав которых зависят от вкусовых ощущений.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Большинство вкусовых стимулов водорастворимы и нелетучи и бывают или уже растворенными, или растворяются в слюне во время жевания. В ответ на действие стимула во вкусовой клетке происходит процесс деполяризации мембраны, вызывающий генерацию рецепторного потенциала. Но в отличие от многих других рецепторных клеток для вкусовых клеток нет единого (одного) механизма трансдукции на мембране, и различные основные вкусы используют различные ионные механизмы (рис.28):



Рис.28. Механизмы передачи возбуждения во вкусовых рецепторах

· Сладкие вещества через активацию аденилатциклазы увеличивают уровень цАМФ, который открывает цАМФ-зависимый ионный канал, пропускающий внутрь клетки Na⁺ и Ca²⁺, а также активирует протеинкиназу А, закрывающую некоторые К⁺-каналы.

· Соленые вещества деполяризуют вкусовые клетки в результате прямой активации специфических амилоридчувствительных Na⁺-каналов и входящего в клетку Na⁺-тока.

· Кислые вещества за счет своих Н⁺- ионов блокируют К⁺- каналы и увеличивают поток Н⁺ внутрь клетки через амилоридчувствительные Na⁺- каналы и/или Н⁺-зависимые катионные каналы.

· Горькие вещества возбуждают рецепторы: 1) через активацию фосфолипазы С и образования ИФ₃ (инозитолтрифосфат), освобождающего Ca²⁺ из депо клетки; 2) непосредственную блокаду К⁺- каналов; 3) модуляцию активности фосфодиэстеразы, вызывающей гидролиз цАМФ и цГМФ.

Рецепторный потенциал через синаптический контакт (предполагаемые медиаторы серотонин и норадреналин) генерирует ПД в первом афферентном нейроне.

Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма и ряда других факторов. Чувствительность вкусового анализатора максимальна натощак и значительно снижается после приемы пищи. При длительном контакте вкусовых раздражителей с языком происходит адаптация рецепторов, которая возникает быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее -- к кислым и горьким. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижение вкусовой чувствительности наблюдается при заболеваниях органов полости рта (стоматиты, глосситы), желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и ЦНС. Восприятие вкуса изменяется и при эмоциональном возбуждении, переживаниях и т.п.

Минимальная концентрация химического вещества, вызывающая при нанесении на поверхность языка вкусовое ощущение, называется абсолютным вкусовым порогом (табл.5). Величина порога зависит от температуры раствора и максимальна при +37°С. Наименьшая концентрация у горького вещества, что имеет биологический смысл, так как естественные горькие вещества часто являются ядовитыми.

Таблица 5. Пороги вкусовой чувствительности.

Встречаются различные расстройства вкусового восприятия: агезвия - потеря; гипогевзия - понижение; гипергевзия - повышение; парагевзия - извращение вкусовой чувствительности; дисгевзия - расстройство тонкого анализа вкусовых ощущений.

Функциональные особенности системы вкуса в онтогенезе

У новорожденных вкусовые рецепторы реагируют на все четыре вида вкусовых раздражений и имеют высокий порог раздражения. Сладкие вещества вызывают сосательное движение. Четкое различение вкусовых веществ пищи формируется к концу 1-го года; в дошкольном возрасте происходит постепенное снижение порога вкусовых рецепторов; у подростков вкусовая чувствительность близка к уровню взрослых.

У людей старше 60 лет в 80% случаев наблюдается снижение вкусовой чувствительности, особенно к сладкому и соленому. Снижение восприятия вкуса к старости связано с частичным разрушением вкусовых рецепторов на языке, уменьшением слюноотделения, изменением слизистой оболочки ротовой полости, ухудшением переработки поступающей информации в ЦНС за счет снижения числа нейронов.

СИСТЕМА ОБОНЯНИЯ

Система обоняния осуществляет анализ пахучих веществ, которые воздействуют на слизистую оболочку носовой полости. С ее участием происходит ориентация организма в окружающей среде, процесс познания внешнего мира, возможность избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества, а также формирование пищевого поведения и настройка пищеварительного аппарата на обработку пищи. Обонятельный эпителий, или слизистая, представляет собой пласт клеток 100-200 мкм толщиной, расположенных высоко кзади в носовой полости и на тонкой костной перегородке (центральная перегородка) носового прохода. Обонятельный эпителий содержит специализированные вытянутые нервные клетки - обонятельные рецепторы (рис.29), которые имеют очень тонкие волокна, идущие вверх в пучках через перфорации в черепе (решетчатая пластинка) над крышей носовой полости. Эти нервные волокна образуют обонятельный нерв. Они распространяются на очень короткое расстояние и оканчиваются в обонятельных луковицах - паре выступов под лобными долями головного мозга. Другой конец каждого обонятельного рецептора направлен вниз, внутрь носовой полости, и тянется в виде длинного отростка, оканчивающегося шишечкой, имеющей несколько волосков (ресничек). Эти реснички погружены в тонкий слой слизи, секретируемой специализированными клетками обонятельного эпителия, в которой растворяются молекулы пахучих веществ (рис.29). Молекулы диффундируют через поверхностный слой слизи и стимулируют обонятельные рецепторы. Слой слизи движется по поверхности обонятельной слизистой оболочки со скоростью 10-60 мм/мин к носоглотке и помогает в удалении запахов после того, как они вызвали ощущения.

Рис.29. Орган обоняния

Обонятельная система отвечает на находящиеся в воздухе летучие молекулы, которые получают доступ к обонятельному эпителию с входящим и выходящим через нос потоком. Запаховые молекулы распределяются над рецепторным пластом в виде нерегулярного турбулентного потока воздуха, созданного носовыми раковинами (рис.29). Молекулы пахучего вещества взаимодействуют с мембраной ресничек, на которой находятся обонятельные рецепторные белки. В результате происходит каскад реакций, запускающих систему вторичных посредников (цАМФ), приводящих к открытию ионных каналов и входу Na⁺ (в меньшей степени Ca²⁺) в клетку. В результате деполяризации мембраны возникает рецепторный потенциал, вызывающий генерацию ПД на аксонном холмике обонятельной клетки. Пахучие вещества кроме обонятельных рецепторов могут раздражать окончания тройничного (полость носа), языкоглоточного и блуждающего (глотка) нервов (если дыхание осуществляется через рот), в результате обонятельная информация поступает в мозг, минуя обонятельные нервы и тракты. Некоторые пахучие вещества вызывают наряду с обонятельными также температурные, болевые и вкусовые ощущения (например, хлороформ -- сладкий вкус, ментол и камфора -- холод).

Обонятельная система отличается от других сенсорных систем тем, что, во-первых, у нее отсутствует спинально-стволовой отдел, во-вторых, бомльшая часть обонятельных путей, идущих в кору головного мозга, не проходит через таламус. Обонятельный путь начинается обонятельными нервами, которые оканчиваются на дендритах митральных клеток обонятельных луковиц. Аксоны данных клеток образуют обонятельные тракты, которые расходятся в трех направлениях: 1) в медиальную обонятельную область (ядра перегородки и некоторые другие); это самая древняя область, отвечающая за примитивные реакции на запах - облизывание, выделение слюны и пр.; 2) в латеральную обонятельную область - парагиппокампову извилину и далее во многие отделы лимбической системы: это эволюционно более молодая область, отвечающая за сложные поведенческие акты, связанные с обонянием (особенно у животных); 3) небольшая часть волокон идет через таламус в глазничные извилины лобной доли (так называемую орбитофронтальную кору); это самый молодой путь, отвечающий за осознанное восприятие запахов (рис.30).

Рис.30. Обонятельные пути

Человек способен распознать более 10 000 различных запахов. К основным запахам относятся: цветочный, мятный, мускусный, камфорный, эфирный, едкий, гнилостный. Чувствительность обонятельной системы оценивается по порогу обоняния. Он определяется минимальной концентрацией пахучего вещества, вызывающей обонятельное ощущение. У человека чувствительность обонятельной сенсорной системы очень высока: один рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества. Адаптация обонятельного рецептора возникает за 2-5 с. При этом скорость развития адаптации будет зависеть от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Функциональные особенности системы обоняния в онтогенезе

У новорожденных имеется более быстрая адаптация обонятельных рецепторов, чем у взрослых, а острота обоняния в 20-100 раз ниже. Острота обоняния достигает своего максимума в период полового созревания. Ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных на 4-м месяце жизни. Полностью обонятельный анализатор формируется к 6 годам жизни. Обонятельная чувствительность снижается после 45 лет и резко - после 70 лет в результате атрофических процессов в слизистой обонятельной области полости носа.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Рецепторы полости рта, их классификация. Функциональная взаимосвязь рецепторов слизистой оболочки полости рта.

2. Система вкуса. Понятие «орган вкуса», структурно-функциональная организация и его элементы (вкусовой сосочек, вкусовая почка).

3. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы сенсорной системы вкуса - топография, функциональная характеристика, свойства.

4. Современное представление о механизме вкусового восприятия. Вкусовые ощущения, их классификация. Зависимость вкусовых ощущений от деятельности обонятельной, тактильной, температурной и других сенсорных систем. Нарушение вкусового восприятия, его виды.

5. Функциональная взаимосвязь вкусового и висцерального анализаторов (гастролингвальный рефлекс).

6. Сенсорная система обоняния: рецепторы, их топография, функциональная характеристика и свойства. Проводниковый и корковый отделы, их особенности, свойства.

7. Классификация запахов, теория их восприятия.

8. Физиологическая роль системы обоняния. Особенности обонятельной рецепции у человека. Виды нарушений обоняния.

9. Особенности вкусовой и обонятельной сенсорных систем в онтогенезе.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1. Определение порогов вкусовой чувствительности (густометрия)

Густометрия - это метод определения порога вкусовой чувствительности

к определенному вкусовому веществу. Порог вкусовой чувствительности - это наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которая вызывает соответствующее вкусовое ощущение при нанесении на язык.

Оснащение: 4 серии флаконов, в каждом из которых находятся растворы сахара, хлорида натрия, лимонной кислоты и солянокислого хинина определенной концентрации (0,001%, 0,01%, 0,1%, 1%); глазные пипетки; стакан с водой; лоток.

Цель работы: определить пороги вкусовой чувствительности для сладкого, соленого, кислого и горького веществ у испытуемого.

Ход работы: на язык испытуемого пипеткой наносятся 1-2 капли исследуемого вкусового вещества согласно топографии вкусовых полей (сладкое - кончик языка, соленое и кислое - боковые поверхности, горькое - корень языка) (рис.31).



Рис.31. Вкусовые поля языка

Исследования начинают с минимальной концентрации раствора и увеличивают ее до тех пор, пока испытуемый точно не определит вкус вещества. После каждой вкусовой пробы испытуемый ополаскивает рот водой. Между пробами с разными вкусовыми веществами необходимо соблюдать интервал в 1-2 минуты.

Оформление результатов работы: полученные результаты исследования внесите в таблицу 6. Сделайте вывод, сравнив результаты с нормой и отметив, на какие вкусовые вещества получены наименьшая и наибольшая пороговая чувствительность.

Таблица 6Показатели порогов вкусовой чувствительности

Вкусовое вещество	Пороговая концентрация раствора, %
Сладкое (сахар)
Соленое (поваренная соль)
Кислое (лимонная кислота)
Горькое (хинин)

Работа 2. Определение порога обонятельной чувствительности (ольфактометрия)

Ольфактометрия - это метод определения порога обонятельной чувствительности к определенному пахучему веществу. Порогом обонятельной чувствительности называется наименьшее количество паров пахучего вещества, которое вызывает определенное обонятельное ощущение.

Оснащение: ольфактометр, набор пахучих веществ, медицинский шприц, вата, спирт.

Цель работы: определить пороги обонятельной чувствительности для некоторых веществ.

Ход работы: заполните ольфактометр пахучим веществом (рис.32). Через трубку с помощью шприца при закрытом выходном кране в ольфактометр введите 1-2 мл воздуха. Создайте в герметически закрытом сосуде повышенное давление, после чего закройте входной кран. Введите в нос испытуемому оливы прибора, одна из которых с отверстием, а другая - сплошная.

Рис. 32 Ольфактометр: 1- шприц для дозированного введения воздуха в ольфактометр; 2- входная трубочка; 3- входной кран; 4- выходной кран; 5- оливы, вводимые ноздри испытуемого

По вашей команде «не дышать» испытуемый должен задержать дыхание. В этот момент откройте выходной кран прибора, и минимальная порция паров пахучего вещества поступит в нос испытуемому. Через 2 секунды выньте оливы и спросите у испытуемого, почувствовал ли он запах. Если запах был не определен, то повторите исследование, каждый раз увеличивая объем воздуха на 1-2 мл до тех пор, пока испытуемый не почувствует запах вещества.

Порог обонятельной чувствительности выражается минимальным объемом воздуха, который необходимо пропустить через нос испытуемого для получения ощущения запаха. Ольфактометрию проводят для каждой ноздри.

Оформление результатов работы. запишите величины порогов обоняния для разных пахучих веществ в таблицу 7:

Таблица 7

Пахучее вещество	Порог обоняния, мл (воздух)
	Справа	Слева
Масло гвоздики Камфорное масло Эфир Хлороформ

Сравните пороги обоняния для разных пахучих веществ и у разных испытуемых. Определите, нет ли нарушений обоняния, которое может проявляться в формах:

· Гипосмии - понижение чувствительности;

· Гиперосмии - повышение чувствительности;

· Аносмии - отсутствие чувствительности к некоторым или ко всем пахучим веществам;

· Паросмии - неправильное восприятие запахов.

Определение влияния обоняния в возникновении вкусовых ощущений

При пережевывании пищи или питье молекулы пахучего вещества проникают в носоглотку и носовые пути и возбуждают обонятельные клетки. При этом обонятельная и вкусовая сенсорные системы взаимодействуют друг с другом, что наиболее полно отражает представление о свойствах вещества.

Оснащение: репчатый лук.

Цель работы: определить роль обонятельного анализатора в возникновении вкусового ощущения.

Ход работы: испытуемый зажимает пальцами нос и жует кусочек лука до появления вкуса. Опыт повторяют при открытых носовых путях, сравнивая возникающие вкусовые ощущения.

Оформление результатов работы: опишите результаты исследования и сделайте вывод о значении обонятельной сенсорной системы в возникновении вкуса. Объясните, почему при насморке человек частично утрачивает чувство вкуса.

Ситуационные задачи для проверки уровня знаний

1. Предложите физиологическое обоснование поговорки: «Аппетит приходит во время еды».

2. Почему при сильном волнении вкусовые ощущения человека могут быть ослаблены?

3. У человека наблюдаются обонятельные галлюцинации. С нарушениями функции какой области коры головного мозга могут быть связаны такие изменения восприятия?

Ситуационные задачи для самостоятельной работы.

1. У человека во время сильного волнения проверили вкусовые ощущения. Будут ли они ослаблены или усилены по сравнению со спокойным состоянием?

2. У больного диагностировано двустороннее поражение язычного нерва. Какие нарушения при этом возникают и почему?

3. Раствор одинакового состава, в который входит 2 вещества разного вкуса, налили в две колбы. Студенту предложили определить вкус растворов, находящихся в каждой из колб. Он сделал глоток из первой колбы и ощутил горечь. Из второй колбы обследуемый попробовал раствор кончиком языка: при этом возникло ощущение сладкого. Объясните, почему раствор одинакового состава вызвал разные вкусовые ощущения?

4. Вошедший в комнату человек почувствовал резкий запах ландышей. Спустя некоторое время он перестал его ощущать. Почему люди, длительно находившиеся в помещении, перестают ощущать запах?

СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

К соматосенсорной системе относят кожную и проприоцептивную системы. У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: тактильную, температурную и болевую. В настоящее время болевую чувствительность выделяют в отдельную сенсорную систему.

Тактильная чувствительность и ее рецепторы

Тактильная чувствительность обеспечивает две основные задачи: восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые, и активное ощупывание объекта. Тактильные рецепторы должны: распознавать разные типы раздражителей (щекотку, давление, прикосновение и вибрацию); обеспечивать особенно высокую точность осязания в участках безволосой кожи. Поэтому тактильные рецепторы различаются по следующим признакам:

· Строение. Выделяют две основные группы тактильных рецепторов:

- неспециализированные рецепторы - свободные нервные окончания. Они обусловливают грубую тактильную чувствительность, так как широко ветвятся (обладают большими рецептивными полями) и не могут выделять отдельные характеристики раздражителей;

- специализированные рецепторы (тельца Мейсснера, тельца Пачини, диски Меркеля) обеспечивают тонкую тактильную чувствительность.

· Скорость адаптации. Это важнейшая характеристика, от которой зависит чувствительность рецептора к временнымм характеристикам раздражителя:

- медленно адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к давлению;

- быстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к прикосновению и щекотке;

- сверхбыстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к вибрации.

· Локализация. Чем ближе к поверхности расположен рецептор, тем более слабые раздражители (меньшую деформацию кожи) он воспринимает:

- рецепторы, расположенные в самых поверхностных слоях кожи, отвечают за чувствительность к щекотке;

- рецепторы, расположенные в средних слоях кожи, отвечают за чувствительность к прикосновению и вибрации;

- рецепторы, расположенные в самых глубоких слоях кожи, отвечают за чувствительность к давлению.

Таким образом, разные характеристики раздражителей воспринимаются разными рецепторами:

- щекотка: свободными нервными окончаниями поверхностных слоев кожи;

- прикосновение: быстро адаптирующимися рецепторами: в волосистой коже (рецепторами волосяных фолликул), в безволосой коже и кончике языка (тельцами Мейсснера):

- вибрация: сверхбыстро адаптирующимися рецепторами (тельцами Пачини);

- давление: медленно адаптирующимися рецепторами глубоких слоев кожи (дисками Меркеля).

Температурная чувствительность и ее рецепторы

Температурная чувствительность связана с ощущениями тепла и холода. В результате организм получает информацию о температуре внешней и внутренней среды, что имеет важное значения для осуществления механизмов терморегуляции. В коже человека существуют специализированные холодовые и тепловые точки, в которых могут быть вызваны только ощущения холода или тепла. Это специфические холодовые и тепловые рецепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями. Рецепторы холода (колбы Краузе) располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла (тельца Руффини) - преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла. Наиболее чувствительна к изменениям температуры кожа лица.

Ощущения, возникающие при изменении температуры кожи, зависят от ее исходной температуры, скорости ее изменения и площади, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи изменяет пороги ощущения тепла и холода. В условиях низкой температуры кожи (например, 20єС) ощущение тепла появляется при высоком пороге раздражения, а ощущение холода - при низком пороге. При высокой температуре кожи тепловые пороги становятся меньше, а холодовые - больше. Скорость изменения температуры не влияет на пороги ощущения тепла и холода, если она превышает 6єС в минуту. Если скорость изменения температуры снижается, то оба порога возрастают. Порог ощущения тепла и холода больше в случае изменения температуры малых площадей кожи и наоборот. При надпороговом изменении температуры кожи интенсивность ощущений возрастает с увеличением стимулируемой площади.

От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа Ад (дельта), а от рецепторов тепла - немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых.

Пути и центры кожной чувствительности

Проведение кожной чувствительности осуществляется по двум путям:

- задние пути, проходящие в задних канатиках спинного мозга и отвечающие за быстрое проведение тонкой чувствительности;

- переднелатеральные пути, проходящие в передних и боковых канатиках спинного мозга и отвечающие за медленное проведение грубой чувствительности.

Данные пути проходят через спинально-стволовой, таламический и корковый отделы и являются четырех нейронными, причем после переключения на второй нейрон пути обеих групп перекрещиваются и подходят к таламусу и далее к коре на стороне, противоположной иннервируемой.

Задние пути

Эти пути обеспечивают тонкое различение силы раздражителя, точное определение его локализации и вибрационную чувствительность. Кроме того, в этих же путях проходят волокна проприоцептивной чувствительности к стволу и коре головного мозга. Строение задних путей следующее (рис.33):

1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии.

2. Их аксоны входят в спинной мозг и без переключения поднимаются к стволу мозга в составе пучков Голля и Бурдаха.

3. Вторые нейроны расположены в стволе мозга в ядрах Голля и Бурдаха.

4. Аксоны вторых нейронов в продолговатом мозге делают перекрест и идут к таламусу на противоположной стороне в составе медиальной петли.

5. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга.

Рис.33. Пути кожной чувствительности: А.Задние пути; Б.Переднелатеральные пути

Переднелатеральные пути

Эти пути обеспечивают: болевую и температурную чувствительность; восприятие щекотки; грубое определение локализации и силы тактильного раздражителя и ощущения от половых органов.

Строение переднелатеральных путей следующее (рис.33Б):

1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии.

2. Их аксоны входят в спинной мозг, где переключаются на втором нейроне, расположенном в задних рогах.

3. Аксоны вторых нейронов в спинном мозге делают перекрест и идут к таламусу в составе переднего или латерального спиноталамических путей.

4. Третьи нейроны расположены в таламусе

5. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга.

Начиная от таламуса ход задних и переднелатеральных путей одинаков.

Спинально-стволовой отдел данной системы отвечает за первичное реагирование, то есть стволовые и спинальные рефлексы (например, отдергивание руки от горячего предмета).

Корковый отдел

Тактильная и температурная чувствительность поступает в первичную соматосенсорную зону, локализованную в постцентральной извилине теменной доли. Туловище представлено в этой зоне в перевернутом виде; при этом непропорционально большие участки приходятся на представительство «ощупывающих» органов (руки и языка) (рис.34).

От проекционных зон коры тактильная информация поступает во фронтальные и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит узнавание образа или формирование образа предмета, явления, впервые встречаемых.



Рис.34. Представительство тела в первичной соматосенсорной зоне постцентральной извилины

Функциональные особенности соматосенсорной системы в онтогенезе Инкапсулированные рецепторы (тельца Пачини) формируются у плода с 3-4-го месяца. В первые дни жизни тактильные раздражения участков кожи вызывают общую двигательную реакцию, на 2-м месяце появляются локальные реакции. Условные рефлексы на кожно-тактильные раздражители вырабатываются с 3-го месяца жизни.

Минимальные пороги чувствительности тактильного анализатора имеются в 17-20 лет. С возрастом происходит снижение вибрационной чувствительности, особенно нижних конечностей, чем верхних, а также наиболее дистальных отделов данных конечностей, нежели проксимальных. В старческом возрасте снижение тактильной чувствительности связано с уменьшением количества телец Мейснера. При этом тактильная чувствительность рецепторов кожи живота в старости выше, чем в зрелом возрасте. Женщины всех возрастных групп обладают лучшей чувствительностью, чем мужчины.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Соматосенсорная система, ее роль в организме. Кожная чувствительность

2. Классификация рецепторов кожного покрова, физиологические свойства рецепторов.

3. Рецепторный, проводниковый и центральный отделы тактильной и температурной чувствительности: топография, функциональная организация, свойства; роль в восприятии ощущений.

4. Роль тактильной и температурной рецепции в адаптации к зубным протезам.

5. Особенности соматосенсорной системы в онтогенезе.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1. Определение пространственных порогов тактильной чувствительности (эстезиометрия)

Эстезиометрия - метод изучения пространственных порогов кожной (тактильной) чувствительности.

Под пространственным порогом тактильной чувствительности понимают наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки полости рта, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений.

Порог характеризует пространственно-различительную способность кожи и слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают: кончик языка - 1,1 мм; губы и кончики пальцев - 2,2 мм; кончик носа - 6,8 мм; середина ладони - 9 мм; тыльная поверхность кисти руки - 30 мм; предплечье и голень - 40 мм; спина -54-55 мм; бедро и плечо - 60-67 мм.

Оснащение: эстезиометр (циркуль Вебера); вата; 70% спирт.

Цель работы: освоить метод определения пространственных порогов и убедиться в их различии на коже и слизистой оболочке полости рта.

Ход работы. исследования проводят на человеке. Испытуемый сидит на стуле с закрытыми глазами. Эстезиометром (рис.35) с максимально сведенными ножками прикасаются к определенному участку кожи. При этом обе ножки прибора должны прикасаться одновременно и с одинаковым давлением, которое не должно вызывать болевых ощущений. Повторяйте прикосновения, постепенно раздвигая бранши эстезиометра на 1мм, пока не найдете то расстояние, при котором у испытуемого будет возникать ощущение двух раздельных прикосновений. Данное расстояние между ножками эстезиометра, измеренное линейкой, является пространственным порогом.

Рис. 35. Эстезиометры (циркули Вебера)

Определите пространственные пороги на коже спины, тыльной поверхности кисти, на кончиках пальцев, красной кайме верхней губы, на слизистой оболочке кончика языка, центрального десневого сосочка верхней челюсти.

Оформление результатов работы. найденные величины порогов пространственной чувствительности внесите в таблицу 8.

Таблица 8

Исследуемый участок	Порог пространственной чувствительности, мм
Спина Тыльная поверхность кисти Кончик пальца руки Плечо Предплечье Шея Кожа верхней губы Красная кайма верхней губы Кончик языка Десневой сосочек

Сделайте вывод, сравнив полученные данные с нормой и между собой, и объясните причину их различия.

Работа 2. Определение температурной чувствительности (термоэстезиометрия)

Термоэстезиометрия - метод изучения температурной (тепловой и холодовой) чувствительности. Метод заключается в определении плотности расположения тепловых и холодовых рецепторов на разных участках тела. Под плотностью понимают количество терморецепторов, расположенных на единице исследуемой поверхности тела.

Плотность расположения тепловых и холодовых рецепторов различна на разных участках тела. При этом холодовых рецепторов больше, чем тепловых. Так, кончики пальцев имеют наибольшую плотность как тепловых, так и холодовых рецепторов.

Оснащение: термоэстезиометр (стеклянная колба с впаянной стальной проволокой - термощупом), трафарет с окошком площадью 0,5 см; лед, горячая вода (около 50є С).

Цель работы: освоить метод определения плотности расположения терморецепторов и убедиться в ее различии на коже и слизистой оболочке полости рта.

Ход работы: исследования проводят на человеке. На исследуемую поверхность накладывают трафарет. Термощупом с интервалом 1-2 сек. производят 9 последовательных прикосновений в точках, равномерно расположенных на площади трафарета. Испытуемый отмечает те прикосновения, которые вызывают у него отчетливые температурные ощущения.

Определение плотности терморецепторов начинают с холодовых рецепторов. Для этого термоэстезиометр заполняют мелко колотым льдом. При исследовании плотности расположения тепловых рецепторов термоэстезиометр заполняют горячей водой.

Определение плотности терморецепторов проводят на спине, тыльной поверхности кисти, плече, предплечье, шее, кончике большого пальца руки, коже верхней губы, красной кайме верхней губы, кончике языка.

Оформление результатов работы: результаты исследования оформите в виде таблицы 9.

Таблица 9

Исследуемые участки	Количество терморецепторов на 0,5 смІ
	Холодовых	Тепловых
Спина Тыльная поверхность кисти Кончик пальца руки Плечо Предплечье Шея Кожа верхней губы Красная кайма верхней губы Кончик языка

Сделайте вывод о зонах максимальной и минимальной плотности температурных рецепторов.

Работа 3. Адаптация терморецепторов

Большинство рецепторов обладают способностью адаптироваться к постоянно действующему раздражителю. При длительном раздражении у рецепторов снижается уровень возбуждения и теряется их чувствительность к стимулу. Происходит привыкание или адаптация. При изменении параметров раздражения рецепторы сохраняют способность отвечать возбуждением.

В наличии адаптации можно убедиться на примере ощущения холода и тепла. В результате адаптации к теплу резче ощущается холод и наоборот.

Оснащение: сосуды с водой разной температуры (10є, 25є, 45єС), секундомер.

Цель работы: определить время адаптации терморецепторов к действию холода и тепла.

Ход работы: опустите кисть руки в горячую (45єС) или в холодную (10єС) воду и определите время адаптации терморецепторов, т.е. время, в течение которого ощущение тепла или холода ослабевает. Затем пронаблюдайте явление контраста, для чего в сосуд с холодной водой поместите правую руку, а в сосуд с горячей водой - левую. Через несколько минут обе руки одновременно окуните в воду, температура которой 25єС. Отметьте ощущение контраста: в правой руке при действии средней температуры возникает ощущение тепла, а в левой руке - ощущение холода.

Оформление результатов работы: укажите время адаптации терморецепторов к холоду и теплу. Сделайте вывод о явлении контраста.

Ситуационные задачи для проверки уровня знаний

1. Почему если ощупывать предмет, который может уместиться на ладони руки, он лучше воспринимается, чем, если бы предмет лежал в руке неподвижно?

2. Расстояние между двумя волосками Фрея 20мм. Чем будет отличаться ощущение от прикосновения такой парой волосков к коже спины и ладони?

3. Расставьте перечисленные участки кожи по степени возрастания ее чувствительности к прикосновению: предплечье, спина, подошва, нос, кончики пальцев рук, губы, лоб.

4. Расставьте перечисленные участки кожи по степени возрастания ее чувствительности к давлению: лоб, верхнее веко, подошва, спина, предплечье.

Ситуационные задачи для самостоятельной работы

1. Сколько горошин под пальцами ощущается человеком с закрытыми глазами, если катать одну горошину двумя не перекрещенными и перекрещенными пальцами?

2. Какой покажется испытуемому вода, температура которой 20є при помещении в нее обеих рук, если до этого он держал одну руку в воде температурой 40є, а другую - температурой 10є? Чем объяснить возникающие при этом ощущения?

3. Почему мы не ощущаем кольцо, которое носим постоянно на пальце, и в то же время отчетливо чувствуем, что на этот палец села муха?

БОЛЕВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Болевая сенсорная система формирует ощущение боли при повреждающих воздействиях на организм. Отличия ощущения боли от других ощущений в том, что оно не информирует мозг о качестве раздражителя, а указывает на его повреждающее действие. Боль возникает при повреждении тканей и в целом пропорциональна степени этого повреждения. Поэтому болевые рецепторы называют ноцицепторами, то есть «рецепторами повреждения» (от лат. noceo - причинять вред), а болевую чувствительность - ноцицептивной.

Болевые рецепторы представляют собой свободные нервные окончания чувствительных нервных волокон Ад и С - типов. Они располагаются в коже, слизистых оболочках, мышцах, суставах, надкостнице, внутренних органах, зубах (плотность болевых рецепторов в коже около 200 на 1см², на границе дентина и эмали зуба - 75000 на 1см²). По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механо- и хемоноцицепторы.

...